Superfamiglia Ichneumonoidea Latreille 1802 Dr. Francesco Fiume

La superfamiglia degli Ichneumonoidea è un taxon che include circa 100.000 specie distribuite in quattro famiglie: • Braconidae Latreille 1829, che comprende 25.630 specie e subspecie in 24 genera and 52

sottofamiglie; • Eoichneumonidae Jell e Duncan 1986, con 16 specie e subspecie in 5 generi; • Ichneumonidae Latreille 1802, con 38.292 specie e subspecie in 83 generi and 52 sottofamiglie; • Praeichneumonidae Rasnitsyn 1983, con 5 specie e subspecies incluse in 1 genere..

L’inquadramento tassonomico di questa superfamiglia è il seguente: Clade Natura Clade Mundus Plinius Superdominio Biota Clade Amorphea Adl et al. 2012 Clade Opisthokonta Cavalier-Smith 1987 Clade Holozoa Lang et al, 2002 Regno Animalia Linnaeus 1758 Clade Epitheliozoa Ax 1996 Clade Eumetazoa Bütschli 1910 Clade Bilateria Hatschek 1888 Clade Eubilateria Ax 1987 Clade Protostomia Grobben 1908 Clade Ecdysozoa A.M.A. Aguinaldo et al. 1997 Superphylum Panarthropoda Nielsen 1997 Phylum Arthropoda von Siebold 1848 Clade Euarthropoda Lankester 1904 Clade Mandibulata Latreille 1825 Clade Crustaceomorpha Chernyshev 1960 Clade Labrophora Siveter, Waloszek & Williams 2003 Subphylum Pancrustacea Zrzavý et al., 1997 Clade Miracrustacea Superclasse Hexapoda Latreille 1825 Classe Insecta Linnaeus 1758 Sottoclasse Dicondylia Hennig 1953 Infraclasse Pterygota Gegenbaur 1878 Clade Metapterygota Infraclasse Neoptera van der Wulp, 1890 Clade Eumetabola Clade Holometabola Heider 1889 Superordine Hymenopterida Boudreaux 1979 Ordine Hymenoptera Linnaeus 1758 Clade Neohymenoptera Grimaldi & Engel 2005 Euhymenoptera Engel e Grimaldi 2004 Subordine Apocrita Gerstaecker 1867 Infraordine Proctotrupomorpha Latreille 1802 Clade Terebrantia Latreille 1802 Superfamiglia Ichneumonoidea Latreille 1817.

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Si tratta di imenotteri solitari che per la maggior parte svolgono il loro ciclo di sviluppo come parassitoidi a spese di altri insetti o, meno frequentemente, di altri artropodi. Vi sono comprese anche specie fitofaghe che rappresentano tuttavia una parte marginale di questa superfamiglia. Diverse specie sono usate come insetti ausiliari nella lotta biologica e integrata.

Descrizione Gli Ichneumonoidea sono imenotteri di piccole o medie dimensioni, spesso vistosi per il notevole sviluppo in lunghezza delle antenne, composte da oltre 16 articoli, e della terebra che in genere sporge nettamente oltre l'addome. Le ali anteriori sono prive della regione anale, carattere ricorrente nella maggior parte dei Terebrantia, sono provviste di un evidente pterostigma. La venulazione è ridotta per la fusione di diverse vene longitudinali. In particolare il radio e la subcosta si fondono nella parte prossimale e decorrono lungo il margine anteriore. La costa ha perciò una lunghezza molto breve e la cellula costale è ridotta ad una piccola area nella porzione prossimale oppure completamente assente. È presente una sola vena radio-mediale trasversa (2r-m), mentre le vene ricorrenti (m-cu) possono essere in numero di uno o due (figura 1A). Le ali posteriori hanno una evidente venatura con suddivisione in più cellule (figura 1B).

Figura 1 – Ala anteriore (A) e posteriore (B) di un imenottero della superfamiglia Ichneumonidae.

Le ali della famiglia dei Braconidae presentano alcune differenze da quelli degli Ichneumonidae. Come questi ultimi le ali anteriori sono prive della regione anale, provviste di pterostigma e con cellula costale ridotta ad una piccola area nella porzione prossimale. Si distinguono dalla famiglia degli Ichneumonidae per la presenza, nell'ala anteriore, di una sola vena ricorrente (1m-cu), ma in alcuni raggruppamenti interni alla famiglia si riscontra una notevole riduzione della venulazione (figura 2).

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Figura 2 - Ala anteriore (A) e posteriore (B) di un imenottero della famiglia Braconidae. Notare la

presenza di un’unica vena ricorrente.

Sono mostrate le immagini di alcuni generi e specie delle due famiglie Ichneumonidae e Braconidae della superfamiglia degli Ichneumonoidea:

• famiglia Ichneumonidae � sottofamiglia Alomynae Forster 1869, tribù Alomyni Forster 1869, genere Diadromus

Wesmael 1845 (figura 3)

Figura 3 – Genere Diadromus Wesmael 1845.

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� sottofamiglia Ichneumoninae, tribù Ichneumonini Ashmead 1895, specie Pseudoamblyteles homocerus Wesmael 1854 (figura 4)

Figura 4 - Pseudoamblyteles homocerus Wesmael 1854.

� sottofamiglia Cryptinae, tribù Cryptinae Kirby 1837, sottotribù Agrothereutina Townes 1970, specie Hoplocryptus melanocephalus Gravenhorst 1829 (figura 5)

Figura 5 – Hoplocryptus melanocephalus, femmina. A destra, le ali (in alto) e l’addome (in basso).

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� sottofamiglia Cryptinae, tribù Phygadeuontini (figura 6)

Figura 6 – Genere Gelis Thunberg 1827 sp, (a sinistra). A destra, particolare delle ali.

� sottofamiglia Anomaloninae Vierek 1918, tribù Gravenhorstiini Enderlein 1912, genere Barylypa Förster 1868 (figura 7)

Figura 7 – Genere Barylypa Förster 1868 .

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� sottofamiglia Banchinae Wesmael 1845, tribù Atrophini Seyrig 1932, specie Lissonota

coracina Gmelin 1790 (figura 8)

Figura 8 – Lissonota coracina Gmelin 1790.

� sottofamiglia Campopleginaee Förster 1869, specie Diadegma Foerster 1868 sp. (figura 9)

Figura 9 – Genere Diadegma.

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� sottofamiglia Collyriinae Cushman 1924, specie Collyria iberica Schmiedeknecht 1908 (figura 10)

Figura 10 – Collyria iberica.

� sottofamiglia Cremastinae Förster 1869, genere Temelucha Förster 1869 sp. (figura 11)

Figura 11 – Genere Temelucha.

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� sottofamiglia Diplazontinae Viereck 1918, specie Diplazon laetatorius Fabricius 1781 (figura 12)

Figura 12 - Genere Diplazon laetatorius. Adulto (a sinistra) e particolari delle ali (a destra).

� sottofamiglia Mesochorinae Foester 1869, genere Mesochorus Gravenhorst 1829 (figura 13)

Figura 13 - Mesochorus Gravenhorst 1829. Femmina (a sinistra) e particolare delle ali (a dstra).

� sottofamiglia Metopiinae Foester 1869, genere Exochus Gravenhorst 1829 (figura 14)

Figura 14 - Genere Exochus Gravenhorst 1829. Adulto (a sinistra) e particolare dell’ala (a destra).

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� sottofamiglia Neorhacodinae Hedicke 1922, genere Neorhacodes Hedicke 1922 (figura 15)

Figura 15 - Genere Neorhacodes Hedicke 1922. Adulto (a sinistra) e particolare delle

ali (a destra).

� sottofamiglia Orthocentrinae Gravenhorst 1829, genere Orthocentrus Gravenhorst 1829 (figura 16)

Figura 16 – Genere Orthocentrus Gravenhorst 1829.

� sottofamiglia Orthopelmatinae Schmiedeknecht 1910) specie Orthopelma mediator Thunberg 1824 (figura 17)

Figura 17 – Orthopelma mediator Thunberg 1824.

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� sottofamiglia Pimplinae Wesmael 1845, tribù Ephialtini Hellen 1915, genere Pimpla Fabricius 1804 e genere Clistopyga Gravenhorst 1829 (figura 18)

Figura 18 - Generi Pimpla Fabricius 1804 (a sinistra) e Clistopyga Gravenhorst 1829 (a destra).

� sottofamiglia Tersilochinae Schmiedeknecht 1910, genere Diaparsis Foerster 1869 (figura 19)

Figura 19 - Genere Diaparsis Foerster 1869. Adulto (a sinistra) e particolare delle ali (a destra).

� sottofamiglia Tryphoninae Shuckard 1840, specie Netelia fuscicornis Holmgren 1860 (figura 20)

Figura 20 - Netelia fuscicornis Holmgren 1860.

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• famiglia Braconidae

• sottofamiglia Agathidinae Haliday 1833, genere Agathis Latreille 1804 (figura 21)

Figura 21 - Genere Agathis. Adulto (a sinistra) e particolare delle ali (a destra).

� sottofamiglia Aphidiinae Haliday 1833, tribù Aphidiini Sanchis et al. 2000, sottotribù Aphidiina Aliday 1838, genere Diaeretiella Starý 1960 (figura 22)

Figura 22 - Genere Diaeretiella Starý 1960.

� sottofamiglia Alysiinae Leach 1815, tribù Dacnusini Forster 1862, genere Chorebus Forster 1862 (figura 23)

Figura 23 - Genere Chorebus Forster 1862. Visione laterale (a sinistra) e ventrale (a destra).

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� sottofamiglia Brachistinae Forster 1862, tribù Brachistini Forster 1862, genere Triaspis Haliday 1835 (figura 24)

Figura 24 - Genere Triaspis Haliday 1835.

� sottofamiglia Braconinae Nees 1811 genere Vipio (figura 25) e genere Habrobracon (figura 26).

Figura 25 - Genere Vipio. Figura 26 - Genere Habrobracon.

� sottofamiglia Cardiochilinae Ashmead 1900, specie Cardiochiles saltator Fabricius 1781 (figura 27)

Figura 27 - Cardiochiles saltator Fabricius 1781. Visione laterale (a sinistra) e dorsale (a destra).

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� sottofamiglia Cheloninae Forster 1862, tribù Chelonini Forster 1862 genere Chelonus Panzer 1806 (figura 28)

Figura 28 - Genere Chelonus. Visione laterale (a sinistra) e dorsale (a destra).

� sottofamiglia Doryctinae Forster 1862, tribù Spathiini Marshall 1872, sottotribù Spathiina Marshall 1872, specie Spathius phymatodis Fischer 1966

Figura 29 – Spathius phymatodis.

� sottofamiglia Euphorinae Forster 1862, tribù Meteorini Cresson 1887; specie Meteorus

abscissus C.G. Thomson 1895 (figura 30)

Figura 30 - Meteorus abscissus Thomson 1895. Adulto (a sinistra); particolare delle ali (a destra).

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� sottofamiglia Helconinae Forster 1862, genere Diospilus Haliday 1833 (figura 31)

Figura 31 - Genere Diospilus Haliday 1833.

� sottofamiglia Hormiinae Forster 1862, tribù Hormiini Foerster 1862, specie Hormius

moniliatus Nees 1811 (figura 32)

Figura 32 - Hormius moniliatus Nees 1811.

� sottofamiglia Microgastrinae Forster 1862, genere Iconella Mason 1981 (figura 33)

Figura 33 - Genere Iconella Mason 1981. Adulto (a sinistra); particolare delle ali (a destra).

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� sottofamiglia Miracinae Viereck 1918, genere Mirax Haliday 1833 (figura 34)

Figura 34 – Genere Mirax Haliday 1833.

� sottofamiglia Opiinae Blanchard 1845, tribù Opiini Blanchard 1845, specie Opius lumen Haliday 1837 (figura 35)

Figura 35 - Opius lumen Haliday 1837.

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� sottofamiglia Rogadinae Forster 1862, tribù Aleiodini Muesebeck 1928, specie Aleiodes

indiscretus Reardon 1970 (figura 36)

Figura 36 - Aleiodes indiscretus Reardon 1970. Femmina in fase di ovideposizione su larva di Lymantria dispar Linnaeus 1758 (Lepidoptera Linnaeus 1758: Erebidae Leach 1815).

• famiglia Eoichneumonidae non esiste una suddivisione in sottofamiglie. Sono noti soltanto 5 generi che contengono 16 specie, che sono stati dedotte e descritte dal recente Cretaceo, dalla Siberia e dalla Mongolia.

• famiglia Praeichneumonidae non esistono sottofamiglie, ma un solo genere che include specie.

Queste due ultime famiglie sono estinte e riconoscibili come Ichneumonoidea dai seguenti caratteri: � ala anteriore con uno stretto spazio costale; � ovopositore esterno; � antenna con più di 13 flagellomeri; � flagellomeri con placoidi allungati. Questo carattere non è noto per la famiglia

Praeichneumonidae. All'interno della superfamiglia il modo più semplice per distinguere gli esistenti Ichneumonidae è per la caratteristica forma del complesso della cella dell'ala anteriore 1lr+2r+1m-cu (= disco cubitale = 1R1+1M). Questa cella è formata dalla perdita della vena 1RS+M e nonostante sia convergente in qualche Braconidae, la cella così formata non ha la

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stessa forma, tranne in qualche Aphidiinae. La perdita della vena 1RS + M è un sinapomorfia per l'esclusivo genere Tanychora Townes 1973, Ichneumonidae del Cretaceo. Modifiche secondarie rendono la cellula difficile da riconoscere in pochi altri Ichneumonidae, come i membri dela sottofamiglia dei Paxylommatinae Förster 1862. Le differenze della nervatura nell’ala posteriore sono importanti anche nel distinguere gli Ichneumonidae dai membri del clade Braconidae + Apozygidae. Gli Ichneumonidae hanno l’incrocio della vena rm con RS dell’ala posteriore ben oltre la sua base (come in figura 37).

Figura 37 – Ala posteriore (la barra è uguale ad 1mm).

Braconidae e Apozygidae hanno la vena rm che incontra la R o raramente la base estrema di RS, tale che la lunghezza della prima ascissa del RS non è maggiore della sua larghezza. Inoltre, la maggior parte dei braconidi esistenti hanno perso la parte libera di Cu. Un criterio universalmente apprezzato per distinguere i Braconidae e Apozygidae dagli Ichneumonidae è il tipo di collegamento tra il tergite metasomale due e tre. Nei Braconidae e Apozygidae i due tergiti sono fusi margine a margine; questo si verifica anche in modo indipendente nei membri deglai Agriotypinae e di molti altri taxa di icneumonidi. Nella stragrande maggioranza degli Ichneumonidae questi tergiti sono incernierati sublateralmente ma sono comunque sovrapposti a riposo. È interessante notare che il tipo di connessione è abbastanza largo da diventare piuttosto libero durante la decomposizione, con conseguente spaziatura sovrapposizioni dei tergiti nei fossili. Per quanto riguarda le famiglie dei fossili, i Praeichneumonidae hanno diverse simplesiomorfie che si perdono in tutti gli altri Ichneumonoidea, come il distinto, anche se stretto, spazio costale, i rudimenti degli incroci delle vene lr-rs e 3r-m nell'ala anteriore e la cellula r (= R1) dell'ala posteriori chiusa. Si ricorda che la simplesiomorfia, in cladistica, è un carattere primitivo condiviso tra due o più taxa, ma che è presente anche in altri taxa che hanno un antico antenato comune come il taxon; una stretta relazione filogenetica può essere affermata solo in base ad una sinapomorfia ovvero la condivisione in esclusiva di un carattere derivato ereditato da un antico antenato comune. Gli Eoichneumonidae hanno caratteristiche venature che sono intermedie tra quelle dei Braconidae e degli Ichneumonidae. La famiglia è stata descritta sulla base di un unico esemplare dal Cretaceo inferiore dell'Australia (Jell e Duncan. 1986). Stato di famiglia è stata proposto a causa della comparsa plesiomorfica dell'ala posteriori, in particolare la presenza di un secondo incrocio della vena rm. Però, questo sembra essere dovuto ad interpretazioni errate, poiché l'ala posteriore non figura nella pubblicazione originale né è rintracciabile nelle

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buone fotografie studiatedall'autore. Le fotografie menzionate hanno consentito di individuare Eoichneumon Jell e Duncan 1986 come un parente stretto di fossili asiatici meglio conservate di una simile età. Si era inizialmente creduto che questi fossili erano membri dei Braconidae ed, in seguito, diventati come appartenenti a questa famiglia distinta.

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