Textosde Entomologia€¦ · Medicina: v¶ariosinsetosproduzemsubst^ancias...

Textos de Entomologia

Parte 1: Biologia

Reginaldo Constantino (coordenador)Ivone R. DinizPaulo C. Motta

versao 3

14 de outubro de 2002

i

Textos de apoio para as disciplinas de Entomologia, EntomologiaEconomica e Entomologia Florestal. Organizado por professoresdo Departamento de Zoologia da Universidade de Brasılia.A reproducao destes textos e permitida apenas para uso nasdisciplinas mencionadas acima.

Capıtulo 1 - R. Constantino e P.C. MottaCapıtulo 2 - R. Constantino e I.R. DinizCapıtulo 3 - R. ConstantinoCapıtulo 4 - P.C. MottaCapıtulo 5 - R. ConstantinoApendices - I.R. Diniz

Versao 3 (14 de outubro de 2002).

Formatado com LATEX2ε.

Sumario

1 Introducao 11.1 Caracterısticas gerais dos insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2 Insetos uteis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.3 Insetos nocivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.4 Os Artropodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

1.4.1 Os Uniramia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.4.2 Sucesso terrestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.4.3 Os Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

2 Metodos de coleta 62.1 Estimativa de populacao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62.2 Metodos de coleta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72.3 Montagem e conservacao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72.4 Etiquetagem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

3 Estrutura e Funcao 143.1 Morfologia Externa dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

3.1.1 Organizacao geral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143.1.2 Cutıcula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143.1.3 Cabeca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153.1.4 Torax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183.1.5 Patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203.1.6 Asas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213.1.7 Abdome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

3.2 Desenvolvimento e Metamorfose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263.2.1 Crescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263.2.2 Tipos de desenvolvimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273.2.3 Mudas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283.2.4 Metamorfose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

3.3 Alimentacao e Digestao nos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293.3.1 Alimentacao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293.3.2 O tubo digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293.3.3 Digestao e Absorcao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

3.4 Respiracao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303.4.1 O sistema traqueal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313.4.2 Respiracao em insetos terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333.4.3 Respiracao em insetos aquaticos e endoparasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

3.5 Circulacao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

SUMARIO iii

3.5.1 Sistema Circulatorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353.5.2 Hemolinfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

3.6 Excrecao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373.6.1 Os tubulos de Malpighi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373.6.2 Excrecao nitrogenada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373.6.3 Manutencao dos nıveis ionicos na hemolinfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

3.7 Reproducao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383.7.1 O aparelho reprodutivo do macho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393.7.2 O aparelho reprodutivo da femea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403.7.3 Acasalamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413.7.4 Transferencia de esperma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413.7.5 Oviposicao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

3.8 Sistema Nervoso e Sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443.8.1 Sistema Nervoso Central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443.8.2 Orgaos Sensoriais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

4 Biologia e Ecologia 474.1 Alimentacao dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

4.1.1 Classificacao dos tipos de alimentacao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474.1.2 Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474.1.3 Endoparasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474.1.4 Pastadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 484.1.5 Plantas como alimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 484.1.6 Alimentacao de depositos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494.1.7 Alimentacao a partir de simbiontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494.1.8 Categorias de Alimentacao dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

4.2 Os Habitos dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504.2.1 Insetos do solo e folhico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504.2.2 Nos troncos caıdos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504.2.3 Em esterco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504.2.4 Em carcacas/cadaveres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504.2.5 Interacao inseto-fungo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504.2.6 Insetos aquaticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514.2.7 Insetos e plantas - Fitofagia (ou herbivoria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514.2.8 Insetos e reproducao das plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524.2.9 Outras interacoes inseto-planta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524.3.1 Defesa Contra Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 534.3.2 Insetos utilizados no controle biologico de insetos pragas . . . . . . . . . . . . . . . 54

4.4 Os Insetos no Cerrado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

5 Princıpios de Taxonomia 575.1 Termos e conceitos basicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 575.2 Classificacao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 575.3 Identificacao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 585.4 Regras de Nomenclatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

SUMARIO iv

A Roteiros de Aula Pratica 61A.1 Aula Pratica: Metodos de coleta de insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61A.2 Aula Pratica: Morfologia Externa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61A.3 Aula Pratica: Anatomia Interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63A.4 Aula Pratica: Insetos Imaturos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

Capıtulo 1

Introducao

1.1 Caracterısticas gerais dosinsetos

Diversidade: existem cerca de um milhao deespecies conhecidas de insetos, que correspondem a3/4 de todos os animais conhecidos. Mas a maioriadas especies de insetos permanece desconhecida pe-la ciencia. A estimativa do numero total existentevaria de 5 a 80 milhoes. So a famılia Curculionidaecontem cerca de 50 mil especies conhecidas, maisque todos os vertebrados juntos.Origem: os insetos surgiram na Terra ha 350

milhoes de anos e evoluıram em muitas direcoes,ocupando todo tipo de habitat (com a excecao domar). Existem insetos que vivem ate em pocas depetroleo e sobre gelo e neve.Tamanho: a maioria dos insetos e menor que

6mm de comprimento; os maiores insetos conheci-dos sao bichos-pau de Borneu com 33cm de compri-mento. Os maiores em termos de volume corporeosao alguns besouros africanos.Capacidade reprodutiva: os insetos possuem

uma espantosa capacidade de multiplicacao. Mos-cas do genero Drosophila sao capazes de produzir25 geracoes ao ano, e cada femea coloca aproxima-damente 100 ovos por geracao. Se todos sobrevi-vessem e se reproduzissem, ao final de um ano umcasal produziria 1, 2 x 1041 descendentes.Desenvolvimento e metamorfose: devido a

presenca do exoesqueleto endurecido, os insetos naopodem crescer continuamente, e o exoesqueleto pre-cisa ser trocado periodicamente. A troca e chama-da de muda. Alguns insetos sofrem grandes trans-formacoes durante o desenvolvimento, com formaslarvais muito diferentes dos adultos. Essa transfor-macao e chamada metamorfose.

Alimentacao: os habitos alimentares dos inse-tos sao muito variaveis, podendo ser divididos emfitofagos, predadores, parasitas, e saprofagos.Defesa: os insetos apresentam diversos mecanis-

mos de defesa contra predadores e outros inimigos.Esses mecanismos podem ser divididos em: com-portamentais, camuflagem (imitar o ambiente), mi-metismo (imitar outro organismo com defesa quımi-ca), defesa quımica, ferrao, defesa mecanica (man-dıbulas, espinhos).Insetos sociais: o fenomeno do comportamento

social surgiu independentemente em diversos gru-pos de insetos como formigas, abelhas, vespas, cu-pins, besouros, pulgoes e tripes. O grau de soci-alidade varia de grupo para grupo. Nos casos ex-tremos os insetos apresentam castas com diferencia-cao morfologica (soldados, operarios, reprodutores)e vivem em colonias numerosas. Muitos desses in-setos apresentam grande importancia economica, eseu comportamento social e de interesse cientıfico.

1.2 Insetos uteis

Polinizacao: e um servico estimado em US$19bilhoes por ano nos EUA, bem mais que o prejuızocausado por insetos nocivos. Os insetos poliniza-dores sao, em ordem decrescente de importancia:abelhas, besouros, moscas e Lepidoptera (borbole-tas e mariposas).Produtos: mel, cera, seda, goma laca sao pro-

dutos de insetos que sao produzidos e consumidosno mundo todo.Como alimento: muitos animais que valoriza-

mos ou apreciamos, como varias aves e mamıferos,tem nos insetos a principal ou unica fonte de ali-mento. Alguns insetos sao tambem consumidos pe-

1.3 Insetos nocivos 2

lo homem, embora em geral existe resistencia cul-tural contra isso. Povos indıgenas de todo o mundoutilizam varios insetos na dieta, como alados de cu-pins e formigas e larvas de besouro.Controle Biologico: varios insetos sao impor-

tantes no controle de plantas e animais nocivos.Fauna de solo: muitos insetos vivem no solo,

exercendo os seguintes efeitos: a) movimentacao departıculas entre horizontes; b) aceleracao da decom-posicao e reciclagem de nutrientes, com melhoria dafertilidade; c) agregam partıculas e perfuram tu-neis, melhorando a estrutura e o arejamento. Essesprocessos biologicos podem ser reduzidos ou elimi-nados com manejo inadequado, especialmente comuso excessivo de inseticidas.Medicina: varios insetos produzem substancias

de interesse medico, como por exemplo os venenosde vespas e abelhas, propolis e geleia real, que tempropriedades medicinais. Larvas de algumas espe-cies de moscas da famılia Calliphoridae tem sidousadas no tratamento de feridas de difıcil cicatri-zacao; elas consomem o tecido morto e mantem aferida limpa, acelerando a cicatrizacao.Estudos cientıficos: muitos insetos tem sido

usados em larga escala em experimentos de labo-ratorio nas areas de fisiologia, genetica, evolucao, ecomportamento. As moscas do genero Drosophila,por exemplo, foram essenciais no desenvolvimentoda genetica moderna.Valor estetico: muitos insetos sao valorizados

comercialmente devido a sua aparencia exotica oupadroes de coloracao, frequentemente com cores vi-vas e metalicas. Algumas especies de borboletasalcancam US$2000 por exemplar entre colecionado-res na Europa devido a sua raridade e dificuldadede coleta. Em algumas regioes existem criacoes deborboletas com objetivo de utilizacao em artesana-to e objetos de arte.

1.3 Insetos nocivos

Prejuızos a plantas cultivadas: o dano anu-al e estimado em US$3 bilhoes nos EUA. Insetosfitofagos podem causar prejuızos diretos e tambemtransmitir doencas das plantas.Produtos armazenados: prejuızo anual de cer-

ca de US$1 bilhao nos EUA. Isso inclui o dano cau-sado por besouros e mariposas a graos armazena-dos, por mariposas a tecidos e roupas e por cupins

e besouros a madeira e papel.Problemas medicos e veterinarios: danos es-

timado em US$670 milhoes ao ano nos EUA. Po-dem ser divididos em: transmissores de doencas(malaria, febre amarela, Chagas, etc.); insetos ve-nenosos (lagartas de fogo, vespas, abelhas, potos);parasitas: berne, bicho-do-pe, piolhos; insetos inco-modos (mutucas, borrachudos, etc.), que incomo-dam o homem e animais domesticos podendo porexemplo reduzir a producao de leite devido a ir-ritacao e consequente reducao na alimentacao dasvacas.Metodos de controle de pragas: os insetos

nocivos podem ser controlados de varias maneiras.O controle quımico e baseado na aplicacao de subs-tancias toxicas, tanto organicas como inorganicas,sendo que a maioria tem efeito sobre o sistema ner-voso. O controle biologico consiste na utilizacao depredadores, parasitas e patogenos para controlar aspopulacoes de pragas. O controle baseado em com-portamento e feito com substancias que provocamrespostas comportamentais nos insetos, como os fe-romonios sexuais, que sao capazes de atrair algunsinsetos para armadilhas. Existem tambem variospraticas culturais que auxiliam no controle de pra-gas, como a rotacao de culturas. O manejo integra-do de pragas consiste no emprego racional de todosos metodos de controle do modo mais compatıvelpossıvel com o objetivo de manter a populacao dapraga abaixo do nıvel de dano economico.

1.4 Os Artropodes

Os artropodes correspondem a grande maioriadas especies animais (cerca de 80%). Alem do mai-or numero de especies, sao os mais abundantes, osmais diversos, com papel vital em todos os ambi-entes da Terra, e o grupo com maior perspectivaevolutiva. As relacoes com o homem sao inume-ras, tanto “beneficas” quanto “prejudiciais”. Essesucesso evolutivo (no ambiente terrestre) deve-sea diversos fatores: mecanismos que restringem aperda d’agua (epicutıcula impermeavel resistente adessecacao), sistemas excretores e orgaos de trocasgasosas que conservam agua, entre outros. O exoes-queleto (talvez a maior caracterıstica exclusiva dogrupo) fornece protecao fısica e contra stress fisi-ologico. A diversidade e resultado principalmenteda especializacao diferencial de varios segmentos ou

1.4 Os Artropodes 3

apendices. A modificacao dos apendices tambem eencontrada em outro grupo bem sucedido - os ver-tebrados. A especializacao regional de grupos desegmentos a diferentes funcoes (tagmose) resultounas partes do corpo, como cabeca, torax e abdo-men. A plasticidade evolutiva da especializacaoregional, junto com a variabilidade dos membros,sao de importancia fundamental para o estabeleci-mento da diversidade e domınio dos artropodos nomundo animal.

Alem dos extintos Trilobita, os artropodos se di-videm em trens grandes grupos: CRUSTACEA (oscrustaceos), CHELICERATA (aracnıdeos e paren-tes) e UNIRAMIA (miriapodos e insetos). Os apen-dices constituem, talvez, a caracterıstica morfologi-ca mais importante para separar os grandes grupos.Os apendices sao expansoes articuladas da parededo corpo, com diversos segmentos. Existem doistipos basicos, os unirremes (um so ramo, presen-tes nos quelicerados e unirremes) e birremes (comdois ramos, em forma de Y, presente nos crustaceose trilobitas). Estes grupos diferem na estrutura earranjo de suas pernas e outros apendices, embrio-logia e morfologia externa e interna (ver Tabela 2).Se os artropodos constituem um filo (uma unicalinhagem filogenetica) ou se representam uma cate-goria de organizacao de forma de corpo com maisde uma origem, ainda esta em debate, mas aqui se-ra adotada a classificacao mais tradicional, ou seja,Filo Arthropoda com os tres subfilos acima.

1.4.1 Os Uniramia

Apendices unirremes. Cabeca com um par deantenas, mandıbulas e maxilas, alguns grupos comum 2o. par de maxilas. Tronco com pernas locomo-toras funcionais ou modificadas. Dioicos, com fer-tilizacao interna via espermatoforo ou copulacao.Exoesqueleto geralmente nao calcareo. Principal-mente terrestres, varios em agua doce, mas muitopoucos marinhos.

Os unirremes sao tradicionalmente divididos emdois grandes grupos, os miriapodos e os hexapodos.Nao sabemos se os miriapodos formam um gruponatural, nem se eles sao efetivamente o grupo-irmaodos insetos. Os miriapodos sao divididos em quatroclasses, sendo as mais comuns Chilopoda (centopei-as) e Diplopoda (piolho de cobra).

1.4.2 Sucesso terrestre

Sistema de trocas gasosas que independe da di-fusao dos gases do ambiente para os tecidos e vice-versa, e e portanto mais eficiente em evitar a perdad’agua do que, por exemplo, daqueles dos tetra-podas terrestres, nos quais muito do vapor d’aguae expirado durante a ventilacao forcada dos seuspulmoes. Sistema excretor de tubulos de Malpighicompartilhados e, devido a sua associacao com o in-testino, tambem pelo menos potencialmente capazde reduzir a perda d’agua atraves da reabsorcao daagua dos resıduos nitrogenosos depois que eles saodescarregados no intestino posterior.

A presenca do exoesqueleto ao redor da superfıcieexterna do corpo e uma barreira maior para a perdad’agua do que os integumentos moles e umidos dosanelıdeos e moluscos.

Entretanto, na maioria das classes unirremes, talprevencao da perda d’agua e apenas parcialmentebem sucedida, e elas permanecem altamente ligadasa micro-habitats umidos no ou proximo ao solo. Porexemplo: seus espiraculos nao podem ser fechados;pouca agua e recuperada dos resıduos nitrogenosos,o qual e principalmente em forma de amonia; e acutıcula e relativamente permeavel.

e somente em um grupo que a perda d’agua temsido grandemente reduzida pela evolucao de me-canismos de fechamento espiracular, de uma epi-cutıcula cerosa impermeavel, e de um sistema derecuperacao de agua no reto. Este grupo, o dos in-setos pterigotos, e tambem de longe o maior e maisdiverso dos Uniramia (e de todos os animais).

Os mecanismos de retencao de agua vistos acimapodem explicar porque os unirremes sao tao bemsucedidos quanto os aracnıdeos, mas nao explicamo sucesso aparente muito maior. Isto e provavel-mente atribuıdo principalmente a posse pelos unir-remes de mandıbulas capazes de morder e masti-gar. Eles podem por alimento solido no intestino,e nao estao confinados a dieta lıquida, e portanto apresas que devem ser externamente pre-digeridas.Com efeito, isto significa que os materiais de plan-tas estao disponıveis para os unirremes, e a terrae, acima de tudo, caracterizada pela abundanciade tecidos de planta relativamente duros que pre-cisam ser cortados e mastigados antes de poderemser ingeridos. Em contraste marcante com os qua-se completamente predadores aracnıdeos, somenteum grande grupo dos unirremes, as centopeias, sao

1.4 Os Artropodes 4

Tabela 1.1: Principais caracterısticas dos grupos de artropodes

Grupo Tagmose Patas Antenas Pecas bucais

Trilobita 2: cabeca etronco

n pares, birremes 1 par quelıcera

Chelicerata 2: cefalotoraxabdomen

4 pares, unirremes 0 quelıcera

Crustacea variavel n pares, birremes 2 pares mandıbula

UNIRAMIA

Myriapoda 2: cabeca etronco

n pares, unirremes 1 par mandıbula

Insecta 3: cabeca, torax,abdomen

3 pares, unirremes 1 par mandıbula

exclusivamente carnıvoros.

1.4.3 Os Hexapoda: Caracterizacaogeral e relacoes filogeneticas

O tronco e subdividido em um torax com 3 seg-mentos com pernas, e um abdomen de 11 segmentossem pernas locomotoras, embora possa haver apen-dices abdominais de alguma forma, e perda e fusaopode reduzir o numero de segmentos abdominais.

Existem duas correntes, os que consideram He-xapoda e Insecta como sinonimos e os que achamque os insetos fazem partem de um subgrupo doshexapodos. Da mesma forma, ainda nao existeconsenso sobre a nomenclatura e classificacao dosinsetos, principalmente de grupos menores e/ouenigmaticos. A versao apresentada a seguir ea mais aceita (segue Gullan & Cranston (1994)e Kristensen (1991)). A Superclasse Hexapoda(Protura + Collembola + Diplura + Insecta)consiste de todos os artropodos com seis patas.Relacoes filogeneticas nao esclarecidas, mas afigura abaixo mostra a versao mais aceita entre osgrandes grupos de hexapodos.

Figura 1.1: Filogenia dos Insetos. A=Insecta; B=Pterygota; C= Neoptera

1.4 Os Artropodes 5

Tabela 1.2: As ordens de insetos e de outros hexapodos (Filo Arthropoda, Subfilo Uniramia, SuperclasseHexapoda)

Classe Ordem Significado* No. spp

Protura Protura prot: primeiro; ura: cauda 175Collembola Collembola coll+embola: cola+ cunha 8.000Diplura Diplura 800

InsectaGrupo “Apterygota” Thysanura thysan: franja; ura: cauda 370

Archaeognatha archaeo: antigo; gnatha: boca 350

Subclasse PterygotaInfraclasse Paleoptera Ephemeroptera ephemero: vida curta 2.100

Odonata odon: dente 5.500

Infraclasse NeopteraGrupo “Orthopterodea” Orthoptera ortho: reto 20.000

Blattodea 3.700Mantodea 2.000Isoptera iso: igual 2.300Phasmida 2.500Dermaptera derma: pele 1.100Grylloblattodea 20

Grupo “Plecopterodea” Plecoptera pleco: dobrado 1.600Embioptera embio: vivaz 200Zoraptera zor: puro 30

Grupo “Hemipterodea” Psocoptera Psoco: triturar 3.000Phthiraptera § 3.300Hemiptera † hemi: meio 68.000Thysanoptera thysan: franja 5.000

Grupo Endopterygota Strepsiptera strepsi: torcido 400Coleoptera coleo: estojo 300.000Neuroptera neuro: nervo 5000Raphidioptera 200Megaloptera 300Hymenoptera hymen: membrana 130.000Mecoptera meco: longo 500Siphonaptera siphon: tubo 2.400Diptera di: dois 250.000Trichoptera tricho: pelo 7.000Lepidoptera lepido: escama 150.000

975.845

Fonte: Gullan & Cranston, 1994, The insects: an outline of Entomology* ptera: asa§ Anoplura + Mallophaga† Hemiptera: Heteroptera (percevejos) + Homoptera (cigarras)

Capıtulo 2

Metodos de coleta, amostragem epreservacao de insetos

2.1 Estimativa de populacao

O numero de indivıduos pode ser expresso emfuncao de sua densidade, atraves dos seguintes tiposde estimativa.

Populacao absoluta e o numero de indivıduospor unidade de area (insetos/ha).

Intensidade de populacao numero de indivıdu-os por unidade de habitat (insetos/planta).

Populacao basica numero de indivıduos por uni-dade de area do habitat (insetos/ cm2 de fo-lha).

Populacao relativa numero de indivıduos porunidade desconhecida. Permite apenas compa-racoes no espaco e no tempo (insetos coletadosem armadilhas).

Indice de populacao quando se estima os pro-dutos (exuvias, fezes, etc) ou os efeitos (danosnas plantas) dos indivıduos

Densidade e a relacao entre o numero de indivı-duos de uma populacao em uma determinadaarea e a unidade espacial dessa mesma area.

Densidade absoluta quando se estima todos osindivıduos de uma area

Densidade relativa estimativa de partes da po-pulacao, sem conhecer o tamanho real da mes-ma. Permite comparacoes no espaco e no tem-po.

Dada a dificuldade de se conhecer o tamanho realda populacao, os metodos de estimativa do tama-nho populacional sao na maioria das vezes relativos,e os principais exemplos dos mesmos sao os seguin-tes.Metodo do quadrado e o metodo mais

simples, que consiste em se amostrar pequenasareas escolhidas ao acaso em uma grande area,que contem a populacao total. As condicoespara seu emprego sao: a) conhecimento exatoda populacao do quadrado e b) conhecimento darelacao entre a area do quadrado e a area total.A densidade da populacao e estimada pela formula:

D = A.Nq.m

onde A = area do local da amostragem, N =numero total de indivıduos coletados em todos osquadrados empregados (m) e q = area do quadrado.Metodo da marcacao e recaptura e um metodorelativamente simples e consiste em se coletar atra-ves de um determinado processo de levantamentoum certo numero de indivıduos, marca-los, solta-lose depois recaptura-los pelo mesmo processo. Essemetodo, no entanto, implica nas seguintes premis-sas.

Os insetos marcados nao sao afetados pela marca-cao e as marcas nao nao se perdem;

Os indivıduos depois de soltos distribuem-se uni-formemente pela populacao natural (nao mar-cada);

A populacao e amostrada ao acaso, independente-

2.2 Metodos de coleta 7

mente de qualquer fator, como sexo e posicaoocupada no habitat;

O tempo de amostragem e uniforme e curto emrelacao ao tempo total envolvido;

Qualquer indivıduo marcado tem a mesma chan-ce de ser recapturado que qualquer outro naomarcado, antes de morrer ou migrar;

A populacao, nao sendo isolada, pode ter a migra-cao medida ou calculada.

2.2 Metodos de coleta

Coleta ativa

Rede entomologica: para capturar insetos em voo.

Rede de varredura: rede mais reforcada para baterna vegetacao e capturar insetos que estao sobreas plantas.

Guarda-chuva entomologico: pano branco com ar-macao de madeira usado para coletar inse-tos que ficam sobre a vegetacao; coloca-se oguarda-chuva aberto sob uma arvore e bate-secom uma vara; os insetos caem sobre o panobranco, de onde sao coletados com pincas.

Aspirador: frasco com um tubo flexıvel usado pa-ra capturar insetos pequenos e delicados pou-sados sobre superfıcies, por exemplo mosquitos

Pincas: usadas para coletar insetos no solo ou so-bre plantas; para insetos de corpo mole usarpincas leves.

Coleta seletiva com lampada sobre pano branco:usado para coleta noturna; os insetos sao atraı-dos para a lampada e pousam no pano branco;os insetos de interesse sao entao coletados dopano com pincas.

Frasco matador: usado para matar os insetos cole-tados pelos metodos acima. E um frasco gran-de de vidro com algodao ou serragem no fun-do, coberto com po de gesso molhado e compequenos furos e acetato de etila. Outros ma-teriais que podem ser usados: cianeto de calcio(com tampao de algodao e papelao) e cianetode sodio ou potassio (com gesso mantendo ocianeto no fundo do frasco) (todos os cianetos

em po). O acetato de etila nao mata tao rapi-damente, mas mata todos os insetos. Tiras depapel dentro do frasco impedem que os insetosse danifiquem ao se debater.

Coleta passiva

Armadilha tipo Malaise: tenda com frasco cole-tor no alto para insetos voadores que sobemquando encontram um obstaculo

Armadilha tipo janela: vidro plano vertical comum recipiente com lıquido (agua. formol e de-tergente) na base, para coletar insetos voado-res que descem quando encontram obstaculo

Armadilha tipo pit-fall (buraco): recipiente enter-rado com lıquido preservante para capturar in-setos que andam sobre a superfıcie do solo, co-mo formigas e besouros

Armadilha luminosa: para coletar insetos voado-res que sao atraıdos pela luz e caem num reci-piente com lıquido preservante

Funil de Berlese: funil com lampada onde e colo-cado solo ou serrapilheira, para separar insetosde solo; com o aquecimento os insetos movem-se para baixo e caem num recipiente com lıqui-do preservante

2.3 Montagem e conservacao

A seco (alfinetados)A a maioria dos insetos e alfinetada, e uma vez

secos, duram indefinidamente se protegidos da luze umidade. A utilizacao de flocos ou bolas de naf-talina nas bordas ou fundo das caixas de insetosprevine o ataque de insetos e fungos.

Alfinetagem direta: alfinetes entomologicos (acoinox e cabeca de nylon) ou agulhas (tamanho dosalfinetes 00 a 07, mais delicados quanto menor foro diametro).

Abelhas, vespas e moscas (Diptera e Hymenopte-ra): alfinetadas atraves do mesotorax, entre asbases das asas anteriores, um pouco a direitada linha mediana.

Percevejos, cigarras e cigarrinhas (Hemiptera eHomoptera): alfinetados atraves do escutelo,um pouco a direita da linha mediana.

2.4 Etiquetagem 8

Gafanhotos, grilos e baratas (Orthoptera e Blat-taria): atraves da parte posterior do pronoto(superfıcie dorsal do protorax), logo a direitada linha mediana.

Besouros (Coleoptera): atraves do elitro direito,cerca da metade entre as duas extremidadesdo corpo. O alfinete deve passar atraves dometatorax e emergir do metasterno, para naodanificar as bases das pernas

Borboletas e mariposas (Lepidoptera): alfinetadasno mesotorax, entre as asas anteriores (no cen-tro). Sao usados esticadores de asas ou tabuasde distensao para manter as asas na posicaocorreta. As margens posteriores das asas an-teriores devem ser retas transversalmente, emangulos retos. O corpo e as asas posterioresdevem estar suficientemente para a frente pa-ra que nao haja um espaco grande lateralmenteentre as asas anteriores e posteriores.

Libelulas: podem ser alfinetadas horizontalmenteatraves do torax, com o lado esquerdo para ci-ma. Se o especime tiver as asas reunidas sobreo dorso ou se a alfinetagem for feita com asasas abertas, ela deve ocorrer atraves da partesuperior do dorso, abaixo da base das asas.

Amolecimento: Todos os insetos devem ser mon-tados, sempre que possıvel, logo apos a coleta.Depois de secos, ficam geralmente quebradicos.Se necessario, podem ser amolecidos numa ca-mara umida: fundo do frasco de boca largacoberto com areia ou pano molhado, com fe-nol para impedir o emboloramento; os insetossao colocados dentro do frasco em caixas rasasabertas, e o frasco deve ser hermeticamente fe-chado com rosca ou rolha. Leva em media deum a dois dias.

Montagem em triangulo de cartolinaInsetos pequenos podem ser montados em trian-

gulos de cartolina de 8 ou 10 mm de comprimentoe 3 ou 4mm de largura na base. O triangulo ealfinetado atraves da base e o inseto e colado naextremidade da ponta. O inseto e colado de ladocom cola branca comum, evitando cobrir partesimportantes do inseto que devem ser examinadaspara a sua identificacao.

Montagem dupla com micro-alfineteTambem para insetos pequenos. O inseto e

alfinetado com um micro-alfinete (000), que porsua vez e fixado a uma base (pequeno pedacoretangular de material macio) presa a um alfinetenormal. A etiqueta fica no alfinete grande.

Em meio lıquidoGeralmente alcool 70-80%, para insetos de corpo

mole e imaturos. Adultos de cupins, tricopteros,efemeropteros, afıdeos e plecopteros, devem serconservados em lıquidos. Muitos insetos podemtambem ser preservados temporariamente emalcool e depois alfinetados. Boboletas, mariposas,libelulas e alguns outros insetos nao podem sercolocados em alcool, que remove escamas e alteraa cor. E preciso cuidado com a evaporacao doalcool, que deve ser completado ou substituıdoperiodicamente.

Laminas de microscopioInsetos muito pequenos podem ser montados em

laminas de microscopia: pulgoes, piolhos, pulgas,tripes, etc.

2.4 Etiquetagem

A etiquetagem correta e essencial e insetos semetiqueta nao tem valor algum. Insetos sem etiquetaenviados a especialistas para identificacao sao ge-ralmente descartados. A informacao mınima a serincluıda na etiqueta e: local, data, nome do coletor.O local deve ser indicado de forma a que possa serlocalizado num mapa, mesmo por um especialistaestrangeiro. A data deve ter o mes em romanos eo nome do coletor deve ser abreviado. Outra infor-macao importante no caso de insetos fitofagos e aplanta hospedeira.

Exemplo:

Brasil: DF, BrasıliaFazenda Agua Limpa21-VIII-2001J. R. Silva col.

Insetos alfinetados: dimensao das etiquetas (pa-pel branco relativamente duro): 1, 5 x 0, 8 cm.

2.4 Etiquetagem 9

Devem estar em altura uniforme no alfinete, pa-ralelas ao inseto e embaixo dele. Quando se usaapenas uma etiqueta, ela deve ser colocada cercade 1, 5 cm acima da ponta do alfinete. Caso forusada mais de uma etiqueta (com Ordem e Famı-lia do especime), a mais superior deve estar a estadistancia acima da ponta. As etiquetas devem serorientadas para que todas possam ser lidas do mes-mo lado (de preferencia, do lado direito). Bloco demadeira: utilizado para garantir a uniformidade daposicao das etiquetas. Consiste em um bloco noqual sao feitos orifıcios pequenos de profundidadesdiferentes, geralmente de 26, 18 e 10 mm.

Insetos em meio lıquido: as dimensoes sao va-riaveis, mas tanto o papel como a tinta devem serresistentes ao alcool. Tradicionalmente se usa nan-quim sobre papel vegetal, que tem alta durabilida-de.

Laminas de microscopio: normalmente sao usa-das etiquetas auto-adesivas coladas numa das pon-tas da lamina.

2.4 Etiquetagem 10

Figura 2.1: Metodos de coleta de insetos. A. frasco matador; B. rede entomologica; C. guarda-chuvaentomologico; D. pano branco para coleta noturna; E. aspirador.

2.4 Etiquetagem 11

Figura 2.2: Metodos de coleta de insetos. A. armadilha de Malaise; B. armadilha luminosa; C. armadilhatipo pit-fall; D. funil de Berlese

2.4 Etiquetagem 12

Figura 2.3: Montagem de insetos. A. orientacao correta do inseto para alfinetagem; B. ponto de insercaodo alfinete em diferentes insetos.

2.4 Etiquetagem 13

Figura 2.4: Montagem de insetos. A. uso de alfinetes para posicionar patas e antenas; B. esticador deasas para borboletas; C. montagem dupla com micro-alfinete; D. montagem em triangulo de cartolina.

Capıtulo 3

Estrutura e Funcao

3.1 Morfologia Externa dosInsetos

Insetos, como todos os artropodes, sao inverte-brados com corpo segmentado e exoesqueleto arti-culado. O exoesqueleto serve de suporte para ostecidos moles, pontos insercao de musculos, prote-cao fısica, e tambem determina a aparencia fısicado animal.

3.1.1 Organizacao geral

Segundo as teorias tradicionais sobre a evolucaodos insetos, eles sao derivados de um ancestral ver-miforme, que aos poucos adquiriu pernas e outrosapendices e um exoesqueleto. Os insetos sao com-postos de cerca de 20 segmentos originais (somitos).Comparados com os miriapodes (centopeias e la-craias), os insetos apresentam um grau muito mai-or de tagmose, a coordenacao e fusao de segmentosque proporciona muitas vantagens funcionais. Oresultado foi a divisao do corpo em 3 partes distin-tas: a cabeca, o torax e o abdome, cada um comapendices especialmente modificados.

A cabeca dos insetos pode ser dividida em 2 par-tes: o procefalo, que contem os olhos e as antenas, eo gnatocefalo, que contem as partes bucais. A com-posicao do procefalo e controversa, mas geralmenteadmite-se que e composto de 3 segmentos. Ja o gna-tocefalo e claramente composto de 3 segmentos: omandibular, o maxilar e o labial, correspondendoas diferentes partes bucais. A cabeca seria entao oresultado da fusao de 6 segmentos ancestrais.

De um modo geral, as placas esclerotizadas seg-mentais dorsais sao chamadas de tergos e as ven-trais de esternos. A regiao lateral e chamada de

regiao pleural. Quando os tergos ou esternos saosubdivididos, as partes recebem os nomes de tergi-tos e esternitos respectivamente.

O torax consiste de 3 segmentos distintos: o pro-torax, o mesotorax e o metatorax. Originalmente otorax evoluiu em funcao da adocao do modo de an-dar de seis pernas (hexapode), mas posteriormenteforneceu um ponto de balanco a partir do qual asasas poderiam funcionar efetivamente e aumentoude tamanho com o aparecimento dessas no segundoe terceiro segmentos.

O abdome consiste de 11 segmentos originais, osquais perderam a maior parte dos apendices. Vestı-gios de apendices abdominais podem ainda ser ob-servados em insetos primitivos e em embrioes deinsetos mais derivados. Existe um pequeno grau detagmose nos segmentos terminais, aos quais estaoligadas as estruturas genitais e de oviposicao.

Os varios apendices (pernas, antenas, asas) con-sistem de tubos ou placas, segmentados ou nao,com articulacoes flexıveis nas juntas. Varias partesdo corpo do inseto podem ser cobertas com pelosde diferentes tipos. Muitos desses pelos tem funcaosensorial, e o arranjo deles pode ter valor taxono-mico, isto e, auxiliar na identificacao das varias es-pecies.

3.1.2 Cutıcula

A cutıcula e uma secrecao da epiderme que co-bre todo o corpo do inseto, e tambem reveste aspartes anterior e posterior do tubo digestivo e astraqueias. A cutıcula e diferenciada em 3 regioes:a endocutıcula, a exocutıcula e a epicutıcula. Aendocutıcula e a exocutıcula contem quitina, umpolisacarıdeo muito resistente, embora flexıvel, que

3.1 Morfologia Externa dos Insetos 15

Figura 3.1: Morfologia externa de um gafanhoto.

forma uma estrutura fibrosa. A dureza do exoes-queleto e conferida por um processo chamado deesclerotizacao que resulta da interligacao de mole-culas de proteına na exocutıcula. A endocutıculae reabsorvida pelo inseto durante a muda, enquan-to que a exocutıcula e eliminada na forma de umaexuvia. A epicutıcula, apesar de ser extremamentefina, e composta de varias camadas. A parte maisinterna e formada de lipoproteınas, seguida de umacamada de lipıdeos polimerizados, uma camada decera, e finalmente uma fina camada de cimento for-mada por proteınas e lipıdeos. A camada de cerae importante para limitar a perda de agua atravesda cutıcula. Diferentes partes do corpo do insetosao esclerotizadas ou endurecidas em graus diferen-

tes. Placas endurecidas sao chamadas de escleritos,os quais sao articulados entre si por areas flexıveis(membranosas). A superfıcie da cutıcula apresentaestruturas diversas: a) pelos e cerdas: unicelularese geralmente sensoriais; b) espinhos: multicelula-res e rıgidos, sem articulacao na base; c) esporoes:multicelulares e com articulacao na base; d) micro-trıquias: estruturas pequenas e acelulares formadasapenas de cutıcula; e) escamas: pelos achatados.

3.1.3 Cabeca

A capsula cefalica de um inseto e dura e geral-mente arredondada. E aberta na regiao bucal e pos-teriormente no foramem occipital, atraves do qual


Figura 3.2: Eixos do corpo de um inseto.

passam os cordoes nervosos, o esofago, a aorta, osdutos salivares e um par de traqueias. A capsulacefalica contem um esqueleto interno chamado detentorio. As grandes divisoes da capsula cefalicaseriam o vertice, a fronte e as genas. A maioria dosinsetos adultos tem um par de olhos compostos, osquais ocupam uma area consideravel de cada la-do da cabeca. Externamente o olho consiste de umgrande numero de facetas hexagonais (lentes corne-as) formadas de cutıcula transparente, e cada lentecorresponde a parte externa de um elemento ocularchamado de omatıdio. A maioria dos insetos temtambem 3 ocelos arranjados num triangulo inverti-do entre o vertice e a fronte. Cada ocelo contemapenas uma lente, mas difere de um omatıdio por

possuir varios elementos oculares internos.As antenas formam um par de apendices segmen-

tados moveis, os quais sao inseridos na cabeca entreos olhos. A antena pode ser dividida em 3 partes: oescapo ou segmento basal, geralmente maior que osoutros e contendo musculos intrınsecos, i.e., muscu-los que ligam esse segmento com a cabeca e com oseguinte; o pedicelo, ou segundo segmento, que con-tem um orgao sensorial chamado de orgao de Johns-ton; e o flagelo, que geralmente e multisegmentado,mas nao contem musculos intrınsecos. As antenaspodem ser de diversas formas, e tem utilidade ta-xonomica. Funcionalmente elas sao orgaos sensori-ais, equivalentes ao olfato (quimioreceptores), mastambem sensıveis a temperatura e umidade.


Figura 3.3: Estrutura do tegumento e da epicutıcula dos insetos.


Figura 3.4: Estruturas cuticulares externas.

As partes bucais dos insetos podem ser divididasem 4 partes: o labro, as mandıbulas, as maxilas e olabio. A cavidade pre-oral e coberta anteriormentepelo labro, posteriormente pelo labio e lateralmentepelas margens das genas. As mandıbulas e as ma-xilas sao articuladas lateralmente. Existem muitasvariacoes nas partes bucais dependendo do modode alimentacao do inseto, e a descricao a seguir ebaseada num inseto mastigador. O labro e umaplaca movel presa a margem inferior do clıpeo. Suasuperfıcie interna e chamada de epifaringe e con-tem pequenos pelos sensoriais e orgaos gustativos.As mandıbulas sao um par de estruturas fortemen-te esclerotizadas, geralmente com dentes, situadasimediatamente abaixo do labro. Na maioria dosinsetos, as mandıbulas tem dois pontos de articu-lacao, e sao movimentadas por poderosos musculosdo interior da cabeca. Elas sao os principais or-gaos de alimentacao, sendo usadas para cortar emastigar o alimento. Nao sao segmentadas e nemtem palpos. As maxilas ficam entre as mandıbu-las e o labio, e diferem das mandıbulas por seremdivididas em varias partes articuladas. O primei-

ro segmento e chamado de cardo, e o segundo deestipe, ao qual estao ligadas a galea e a lacınia, etambem o palpo, composto de um a sete segmentos.As lacınias servem para segurar o alimento duran-te a mastigacao, e as galeas e os palpos tem funcaosensorial, gustatoria e de tato. O labio e preso a su-perfıcie ventral da cabeca e divide-se nas seguintespartes: posmento, premento, glossas, paraglossas, epalpo, com um a quatro segmentos. Alem das par-tes mencionadas, existe um orgao em forma de lın-gua situado no meio da cavidade preoral. Existemmuitas variacoes em relacao a esse padrao basico.Em insetos sugadores as mandıbulas e as maxilaspodem ser modificadas em formas de estiletes ouas mandıbulas podem desaparecer. Na maioria dosLepidoptera as mandıbulas e as lacınias desapare-cem e as galeas sao alongadas formando um tubosugador longo e enrolado.

3.1.4 Torax

A cabeca e presa ao protorax por meio de umpescoco flexıvel, geralmente curto e reforcado por


Figura 3.5: Formacao dos escleritos, estruturas cuticulates internas e linha ecdisial.


Figura 3.6: Esquema generalizado da asa de um inseto.

pequenos escleritos aos quais os musculos que con-trolam os movimentos da cabeca estao presos. Os 3segmentos do torax sao o protorax, mesotorax e me-tatorax, e seus escleritos carregam o mesmo prefixo.Nos insetos com asas o mesotorax e o metatoraxsao aumentados e unidos para formar o pterotorax,que e relativamente mais rıgido. O protorax e emalguns casos reduzido, mas a parte dorsal, o prono-to, pode ser desenvolvido como um escudo, comono caso das baratas e alguns besouros. O mesoto-rax e muito desenvolvido nos insetos em que as asasanteriores sao mais desenvolvidas, como os Dipte-ra, enquanto que naqueles que voam com as asasposteriores ou tem pernas posteriores muito forteso metatorax e mais desenvolvido. Dorsalmente, ca-da placa e chamada de noto: pronoto, mesonoto emetanoto. No segmentos com asas, o noto e subd-vidido em preescuto, escuto, escutelo e posnoto.

Lateralmente, os escleritos pleurais sao mais de-senvolvidos nos segmentos com asas. O escleritoanterior e chamado de episterno, separado do pos-terior epımero pelo sulco ou sutura pleural. Ossegmentos com asas tambem tem um processo alarpleural que serve para articulacao da asa, e doisescleritos alares, o basalar anterior e o subalar pos-terior, aos quais sao ligados musculos alares. Geral-

mente existe tambem um pequeno esclerito ligadoa articulacao da coxa, o trocantim.

Ventralmente, as placas esternais sao variaveis epodem ser simples ou subdivididas em 3 escleritos:o presterno, o basisterno e o esternelo. O toraxdos insetos tambem tem um esqueleto interno queserve para a insercao de musculos. Dorsalmenteexistem os fragmas que sustentam musculos alares,lateralmente os bracos pleurais e ventralmente asfurcas e espinas.

3.1.5 Patas

A perna dos insetos e composta de 6 segmentos:coxa, trocanter, femur, tıbia, tarso e pretarso, comas garras. A coxa e curta e grossa, e geralmentearticula-se com o torax por um unico ponto supe-rior, e as vezes tambem com um pequeno escleritopleural, o trocantim, que serve para restringir seumovimento. Em alguns insetos, como as abelhas,existem dois pontos de articulacao da coxa com otorax, um superior e outro inferior. O trocanter eum segmento curto, geralmente preso ao femur, enesse caso a articulacao e entre a coxa e o trocanter.

O femur e longo e forte, e as vezes tem espinhos.A tıbia e geralmente o segmento mais longo da per-


Figura 3.7: Cabeca de um gafanhoto: fr= fronte; ge= gena; ver= vertice; e= olho; oc= ocelo; ant=antena;clp= clıpeo; lbr= labro; md= mandıbula; mx= maxila; lbm= labio; p= palpos; cs= linha ecdisial.

Figura 3.8: Aparelho bucal sugador (percevejo).

na, mas mais fino que o femur. Pode ter espinhos,e geralmente tem esporoes subapicais, os quais po-dem ser bem grandes. O tarso e subdividido em ate5 segmentos ou tarsomeros. O numero de tarso-meros varia de 1 a 5 em diferentes grupos, o quegeralmente tem utilidade taxonomica.

O pretarso e preso ao final do ultimo segmento dotarso, e geralmente e composto por dois escleritosventrais, a placa unguitratora e a planta, um parde garras, e um lobo central, o arolio. Em geral os

3 pares de pernas sao usados para andar ou correr,mas existem muitas modificacoes para fins especı-ficos. As pernas anteriores podem ser modificadaspara agarrar presas (raptorial) ou cavar (fossorial)e as pernas posteriores podem ser modificadas parasaltar ou nadar.

3.1.6 Asas

Alem da sua grande importancia adaptativa, asasas dos insetos apresentam muitos caracteres devalor taxonomico e tem sido usadas em estudoscomparativos mais extensivamente do que qualqueroutra estrutura morfologica. A asa tıpica e uma es-trutura membranosa mais ou menos achatada, comlinhas mais esclerotizadas, as veias, e com pelos devarios tamanhos, em alguns casos modificados emforma de escamas. As asas dos insetos podem serdivididas em 4 areas: a area axilar, a area jugal, aarea anal e o remıgio.

A area axilar contem os escleritos articulares quesao responsaveis pela articulacao da asa com o to-rax. A estrutura dessa articulacao e bastante com-plicada, em funcao dos movimentos de batimentodas asas. A parte principal da asa, o remıgio, eseparada da area anal pela dobra claval. A quartaarea esta presente menos comumente, e chamada dearea jugal e esta separada da area anal pela dobrajugal.

A venacao das asas tem grande valor taxonomicoe e muito usada na identificacao de varios grupos deinsetos. Para isso existe uma nomenclatura para as


Figura 3.9: Aparelho bucal de um gafanhoto. A. maxila: cd= cardo; stp= estipe; lc=lacınia; g= galea;mxp= palp maxilar; B. corte longitudinal da cabeca: m= boca; md= mandıbula; mx= maxila; hyp=hipofaringe; lbm= labio; lbr= labro; C. labio: pmt= posmento; prmnt= premento; lp= palpo labial; gl=glossa; pgl= paraglossa; lg= lıgula; D. mandıbula: art= articulacao; E. labro.

diferentes veias, a qual tenta estabelecer relacoes dehomologia entre veias de diferentes grupos de inse-tos. Entretanto, existem variacoes nessa nomencla-tura, e nao existe nenhum sistema universalmenteaceito. Vamos ver aqui apenas um esquema gene-ralizado da venacao.

Precosta (PC). Fundida com a costa na maioriados insetos, mas presente como um vestıgio emOdonata e alguns outros insetos.

Costa (C). Essa veia geralmente e forte e fica namargem anterior da asa, se extendendo ate aponta.

Subcosta (SC). Representada principalmente pe-lo ramo posterior (ScP), que fica numa depres-sao entre a costa e a radial. O ramo anteriorforma um braco entre a base da subcosta e acosta.

Radial (R). A radial anterior (RA) e geralmenteuma das veias mais fortes da asa, e e seguida

da radial posterior (RP), que cobre boa partedo apice da asa.

Mediana (M). Dividida em mediana anterior(MA) e mediana posterior (MP), e geralmenteuma veia forte. Em alguns casos a MA aparecefundida com a RP.

Cubital (Cu). A cubital anterior (CuA) e outraveia forte, geralmente ramificada. A cubitalposterior (CuP) geralmente localiza-se na do-bra claval e nao se ramifica.

Anal (A). Dividida em anal anterior (AA) e analposterior (AP), e os dois ramos sao geralmenteseparados pela dobra anal. Em insetos comarea anal muito desenvolvida, as veias anaissao bastante ramificadas.

Jugal (J). Essa veia pode ser representada poruma ou duas pequenas veias na area jugal daasa. Ausentes em muitos insetos.

Alem dessas veias principais, podem ocorrer veiastransversais ligando veias longitudinais entre si. As


Figura 3.10: Alguns tipos de antenas de insetos.

areas delimitadas por veias longitudinais e transver-sais sao chamadas de celulas, as quais sao geralmen-te designadas por letras e numeros correspondentesas veias longitudinais anteriores a elas.

3.1.7 Abdome

O abdome consiste primitivamente de 11 segmen-tos, embora o primeiro seja frequentemente reduzi-do ou incorporado ao torax, e pode existir tam-bem reducao na porcao terminal. Os primeiros 7segmentos tem aproximadamente a mesma arqui-tetura. Cada um e reforcado por uma placa tergalarqueada e por uma placa esternal menor e maisachatada, separadas uma da outra por uma arearelativamente grande de membrana pleural. Con-sequentemente, o abdome e mais movel e pode sedistender mais do que outras partes do corpo. Oendoesqueleto consiste de fragmas tergais.

Os segmentos terminais do abdome sao modifica-dos numa regiao ano-genital, que pode ser chamadade terminalia, enquanto que as partes genitais emsi sao chamadas de genitalia. Tanto a terminaliados machos como das femeas tem sido largamen-te utilizadas em taxonomia, e em alguns grupos os

unicos caracters que permitem a identificacao dasespecies estao nessa regiao.

As estruturas excretoras e sensoriais da termi-nalia nao diferem muito entre diferentes grupos deinsetos, mas a genitalia sim. A genitalia dos inse-tos esta geralmente presente no segmentos 8 e 9, eos segmentos 10 e 11 sao reduzidos. Numa regiaomembranosa atras do 10o tergo estao os cercos, osquais geralmente tem funcao sensorial. O 11o seg-mento e reduzido a um esclerito dorsal, o epiprocto,e dois laterais, os paraproctos.

A genitalia dos machos consiste de estruturas re-lacionadas a copula e a transferencia de espermapara a femea, enquanto a genitalia das femeas estaenvolvida na oviposicao. Essas estruturas sao cha-madas de genitalia externa, embora elas possam fi-car retraıdas dentro do abdome e nao estar visıveissem disseccao. Essas estruturas sao complexas e va-riadas, e terminologia varia entre diferentes gruposde insetos, e nao serao tratadas nessa aula geral.


Figura 3.11: Processo de muda.


Figura 3.12: Desenvolvimento de insetos holometabolos e hemimetabolos.

3.2 Desenvolvimento e Metamorfose 26

Figura 3.13: Tipos de larvas de insetos. A e F, vermiformes; B, escarabeiforme; C e D, elateriforme; E,campodeiforme; G. eruciforme.

3.2 Desenvolvimento eMetamorfose

Uma vez que o ovo eclode, o inseto jovem co-meca a se alimentar e crescer. Mas como os insetospossuem um exoesqueleto com limitada capacidadede expansao, o crescimento depende de uma seriede trocas da cutıcula, chamadas de mudas. O pe-so do inseto aumenta progressivamente, mas as di-mensoes externas permanecem constantes entre asmudas. O desenvolvimento do jovem ate o adultoenvolve algum grau de metamorfose. Nos insetosametabolos o inseto ja nasce como uma miniaturado adulto e a transformacao e mınima. Nos insetoschamados hemimetabolos existe uma transforma-cao gradual e os imaturos sao geralmente chamadosde ninfas; as asas desenvolvem-se externamente esao chamadas de tecas alares enquanto estao cur-tas e em formacao. Nos holometabolos os imaturossao chamados de larvas e podem ser muito diferen-tes dos adultos e ter habitos alimentares e habitatsdiferentes. Entre a larva e o adulto ocorre um esta-gio intermediario chamado de pupa, durante o qual

ocorre reconstrucao de tecidos, desenvolvimento deasas, etc.

Pode uma mosca pequena ser um jovem de umamosca maior? Nao!, a forma jovem de uma moscae uma larva vermiforme. A mosca propriamente e oadulto em seu ultimo instar, que nao cresce e nemsofre nenhuma muda!

3.2.1 Crescimento

Apos a eclosao do ovo, a larva comeca a se ali-mentar e crescer. O ganho de peso e contınuo, masas dimensoes e formas externas sao mantidas quaseconstantes pelo exoesqueleto. Apos um certo perıo-do a cutıcula precisa ser substituıda por uma novae maior, para permitir o crescimento. Essa troca deexoesqueleto e processo importante para os insetos,e e chamada de muda ou ecdise. Os perıodos en-tre as mudas sao chamadas de instares. Aquele queaparece depois da eclosao e chamado de primeiroinstar, que depois sofre uma muda e passa para osegundo instar e assim por diante, ate chegar aoadulto. O numero de ınstares larvais e bastante


Figura 3.14: Tipos de pupa.

variavel. Insetos primitivos tendem a ter maior nu-mero. Os Ephemeroptera chegam a passar por maisde 40 mudas, enquanto que alguns Diptera passampor apenas 4.

Durante o desenvolvimento o aumento de peso emais ou menos constante, mas diminui no perıodode muda devido a perda da cutıcula e de agua, eporque o inseto nao se alimenta nessa epoca. Logodepois da muda o peso aumenta rapidamente. Opeso final do inseto adulto depende das condicoesem que a larva se desenvolveu. Desenvolvimentorapido em altas temperaturas resulta em adultosmenores. Outro fator que afeta o peso final e aqualidade e quantidade de alimento disponıvel.

3.2.2 Tipos de desenvolvimento

Durante o desenvolvimento os ınstares sucessivossao geralmente semelhantes entre si, mas o grau demudanca entre o ultimo ınstar do imaturo e o adul-to varia consideravelmente. Essa mudanca final echamada de metamorfose, e e caracterizada em ter-mos fisiologicos como a muda que ocorre em ausen-cia de hormonio juvenil. Em termos morfologicos ametamorfose e a perda de caracterısticas adaptati-vas peculiares do imaturo e e um reflexo do grau deseparacao ecologica entre o inseto jovem e o adul-to. Os insetos podem ser divididos em 3 categoriasdiferentes de acordo com o grau de metamorfose.

Ametabolos. Nao existe metamorfose, e a formaadulta resulta de mudancas graduais da formaimatura. Isso e caracterıstico do grupo cha-mado Apterygota, em que o jovem emerge doovo parecido com o adulto, mas com o apare-lho reprodutor pouco desenvolvido. Adultos eimaturos vivem no mesmo habitat.

Hemimetabolos. Os imaturos emergem numaforma parecida com o adulto, mas sem asas eaparelho reprodutor e com algumas caracterıs-ticas que nao ocorrem no adulto e que sao per-didas na muda final. Nesse grupo sao incluıdosos ortopteroides, Hemiptera, Homoptera, Ple-coptera, Ephemeroptera, e Odonata. Essas 3ultimas ordens tem imaturos aquaticos que so-frem mudancas muito mais marcantes que osoutros, mas a forma geral do corpo e mantida.Os imaturos dos hemimetabolos sao geralmen-te chamados de ninfas. Nos hemimetabolos asasas desenvolvem-se externamente e tornam-semaiores a cada muda. Por isso eles sao tam-bem chamados de Exopterygota.

Holometabolos. Os imaturos sao muito diferen-tes do adulto e existe um instar intermediariochamado de pupa entre o ultimo instar larval eo adulto. Isso ocorre em Neuroptera, Trichop-tera, Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera,Diptera e Siphonaptera. Os imaturos de ho-lometabolos sao sempre chamados de larvas,


exceto o penultimo instar, que e chamado depupa. Nos holometabolos as asas desenvolvem-se internamente, em invaginacoes da cutıcula,e sofrem eversao na muda final. Eles sao cha-mados de Endopterygota.

3.2.3 Mudas

O processo de troca da cutıcula que ocorre du-rante o desenvolvimento do inseto e conhecido comomuda. Ela envolve uma sequencia de eventos come-cando com a apolise, a separacao da cutıcula velhada epiderme que fica sob ela. A apolise e seguidada dissolucao da parte interna da cutıcula velha pormeio de enzimas e do inicio da formacao de uma no-va. A eliminacao dos restos da cutıcula velha queocorre no final e chamada de ecdise. Apos a ecdiseocorre uma expansao da nova cutıcula, que a seguire endurecida pelo processo de esclerotizacao.

A apolise ocorre por mudancas na forma das ce-lulas epidermicas geram uma tensao que causa suaseparacao da cutıcula. A seguir, enzimas sao secre-tadas no espaco entre a cutıcula e a epiderme. Essasenzimas digerem a parte interna da cutıcula velhae os produtos dessa digestao sao reabsorvidos peloinseto. As enzimas sao incapazes de digerir a parteesclerotizada da cutıcula, que e eliminada na ecdise.Como resultado da digestao da parte interna, a cu-tıcula velha fica fina e enfraquecida, especialmenteem linhas mais finas chamadas de linhas ecdisiais,onde ela se rompe. O inseto aumenta a pressao dahemolinfa engolindo ar ou agua, e por meio de con-tracoes musculares consegue expandir certas partesdo corpo, causando a ruptura da cutıcula ao longodas linhas ecdisiais. Uma vez rompida a cutıculavelha o inseto livra-se dela. Todas as partes cuti-culares sao trocadas, inclusive o revestimento dosintestinos anterior e posterior e das traqueias. Acutıcula velha e chamada de exuvia.

A nova cutıcula comeca a ser produzida imedia-tamente apos a apolise, e comeca pela epicutıcula,seguida da producao de uma cutıcula nao diferenci-ada chamada de procutıcula, composta basicamen-te de quitina e proteına. Apos a ecdise a parteexterna da procutıcula e endurecida atraves do pro-cesso de esclerotizacao, que envolve a interligacaode moleculas de proteına. A cutıcula endurece egeralmente tambem se torna mais escura. Partesmembranosas permanecem nao esclerotizadas.

O processo de muda e controlado principalmen-

te por um hormonio chamado ecdisona. Proximoao perıodo de muda o hormonio protoracicotrofi-co e liberado a partir de celulas neurosecretorasdo cerebro. Essa liberacao pode ser determinadapor celulas sensoriais que detectam a expansao doabdome do inseto. Esse hormonio estimula a pro-ducao de ecdisona pelas glandulas protoracicas. Aecdisona causa mudancas nas celulas envolvidas noprocesso de muda. A esclerotizacao da cutıcula econtrolada por outro hormonio, o bursicon, que eproduzido por celulas neurosecretoras do abdome.

3.2.4 Metamorfose

Nos insetos holometabolos ocorre grande ativida-de de reconstrucao de tecidos no estagio de pupa;particularmente ocorre eversao e crescimento dasasas e desenvolvimento dos musculos do voo. Napupa as caracterısticas do adulto tornam-se apa-rentes, e ela e mais parecida com o adulto do quecom a larva. Como a pupa e geralmente imovel eportanto vulneravel, na maioria dos insetos ela eprotegida por uma celula ou casulo. Muitas larvasde Lepidoptera constroem uma celula subterraneaonde se transformam em pupa, cimentando partıcu-las de solo com uma secrecao fluida. Muitas larvasproduzem seda, que podem ser usadas para segurarobjetos como folhas, formando uma camara para apupa. Em alguns casos, como no bicho-da-seda,o casulo e feito apenas de seda. Casulos de se-da sao produzidos por Lepidoptera, Hymenoptera,Trichoptera e Siphonaptera. Larvas de alguns Dip-tera (Ciclorrhapha) produzem uma estrutura oval edura chamada pupario, que e derivada da cutıculado ultimo estagio larval antes da pupa. A pupa po-de ser considerada homologa ao ultimo instar larvaldos hemimetabolos.

O desenvolvimento de estruturas do adulto ine-xistentes na larva ocorre a partir de areas de teci-do nao diferenciado chamadas de discos imaginais,localizados sob a epiderme. Durante a metamor-fose os tecidos larvais sao destruıdos e removidospor fagocitose, enquanto novas estruturas crescema partir dos discos imaginais. Durante a metamor-fose, o sistema muscular sofre extensa modificacao.O tubo digestivo tambem e remodelado em funcaodas diferencas na dieta da larva e do adulto. Omesentero e completamente reconstruıdo nos holo-metabolos. Outros sistemas, como as traqueias e osistema circulatorio, sofrem pouca modificacao.

3.3 Alimentacao e Digestao nos Insetos 29

O desenvolvimento de caracterısticas adultase controlado por hormonios, em particular ohormonio juvenil, que e produzido por glandulaschamadas de corpos alados (corpora alata), loca-lizadas nos lados do esofago. O hormonio juvenilsozinho nao tem nenhum efeito, mas e capaz dealterar o efeito da ecdisona, o hormonio da muda.Na presenca de hormonio juvenil um conjunto degenes que produzem as caracterısticas larvais eativado, enquanto que na sua ausencia um outroconjunto de genes, que produzem as caracterısticasadultas e ativado. Nos holometabolos um terceiroconjunto de genes, responsavel pela formacao dapupa, e ativado em concentracao intermediaria dohormonio juvenil.

Bibliografia recomendada

Borror, D.J. & D.M. DeLong. 1969. Introducaoao Estudo dos Insetos. Sao Paulo: EDUSP eEdgar Blucher. capıtulos introdutorios.

Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure andFunction. 3a edicao. Cambridge: HarvardUniversity Press. Capıtulos I, VIII, X, XIV,XX, XXI, XXII.

Snodgrass, R.E. 1935. Principles of InsectMorphology. New York: MacGraw-Hill. (clas-sico da morfologia de insetos, ainda o melhortexto geral, reimpresso recentemente)

3.3 Alimentacao e Digestaonos Insetos

Os insetos se alimentam de uma grande variedadede materiais de origem animal ou vegetal. Algunssao onıvoros, mas a maioria apresenta alguma espe-cializacao, sendo restritos a um tipo particular dealimento. O reconhecimento do alimento envolvesensilas nas partes bucais, que detectam o alimentoantes e durante a alimentacao. O aparelho digesti-vo consiste de um tubo geralmente enrolado que seextende da boca ao anus. E dividido em 3 regioesprincipais: o estomodeu, mesentero e proctodeu. Omesentero e a parte responsavel pela secrecao de en-zimas digestivas. As glandulas salivares abrem- senuma cavidade chamada salivario localizada entrea hipofaringe e o labio, fora do tubo digestivo.

3.3.1 Alimentacao

Os insetos podem ser divididos em fitofagos, pre-dadores, parasitas e saprofagos. Os fitofagos sao osmais numerosos e mais importantes como pragas.Praticamente todas as plantas sao comidas por al-guma especie de inseto.

Os fitofagos podem ser divididos em mastigado-res (gafanhotos, larvas de borboletas e mariposas,besouros); sugadores (pulgoes, cigarras, perceve-jos, cochonilhas); minadores (Diptera, Lepidopte-ra); brocas (larvas de besouros e mariposas); e ga-lhadores (Homoptera, Diptera, Lepidoptera, Cole-optera e acaros). Alguns insetos utilizam folhaspara cultivar fungos, como as sauvas.

Os predadores sao geralmente insetos ativos efortes. Alguns procuram ativamente a presa (vari-os besouros, libelulas, Diptera: Asilidae), enquan-to outros esperam os insetos que passam (louva-a-Deus) ou constroem armadilhas (formiga-leao). Osparasitas sao de dois tipos: os parasitoides (Hy-menoptera e Diptera), cujas larvas desenvolvem-sedentro de outros insetos, matando-os; e os parasitasde vertebrados (piolhos, pulgas, larvas de moscas).

Os saprofagos sao insetos que se alimentam dematerial animal ou vegetal morto como carnica, fe-zes, madeira, folhedo, etc. Os grupos mais impor-tantes de saprofagos sao: baratas, cupins, besouros(varias famılias) e moscas. Os mais comuns emcarnica sao: Coleoptera: Silphidae e Dermestidaee larvas de varias moscas, principalmente Callipho-ridae. Os mais comuns em fezes sao os besourosrola-bosta (Scarabaeidae) e larvas de moscas.

3.3.2 O tubo digestivo

O tubo digestivo e dividido em tres partes, sendoque o estomodeu e o proctodeu sao revestidos porcutıcula.

Estomodeu : boca, faringe, esofago, papo, pro-ventrıculo (moela). A boca e a abertura parao cibario; a faringe e um tubo logo atras da bo-ca; o esofago e tubular e posterior a faringe; opapo e um alargamento que serve para armaze-nar alimento; o proventrıculo pode apresentararmadura de espinhos que ajudam a trituraro alimento; o estomodeu e separado do me-sentero pela valvula estomodeal, que regula apassagem do alimento.

3.4 Respiracao 30

Figura 3.15: Anatomia interna de uma barata femea.

Mesentero (ventrıculo). O mesentero e um tu-bo alongado de diametro geralmente uniforme.Frequentemente apresenta divertıculos (cecosgastricos) na parte anterior. O epitelio do me-sentero esta envolvido tanto na secrecao de en-zimas digestivas como na absorcao do alimen-to digerido. As celulas do epitelio sao coluna-res, apresentam microvilosidades na superfıciee tem vida curta, sendo constantemente subs-tituıdas por novas.

Proctodeu : ıleo, colo, reto. O proctodeu e dife-renciado em pelo menos duas regioes distintas:a parte anterior que pode ou nao ser subdi-vidida e o reto. A parte anterior pode estarsubdividida em ıleo e colo, e nos cupins e mui-to aumentada e compartimentada. O reto ealargado e contem as papilas retais, responsa-veis pela absorcao de agua das fezes. Os tubosde Malpighi, que formam o aparelho excretor,ligam-se ao tubo digestivo na regiao entre o

mesentero e o proctodeu.

3.3.3 Digestao e Absorcao

Digestao e o processo de transformar o alimentofısica e quimicamente para que possa ser absorvidoe utilizado pelo organismo. O alimento solido e tri-turado atraves da acao das mandıbulas e da moela edepois submetido a acao de uma bateria de enzimasenquanto passam pelo trato digestivo. Algumas en-zimas sao fornecidas atraves da saliva, mas a maiorparte e produzida pelo mesentero. Em alguns in-setos a digestao pode ser auxiliada por simbiontesintestinais.

3.4 Respiracao

Como todos os animais, os insetos necessitam re-alizar trocas gasosas com o ambiente para manteros nıveis de oxigenio e gas carbonico dentro de nı-

3.4 Respiracao 31

Figura 3.16: Anatomia interna de um grilo macho.

veis adequados para o funcionamento das celulas.Nos insetos, as trocas gasosas sao feitas atraves deum sistema de tubos internos, as traqueias, que seramificam dentro do corpo e levam o oxigenio naforma gasosa ate bem proximo do local de utili-zacao. As traqueias comunicam-se com o exterioratraves de poros chamados espiraculos.

3.4.1 O sistema traqueal

As traqueias sao tubos que comecam grandes apartir dos espiraculos e se ramificam em partes maisfinas no interior do corpo, os menores chegando acerca de 2 micra de diametro. As traqueias saoformadas por invaginacoes da ectoderme e por is-so sao revestidas por cutıcula, a qual e trocada acada muda. Essa cutıcula tem engrossamentos emespiral que servem de reforco e previnem o acha-tamento da traqueia sob pressao. Cada anel dessaespiral e chamado de tenıdio. Em alguns insetos,partes das traqueias se alargam formando sacos dear, os quais nao sao revestidos por tenıdios e podemse esvaziar e encher de ar, auxiliando na ventilacaodo sistema.

Os tubos mais finos do sistema traqueal sao cha-

mados de traqueolos, os quais sao sempre intrace-lulares e retem a cutıcula durante a muda. Nosmusculos, os traqueolos chegam a penetrar profun-damente dentro das fibras musculares. Na maioriados insetos, as traqueias de espiraculos vizinhos sefundem para formar troncos longitudinais, os quaissao ligados entre si por meio de tubos transversaismais finos. A partir desses troncos originam-se tu-bos mais finos que se ramificam e se estendem ateos varios tecidos do corpo do inseto. Alem da respi-racao, outra funcao importante do sistema traqueale a de dar sustentacao aos orgaos internos.

Os espiraculos sao as aberturas externas do siste-ma traqueal, geralmente localizados na regiao pleu-ral, com distribuicao segmental, um par por seg-mento. O numero maximo de espiraculos encon-trado em insetos e 10 pares, sendo dois toracicos e8 abdominais. A estrutura do espiraculo e varia-vel, sendo a forma mais simples uma abertura dire-ta da traqueia ao exterior. Mas geralmente existeuma cavidade atras da abertura, o atrio, cujas pa-redes sao geralmente cobertas de pelos que servempara filtrar o ar. Em alguns insetos os espiraculoe coberto por uma placa com pequenos poros, queserve para prevenir a entrada de poeira e, no caso

3.4 Respiracao 32

Figura 3.17: Aparelho respiratorio (traqueal).

3.4 Respiracao 33

de insetos aquaticos, de agua. Os espiraculos damaioria dos insetos aquaticos possui um mecanis-mo de fechamento que e importante para o controleda perda de agua. Esse mecanismo pode consistirde uma ou duas valvulas moveis na abertura em siou pode ser interno, fechando o atrio por meio deconstricao.

3.4.2 Respiracao em insetosterrestres

A partir dos espiraculos, o oxigenio passa atra-ves do sistema traqueal aos tecidos e no final deveatingir as mitocondrias para entrar nos processosoxidativos. O dioxido de carbono segue o cami-nho reverso. Existem entao duas fases distintas notransporte de gases, uma atraves do sistema traque-al, conhecida como difusao ar-tubo, e outra atravesdos tecidos em solucao no citoplasma, conhecido co-mo difusao nos tecidos. A taxa de difusao de um gasdepende de varios fatores. E inversamente propor-cional a raiz quadrada do peso molecular do gas, oque significa que o O2, com peso molecular 16, temdifusao 1, 2 vezes mais rapida que o CO2, que tempeso molecular 28. A difusao tambem depende dadiferenca de concentracao do gas nas duas pontasdo sistema. Quanto maior a diferenca maior a taxade difusao. Outro fator e a permeabilidade do subs-trato atraves do qual o gas tem que se difundir, nonosso caso o ar e os tecidos. Essa permeabilidadevaria enormemente, e e 100 mil vezes mais rapidano ar do que na agua ou tecidos. Portanto, emborao caminho a ser percorrido no sistema traqueal sejamuito mais longo que nos tecidos, o oxigenio levacerca de 10 vezes mais tempo para se difundir dostraqueolos ate a mitocondria do que do espiraculoate o traqueolo. O dioxido de carbono, embora te-nha peso molecular maior que o oxigenio, apresentasolubilidade muito maior e por isso passa pelos te-cidos com velocidade maior. Em insetos pequenos,a simples difusao atraves do sistema traqueal e sufi-ciente para levar oxigenio para os musculos do voo,que sao os mais exigentes, mas em insetos maioresa difusao e insuficiente, e eles necessitam de meca-nismos de ventilacao.

A maioria das traqueias e circular em secao trans-versal e resiste a qualquer deformacao, mas algumassao ovais e sujeitas a achatamento. Esse movimen-to forca o ar para fora, e a subsequente expansaosuga o ar de volta. Mas essas mudancas de for-

ma das traqueias movimentam pequeno volume dear. Mudancas muito maiores sao obtidas atravesda compressao e expansao de sacos de ar. A com-pressao desse sistema, causando expiracao, resultaindiretamente de contracoes musculares, geralmen-te do abdome. Essas contracoes causam aumentoda pressao da hemolinfa e movimentos de orgaos, oque pressiona os sacos de ar, causando seu colapsoe expulsando o ar. Com a reducao da pressao elesvoltam a se expandir. Movimentos alternados decompressao e expansao bombeiam o ar para fora epara dentro do sistema traqueal atraves dos espira-culos. Em muitos insetos isso e feito atraves de ummovimento sincronizado de contracao do abdomee fechamento e abertura dos espiraculos, de modoa produzir um fluxo dirigido de ar, impedindo quefique ar parado dentro do sistema. O movimentode contracao e ondulatorio da frente para tras. Du-rante o voo, os movimentos de deformacao do toraxcausados pela contracao dos musculos comprime eexpande sacos de ar toracicos, que produz um mo-vimento adicional de ar no sistema traqueal, o quale capaz de atender a demanda extra de oxigenioprovocada pelo voo.

Alem da respiracao traqueal, alguma troca gaso-sa ocorre tambem atraves da cutıcula. Em geralisso corresponde a uma pequena percentagem dototal do movimento de gas. Mas no caso de Protu-ra e a maioria do Collembola o sistema traqueal eausente e eles dependem de trocas gasosas cutanease transporte pela hemolinfa.

3.4.3 Respiracao em insetosaquaticos e endoparasitas

A maioria dos insetos aquaticos obtem oxigeniodo ar e isso geralmente implica em visitas periodi-cas a superfıcie da agua para renovar o ar do sis-tema traqueal. No entanto, alguns insetos conse-guem manter uma coneccao semi-permanente como ar por meio de um longo sifao respiratorio ou doaerenquima de certas plantas aquaticas. No casode larvas aquaticas de Diptera, somente os espira-culos posteriores sao funcionais, e estes se abremnum sifao, de modo que somente a parte posteri-or do corpo penetra o filme superficial da agua e oresto fica submerso.

Alguns insetos, como as larvas de mosquitos, po-dem ficar submersos apenas enquanto durar a reser-va de ar do sistema traqueal. Mas outros tem uma

3.5 Circulacao 34

reserva extra-traqueal de ar, carregando uma bolhade ar quando mergulham. Os espiraculos abrem-senessa bolha, de modo que esses insetos tem aces-so a uma quantidade maior de ar e podem perma-necer mais tempo submersos. O ar carregado porinsetos aquaticos submersos pode funcionar comouma branquia fısica, realizando trocas gasosas coma agua. Quando o inseto mergulha, os gases na suareserva de ar estao em equilıbrio com os da agua.Conforme o oxigenio e consumido, esse equilıbrio sedesfaz e o oxigenio da agua tende a passar para abolha. Isso faz com que o inseto possa permanecermais tempo submerso do que se contasse apenascom o oxigenio inicialmente presente na bolha. Pa-ra insetos pequenos e pouco ativos em baixas tem-peraturas, a taxa de utilizacao de oxigenio e baixae a bolha pode ser o suficiente para manter o insetodurante um longo perıodo de tempo. A eficienciada bolha depende muito da concentracao de oxi-genio na agua, pois em agua pouco oxigenada ooxigenio da bolha tendera a sair e se dissolver naagua. Consequentemente, a frequencia com que oinseto volta a superfıcie depende a concentracao deoxigenio na agua.

Outro tipo de branquia fısica e o chamado plas-trao presente em alguns insetos aquaticos, que con-siste de estruturas especializadas que seguram umafina camada permanente de ar na superfıcie do cor-po. O volume do plastrao e constante e pequeno, eele funciona apenas como uma branquia e nao comoum reservatorio de ar. O volume constante e man-tido atraves da presenca de estruturas hidrofobasque repelem a agua, geralmente pelos curtos.

Em alguns insetos, como imaturos de Odonata,Trichoptera e Plecoptera, existem branquias tra-queais, que consistem de expansoes achatadas dacutıcula com uma rede de traqueolos proximo a su-perfıcie. Essas branquias sao cobertas por uma cu-tıcula muito fina, o que facilita as trocas gasosas.Em ninfas de Anisoptera, uma subordem de Odo-nata, o reto e modificado numa camara branquial,que contem lamelas branquiais para aumentar a su-perfıcie, e muitas traqueias. Agua e bombeada paradentro e para fora da camara branquial por meiode contracao muscular. Uma valvula anterior a ca-mara impede que a agua entre no intestino medio.

As branquias espiraculares sao expansoes cuti-culares ao redor dos espiraculos que mantem umplastrao conectado com o espiraculo atraves de es-truturas especiais. Em agua o plastrao fornece uma

grande superfıcie para difusao, enquanto que forada agua os interstıcios da branquia permitem a pas-sagem direta do ar para o sistema traqueal. Bran-quias espiraculares ocorrem nas pupas de muitaslarvas de Diptera e Coleoptera que vivem nas mar-gens da agua, estando sujeitas a alternancia entreagua e ar. Os insetos endoparasitas empregam va-rios metodos para obter oxigenio, geralmente com-paraveis aos usados por insetos aquaticos. A maio-ria obtem oxigenio por difusao atraves da cutıcula apartir dos tecidos do hospedeiro. Os espiraculos daslarvas geralmente ficam fechados ate o ultimo ins-tar, e portanto dependem inteiramente de difusaocutanea para respirar. Em larvas de Braconidae ointestino posterior e evertido e forma uma vesıculacaudal, que tem parede fina e contribui para as tro-cas gasosas. Alguns desses parasitas conectam seusistema traqueal diretamente com o ar fora do cor-po do hospedeiro. Em larvas de Chalcidoidea, porexemplo, a larva abre seus espiraculos posterioresna porcao terminal em forma de funil do pedicelodo ovo, fazendo contato com o ar externo.

Finalmente, uns poucos insetos possuem hemo-globina dissolvida na hemolinfa. Os exemplos maisconhecidos sao as larvas de Chironomidae. A he-moglobina desses insetos tem um peso molecularde aproximadamente metade da dos vertebrados,e uma afinidade muito maior pelo oxigenio. Essaslarvas vivem no lodo sob agua pobre em oxigenio.Um fluxo de agua e mantido atraves de um movi-mento ondulatorio do corpo, o que fornece alimen-to e oxigenio. Nesses perıodos de movimentacao ahemoglobina permanece saturada e aparentementenao tem funcao. Entretanto, nos intervalos sem mo-vimento a hemoglobina funciona como um pequenoreservatorio de oxigenio, que dura apenas cerca de9 minutos. Como as pausas frequentemente durammais do que isso, a respiracao durante o resto dotempo e anaerobica.

3.5 Circulacao

O insetos tem um sistema circulatorio aberto como sangue, chamado de hemolinfa, ocupando a cavi-dade geral do corpo. A circulacao da hemolinfa eproduzida pela atividade de um vaso tubular dor-sal composto de um coracao posterior e uma aortaanterior. A hemolinfa dos insetos consiste de umplasma fluido com celulas nucleadas em suspensao.

3.5 Circulacao 35

Figura 3.18: Diagrama do aparelho circulatorio dos insetos.

O plasma serve principalmente de meio de trans-porte de substancias pelo corpo e desempenha pa-pel pequeno na respiracao. Existem varios tipos decelulas na hemolinfa, e suas funcoes incluem fago-citose e cicatrizacao de ferimentos.

3.5.1 Sistema Circulatorio

Os insetos tem um sistema circulatorio abertoem que o sangue ocupa a cavidade geral do corpo,chamada de hemocela. O sangue circula principal-mente pela acao de um vaso longitudinal dorsal quese abre na hemocela e que geralmente fica no sinopericardial dorsal, separado do resto da hemocelapor um diafragma dorsal. O vaso dorsal corre lon-gitudinalmente na linha media dorsal, logo abaixodos tergos, por quase todo o comprimento do cor-po. A porcao anterior do vaso afasta-se da parededorsal e corre proximo do canal alimentar, passan-do sob o ganglio cerebral logo acima do esofago. Ovaso dorsal e dividido em 2 partes: o coracao pos-

terior, cuja parede e perfurada por aberturas comvalvulas chamadas ostias; e uma porcao anteriorchamada aorta, mais simples e sem perfuracoes. Ovaso e aberto anteriormente, mas fechado na pon-ta posterior. A parede do vaso dorsal e contratil econsiste de uma unica camada de celulas muscula-res viscerais.

O coracao e geralmente restrito ao abdome, maspode se estender ate o protorax. Lateralmente exis-tem aberturas verticais alongadas chamadas de os-tias incurrentes. Podem existir ate 9 pares de os-tias incurrentes no abdome e 3 no torax. Todos os12 pares estao presentes nas baratas, mas apenas3 pares nas moscas. Essas ostias permitem a en-trada da hemolinfa no coracao durante a diastole,mas fecham-se durante a sıstole impedindo o fluxoreverso. Alem dessas valvulas, podem estar pre-sentes tambem ostias excurrentes, que permitem asaıda da hemolinfa mas nao a entrada. Estas ocor-rem aos pares em posicao latero-ventral, em numerovariavel.

3.5 Circulacao 36

Em Blattaria e Mantodea, alem do vaso dorsal,ocorrem vasos segmentais atraves dos quais a hemo-linfa deixa o coracao. Esses tem parede nao mus-cular, e valvulas que impedem o refluxo do sangue.Associados ao coracao e formando parte integrantedo diafragma, ocorrem musculos chamados de ali-formes, que se originam de um ponto do tergo e sealargam em direcao a linha media do corpo. Eminsetos ortopteroides podem ocorrer ate 10 paresabdominais e 2 toracicos, mas o numero e menorem outros insetos.

Alem do coracao, podem ocorrem tambem ou-tros orgaos pulsateis responsaveis pela circulacaode apendices como asas e antenas. Durante a cir-culacao normal o sangue e bombeado para a frenteatraves do coracao em sıstole, saindo atraves dasostias excurrentes e da aorta. As valvulas das osti-as incurrentes impedem a saıda do sangue durantea sıstole. O sangue empurrado para a frente atra-ves do coracao aumenta a pressao na parte anteriorda hemocela e o sangue tende a mover-se para tras.Contracao dos musculos aliformes tende a achataro diafragma dorsal, aumentado o volume do sinopericardial e forcando o movimento do sangue dosino perivisceral para o pericardial durante a sıs-tole. Durante a diastole esse sangue entra no co-racao atraves das ostias incurrentes. A circulacaodas asas e mantida por orgao pulsateis localizadosno torax, na base das asas. Esses orgaos aspiram osangue das veias da parte posterior da asa, forcan-do a circulacao; o sangue entra pelas veias da parteanterior.

3.5.2 Hemolinfa

A hemolinfa dos insetos e constituıda de um plas-ma lıquido com varios tipos de celulas em suspen-sao. O plasma serve primariamente como meio detransporte de substancias ao redor do corpo, mastambem desempenha um pequeno papel na respira-cao. Pode tambem funcionar como um reservatoriode substancias como acucares e proteınas, enquan-to sua agua serve de reservatorio para as celulas. Apressao hidrostatica da hemolinfa e importante namovimentacao de larvas de corpo mole e na expan-sao do corpo durante a muda.

Muitos tipos de celulas sanguıneas ou hemocitosforam descritos, mas podem ser divididos em 4 gru-pos principais.

Prohemocitos : sao celulas arredondadas e pe-quenas com nucleos grandes e que se dividemfrequentemente e dao origem aos outros tipos;

Plasmocitos : o tipo mais abundante. Variam emforma e sao responsaveis por fagocitose.

Hemocitos granulares : tambem responsaveispor fagocitose, mas caracterizados pela presen-ca de granulos acidofilos.

Cistocitos : celulas com um nucleo pequeno ebem definido, e um protoplasma transparentecontendo alguns granulos escuros. Estao envol-vidas no processo de coagulacao da hemolinfa.

Alem desses, existem outros tipos de celulas queocorrem apenas em alguns grupos de insetos. Adensidade dos hemocitos varia de inseto para inseto,ficando geralmente entre 25 a 100 mil por mm3 dehemolinfa.

Uma funcao importante dos hemocitos e a fagoci-tose de partıculas estranhas, microrganismos e frag-mentos de tecidos. A injecao de microrganismos nahemolinfa pode resultar no aumento do numero dehemocitos, o que geralmente confere um certo graude imunidade nao especıfica ao inseto. Durante ametamorfose ocorre um aumento na densidade des-sas celulas, o que pode estar associado a fagocitosede fragmentos de tecidos. Alguns insetos possuemorgaos fagocıticos especializados que se localizamperto do coracao, e que agem como filtros de impu-rezas e partıculas do sangue.

Partıculas muito grandes para serem fagocitadas,como parasitas, sao encapsuladas por um grandenumero de hemocitos. As celulas depositam-se nasuperfıcie do corpo estranho, se modificam e secre-tam material de modo a formar uma capsula, quepode matar o parasita por falta de oxigenio. Masmuitos parasitas sao capazes de impedir seu encap-sulamento por meio de mecanismos de inibicao.

Os hemocitos podem tambem estar envolvidosna formacao de tecido conjuntivo, na formacao damembrana basal durante a muda e varios processosfisiologicos. As celulas sanguıneas sao responsaveispela cicatrizacao de ferimentos. Tecidos danifica-dos sao fagocitados, e os hemocitos interligam-seentre si formando uma rede, o que auxilia na forma-cao de um coagulo de plasma que fecha o ferimentoate a formacao de uma nova epiderme. Os cistoci-tos estao envolvidos nesse processo, liberando umasubstancia que induz a coagulacao do plasma.

3.6 Excrecao 37

Cerca de 90% do volume da hemolinfa e agua,mas essa percentagem varia durante o ciclo de vidado inseto em funcao das mudas. Dentre os cons-tituintes inorganicos, cloreto e o anion mais abun-dante enquanto o cation mais comum e o sodio,mas ambos variam em funcao do grupo taxonomi-co e a dieta do inseto. Potassio e magnesio tendema ocorrem em concentracoes mais altas em insetosfitofagos. As concentracoes desses cations sao regu-ladas por mecanismos internos, mas estao sujeitasa variacoes consideraveis em funcao da alimentacaoe outros fatores. Entre os componentes organicos,a hemolinfa dos insetos e caracterizada por umaalta concentracao de aminoacidos. Numerosas pro-teınas tambem estao presentes na hemolinfa, po-dendo chegar a mais de 20 tipos diferentes. Emfemeas uma proteına especıfica aparece durante odesenvolvimento, e chamada de vitelogenina, e for-ma o principal componente da vitelo (gema) do ovo.Existe tambem uma concentracao alta de trealose,um dissacarıdeo que serve de fonte de energia. Oslipıdeos formam de 1, 5 a 5hemolinfa. Exceto pelapresenca de hemoglobina nas larvas de alguns Chi-ronomidae, nao existem pigmentos respiratorios nahemolinfa dos insetos. Outra funcao importante dahemolinfa e a de transportar hormonios atraves docorpo.

3.6 Excrecao

O metabolismo das celulas resulta na producaode resıduos nitrogenados toxicos, os quais precisamser eliminados do organismo para manter a ativida-de celular. Alem disso, as celulas funcionam melhordentro de faixas estreitas de concentracao de sais epressao osmotica, as quais precisam ser mantidasmais ou menos constantes. O sistema excretor eresponsavel por essas duas funcoes, e e constituıdopelos tubulos de Malpighi. O reto tambem e impor-tante na regulacao osmotica e de agua. Os resıduosnitrogenados sao geralmente eliminados na formade acido urico.

3.6.1 Os tubulos de Malpighi

Sao tubos longos e finos que terminam em pon-tas fechadas e se originam a partir do tubo digestivoproximo a juncao entre o mesentero e o proctodeu.Eles podem se abrir individualmente no intestino

ou se fundir em grupos formando ampolas ou tu-bos. A parede do tubulo tem uma celula na es-pessura. O principal tipo de celulas dos tubulostem a face voltada para o interior do tubo densa-mente forrada de microvilosidades, as quais contemgrande concentracao de mitocondrias. Essas sao asprincipais celulas secretoras do tubulo.

O numero de tubulos varia enormemente em di-ferentes grupos de insetos, de 250 em alguns gafa-nhotos a apenas dois em alguns Homoptera. Estaototalmente ausentes em alguns Collembola e pul-goes, e reduzidos a papilas em Diplura, Protura eStrepsiptera. Quanto maior o numero de tubulos,maior sua superfıcie total e mais facil a troca desubstancias com a hemolinfa.

Em muitos Coleoptera e larvas de Lepidoptera aspartes distais dos tubulos de Malpighi estao forte-mente associadas ao reto, formando uma camadaconvoluta sobre a sua superfıcie. Esse arranjo echamado de criptonefridial, e esta envolvido coma reabsorcao de agua e regulacao da concentracaoionica.

Alem dos tubulos de Malpighi, o mesentero de al-guns insetos tambem contribui para regular o con-teudo da hemolinfa, tanto de componentes orga-nicos como inorganicos. Nos Collembola, que saodesprovidos de tubulos de Malpighi, existem glan-dulas na cabeca que parecem estar envolvidas naexcrecao. Essas glandulas se abrem na base do la-bio.

3.6.2 Excrecao nitrogenada

A amonia e o produto final do metabolismo donitrogenio, mas e extremamente toxica. A excre-cao so e feita na forma de amonia por insetos quedisponha de agua em abundancia, como os insetosaquaticos. Para a maioria dos insetos terrestres aconservacao da agua no organismo e essencial e aperda atraves da excrecao deve ser reduzida ao mı-nimo. A amonia e entao convertida em acido urico,uma substancia muito pouco toxica e altamente in-soluvel, que pode ser cristalizada e eliminada naforma solida.

Na maioria dos insetos os produtos nitrogenadossao eliminados atraves do tubulos de Malpighi. Po-tassio e ativamente transferido para dentro do tu-bulo, o que aumenta a pressao osmotica interna eprovoca um movimento de agua para dentro. O aci-do urico e arrastado passivamente para dentro do

3.7 Reproducao 38

Figura 3.19: Diagrama do tubo digestivo dos insetos.

tubulo pelo movimento da agua. Nas partes pro-ximais do tubulo, agua e sais sao reabsorvidos e oacido urico tende a precipitar. O lıquido resultan-te, chamado de urina primaria, e descarregado nointestino com o fluxo da regiao distal dos tubulospara a proximal. Posteriormente, o reto reabsorveagua e sais, e a urina final e eliminada juntamentecom as fezes.

Em alguns casos o acido urico pode ser arma-zenado em alguma parte do corpo ao inves de sereliminado. Isso ocorre em Collembola e em larvase embrioes de insetos, nos quais a excrecao normalnao e possıvel. Nas baratas, o acido urico e acumu-lado no corpo gorduroso quando a dieta e rica emnitrogenio, e essa reserva pode ser utilizada poste-riormente atraves de bacterias simbiontes.

3.6.3 Manutencao dos nıveis ionicosna hemolinfa

O balanco de sais da hemolinfa pode ser pertur-bado pelos sais absorvidos com o alimento. O ex-cesso de sais e eliminado pelos tubulos de Malpighie subsequente reabsorcao seletiva atraves do reto.A maioria dos insetos e capaz de regular a composi-cao da hemolinfa apesar de alteracoes substanciaisna dieta. A pressao osmotica da hemolinfa tambeme mantida em nıveis relativamente estaveis.

O lıquido que passa para os tubulos de Malpighitem a mesma pressao osmotica que a hemolinfa,mas tem diferente composicao ionica. A concentra-cao de potassio e pelo menos 6 vezes maior dentrodos tubulos do que na hemolinfa. Outros ıons inor-ganicos, acucares e aminoacidos estao presentes em

concentracoes mais baixas que na hemolinfa. Poste-riormente a agua, os sais e moleculas organicas saoseletivamente reabsorvidos pelo reto. O potassio eativamente reabsorvido para compensar a secrecaodesse ıon nos tubulos. Mas a cutıcula que revesteo interior do reto limita o tamanho das moleculasque podem ser reabsorvidas. A glicose passa facil-mente pela cutıcula, mas a passagem da trealose jae bastante limitada.

Em insetos que vivem em agua doce, existe a ten-dencia de perder sais para o meio como resultadoda excrecao e da permeabilidade da cutıcula, mas aquantidade perdida e reduzida para um nıvel mıni-mo atraves da reabsorcao no reto. Sodio, potassioe cloreto sao absorvidos ativamente, e a absorcao eregulada em funcao da concentracao desses ıons nahemolinfa. A reabsorcao de sais mas nao de aguaproduz um fluido retal que e hipotonico em relacaoa hemolinfa. Mas a pressao osmotica desse fluido emantida em nıveis relativamente altos pela presen-ca de amonia, que e secretada diretamente no reto.Alguns sais sao ingeridos no alimento, mas algumaslarvas aquaticas sao capazes de absorver sais a par-tir de solucoes muito diluıdas. Isso e feito atravesdas papilas anais, que absorvem ativamente sodio,potassio, cloreto e fosforo.

3.7 Reproducao

Na vasta maioria dos insetos a reproducao e se-xuada e os sexos sao separados. Existem algumaspoucos casos de hermafroditismo, como a cochoni-lha Icerya purchasi, que e uma praga importantede citros. Partenogenese e relativamente comum

3.7 Reproducao 39

Figura 3.20: Tubulo de Malpighi.

em insetos, particularmente entre pulgoes, e em al-gumas especies os machos sao desconhecidos. Eminsetos sociais como formigas e cupins existem in-divıduos estereis, operarios e soldados, cujos orgaosreprodutivos sao pouco desenvolvidos.

As gonadas dos insetos, ovarios na femea e tes-tıculos do macho, ocorrem aos pares e estao locali-zados no abdome. Dutos das gonadas abrem-se aoexterior na parte posterior do abdome. Os machosde muitos insetos possuem um orgao intromitente,o penis ou edeago. Em muitos insetos o espermae transferido para a femea numa capsula chamadaespermatoforo. As femeas de muitos insetos possu-em estruturas especiais para oviposicao, chamadasde ovipositores, que permitem que elas introduzamos ovos no solo ou em tecidos de plantas e animais.Os ovos podem ser depositados individualmente ouem grupos, e em alguns casos as femeas produzemuma capsula protetora chamada de ooteca.

3.7.1 O aparelho reprodutivo domacho

Os orgaos reprodutivos do macho consistem deum par de testıculos ligados a um par de vesıculasseminais e um duto ejaculatorio medio. Muitos temtambem varias glandulas acessorias. Cada testıculoe composto de varios folıculos, em numero variavel.O grupo de folıculos e envolvido por uma membra-na peritoneal, e em alguns casos os dois testıculospodem estar fundidos numa unica estrutura locali-zada no meio do abdome. De cada folıculo sai umtubo curto chamado de vaso eferente, que se liga aovaso deferente, que vai ate o tubo ejaculatorio. Osvasos deferentes geralmente tem uma porcao dilata-da que forma as vesıculas seminais. O tubo ejacula-torio, que vai ate o edeago, e revestido de cutıcula.Nos insetos que produzem um espermatoforo com-plexo, o tubo ejaculatorio e tambem complexo. Asglandulas acessorias abrem-se nos vasos deferentesou no tubo ejaculatorio, e muitos tipo delas podemestar presentes. As secrecoes dessas glandulas ser-vem para facilitar a transferencia de esperma, e emalguns casos prevenir inseminacao subsequente dafemea por outros machos. Podem tambem ter valornutricional para a femea ou acelerar a maturacaodos ovulos.

O folıculo do testıculo pode ser dividido em 4regioes: o germario, no qual as celulas se dividempor mitose para formar espermatogonias; a zona decrescimento em que as espermatogonias dividem-see aumentam de tamanho para formar espermato-citos; a zona de maturacao e reducao em que osespermatocitos sofrem meiose para produzir duasespermatides cada; e a zona de transformacao, emque as espermatides se transformam em esperma-tozoides. Na maioria dos insetos a meiose ja estacompleta antes da muda final, e no caso de insetosque nao se alimentam na fase adulta a esperma-togenese pode estar completa antes que o adultoemerja. Os espermatozoides da maioria dos insetossao filamentosos, com a cabeca e a cauda aproxi-madamente do mesmo diametro. Os espermatozoi-des de cupins sao excepcionais por nao possuıremflagelo, e em alguns grupos sao esfericos. Os es-permatozoides sao inativos nos vasos deferentes esao carregados por movimentos peristalticos ate avesıcula seminal, onde sao armazenados.

3.7 Reproducao 40

Figura 3.21: Diagrama do sistema excretor dos insetos.

3.7.2 O aparelho reprodutivo dafemea

O sistema reprodutor da femea consiste de umpar de ovarios conectados a um par de ovidutos la-terais, que se juntam para formar o oviduto medio.O oviduto se abre na camara genital, que em al-guns insetos forma uma vagina desenvolvida parareceber o edeago do macho. Existe tambem umaestrutura para armazenar esperma, a espermateca,que e ligada a camara genital. As vezes existe umpar de glandulas acessorias. Os ovarios ficam noabdome lateralmente ou acima do intestino. Cadaum consiste de varios tubos chamados de ovarıolos,onde ocorre o desenvolvimento dos oocitos. O nu-mero de ovarıolos por ovario varia de especie paraespecie, e existe tambem variacao intra-especıfica.Geralmente nao existe nenhuma membrana reco-brindo o ovario. A parte distal dos ovarıolos formaum longo filamento que se juntam para formar umligamento suspensorio ligado a parede do corpo. Oovarıolo se liga ao oviduto lateral por um tubo finochamado pedicelo. Cada ovarıolo consiste de umgermario distal em que os oocitos sao produzidos apartir de oogonios, e uma regiao proximal chamadavitelario onde os oocitos crescem e recebem vitelo(gema). O vitelario forma a maior parte do ova-rıolo em femeas adultas. Da divisao mitotica dosoogonios, um celula filha continua como oogonio ea outra transforma-se em oocito, que se move parao vitelario e e coberto por um epitelio folicular. Ooocito com o epitelio folicular e chamado de folı-

culo. Cada ovarıolo contem uma serie de folıculosem estagios sucessivos de desenvolvimento, com omais avancado na parte proximal. Na maioria dosinsetos a meiose nao se completa no ovario e os oo-citos deixam os ovarıolos na metafase da primeiradivisao.

Em alguns insetos os ovarıolos contem celulas es-peciais chamadas trofocitos que auxiliam no cres-cimento dos oocitos. Os ovarıolos que nao contemessas celulas sao chamados de panoısticos (insetosprimitivos e ortopteroides) e os que as contem demeroısticos. Os meroısticos sao de dois tipos dife-rentes: telotroficos (Hemıptera e alguns Coleopte-ra), em que os trofocitos localizam-se no germarioe ligam-se aos oocitos por cordoes nutritivos cito-plasmaticos; e os politroficos (maioria dos holome-tabolos), em que os trofocitos estao inclusos nosfolıculos.

A deposicao de vitelo e geralmente restrita aooocito mais proximo do oviduto e resulta num cres-cimento rapido. Quando esse oocito e liberado oproximo comeca a receber vitelo. Por isso existeum intervalo entre uma ovulacao e outra. A pro-teına que forma o vitelo e derivada de proteınas dahemolinfa.

Depois da vitelogenese, forma-se uma casca aoredor do oocito. A parte principal dessa casca, cha-mada de corion, e produzida por celulas do folıculo.Uma parte adicional, chamada extracorion, e pro-duzida pelo oviduto em alguns insetos.

3.7 Reproducao 41

Figura 3.22: Diagrama do movimento de agua e solutos no tubo digestivo.

3.7.3 Acasalamento

Para que a reproducao ocorra e necessario quemacho e femea se encontrem e haja transferenciade esperma. E preciso tambem que cada inseto sejacapaz de identificar o sexo oposto como pertencentea mesma especie. Varios mecanismos sao emprega-dos pelos insetos para atracao de um sexo pelo ou-tro. Femeas de Lepidoptera, Blattaria, Coleopterae Hymenoptera produzem substancias capazes deatrair os machos de longas distancias, os chamadosferomonios. Essas substancias sao altamente espe-cıficas e funcionam apenas para a mesma especie.Alguns insetos, como as cigarras e varios Orthopte-ra, produzem sons capazes de atrair outros indivı-duos da mesma especie. Entre os Orthoptera, geral-mente apenas o macho produz o som (grilos). Al-guns insetos diurnos como borboletas usam a visaopara localizar os parceiros reprodutivos. Besourosdas famılias Lampyridae (vagalumes) e Elateridaesao capazes de emitir sinais luminosos que atraemoutros indivıduos da mesma especie.

Depois que os dois sexos se encontram, e neces-sario que cada participante se comporte de maneiraque permita a copula. Isso envolve a troca de sinaisque indicam que o parceiro(a) e da especie e do se-xo correto e que esta preparado(a) para acasalar.

O conjunto desses comportamentos e chamado decorte, que pode ser muito simples ou elaborada, de-pendendo da especie. Em alguns casos, como porexemplo em Drosophila, isso inclui displays visuaispor parte do macho, como uma danca.

Apos a corte macho e femea se unem para a copu-la. Varias posicoes sao adotadas dependendo da es-pecie. Em alguns insetos os machos possuem apen-dices modificados para agarrar as femeas. O casodos Odonata e particularmente interessante.

3.7.4 Transferencia de esperma

A copula envolve a ligacao da genitalia do ma-cho com a da femea. Enquanto eles estao ligados omacho transfere esperma para a femea atraves doedeago. Os detalhes da copula variam muito entreos insetos. A duracao da copula varia de alguns se-gundos em mosquitos ate muitas horas em algunsOrthoptera. O metodo primitivo de transferenciade esperma e atraves de um espermatoforo, umacapsula que envolve o esperma.

Em Collembola, Diplura, Thysanura e Archaeog-natha nao existe copula e o macho deposita o esper-matoforo no chao, onde e posteriormente apanhadopela femea, que o insere na camara genital. Em al-guns casos a deposicao do espermatoforo ocorre na

3.7 Reproducao 42

Figura 3.23: Esquerda - Aparelho reprodutivo da femea: acg= glandula acessoria; covd= oviduto co-mum; ovd= oviduto; ovl= ovarıolo; ovy= ovario; sl= ligamento suspensorio; spth= espermateca; spthg=glandula da espermateca; vag= vagina. Direita - Aparelho reprodutivo do macho: acg= glandula acesso-ria; aed= edeago; ejd= duto ejaculatorio; smv= vesıcula seminal; spt= tubo espermatico; tst= testıculo;vd= vaso deferente; ve= vaso eferente.

ausencia da femea; em outros o macho deposita oespermatoforo e guia a femea ate ele. Nos Ptery-gota o espermatoforo e passado diretamente para afemea atraves da copula.

Apos a transferencia do espermatoforo o esper-ma migra para a espermateca, onde e armazenado.Em alguns casos ele sai por um poro, enquanto emoutros o espermatoforo e rompido por movimentosdo tubo genital. O espermatoforo vazio pode serdescartado, comido pela femea, ou dissolvido porenzimas, dependendo do inseto.

Em varios grupos de insetos o espermatoforo de-sapareceu e o esperma e transferido diretamente aosdutos da femea, em muitos casos para a esperma-teca. Isso ocorre em Hemiptera, Hymenoptera, Co-leoptera e Diptera. Uma forma aberrante de trans-ferencia de esperma ocorre em alguns percevejos(Hemiptera). Ao inves de depositar o esperma na

abertura genital da femea, o macho perfura a pare-de dorsal do abdome da femea e injeta o esperma nahemocela. Os espermatozoides movem-se pela he-molinfa e sao armazenados em bolsas na base dosovidutos.

3.7.5 Oviposicao

Em alguns insetos a femea nao tem nenhum or-gao especial para a deposicao dos ovos, mas emoutros a parte posterior do abdome e modificadapara formar um ovipositor. Este permite a femeainserir os ovos em locais especiais, como o solo ouem tecidos de animais e planta, ao inves de ape-nas deposita-los na superfıcie. Em alguns insetosos segmentos terminais do abdome da femea saoalongados e telescopicos e podem funcionar comoum ovipositor. Essa condicao ocorre em Diptera,

3.7 Reproducao 43

Figura 3.24: Ovipositor: A. Thysanura (ventral); B. Homoptera (lateral); C. ovipositor secundario deMecoptera. gap= gonapofise; gcx= gonocoxa; gpl= gonoplaca; gst= gonostilo.

Lepidoptera e Coleoptera. Em outros existe umovipositor derivado de apendices dos segmentos ab-dominais 8 e 9. Essa estrutura esta presente emThysanura, Odonata, Orthoptera, Homoptera, He-miptera, Thysanoptera, e Hymenoptera.

Em alguns insetos os ovos sao depositados emcapsulas protetoras chamadas de ootecas, forma-das por secrecoes de glandulas acessorias das feme-as. Exemplos tıpicos sao as baratas e os Mantodea.Nas baratas os ovos sao arranjados em duas fileirasdentro de uma capsula esclerotizada com poros naparte superior que facilitam a respiracao.

A selecao de um local adequado para oviposi-cao e muito importante para que os ovos tenhamprotecao adequada e que o alimento correto estejadisponıvel quando as larvas nascerem. Em muitoscasos os ovos sao depositados dentro ou sobre o ali-mento da larva. E comum, por exemplo, os insetosparasitoides depositarem os ovos dentro dos seushospedeiros.

Existem duas fases na selecao do local deoviposicao. O primeiro e uma reacao geral aoambiente, que e seguida de uma selecao finaldependente de respostas mais especıficas. Porexemplo, femeas de mosquitos sao atraıdas para

a agua para depositar seus ovos, mas elas nemsempre fazem isso quando pousam na superfıcie.A oviposicao depende de estımulos recebidos pelassensilas tarsais em contato com a agua. Agua comalta salinidade e rejeitada. Alguns Hymenopteraparasitoides localizam os hospedeiros atraves desubstancias produzidas pelas fezes. O contatocom as fezes faz com que a femea examine asproximidades. Uma vez encontrado o hospedeiro,a oviposicao depende de estımulos adicionais,geralmente quimiorecepcao de contato.

Bibliografia Recomendada

Borror, D.J. & D.M. DeLong. 1969. Introducaoao Estudo dos Insetos. Sao Paulo: EDUSP eEdgar Blucher. Capıtulos introdutorios.

Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure andFunction. 3a edicao. Cambridge: HarvardUniversity Press. capıtulos II, III e IV (ali-mentacao e digestao); XXIII e XXIV (respira-cao); XXV (excrecao); XXXII e XXXIII (cir-culacao); XV, XVI e XVII (reproducao).

3.8 Sistema Nervoso e Sensorial 44

3.8 Sistema Nervoso eSensorial

3.8.1 Sistema Nervoso Central

Consiste de um cerebro localizado na cabeca aci-ma do esofago, um ganglio subesofageal conectadoao cerebro por 2 nervos que circundam o esofagoe um cordao nervoso ventral que se extende ate oabdome.

O cerebro e dividido em 3 lobos: protocerebro,ligado aos olhos e ocelos, o deutocerebro, ligadoas antenas, e o tritocerebro, ligado ao labro e aoestomodeu (parte anterior do tubo digestivo). Ocordao nervoso ventral e duplo e apresenta gangli-os segmentais. Frequentemente esses ganglios estaofundidos, resultando em um numero menor de gan-glios do que segmentos.

As unidades funcionais do sistema nervoso sao osneuronios, que sao de 3 tipos diferentes: sensoriais,internunciais e motores. Os neuronios sensoriais es-tao ligados a orgaos sensoriais e transmitem infor-macoes aos ganglios atraves dos axonios. Os neuro-nios motores ficam nos ganglios, mas tem os axoni-os ligados aos musculos e controlam sua contracao.Os neuronios internunciais estao ligados apenas aoutros neuronios. Os ganglios funcionam como cen-tros de coordenacao. Atividades envolvendo o cor-po todo podem ser coordenadas pelo cerebro, masos ganglios tem uma certa autonomia e varias ati-vidades podem ocorrer na ausencia do cerebro.

3.8.2 Orgaos Sensoriais

O inseto recebe informacoes sobre o ambiente emque vive atraves dos seus orgaos sensoriais, que es-tao localizados principalmente na superfıcie do cor-po e sao microscopicos na maioria. Cada tipo enormalmente estimulado por um estımulo especıfi-co (quımico, mecanico, auditivo, visual, umidade,temperatura).

Quimioreceptores sao responsaveis pelos senti-dos do olfato e paladar e compoem uma par-te importante do sistema sensorial do inseto econtrolam comportamentos como alimentacao,acasalamento, selecao de habitat, etc. Cadasensila consiste de um grupo de celulas senso-riais cujas terminacoes ficam geralmente numa

protuberancia de parede fina (sensila basico-nica). Em alguns casos ficam numa aberturasem cobertura de cutıcula. Os orgaos do pala-dar estao localizados principalmente nas par-tes bucais, mas podem estar presentes tambemnas antenas e nos tarsos. As sensilas olfativasestao localizadas principalmente nas antenas.Alguns insetos podem detectar certos odores aquilometros de distancia.

Mecanoreceptores sao sensıveis ao toque, pres-sao ou vibracao e fornecem informacoes uteispara varias atividades do inseto. Sao de 3 tiposprincipais: pelos, sensilas campaniformes e or-gaos cordotonais. Os pelos sao os mais simples,e sao formados por uma estrutura unicelularligada a um neuronio sensorial. Movimentosdo pelo iniciam impulsos nervosos. Numa sen-sila campaniforme a terminacao do neuroniosensorial fica logo abaixo de uma estrutura cu-ticular, cuja deformacao causa uma respostaneuronal. Os orgaos cordotonais sao estrutu-ras mais complexas que consistem de um gru-po de neuronios cujos dendritos sao ligados aparede do corpo e detectam sua deformacao,e incluem o orgao de Johnston (localizado nosegundo segmento da antena). Toque e mo-vimentos do ar sao detectados por pelos. Oshalteres dos Diptera desempenham papel im-portante na manutencao do equilıbrio duranteo voo, funcionando como giroscopios; seus mo-vimentos sao detectados por sensilas campani-formes na sua base.

Audicao . Muitos insetos possuem audicao desen-volvida e o som desempenha papel importanteem muitos tipos de comportamento. Insetosdetectam som atraves de dois tipos de orgaos:pelos e orgaos timpanicos. Vibracoes do subs-trato dao detectadas por orgaos cordotonais lo-calizados nas pernas. Nos mosquitos o som edetectado atraves do orgao de Johnston nasantenas (segundo segmento). Orgaos timpani-cos estao presentes em Orthoptera (grilos e ga-fanhotos), Homoptera (cigarras) e Lepidotera(mariposas). Nos grilos os tımpanos estao lo-calizados na tıbias; nos gafanhotos (Acrididae)estao nos lados do primeiro segmento abdomi-nal; nas cigarras estao no primeiro segmentoabdominal; nas mariposas podem estar no me-tatorax ou na base do abdome. Os insetos sao


Figura 3.25: Diagrama do sistema nervoso dos insetos e dois tipos comuns de estruturas sensoriais.


Figura 3.26: Estrutura sensorial olfativa dos inse-tos.

pouco sensıveis a diferencas na frequencia dosom, mas muito sensıveis a amplitude (ritmo).

Visao . Os orgaos visuais dos insetos consistemdos olhos compostos e dos ocelos. Ocelossao estruturas simples com uma lente corneaconvexa sob a qual existem duas camadas decelulas: as formadoras da cornea e a retina.Os ocelos nao formam imagens e parecemdetectar apenas a intensidade luminosa. Osolhos sao formados de muitas unidades (atevarios milhares) chamadas de omatıdios, cadaum composto de varias celulas, cobertas nasuperfıcie por uma lente cornea convexa ehexagonal, que formam as facetas. Abaixoda lente existe um cone cristalino formadopor 4 celulas e abaixo destas um grupo decelulas sensorias alongadas responsaveis dedeteccao da luz. A porcao estriada das celulassensorias forma um eixo central chamadorabdoma. Em insetos imaturos os olhospodem estar ausentes e em seu lugar podem

Figura 3.27: Diagrama do olho composto dos inse-tos.

estar orgaos visuais mais simples semelhantesaos ocelos externamente. A sensibilidade dosinsetos a luz ocorre numa faixa diferente davisao humana, extendendo-se mais para oultravioleta e menos nos comprimentos deonda maiores. Alguns insetos, como a abelhadomestica, sao capazes de distinguir cores,mas a maioria parece nao ter essa habilidade.

Bibliografia Recomendada

Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure andFunction. 3a edicao. Cambridge: HarvardUniversity Press. Capıtulos XXVI, XXVII,XXIX, XXX.

Capıtulo 4

Biologia e Ecologia

4.1 Alimentacao dos Insetos

4.1.1 Classificacao dos tipos dealimentacao

Taxonomica : nıveis troficos; herbıvoro, carnıvo-ro ou omnıvoro.

Funcional : tendencia atual, modo de alimenta-cao, sem considerar a posicao sistematica dapresa; predacao, parasitismo, pastoreio, sus-pensao, deposito, simbiose.

Tabela 4.1: Tipos de alimentacao nos insetosCategoria A presa No. de presas

morre? na vidaPredador Sim VariasParasitoide Sim Uma soPastador Nao VariasParasita Nao Uma so

4.1.2 Predadores

Predadores sao animais moveis que atacam, ma-tam e consomem itens individuais de presas a umaso vez, quase sempre outros animais moveis. Doistipos amplos de estrategias de forrageamento.

Procurador ativo : muitos artropodos forragei-am ativamente, procurando presas. Aranhascursoriais, libelulas (?), vespas cacadoras (tipoespecial, ver abaixo).

Emboscadores (ou senta-e-espera): fora o puloou disparada final, podem ser relativamente se-dentarios. Aranhas de teia, mantıdeos (louva-a-deus), alguns hemıpteros, formiga-leao (lar-va de neuroptero).

Em geral possuem orgaos de captura e mobili-zacao de presas. como os apendices quelados dosescorpioes ou subquelados (louva-a-deus).

Varios tipos de cacadores sao alimentadores suc-soriais. Varios insetos predadores e todas as ara-nhas (e outros aracnıdeos em geral), ou sugamos fluıdos diretamente da presa, ou injetam enzi-mas salivares proteolıticas nos indivıduos captura-dos (junto com toxinas paralisantes) que liquefazemos tecidos de forma que eles possam ser bombeadospara o predador. Pequeno passo de alimentacaosucsorial deste tipo a um estilo de vida ectoparası-tico, alimentando-se dos fluıdos do hospedeiro semmata-lo. As categorias de cacador e parasita semisturam, e a diferenciacao e questao de tamanhosrelativos do consumido e do consumidor. Por exem-plo, o efeito de uma sanguessuga sobre um caracol emuito maior (pode matar) do que sobre um grandemamıfero.

4.1.3 Endoparasitas

Varios insetos himenopteros, por exemplo, com-pletam parte do seu ciclo de vida dentro de outrosanimais e os matam no processo. Tais “parasitoi-des” consomem a presa lentamente, de dentro parafora. O adulto injeta um ou varios ovos na presaindividual (geralmente um outro inseto), e a larvaconsome os tecidos do hospedeiro. O adulto e umcacador tıpico, exceto no sentido que ele nao con-some, somente ataca; sua progenie e que consome.

4.1 Alimentacao dos Insetos 48

Quem come fluıdos e tecidos animais ingere ummaterial prontamente digerıvel, rico em proteınas.Alguns animais nao carnıvoros necessitam de mate-rial animal em certos estagios de desenvolvimento.Nos mosquitos, por exemplo, as femeas necessitamde sangue, que fornece proteınas para investir nosovos, embora os machos e as larvas nunca consu-mam alimento animal.

4.1.4 Pastadores

Sao consumidores moveis de presas sesseis, cor-tam tecidos expostos sem, usualmente matar a pre-sa individual ou colonia. Na terra as fontes de ali-mento sao plantas ou fungos, mas no mar, animaiscoloniais (tais como cnidarios, briozoarios ou tuni-cados), colonias de bacterias e algas multicelularespodem ser pastadas de maneira equivalente.

A remocao do alimento requer pecas bucais du-ras para morder ou raspar: a radula dos moluscos, alanterna de Aristoteles nos ouricos-do-mar, as man-dıbulas esclerosadas dos insetos, etc.

O material consumido e frequentemente abun-dante, e encontrar e adquirir o alimento nao e oproblema (contrastando com a maior parte dos ti-pos de cacadores). As dificuldades sao (a) as de-fesas quımicas das presas sesseis e (b) a pequenaproporcao de material digerıvel por unidade de pe-so ingerido como resultado da abundancia de com-postos refratarios estruturais ou protetores nas suaspresas, e, frequentemente, a natureza deficiente emproteınas dos organicos utilizaveis.

4.1.5 Plantas como alimento

Alimento abundante mas refratario; alta propor-cao da biomassa esta na forma da celulose (parededas celulas dura e indigestıvel) e lignina (polımerosestruturais de suporte, quase inertes).

Algumas especies marinhas tambem comemplantas (grandes algas), e somente dois grupos evo-luıram a capacidade de utilizar este material: certosouricos-do-mar e os moluscos gastropodos. Bacte-rias, especialmente as fermentadoras anaerobicas,convertem polissacarıdeos refratarios em forma di-gestiva. Alguns ouricos-do-mar internalizaram oprocesso, mantendo, em uma regiao especial do in-testino, uma cultura destas bacterias.

Os moluscos gastropodos, herbıvoros terrestresbem sucedidos, sao um dos poucos grupos animais

que evoluıram as enzimas necessarias para quebrarum grande numero de polımeros de carboidratos,inclusive, em alguns, celuloses.

Embora poucos grupos de artropodos terrestrestambem tenham evoluıdo celulases, a estrategia deuma micro-biota no intestino (protistas ou bacteri-as simbiontes) e a adotada por muitos dos mais bemsucedidos herbıvoros terrestres, incluindo gafanho-tos, cupins, varios besouros (e vertebrados mamı-feros).

Os simbiontes alimentares fermentam os polisa-carıdeos anaerobicamente, liberando acidos gordu-rosos e outros carboidratos simples que podem serabsorvidos. Este sistema alcanca seu maior desen-volvimento naqueles cupins que consomem o maisrefratario de todos os materiais organicos, a madei-ra. Nestes, o intestino posterior e grande, maiorque todo o resto do intestino, e contem uma densacultura de flagelados hipermastiginos; estes inge-rem partıculas de madeira fagociticamente, e elesmesmos contem bacterias simbiontes que sao pro-vavelmente os principais responsaveis para digerira celulose da madeira. O componente lignina pro-vavelmente nao e digerıvel. O crustaceo isopodoLimnorina e outro comedor de madeira, mas pare-ce nao ter simbiontes no intestino, usando enzimasproprias; as proteınas necessarias devem ser deri-vadas dos fungos que infestam a madeira consumi-da; madeiras sem tais organismos decompositoresja colonizados nao podem sustentar o animal.

Invertebrados terrestres que nao possuem a ca-pacidade de decompor celulose, simbiotica ou enzi-maticamente, evoluıram duas tecnicas para liberaro conteudo de celulas de plantas ou obter fluıdosda planta. Lagartas, gafanhotos e varios outrosinsetos consumidores de folhas mordem pequenaspecas ou tiras finas e utilizam o conteudo de taiscelulas como se fossem rasgadas durante o desliga-mento e subsequente mastigacao do fragmento defolha. Celulas intactas, entretanto, nao sao dispo-nıveis e consequentemente relativamente pouco ali-mento (um terco, em media) e obtido de cada frag-mento ingerido. Grandes quantidades de materialdevem portanto ser consumido para contrabalancara ineficiencia da utilizacao, e este sistema so podeser mantido devido a grande biomassa de materiabruta disponıvel.

A segunda tecnica mostra que o pastoreio nao ea unica opcao para o consumo de material macro-fito. Ela consiste em abrir uma torneira no sistema

4.1 Alimentacao dos Insetos 49

de transporte de fluıdo da planta atraves das pecasbucais perfuradoras e sugadoras, encontradas emtodos os percevejos homopteros (p. ex., afıdeos:pulgao) e alguns hemıpteros. Apesar de evitaremos carboidratos refratarios, eles ainda necessitamde bacterias simbiontes para aumentar o nıvel denitrogenio deste lıquido diluıdo e deficiente em pro-teına.

Estes insetos tem superado o problema dos car-boidratos inserindo pecas bucais semelhantes a ca-naletas nas veias de xilema e floema das traqueofi-tas. A pressao hidraulica do vaso de transporte po-de ser suficiente para bombear o fluıdo diretamentepara o intestino de um afıdeo, e os afıdeos parasi-tam a planta hospedeira da mesma forma que umcarrapato ou um mosquito femea sobre um hospe-deiro animal. De fato, como notado acima com rela-cao aos predadores carnıvoros, e um pequeno passoda alimentacao ectoparasıtica sobre um hospedeirogrande tornar-se endoparasita. Varias larvas de in-setos vivem dentro das plantas, onde alimentam-sedos tecidos da planta por pastoreio endoparasıtico.

O consumo de nectar, frutos, etc, nao necessitada ajuda de seres simbiontes. Os fungos sao ampla-mente consumidos, sem tecido de suporte. Algunsinsetos coletam plantas, mastigam-na em um pastae usam esta pasta como substrato para o cresci-mento de fungos, os quais sao usados como alimen-to (exemplo classico: formiga cortadeira, a popularsauva).

As plantas possuem defesas quımicas como alca-loides (nicotina, cocaına, quinina, morfina, cafeı-na), glucosinolatos, glicosıdeos cianogenicos e tani-nos, e defesas estruturais, como espinhos, etc.

4.1.6 Alimentacao de depositos

Como visto acima, a digestao e assimilacao dostecidos das plantas sao muito ineficientes. A pro-ducao fecal e abundante, e as fezes contem mui-ta materia organica nao assimilada. Elas portantoconstituem um importante caminho ecologico atra-ves do qual os materiais fotossinteticamente fixadospelas macrofitas vivas se tornam disponıveis paraoutras categorias de consumidor animal, especial-mente para alimentadores de depositos.

Apesar da cadeia alimentar mais popular ser naforma de planta - herbıvoro - carnıvoro, a base pa-ra a maior parte das teias alimentares terrestres ea decomposicao. E atraves dos animais que se ali-

mentam de detritos ou folhico (serrapilheira) quea energia flui; um caminho mediado por bacterias,protistas e fungos.

A maioria das especies animais comem detritos,mas a natureza precisa da dieta nao e conhecida, emuitas especies sao seletivas. Detrito: material or-ganico de partıculas de pequeno tamanho. Materialfecal e uma das maiores fontes de materia organi-ca em sedimentos ou solos. A fonte de alimentacaopode ser os fungos que vivem nos detritos.

Muitos animais marinhos evoluıram mecanismospara concentrar a chuva de partıculas carregadasou sedimentadas pela agua. Como esta queda dematerial organico e relativamente constante, o ani-mal sessil ou sedentario reduz a taxa metabolicanecessaria. No ambiente marinho (e aquatico emgeral) a alimentacao de depositos e a coleta de par-tıculas e suas associacoes microbiais que ja tenhamsido sedimentadas sobre um substrato. Por exem-plo, como em sipunculıdeos, holoturios e equiuros.

4.1.7 Alimentacao a partir desimbiontes

Outro modo de alimentacao e a simbiose comprotistas ou bacterias fotossinteticas, sendo que osanimais obtem algum benefıcio nutricional da fo-tossıntese

4.1.8 Categorias de Alimentacaodos Insetos

Fitofagos : Orthoptera, Lepidoptera, Homoptera,Thysanoptera, Phasmida, Isoptera, Coleopte-ra (Cerambycidae, Chrysomelidae, Curculioni-dae), Hymenoptera, (Symphyta), alguns Dip-tera.

Micetofagos (fungos): larvas de Diptera (alguns)e Coleoptera (varios), alguns cupins e formi-gas.

Predadores : ingerem a presa inteira (Manto-dea), ou lancam enzimas, com digestao extraintestinal semelhante as aranhas (Hemiptera,alguns Diptera). Grupos predominantementepredadores: Odonata, Mantodea, Hemiptera(Reduviidae e outros), Neuroptera (larva), al-guns Diptera, alguns Coleoptera, alguns Hy-menoptera (Sphecidae, Pompilidae).

4.2 Os Habitos dos Insetos 50

Saprofagos : muitas larvas de Diptera e Coleop-tera, Isoptera.

Parasitas . Ectoparasitas: Siphonaptera, Ano-plura, Mallophaga, alguns Dermaptera, He-miptera, Reduviidae; varios Diptera, sugado-res de sangue. Endoparasitas: maioria quandolarva; Hymenoptera (Ichneumonoidea, Chalci-doidea), alguns Diptera.

4.2 Os Habitos dos Insetos

4.2.1 Insetos do solo e folhico

Folhico (“litter”) ou serapilheira e o material ve-getal em decomposicao. A degradacao e feita porbacterias, protozoarios e fungos. As partes grandessao ingeridas por nematodeos, minhocas e artropo-dos (crustaceos, acaros, hexapodos), que depositampartıculas menores, como fezes. Cupins, formigas ebesouros sao comuns; hexapodos nao insetos (Col-lembola, Protura e Diplura), insetos primtivos, ap-teros (Archaeognatha e Thysanura); muitos Blat-todea, Orthoptera e Dermaptera. Os saprofagos oudetritıvoros, cuja nutricao se da pela ingestao desolo contendo material morto de origem animal ouvegetal e microrganismos associados, como algunscolembolos, larvas de besouros e cupins.

4.2.2 Nos troncos caıdos

Arvores mortas envolvem insetos que transmitemfungos patogenos. Recurso valioso para insetos de-tritıvoros que superam o problema de viverem umsubstrato rico em celulose e deficiente em vitaminase esterol. Os cupins produzem enzima que digerema celulose ou possuem simbiotes ou fungos (pag.205). Algumas baratas tambem digerem a celulo-se. Larvas de diversos grupos de coleopteros saobrocas, inclusive de troncos vivos.

4.2.3 Em esterco

Excretas ou fezes de vertebrados, principalmenteherbıvoros, podem ser uma rica fonte de nutrien-tes. Insetos coprofagos (que comem fezes frescas)sao larvas de moscas das famılias Scathophagidae,Muscidae (principalmente a Musca domestica), Fa-niidae e Calliphoridae, e de besouros da famılia

Scarabaeidae (nem todos). Os besouros conheci-dos como “rola-bostas” (subfamılia Scarabaeinae)sao comuns em pastagens e adotam varias estrategi-as. Exemplo: eles destacam uma porcao de esterco,trabalham-na ate que assuma uma forma esferica,no interior da qual depositam um ovo. Acompanha-da do macho, ou entao sozinha, a feemea empurraesta bola, a fim de enterra-la em algum lugar. Des-ta maneira as larvas tem garantida sua reserva dealimento e a localizacao oculta assegura protecao.

Australia: grandes herbıvoros ausentes, com a in-troducao do gado, tiveram que posteriormente im-portar besouros.

4.2.4 Em carcacas/cadaveres

Invertebrados mortos sao prontamente carrega-dos por formigas. Cadaveres de vertebrados saoconsumidos por muitos animais, e muitos sao inse-tos. Ha uma sequencia tıpica de insetos necrofagos(que comem carnica - animais mortos) estabelecen-do uma sucessao (padrao sequencial, nao sazonal,direcional e contınuo de populacoes de especies),conforme o tempo decorrido do momento da mor-te. Estagios (as famılias sao de moscas (Diptera),exceto quando anotado): (1) Calliphoridae e Mus-cidae (horas a poucos dias); (2) putrefacao, forteodor, ate 2 semanas: Sarcophagidae e outros Cal-liphoridae e Muscidae; predadores dos necrofagos:besouros Staphilinidae, Silphidae e Histeridae, e hi-menopteros parasitoides; (3) gordura rancosa: Pho-ridae, Drosophilidae e Sirphidae; (4) fermentacaobutırica: Piophilidae; (5) cheiro de amonia seca:besouros Dermestidae e Cleridae (queratina), no fi-nal mariposas (larvas) Tineidae (pelos); Sobram soos ossos. Esta sequencia e utilizada, na medicinalegal (entomologia forense), para determinar a“ida-de” de um cadaver.

4.2.5 Interacao inseto-fungo

Insetos fungıvoros ou micofagos: Collembola, co-leopteros (larvas, adultos), larvas de Diptera.

Cultura de fungos pela formiga-cortadeira (sau-va): genero Atta, larvas tem dependencia obriga-toria de fungos simbiontes para alimentacao. Asoperarias cortam pedacos de folhas ou flores vivase carregam para o ninho. Este material e maceradocom enzimas, formando um meio de cultura para ofungo Attamyces bromatificus (que so ocorre nestes

4.2 Os Habitos dos Insetos 51

“jardins”). Outras operarias cuidam do jardim. Osmicelios produzem corpos hifais nutritivos (gongi-lıdios), cuja funcao unica e fornecer alimento para

as formigas numa relacao mutualıstica. E um dosalimentos do adulto e o unico das larvas. As formi-gas sauva consomem tanta vegetacao por hectarequanto o gado. Em florestas tropicais, ate 80% dosdanos foliares sao causados por elas, e consomemate 17% de toda a producao de folhas. Estas for-migas sao altamente polıfagas, utilizando de 50 a70% de todas as especies de plantas

4.2.6 Insetos aquaticos

Alguns representantes de quase todas as ordensde insetos vivem em agua doce, com uma diversida-de de mecanismos de obter oxigenio, com modifica-coes morfologicas e comportamentais. Poucos inse-tos sao marinhos ou vivem na regiao entre-mares.

As ordens de insetos que sao quase exclusiva-mente aquaticas nos estagios imaturos sao Ephe-meroptera (efemerides), Odonata (libelulas), Ple-coptera e Trichoptera. Entre as grandes ordens,varios Hemiptera, Coleoptera e Diptera possuemestagios aquaticos.

4.2.7 Insetos e plantas - Fitofagia(ou herbivoria)

Os insetos herbıvoros podem ser classificadosconforme a amplitude de taxons (especies, generos,etc) de plantas utilizadas: monofagos, um taxon;oligofagos, poucos taxons; e polıfagos sao generalis-tas que se alimentam de plantas de diversos grupos.

Mastigadores de folhas dano bem visıvel. Co-leoptera e Lepidoptera sao os principais gru-pos. A maioria das larvas de leipdopteros ede larvas e adultos de coleopteros se laimen-tam de folhas, mas podem comer tambem raı-zes, ramos, caules, flores e frutos. Outros gru-pos importantes sao Orthoptera (maioria dasespecies), e, em menor grau, Phasmatodea ePsocoptera.

Minadores e brocadores larvas de insetos queresidem dentro dos tecidos internos de plantasvivas, aı se alimentando. Especies minadorasvivem entre as duas camadas epidermicas da

folha (mais raramente em galhos) e sua presen-ca pode ser detectada externamente pelos indı-cios que deixam apos a alimentacao, como re-gioes em forma de tuneis, manchas ou bolhas,sempre restando uma fina camada de epider-me seca. As excretas - fezes - sao depositadasna mina como pelotas ou linhas. O habito mi-nador evoluiu independentemente em quatroordens de insetos, todos holometabolos: Dip-tera, Lepidoptera, Coleoptera e Hymenoptera.Os mais comuns sao larvas de moscas (prin-cipalmente da famılia Agromyzidae) e maripo-sas (principalmente das famılias Gracillariidae,Gelechiidae, Incurvariidae, Lyonetiidae, Nep-ticulidae e Tisheriidae). Os habitos das larvasde mariposas sao diversificados: tipos de mi-nas, metodos de alimentacao, disposicao de fe-zes e morfologia larval; algumas especies pos-suem habitos que intergradam com enrolar afolha e formacao de galha. Algumas especiespodem perfurar tambem hastes ou ramos.

Os insetos brocadores se alimentam das partesmais internas das plantas (os de madeira mor-ta - saprofıticos - foram vistos acima). Podemser descritos conforme a parte da planta co-mida, brocas de hastes ou de caules/madeira.Hastes: gramıneas e plantas suculentas. ma-deira: ramos, galhos, troncos de plantas le-nhosas, comem casca, floema, madeira. Habi-to tıpico de larvas de muitos besouros (muitosColeoptera, famılias Buprestidae, Cerambyci-dae - serra-pau, e Curcolionidae - gorgulhos) ealguns Lepidoptera (Hepialidae e Cossidae) eHymenoptera. A reproducao de muitas plan-tas e prejudicada pelas brocas de frutos, taiscomo de Diptera (Tephritidae), tais como o“bicho” da maca, Lepidoptera e Coleoptera.Besouros corculionıdeos sao pragas de graos eprodutos armazenados.

Sugadores de seiva : dano aparente e inconspı-cuo, porem podem causar danos serios, poisremovem os conteudos do floema e xilema, oque diminui o crescimento, o numero de folhase biomassa geral. Algumas especies causamnecroses visıveis, pois transmitem doencas ouinjetam toxinas, e outras induzem deformacoesnos tecidos ou anormalidades de crescimentoconhecidas como galhas (ver adiante). Maio-ria sao da ordem Hemiptera. Os estiletes das

4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos 52

pecas bucais penetram e sugam os sucos dasplantas, superficialmente ou nao, nas folhas,nervuras da folha ou ramo. O sıtio alimentaralcancado pode ser o parenquima (muitas co-chonilhas e hemıpteros), o floema (afıdeos) ouxilema (cigarras). Muitas especies sao pragasda agricultura.

Formacao de galhas : as galhas resultam de umtipo de interacao inseto-planta muito especiali-zado, na qual alguma parte da planta e muitoalterada devido a acao de um inseto. Geral-mente galhas sao definidas como o desenvol-vimento patologico de celulas, tecidos ou or-gaos que surgem por hipertrofia (aumento notamanho da celula) e/ou hiperplasia (aumen-to no numero de celulas), devido a estimula-cao de outros organismos, principalmente in-setos. Vırus, bacterias, fungos, nematodeos eacaros tambem causam galhas. Os insetos ce-cidogenicos/cecidogenos (ou que formam ga-lha) compreendem cerca de 13000 especies (2%das especies de insetos). Os principais grupossao Hemiptera, Diptera e Hymenoptera, alemde Thysanoptera, Coleoptera, mariposas, e ho-mopteros. Ha grande diversidade nos padroesde desenvolvimento, forma, e complexidade ce-lular das galhas de insetos. Geralmente as ga-lhas desenvolvem-se em tecidos com crescimen-to ativo; assim as galhas sao iniciadas em fo-lhas jovens, botoes florais, ramos e raızes. Al-gumas galhas complexas desenvolvem- se so-mente a partir de tecido meristematico indife-renciado, que e moldado em uma galha distin-ta pela atividade do inseto. Desenvolvimentoe crescimento das galhas depende do estımulodo inseto, e parece que sao os insetos, e naoas plantas, que controlam a maioria dos as-pectos da formacao de galha, principalmentevias as atividades de alimentacao. Secrecoessalivares, hormonios das plantas, bem comoo redirecionamento do desenvolvimento celu-lar das plantas por entidades geneticas semi-autonomas (vırus, plasmıdeos ou transposons)transferidos do inseto para a planta, podem es-tar envolvidos. Acredita-se que as galhas saobeneficas para os insetos, e nao uma respostadefensiva da planta frente ao ataque do inseto.Todos os insetos galhadores obtem o alimentodos tecidos da galha, os quais sao altamente

nutritivos - ficam “imersos” em acucares, lipı-dios e proteınas - bem como alguma protecaocontra inimigos naturais e condicoes adversasde temperatura ou umidade.

Predacao de sementes : as sementes geralmen-te contem altos nıveis de nutrientes, e sao pre-dadas por muitos besouros, formigas coletoras,percevejos e algumas mariposas.

4.2.8 Insetos e reproducao dasplantas

Polinizacao: reproducao sexual das plantas en-volve polinizacao - a transferencia do polen (celulagerminativa masculina com uma camada proteto-ra) da antera para o estigma. A transferencia depolen pode ser feita por animais, especialmente in-setos, ou pelo vento. Os principais insetos que visi-tam flores sao besouros, moscas, vespas, abelhas eformigas, tripes (Thysanoptera) e mariposas e bor-boletas. Estas visitas visam a obtencao de polenou nectar, geralmente. Nectar consiste de uma so-lucao de acucares, principalmente glucose, frutose esucrose. Polen frequentemente tem um alto conteu-do proteico mais acucar, amido, gordura e tracos devitaminas e sais inorganicos.

Polinizacao e uma interacao claramente mutua-lıstica. A planta e fertilizada e o inseto obtem ali-mento. Pode haver pressoes seletivas recıprocas eespecıficas.

4.2.9 Outras interacoesinseto-planta

Nectarios extra-florais; estruturas especiais usa-das para abrigar formigas e/ou homopteros; plantasinsetıvoras; etc.

4.3 Mecanismos de Defesanos Insetos

Os principais tipos de ameacas a um animal saocausadas por fatores ecologicos ou extrınsecos, co-mo acidentes, doencas, predacao ou stress ambien-tal, ou por fatores intrınsecos, como o aumento davulnerabilidade com a idade.


4.3.1 Defesa Contra Predadores

Todos os animais sao alimento potencial paraoutros animais. Ha 3 classes principais de respostacontra ser comido: evitar predadores potenciais,dissuadi-los ou repeli-los ativamente.

FugaManter-se longe do predador e/ou ser inconspı-

cuo. Exemplo possıvel, envolvendo os dois tipos deresposta: migracao vertical extensiva exibida poralguns animais planctonicos de agua doce ou ma-rinhos. Padroes complexos, mas geralmente, comono copepodo Calanus, envolve migracao para bai-xo, longe da luz do sol, durante o dia e migracaopara cima durante a noite; evitam de ser conspıcu-os aos predadores na luz, e vao para a superfıcie anoite, quando provavelmente sao menos conspıcuosa predadores visuais. Migracao vertical so ocorremem lagos com peixes planctıvoros. Predacao naoe a unica explicacao para estas migracoes: explo-racao otima de manchas de alimento, economia deenergia.

Fugas locomotoras. Resposta locomotora nor-mal ou comportamento especializado como no pol-vo (Sepia) - jato de tinta para confundir predador.

Coloracao crıptica (que esconde). Metodo am-plamente distribuıdo de “evitamento” em inverte-brados; bem estudado em alguns caracois e em in-setos. Caracol: padrao de bandas em Cepaea ne-moralis. Um grande numero de insetos evoluırampadroes de corpo e asa que os tornam inconspıcuossobre arvores cobertas de lıquens. Melanismo namariposa Biston betularia: forma tıpica (mais cla-ra) sao mais vulneraveis a predacao de passaros doque a forma melanica em sıtios poluıdos e vice-versaem sıtios nao poluıdos.

Camuflagem. A camuflagem pode nao tornar oorganismo inconspıcuo, mas torna-lo semelhante aobjetos usualmente nao associados com alimento.Muitos insetos se parecem com partes de planta(ramos- bicho-pau, e folhas); larvas jovens dealgumas borboletas papilionıdeas parecem fezesde passaros; alguns animais obtem camuflagemligando a eles material do ambiente externo:caranguejo-aranha, casinha da larva de tricoptera.

DissuacaoDissuadir predadores por defesas fısicas e quımi-

cas. Esqueletos quitinizados dos artropodos for-

mam fortificacoes, e algumas vezes sao reforcadoscom calcio, por exemplo como nos cirripedios (cra-cas), crustaceos sesseis que tornam-se cobertos ex-ternamente com placas grossas, calcareas.

Nem todas as fortificacoes sao secretadas pelo de-fensor. Caranguejo-ermitao: ocupam conchas vazi-as de gastropodos, salvando-se da necessidade eminvestir na producao de um exoesqueleto grosso.

Defesas podem ser formadas por material re-jeitado pelo defensor: “casca fecal” da larva dobseouro Cassida rubiginosa, pacote comprimido depeles e fezes carregada no final do corpo, a casca emanobravel, e e usada pela larva contra ataque deoutros insetos, como formigas.

Metodos quımicosAlguns caranguejos se decoram com esponjas,

talvez por camuflagem ou talvez por receberemprotecao derivada das toxinas produzidas pelas es-ponjas. Similarmente, alguns caranguejos-ermitoesocupam conchas de moluscos com esponjas e ane-monas ligadas, e derivam protecao similar.

Toxinas sao comuns em insetos, e podem torna-los impalataveis ou de gosto ruim. No caso dasborboletas, esta impalatabilidade pode surgir de 3formas: a) elas podem sequestrar os compostos to-xicos das plantas da qual se alimentam durante operıodo larval (danaıneas); b) compostos toxicosoriundos de fontes de alimentacao do adulto, comoflores (itomiıneas); c) sintetizacao “de novo”das to-xinas (acraeıneas).

Toxinas quımicas (impalatabilidade) frequente-mente estao associadas com coloracao de adverten-cia (aposematismo).

Mimetismo batesiano: animais nao toxicos mi-metizam a coloracao de advertencia dos toxicos. Omımico e falso e o modelo nao, segue-se que: a) omodelo deve ser venenoso e de colorido forte (bri-lhante); b) o modelo deve ser mais comum do queo mımico; c) os mımicos devem ocorrer em associ-acao ıntima com o modelo e assemelhar-se muitocom ele.

Mimetismo mulleriano: especies venenosas con-vergem para um mesmo padrao, obtendo vanta-gens. Criterio (b) nao se aplica, e a semelhanca(c) nao necessita ser tao precisa. Vespas e abelhas:mesmo padrao de bandas.

Muitos dıpteros e alguns lepidopteros evoluıramaparencia de vespa ou abelha: mimetismo batesia-no.


RepulsaoOrgaos que sao usados para capturar e matar

presas frequentemente podem tambem ser usadosativamente para repelir predadores. As mandıbu-las quitinizadas e ferroes de artropodos sao exem-plos de estruturas agressivas que sao usadas defen-sivamente. Por outro lado, alguns ferroes sao es-pecificamente defensivos, como o ferrao da abelha“domestica”; este e formado pelo ovipositor modifi-cado; o veneno e certas enzimas causam a producaode histamina no tecido da vıtima.

Besouros do genero Brachinus, os besouros-bombardeadores, usam um spray defensivo paraafastar predadores, tais como aranhas, mantıdeose ras. Quando perturbados, eles liberam o spray apartir de um par de glandulas na ponta do abdo-men, o qual pode ser rotado de forma a permitir adirecao do jato a quase qualquer direcao. Os princı-pios ativos da secrecao sao benzoquinonas, que saosintetizadas explosivamente por oxidacao de fenoisno momento da descarga. Uma detonacao audıvelacompanha a emissao, e o spray e ejetado a 100◦C!

Diplopodos (piolho-de-cobra): maioria de movi-mento lento, e alem do exoesqueleto calcareo, duro,possui tambem uma bateria de glandulas “repug-nantes”.

Quilopodos (centopeias): carnıvoros e mais rapi-dos, algumas especies com glandulas repugnatorias;protecao maior: velocidade e uso de garras de vene-no, que estao tambem relacionadas com a capturade presas.

Blefe: uma forma interessante de repulsao eassustar (surpreender) os predadores. Algunslepidopteros e outros insetos possuem grandesmanchas nas asas que parecem olhos de vertebra-dos; geralmente estes “olhos” ficam escondidos,mas sao expostos rapidamente quando o animale perturbado. Outra possıvel funcao: desviaro predador das partes vulneraveis do corpo oumesmo dos orgaos de defesa; por exemplo, vespaspossuem manchas abdominais brancas proximasao ferrao.

Defesa Contra Invasores InternosTodos os organisnos possuem algum tipo de

linha de defesa interna para combater patogenosque penetram a defesa externa. Nos vertebrados,o sistema imune envolve anticorpos capazes deneutralizar agentes estranhos especıficos. Os

invertebrados nao tem sistema imunologico taoespecıfico, mas tem celulas capazes de reconhecer eeliminar material estranho. Supoe-se que as celulasameboides (ou fagocıticas), que estao envolvidasna digestao intracelular em muitos invertebradosprimitivos, foram retidas na evolucao de animaismais avancados como sistema de defesa interna.Estas celulas encontram-se amplamente distribuı-das em varios filos e sabe-se, experimentalmente,que elas sao capazes de remover varios diferentestipos de partıculas.

Defesa contra Stress AmbientalStress de oxigenio, salinidade, poluentes (toxinas

organicas e metais pesados).Oxigenases de Funcao Mista (MFO): poluen-

tes organicos, como compostos hidrocarbonados dederramento de oleo, podem penetrar nos tecidos deinvertebrados marinhos; eles nao sao metabolizados(sao lipofılicos), e em altas concentracoes causamproblemas bioquımicos. Alguns poliquetos, molus-cos e crustaceos, possuem um sistema de enzimascapazes de oxidar a toxina, tornando-a mais hidro-fılica e assim mais facilmente metabolizada.

MFO’s tambem ocorrem em insetos herbıvoros,tratando as toxinas organicas naturais produzidaspelas plantas como uma defesa contra estes herbı-voros. Insetos polıfagos geralmente tem mais MFOdo que os estenofagos (mais especialistas), talvezporque estao expostos a uma maior variedade decompostos toxicos, como fenolicos, quinonas, ter-penoides, alcaloides.

Metais pesados, tais como mercurio, cadmio, co-bre, prata e estanho, podem ser extremamente to-xicos para invertebrados aquaticos. Eles causamdenaturacao de enzimas - interagem com elas e al-teram a configuracao terciaria. Alguns caranguejos,moluscos bivalves e patelaceos, e anelıdeos, podemdetoxificar metais pesados.

4.3.2 Insetos utilizados no controlebiologico de insetos pragas

Insetos parasitoidesSe desenvolvem como larva sobre ou dentro do

hospedeiro; elas usualmente consomem todo ou amaior parte do corpo do hospedeiro, matando-o, eentao empupam, ou dentro ou fora do hospedeiro,de onde emerge o adulto de vida livre. Os adul-tos (a maioria) se alimentam de “honeydew” (secre-

4.4 Os Insetos no Cerrado 55

cao acucarada), nectar ou polen, e muitos usam oexsudado do hospedeiro causado pela puntura nadeposicao dos ovos.

Tendem a atacar so um estadio do hospedeiro,ovo, larva ou pupa, embora possa haver sobreposi-cao em certos casos. O ciclo de vida geralmente ecurto (10-15 dias no verao). Parasitismo pode sersolitario (uma larva por hospedeiro) ou gregario.A larva pode se desenvolver externamente (ectopa-rasitismo) ou dentro do hospedeiro (endoparasitis-mo). Hiperparasitismo ocorre quando a larva deum parasita se desenvolve na larva de outra especieparasita.

Os principais grupos de insetos parasitoides saoHymenoptera e Diptera.

Hymenoptera e a ordem dominante entre todosos insetos entomofagos, tanto numericamente quan-to pelo sucesso no uso de controle biologico. 2/3 doscasos bem sucedidos de controle biologico de espe-cies pragas sao com himenopteros parasitas. Variasadaptacoes.

Ovipositor: orgao especializado na postura dosovos, longo, com placas quitinosas atraves das quaiso ovo passa; ele atua como uma broca para furar ohospedeiro ou o material que o circunda, e muitasvezes ele tambem serve para injetar veneno para-lisante. Nao tem musculos, so na base, pode sergirado; muito enervado e altamente sensıvel. E omesmo orgao que o ferrao das abelhas e das grandesvespas.

Arrenotoquia: producao de femeas a partir deovos fertilizados e de machos de ovos nao fertiliza-dos.

Poliembrionia: em insetos ocorre apenas em Hy-menoptera. Fenomeno nao usual que envolve a pro-ducao de 2 ou mais, algumas vezes centenas, deindivıduos a partir de um unico ovo.

Foresia: a larva de primeiro ınstar do parasitase liga ao hospedeiro adulto para alcancar a larvahospedeira no ninho ou colonia. Adultos parasitasforeticos sao pequenos, e se ligam as femeas do inse-to hospedeiro, e, quando estas poem ovos, a femeaparasita abandona-a e vai ovipor nos ovos recempostos do hospedeiro.

Principais grupos: Superfamılia Chalcidoidea(adultos alados de vida livre muito pequenos, 0.5- 3 mm); Fam. Braconidae (muitos empupam emcasulos de seda na superfıcie externa do corpo dohospedeiro); Fam. Ichneumonidae (uma das mai-ores famılias de insetos, algumas especies grandes

e conspıcuas, algumas com ovipositor muito longo).

Insetos predadoresColeoptera: famılia Coccinellidae (joaninhas)Hymenoptera: maioria das formas predadoras

tendem a ser sociais e viver em colonias; formigas(embora muitas possam ser pragas), vespas (solita-rias ou coloniais).

4.4 Os Insetos no Cerrado

Apesar da importancia dos insetos nos ecossiste-mas terrestres e da suposta alta diversidade destesorganismos no cerrado, na verdade muito pouco sesabe a este respeito. Em um extenso estudo sobre aabundancia de insetos no cerrado, Diniz (1997) co-letou, em 13 meses, cerca de 1.200.000 insetos (in-divıduos), em areas queimada e nao queimada. Fo-ram utilizadas armadilhas de alcapao (insetos queandam no solo), janela de interceptacao e tenda deMalaise (interceptam o voo), alem de redes de var-redura (insetos da vegetacao rasteira). As princi-pais ordens coletadas, com suas abundancias, cons-tam na Tabela 5.

Talvez o grupo de insetos mais comum nos cerra-dos sejam os cupins (ordem Isoptera). Foi estimadaa existencia de aproximadamente 70 bilhoes de cu-pinzeiros na regiao dos cerrados (cerca de 2 milhoesde km2), ou seja, cerca de 35 mil colonias por km2.Os cupins sao conhecidos por seu papel fundamen-tal nos locais onde ocorrem, e sao considerados co-mo especies chave no cerrado devido as alteracoesque causam nas caracterısticas do solo, como de-compositores, na grande quantidade de inquilinosque vivem em suas colonias, na sua importancia co-mo alimento para vertebrados e invertebrados. Oscupinzeiros, mesmo apos a morte da colonia, funci-onam como abrigo para uma grande quantidade deanimais vertebrados e invertebrados.

A regiao do cerrado, principalmente aqui no DF,apresenta uma forte sazonalidade climatica, ou epo-cas de seca e de chuva. Em qual destas duas esta-coes os insetos sao mais abundantes? A abundanciados insetos varia durante o ano, sendo mais abun-dantes no inıcio da estacao chuvosa (outubro e no-vembro), com um segundo pico no inıcio da estacaoseca (abril e maio). O numero de insetos, em ge-ral, e muito reduzido nos meses mais secos (julho,agosto e setembro). A seca prolongada ocasiona

4.4 Os Insetos no Cerrado 56

Tabela 4.2: Numero de indivıduos coletados com as quatro tecnicas, na area nao queimada (segue Diniz,1997)

Alcapao Janela Malaise Varredura TotalCollembola 364.567 221.945 1.654 0 588.166Diptera 1.244 92.652 14.526 641 109.063Hymenoptera 2.985 49.418 3.168 1.891 57.462Coleoptera 3.898 18.065 687 739 23.389Isoptera 12.393 9.853 42 0 22.288Homoptera 278 11.065 1.633 1.334 14.310Hemiptera 1.965 2.605 1.142 1.311 7.023Lepidoptera 16 2.226 3.938 20 6.200Outras 11.072TOTAL 838.973

uma reducao na qualidade nutritiva das folhas, oque afeta a abundancia dos insetos no cerrado.

Qual o papel do fogo? A passagem do fogo eseus efeitos indiretos no ambiente alteram a abun-dancia dos insetos. Na maioria das ordens, comoColeoptera, Homoptera e Lepidoptera, ocorre umaumento na abundancia logo apos a passagem dofogo. Em outras, como Collembola, diminui muitocom o fogo. Logo apos o fogo ocorre uma rebrotamuito intensa da vegetacao, aumentando os recur-sos alimentares, sendo assism os insetos herbıvorosatraıdos para as areas recem-queimadas.

Como visto, a abundancia (numero de indivıdu-os) e muito grande, mas com relacao ao numero deespecies, o que sabemos? Quase nada, ou seja, algoem torno de 1 1.5% do total de especies de insetosdo mundo. A Tabela 6 resume o numero de especi-es (conhecido ou estimado) de insetos do cerrado.Claro esta que os numeros e as ordens represen-tam o esforco de coleta de especialistas que traba-lharam, residiram ou coletaram intensivamente naarea (exemplo: Isoptera, Hymenoptera e Lepidop-tera). Outro aspecto importante e a dificuldade deidentificacao dos insetos e a falta de informacoesbiologicas sobre estes animais. Como em outras re-gioes do paıs, existe para os cerrados a necessidadede um amior numero de taxonomistas para poder-mos aprofundar nas questoes sobre biodiversidadee distribuicao geografica.

Capıtulo 5

Princıpios de Taxonomia

5.1 Termos e conceitosbasicos

Taxonomia: pode ser definida como “teoria epratica de classificacao” e o termo deriva do gregotaxon (arranjo) e nomus (lei), primeiramente for-mulado por Candolle (1813) para a classificacao das

plantas. E a disciplina que cataloga e nomeia os or-ganismos, sendo uma das mais basicas da Biologia.Sistematica: e a parte da Biologia dedicada ao

estudo da diversidade biologica e a compreensaodas relacoes entre especies. A palavra Taxonomiae muitas vezes usada como sinonimo de Sistemati-ca, mas os sistematas estao mais interessados nasrelacoes entre os organismos enquanto muitos taxo-nomistas procuram apenas construir classificacoesformais.Classificacao: Classificar e agrupar e definir os

taxons, uma tarefa restrita aos especialistas. Porexemplo, um taxonomista estuda uma famılia deinsetos e tem que decidir quais especies ficam nogenero X, quais generos ficam na subfamılia Y, eassim por diante. A atividade de classificar e re-lativa a taxons e nao a indivıduos. Nao confundirclassificar com identificar, um erro comum.Identificacao: Identificar e determinar a que ta-

xon pertence um indivıduo. Exemplo: voce encon-tra um inseto no campo e deseja saber a que ordem,famılia, genero e especie pertence. Descobrir o no-me e identificar, e nao classificar.Nomenclatura: refere-se especificamente a ati-

vidade de atribuir nomes formais aos taxons. Essaatividade e regida pelos codigos de nomenclatura.Envolve questoes sobre quais os formatos aceitaveispara os nomes de animais, plantas e outros organis-mos e como lidar com sinonımia, homonımia, etc.

Taxon: Qualquer unidade ou grupo de organis-mos que recebe um nome. Sao taxons por exem-plo: Drosophila melanogaster, Insecta, Coleoptera.Taxon nao deve ser confundido nem com animaisindividuais nem com categoria. O plural de taxonpode ser “taxa”, mas atualmente a forma “taxons”esta sendo mais usada.Categorias: Sao nıveis na hierarquia da classi-

ficacao: Reino, Filo, Classe, Ordem, Famılia, Ge-nero, Especie. As especies sao conjuntos de popu-lacoes, que sao agrupadas em generos, que por suavez sao agrupados em famılias e assim por dian-te. Exemplo: um exemplar da mosca domesticaque voce encontra em casa pertence a especie Mus-ca domestica, que por sua vez pertence ao generoMusca, que contem varias outras especies. Esse ge-nero esta incluıdo na famılia Muscidae, que perten-ce a Ordem Diptera, que por sua vez e uma dasmuitas ordens da Classe Insecta. Por outro lado,existem cerca de 30 taxons na categoria ordem naClasse Insecta: Orthoptera, Coleoptera, Lepidopte-ra, Diptera, Hymenoptera, Hemiptera, Homoptera. . .

5.2 Classificacao

Existem cerca de 1, 5 milhao de especies de or-ganismos vivos descritos, e muitos mais ainda des-conhecidos. Normalmente nao pensamos na diver-sidade biologica como uma longa lista de especiesem ordem alfabetica, mas elas sao organizadas numsistema hierarquico de classificacao. Especies saoagrupadas em generos, generos em famılias, famıli-as em ordens, ordens em classes, classes em filos, efilos em reinos.

A classificacao atende a duas finalidades basicas,

5.3 Identificacao 58

uma pratica e outra cientıfica. A finalidade praticae permitir o armazenamento e recuperacao de in-formacoes sobre os organismos e ao mesmo tempofacilitar a comunicacao no meio tecnico-academico.Imagine se nao existisse nenhuma classificacao for-mal dos insetos e cada paıs usasse nomes vulga-res locais nas publicacoes tecnico-cientıficas. Comovoce procuraria informacao na literatura sobre umadeterminada especie de inseto? A outra finalidade ea de permitir generalizacoes e predicoes. Exemplo:se voce encontra um besouro no campo e descobreque pertence a famılia Carabidae, pode, mesmo semsaber a especie ou o genero, dizer que trata-se deum predador de outros insetos e que portanto naoe uma praga. Embora isso pareca simples, na ver-dade e um exemplo do grande poder preditivo daclassificacao biologica e e o resultado do acumulode informacoes por mais de duzentos anos. A clas-sificacao atual teve inıcio em 1758.

Os grupos de organismos na classificacao biolo-gica sao chamados taxons (e comumente usado oplural taxa, mas segundo alguns autores e preferı-vel usar taxons). O taxon e um grupo que recebeum nome formal, como por exemplo Aves, Insecta,Canis familiaris. Os taxons sao arranjados hierar-quicamente, isto e, as especies sao agrupadas emgeneros, os generos em famılias, e assim por diante.Cada nıvel na hierarquia e chamado de categoria:categoria genero, categoria ordem, etc.

As categorias obrigatorias na classificacao zoo-logica sao: Reino, Filo, Classe, Ordem, Famılia,Genero e Especie. Alem dessas, existem varias ou-tras que podem ser usadas se necessario: Subfilo,Superclasse, Subclasse, etc. A menor categoria ofi-cial e a subespecie, que corresponderia a uma formageografica de uma especie.

5.3 Identificacao

Identificar e determinar a que taxon, da classifi-cacao formal em uso, pertence um especime. Isto e,a atividade de descobrir a que famılia, genero ou es-pecie pertence um determinado indivıduo e chama-da identificacao. E erro comum empregar o termoclassificar para essa atividade. Classificar e agru-par, uma atividade restrita a especialistas.

A identificacao dos insetos apresenta varias difi-culdades.Tamanho reduzido: obriga o uso de lupas e

microscopios na maioria dos casos; e muitas vezesexige preparacao e montagem especial;Grande diversidade: o numero de especies co-

nhecidas esta em torno de um milhao, com um nu-mero ainda maior de especies nao descritas (semnome);Metamorfose: muitos insetos mudam muito de

forma ao longo do seu desenvolvimento, o que difi-culta a identificacao simultanea de formas jovens eadultos. Identificar as formas jovens e particular-mente difıcil.Conhecimento limitado: mesmo se identifi-

cada a especie, na maioria dos casos nao existenenhuma informacao adicional sobre o inseto, suabiologia, importancia, distribuicao geografica, etc.

Metodos de identificacaoChaves de identificacao: sao instrumentos

preparados especificamente para facilitar a identifi-cacao de especimes. Existem varios tipos de chaves,mas o mais comum e o dicotomico justaposto, emque existem passos numerados com duas alterna-tivas cada. Chaves pictoricas sao muito uteis, masmenos comuns. Essas sao tambem dicotomicas masem forma de arvore e com os desenhos acompanhan-do as alternativas.Comparacao com descricoes e figuras. Na

ausencia de chaves pode ser necessario comparar oespecime com um grande numero de descricoes dis-ponıveis na literatura, geralmente em publicacoesesparsas. Por exemplo, se voce usou uma chave econseguir determinar o genero de um inseto, podecomparar o mesmo com as descricoes de todas asespecies conhecidas do mesmo genero. Mesmo nocaso de existir uma chave, e recomendavel compa-rar o especime com uma boa descricao da especiepara conferir. Isso porque sempre existe a possibi-lidade de erro ou pode ser uma especie nova.Comparacao com colecoes. E tambem um

metodo pratico mas de modo geral nao deve ser ten-tado por pessoas nao familiarizadas com o grupo.Nao especialistas muitas vezes nao conseguem ob-servar as caracterısticas que realmente separam ostaxons e podem ser incapazes de distinguir especi-es semelhantes. Podem ser organizadas colecoes deidentificacao (ou de referencia) para finalidades es-pecıficas, como por exemplo identificacao de pragasagrıcolas de uma determinada regiao ou cultura, oude um determinado grupo taxonomico.Envio a especialistas. Como ultimo recur-

5.4 Regras de Nomenclatura 59

so, o especime pode ser enviado a um especialistaou a um servico pago de identificacao. O primei-ro problema e encontrar um especialista. Existemlistas de especialistas aptos a identificar determi-nados grupos disponıveis em publicacoes ou na In-ternet. Mas muitas vezes simplesmente nao existeum especialista vivo no grupo em questao. Deve-seconsiderar tambem que a maioria dos taxonomistassao professores ou pesquisadores e tem outras atri-buicoes, sobrando pouco tempo para identificacoesde rotina. Existem tambem alguns servicos pagosde identificacao, principalmente para grupos de in-teresse economico como insetos pragas. O MuseuBritanico realiza tais servicos, mas o custo e relati-vamente alto.

5.4 Regras de Nomenclatura

As regras de como atribuir e empregar nomes deanimais estao contidas no Codigo Internacional deNomenclatura Zoologica (Ride et al., 1985). O co-digo tem por objetivo manter as seguintes carac-terısticas dos nomes cientıficos: 1) exclusividade:cada organismo deve ter apenas um nome; 2) uni-versalidade: as mesmas regras e nomes devem serusadas em todo o mundo; e 3) estabilidade: os no-mes dos organismos devem permanecer constantesao longo do tempo. As principais regras estao rela-cionadas abaixo.Abrangencia. O codigo se aplica a todos os

animais vivos ou fosseis, e e o mesmo em todo omundo. O codigo estabelece regras para a forma-cao e tratamento de nome de taxons dos nıveis daespecies, genero e famılia, mas nao para os taxonssuperiores. Ou seja, nao existem regras formais pa-ra o tratamento de nomes de ordens ou classes.Liberdade de pensamento taxonomico. O

codigo garante a liberdade de pensamento taxono-mico. As opinioes ou acoes de um taxonomistanao devem restringir as atividades dos outros. Porexemplo, um especialista pode publicar um artigodizendo uma certa especie e sinonimo de outra, masoutros podem discordar e continuar a usar o sino-nimo como um nome valido.Comissao Internacional de Nomenclatura

Zoologica. Casos especiais devem ser submetidosa comissao. Por exemplo, se um taxonomistadescobre que um nome antigo e esquecido e osinonimo mais antigo de uma especie comum para

a qual outro nome vem sendo usado ha muitosanos, pode solicitar a comissao que mantenha onome mais novo com a finalidade de manter aestabilidade.

Princıpios e conceitos basicosPrioridade. Nomes mais antigos tem preceden-

cia sobre os mais novos. A precedencia refere-seexclusivamente a data efetiva de publicacao do no-me. Assim, se um taxonomista descreve uma espe-cie como sendo nova e mais tarde descobre-se queoutro autor ja havia descrito a mesma especie comoutro nome, o segundo passa a ser tratado comosinonimo.Conceito de disponibilidade. Um nome esta

disponıvel a partir da data de sua publicacao efe-tiva. Existem criterios mınimos para publicacao:deve ser em tinta sobre papel e deve estar dispo-nıvel para venda e/ou permuta. Nao sao permiti-das publicacoes por meio eletronico ou microfilmes,nem comunicacoes de congresso (exceto se publi-cado nos anais). Copias mimeografadas, impressasem computador ou outro meio e distribuıdas entreos colegas tambem nao sao aceitas. O mesmo acon-tece com teses que ficam apenas na biblioteca local,mas algumas sao efetivamente publicadas.Conceitos de validade e sinonımia. O nome

de um taxon e considerado valido se estiver dispo-nıvel (efetivamente publicado) e nao existir outronome mais antigo para o mesmo taxon. Quandoexiste mais de um nome, o que tiver sido publicadoha mais tempo e o unico valido, chamado de sino-nimo senior, enquanto os outros sao chamados desinonimos juniores.Homonımia. Um nome pode ser usado apenas

uma vez, isto e, nao podem existir dois animais como mesmo nome. O nome publicado, mesmo que naoesteja em uso, e chamado de pre-ocupado. Se al-gum taxonomista usar um nome pre-ocupado paraum novo taxon, esse e considerado um homonimoprimario e deve ser substituıdo por um novo nome.Tipos. Tipos sao especimes de referencia que

tem a finalidade de estabilizar os nomes. Eles de-vem ser depositados em instituicoes publicas, comomuseus, onde possam ser reexaminados sempre quenecessario. O tipo de uma especie ou subespeciee um exemplar; o tipo de um genero e uma es-pecie (especie-tipo) e o de uma famılia e um genero.

Formacao e aplicacao de nomes

5.4 Regras de Nomenclatura 60

Todos os nomes devem ser em latim ou latiniza-dos e nunca levam nenhuma forma de acento, nemcedilha.Nomes do grupo da famılia. sao uninominais

e no plural. Nomes de famılias terminam em -idae,de superfamılias em -oidea, de subfamılias em -inaee de tribos em -ini.Nomes do grupo do genero. Incluem os no-

mes de generos e subgeneros. Devem ser substan-tivos no nominativo singular ou tratados como tal.Os nomes de subgeneros, quando incluıdos, ficamentre parenteses entre o nome do genero e o daespecie. Ambos devem sempre ser escritos com ainicial maiuscula.Nomes do grupo da especie. incluem os

nomes de especies e subespecies. Sao adjetivosno nominativo singular, e devem concordar com onome do genero. Ambos devem sempre ser escritoscom a inicial minuscula.

Uso dos nomes cientıficosA parte mais importante da nomenclatura para

as pessoas que lidam com animais mas nao sao es-pecialistas e o conjunto de regras para uso corretodos nomes. Isso e essencial para a comunicacao cor-reta no meio tecnico e academico no mundo todo.Nomes de taxons superiores. Os nomes de

ordens, subordens, classes, e filos nao sao regula-mentados pelo codigo de nomenclatura. Desse mo-do, e impossıvel dizer qual esta correto. A unicaregra e que eles sao uninomiais e sempre escritoscom a inicial maiuscula. Nao se aplica a regra daprioridade a esses nomes, e portanto os nomes emuso nao sao necessariamente os mais antigos. Nocaso dos insetos, existem varias ordens com maisde um nome. Exemplos: Blattaria = Blattodea;Archeognatha =Microcoryphia; Phasmida = Phas-matodea, etc. Ninguem tem autoridade para dizerqual e a forma mais correta e por isso esses diferen-tes nomes tem o mesmo valor. A recomendacao eusar a forma mais comum e ser consistente, isto e,use apenas um no mesmo texto.Nomes do grupo da famılia. Os nomes de fa-

mılias, superfamılias, subfamılias, e tribos sao sem-pre uninomiais e tratadas como plural. Existemterminacoes padrao para elas: famılias sempre ter-minam em -idae, superfamılias em -oidea, subfamı-lias em -inae e tribos em -ini. Elas devem ser sem-pre escritas com a inicial maiuscula em sem italicoou sublinhado.

Nomes de generos e especies. Os nomesde generos e subgeneros devem ser sempre escritoscom inicial maiuscula e em italico ou sublinhado.Os nomes da especies devem sempre ser usados noformato binomial Genero especie, como em Muscadomestica. Caso exista subgenero e/ou subespecieo nome toma a forma: Genero (Subgenero) espe-cie subespecie como no exemplo hipotetico: Musca(Musca) domestica domestica. O nome do autore o ano de publicacao nao fazem parte do nome,mas podem ser colocados apos o nome, sem separa-cao por vırgula ou nenhum outro caracter; exemplo:Musca domestica Linnaeus, 1758. Deve haver umavırgula entre o nome do autor e o ano de publica-cao. Caso a especie tenha sido transferida para umgenero diferente daquele em que foi colocado na pu-blicacao original, o nome do autor deve obrigatoria-mente ser colocado entre parenteses; exemplo: Syn-termes dirus (Burmeister, 1839) foi originalmentedescrito como Termes dirus Burmeister, 1839. Poroutro lado, e proibido colocar o nome do autor en-tre parenteses se o genero continuar o mesmo dapublicacao original. O codigo tambem recomendaque os nomes de generos, subgeneros, especies e su-bespecies sejam sublinhados ou escritos em italico.Apesar de ser uma recomendacao, o uso de itali-co ou sublinhado ja esta estabelecido pelo uso e enormalmente considerado obrigatorio. Mas nao de-vem ser sublinhados os nomes de autor e ano, nemas abreviacoes “sp.”, “spp.” e “cf.” que comumenteacompanham os nomes. A abreviacao “sp.” signifi-ca especie e pode ser usada apos o nome do generopara indicar que se trata de especie indeterminada;exemplo: Termes sp.. Nesse caso nao existe nomede autor. A abreviacao “spp.” significa especies epode ser usada apos o nome do genero para repre-sentar um conjunto de especies do genero; exemplo:Termes spp. A abreviacao “cf.” significa “confer” epode ser usada entre o nome do genero e da especiepara indicar que a identificacao da especie e incertae necessita confirmacao; exemplo: Termes cf. boli-vianus. O nome do genero pode ser abreviado naforma M. domestica apos ter aparecido no mesmotexto por extenso, mas essas abreviacoes devem serusadas com cuidado para evitar confusao de nomes.

Apendice A

Roteiros de Aula Pratica

A.1 Aula Pratica: Metodosde coleta de insetos

Nesta aula voce tera oportunidade de observar ecoletar insetos utilizando varias tecnicas de coleta.Estas armadilhas coletam insetos na ausencia decoletores e devido a isto sao muito usadas. Exem-plos: armadilhas luminosas, armadilhas pegajosas,etc. Foram montadas em uma area da FazendaAgua Limpa, da Universidade de Brasılia, quatrotipos de armadilhas de interceptacao: (a) Janela,(b) Tenda de Malaise, (c) alcapao ou pitfall e (d)bandejas. A armadilha tipo “Janela” consiste emuma moldura de vidro de 1 m2, ancorada em doissuportes em uma calha e presa ao solo por cordoes.A calha devera conter agua, detergente e algumasgotas de formol para a preservacao dos insetos. Osinsetos durante o voo batem no vidro e caem na ca-lha onde ficam armazenados. A tenda de Malaisefunciona como uma barraca de camping possuindoapenas duas paredes laterais e uma mediana. O in-seto que chega a tenda tende a subir e, assim, e cap-turado no tubo coletor, contendo alcool ou cristaisde cianureto, disposto na parte superior e abertada tenda. O alcapao consiste em enterrar um reci-piente para que fique com a borda no mesmo nıveldo solo. Dentro deste recipiente pode-se colocar umvidro com alcool a 50% ou utilizar alguns tipos deiscas conforme o grupo de insetos que deseja co-letar. Bandeja ou armadilha de agua consiste nautilizacao de bandejas rasas (13 x 20 cm) conten-do agua com algumas gotas de detergente e formol.Estas bandejas podem ser mantidas no chao ou emnıveis mais altos da vegetacao ou plantacao. Estasarmadilhas podem ser mais atrativas se forem pin-tadas nas cores branca ou amarela. Outra tecnica

de coleta que utilizaremos nesta aula e a Varreduraque depende do coletor. A rede de varredura e fei-ta como a rede entomologica porem com um tecidomais grosso e um cabo mais resistente. Varredurae uma tecnica eficiente para coletas gerais de in-setos. Neste processo a rede e usada para batera vegetacao herbacea em areas mais abertas. Ca-da grupo ou estudante devera caminhar 50 metrosfazendo 50 batidas ininterruptas, fechar imediata-mente a rede e virar o material (vegetacao e inse-tos) em um plastico grande e resistente, contendoum algodao com acetato de etila. No laboratorioo material sera triado com a utilizacao de pinceispara a separacao dos insetos. Nesta aula voce de-vera observar o funcionamento das cinco tecnicasde coleta e acondicionar os insetos em frascos ouplasticos devidamente etiquetados. No laboratorioos insetos deverao ser triados, separados em grupos(ordens) e contados. Coloque os seus resultados ouos do grupo em tabelas. No relatorio final faca umatabela geral de todos os grupos.

Faca analises dos dados da tabelas, trabalhe commedias e desvios padroes. Discuta os seus resul-tados tratando da eficiencia das armadilhas e dasdiferencas entre coletores na varredura. Quais fo-ram as ordens mais comuns e em quais armadilhas?Porque alguns grupos de insetos nao foram coleta-dos?

A.2 Aula Pratica: MorfologiaExterna

Anatomia externa de gafanhotos (ou baratas),como exemplo de inseto.

A cutıcula e a chave do sucesso dos insetos por-que restringe a perda de agua. Tres camadas for-

A.2 Aula Pratica: Morfologia Externa 62

Tabela A.1: Numero de insetos coletados em cada ordem pelas armadilhas de interceptacao.

Coleo Diptera Homo Hemi Hymeno Lepido Ortho TotalJanelaBandejaAlcapaoMalaiseTotal

Tabela A.2: Numero de insetos em cada ordem, coletados por Varredura por coletor

GruposColeoDipteraOrthopteraHomoHemiHymenoTotalGrupo 1Total grupos

mam a cutıcula que funciona como um exoesqueletorıgido e forte ou fino e flexıvel para o corpo e apen-dices, como apodemas que sao suportes internos e,ainda, atuam como pontos de ligacao dos muscu-los, material para as asas agindo como barreirasentre os tecidos vivos do inseto e o meio ambien-te. Internamente forram os tubos traqueais, algunsdutos glandulares e o intestino anterior e posteriordo tubo digestivo.

A cutıcula dos gafanhotos, assim como a de ou-tros insetos, e composta de tres camadas secreta-das pelas celulas da epiderme. A mais externa e amais fina, serosa e impermeavel a agua (provavel-mente glico-proteica) coberta por lıpide ou cera; amediana e laminada e contem os pigmentos; a maisinterna e a mais larga, flexıvel e forte. Juntas essascamadas formam a cutıcula que protege o inseto daperda de agua, funciona como um exoesqueleto rı-gido e forte, alem de atuar como areas de contatocom os musculos internos e determina, tambem, osvarios tipos de estruturas na superfıcie do corpo.

Nesta aula estudaremos a anatomia externa e in-terna do gafanhoto, como um exemplo de inseto.Siga cuidadosamente os seguintes passos para ob-

servar e desenhar o maximo possıvel de estruturas:1) Os exemplares que voce vai trabalhar estao

acondicionados no alcool a 70% e receberam umapequena dose de formol diluıdo para a melhor con-servacao das estruturas internas. Coloque o insetosob uma lupa, examinando-o com o aumento me-nor. Localize a cabeca. Observe, localize e nomeieas duas aberturas da rıgida capsula cranial; verifi-que a direcao das pecas bucais ventral (hipognata),anteriormente (prognata) ou posteriormente (opis-tognata). Varias regioes podem ser reconhecidas nacabeca: o ociputo (dorsal) que contata com o verti-ce dorsalmente e com a gena lateralmente, a fronte eo clıpeo. Nos adultos e ninfas encontramos os olhoscompostos, um par de antenas sensoriais. Em mui-tos insetos encontramos, ainda, tres olhos simplesou ocelos que sao sensitivos a luz. Desenhe e ano-te (numero, posicao) dos olhos compostos, ocelos eantenas. Anote suas funcoes respectivas (consultea bibliografia indicada).

2) Destaque a cabeca e examine-a, cuidadosa-mente, do lado dorsal e ventral identificando: oo occiputo, o vertice, as genas, a fronte, o clıpeo.O aparelho bucal do gafanhoto e do tipo mastiga-

A.3 Aula Pratica: Anatomia Interna 63

dor. Observe a posicao das pecas constituintes des-se aparelho, observe do lado dorsal e ventral, e de-pois separe as pecas colocando-as sobre uma laminade microscopio: labrum, hipofaringe, mandıbulas,maxilas e o labium. Desenhe essas pecas com todasas suas partes, nomeando-as. De as funcoes de ca-da uma dessas pecas bucais. Faca o mesmo com asantenas denominando as suas partes constituintes(escapo, pedicelo e flagelo). Verifique na literaturaindicada qual e o tipo de antena do gafanhoto. Deexemplos de outros tipos de antenas.

3) O torax e composto por tres segmentos, o pro-torax com as patas protoraxicas, o mesotorax comas patas mesotoraxicas e as asas anteriores (tegmi-na) e o metatorax com as patas metatoraxicas e asasas posteriores. A superfıcie dorsal desses segmen-tos sao denominados pronoto, mesonoto e metano-to. Observe e desenhe as asas (nomeando as seisnervuras principais: costal, subcostal, radial, me-diana, cubital e anal) e as patas com todas as suaspartes constituintes (coxa, trocanter, femur, tıbia,tarsos). Celulas sao as areas das asas delimitadaspor nervuras. Conte e localize o numero de celulaspresentes nas asas anteriores e posteriores.

4) Conte o numero de segmentos do abdome. Du-as placas recobrem cada segmento, a dorsal (tergi-to) e a ventral (esternito). Pressione um pouco oinseto para observar as membranas intersegmentaisque conectam as placas na direcao antero-posteriore as membranas pleurais que fazem esta conexaona direcao dorso-ventral. Observe, localize e conteos espiraculos, os cercos e os estilos. Diferencie omacho e a femea.

A.3 Aula Pratica: AnatomiaInterna

Anatomia interna de gafanhotos (ou baratas), co-mo exemplo de inseto.

A cavidade do corpo do inseto e denominada dehemocele e preenchida com um fluıdo denomina-do hemolinfa. Diferentemente do sangue dos ver-tebrados a hemolinfa raramente possuı pigmentosrespiratorios e, assim, nao possuı funcao de traocagasosa. Nos insetos a funcao e substituıda pelo sis-tema traqueal. O gas que entra e sai da traqueiae controlado por estruturas chamadas espiraculosque abrem-se na parede do corpo. Metabolitos nao-

gasosos sao filtrados da hemolinfa por tubulos deMalphigi filamentosos que possuem terminacoes li-vres distribuıdas na hemocele.

Todos os processos motores, sensoriais e fisiolo-gicos sao controlados pelo sistema nervoso junta-mente com hormonios (mensageiros quımicos). Ocerebro e os cordoes nervosos ventrais sao visıveisa olho nu durante a disseccao do inseto. Os insetospossuem musculos estriados.

O cerebro e composto de tres ganglios fundidos:protocerebro associado com os olhos, deutocerebrocom as antenas e o tritocerebro que recebe os sinaisvindos do corpo.

1) Remova as patas e as asas do inseto. Prenda-ocom alfinetes no cervix (pescoco) e na posicao finaldo abdome na placa com a parte dorsal para cima.Faca um corte lateral (1mm) com uma tesoura eremova o tergo. O coracao esta preso a esta placaportanto, mantenha-a umida na solucao salina.

2) O tecido branco e amorfo que preenche a he-mocele (cavidade do corpo) e o tecido adiposo. Emalguns insetos como a barata esse tecido e bem ca-racterıstico. Este tecido e analogo ao fıgado dosvertebrados. Nutrientes tais como aminoacidos,gorduras e carboidratos sao armazenados e mole-culas complexas tais como proteınas sao sintetiza-das e secretadas na hemolinfa (sangue dos insetos)neste tecido. Remova cuidadosamente este tecidopara expor os componentes dos outros sistemas.

3) Observe e desenhe o sistema digestivo. O eso-fago no torax abre-se num papo no abdome quetermina no proventrıculo. Posterior a este ha umaserie de apendices (cecos gastricos) que secretamenzimas para a digestao e tambem participam daabsorcao de nutrientes. No intestino medio (ven-trıculo) ocorre a maior parte da digestao quımicae absorcao de nutrientes. O intestino posterior eativo na absorcao de sais sendo que na parte final(reto) agua e ativamente transportada para a he-molinfa. Os tubos de Malpighi (estruturas filamen-tosas) situam-se no tubo digestivo na juncao entreo intestino medio e o posterior (sistema excretor).As duas glandulas salivares com os seus reservato-rios sao encontradas no torax e sao conectadas porum duto a hipofaringe.

4) Observe e desenhe o sistema reprodutor mas-culino e feminino. Os ovarios (segmento abdominal4 a 6) consistem de ovarıolos (especies de tubos)onde desenvolvem-se os ovulos. Os dois ovariosunem-se posteriormente a um oviduto comum. A

A.4 Aula Pratica: Insetos Imaturos 64

espermateca (funcao armazenadora) esta ligada aooviduto. Glandulas coletoriais abrem-se na vagina(bolsa genital) na base do ovopositor e secretam assubstancias que formarao ooteca. O sistema repro-dutor do macho inclui dois testıculos localizadosdorsalmente nos segmentos 4 e 5. Os espermato-zoides movem-se pelos canais deferentes, vesıculasseminais e pelo duto ejaculatorio.

5) Observe o sistema traqueal: ramificacao de tu-bos prateados (traqueias e traqueolas). O ar entrano sistema pelos 10 pares de espiraculos.

6) Observe e desenhe o sistema circulatorio dor-sal. A arteria anterior e o coracao posterior foramremovidos no inıcio da disseccao (parte colada aotergo). A hemolinfa flui para a cabeca atraves daarteria e lateralmente atraves de veias menores (os-tia).

7) Observe o SNC ganglionar e ventral, que con-siste de um ganglio cerebral (acima do esofago), umganglio subesofagico e um cordao nervoso com va-rios ganglios menores.

8) Observe os musculos que sao todos estriados.Os apodemas, invaginacoes da cutıcula, sao chama-dos coletivamente de endoesqueleto. Na cabeca en-contramos 2 ou 3 pares (tentorios) que ligam mus-culos cefalicos, dao resistencia a cabeca, suportam ereforcam o cerebro, a parte anterior do tubo digesti-vo e os pontos de articulacao das pecas bucais. Osapodemas do torax recebem o nome e endotorax.Faca um diagrama dessas estruturas observadas.

A.4 Aula Pratica: InsetosImaturos

Todos os insetos desenvolvem-se de ovos e os jo-vens eclodem dos ovos. O crescimento e acompa-nhado por uma serie de mudas, nas quais a cutıculae eliminada e renovada. Ha dois tipos principais demetamorfose nos insetos: simples e a completa.

Voce recebera uma serie de placas de petri con-tendo ovos, diversos insetos em estagios imaturos(ninfas ou larvas, pupas), exuvias e diversos tiposde casulos. Faca desenhos da maioria do materialrecebido anotando as caracterısticas conforme su-gestao abaixo:

Ovos: Forma, escultura, cor, se isolado ou agre-gado, presenca de material protetor.

Ninfa: Tipo de metamorfose, ordem do inseto,

habitat (terrestre ou aquatico), se aquatico verifi-que forma e posicao das branquias, se terrestre ve-rifique as asas, anote as diferencas e semelhancascom os adultos.

Larva: Tipo de metamorfose, ordem do inseto(nesse caso a dificuldade e muito grande), habi-tat, anote as caracterısticas como ausencia de olhoscompostos, tipo de aparelho bucal (igual ou dife-rente do adulto correspondente), etc., anote o tipode larva (consulte as figuras), tente com a ajuda defiguras fazer a distincao entre as larvas de varias or-dens, diferencie larva de Lepidoptera e Coleoptera.Observe que as larvas de Diptera e Hymenoptera e,ate, Coleoptera podem ser muito semelhantes.

Pupa: Tipo da pupa, ordens de insetos que pos-suem tal tipo de pupa

Exuvia: Ordem do inseto. Observe os revesti-mentos cuticulares das traqueias, intestinos ante-rior e posterior nas exuvias. No caso das cigarrascompare a forma das patas anteriores retida nasexuvias com as patas dos adultos. Explique a dife-renca observada.

Observe os casulos apresentados.Consulte a literatura e cite as ordens que possu-

em metamorfose do tipo:(a) ovo—ninfa—adulto (b) ovo—larva—pupa—

adulto

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