Sistema respiratorio dei volatili Sistema respiratorio dei volatili

evoluzione peculiaritevoluzione peculiaritàà e criticite criticitàà

Dott. Moshe DAVIDDott. Moshe DAVIDMALATTIE RESPIRATORIE DEL POLLAME

IZS TO, 3 OTTOBRE 2013

Compiti del sistema respiratorioCompiti del sistema respiratorio

negli uccellinegli uccelli

•• Approvvigionamento ossigenoApprovvigionamento ossigeno

•• Rimozione CO2 Rimozione CO2

•• Termoregolazione Termoregolazione –– frequenza respiratoriafrequenza respiratoria

•• PneumatizzazionePneumatizzazione delle ossadelle ossa

•• Sostegno al volo su lunghe distanza, ad Sostegno al volo su lunghe distanza, ad

altitudini in cui laltitudini in cui l’’aria aria èè rarefatta rarefatta

PeculiaritPeculiaritàà del sistema respiratorio del sistema respiratorio

degli uccellidegli uccelli• Gabbia toracica degli uccelli Poco flessibile

• Ancoraggio muscolare prossimale (sternale) èestremamente rigido

• Rigidità – diminuzione e fusione di alcune ossa

• Scarsa possibilità di spostamento della cassa toracica per la respirazione

• Polmoni ridotti e poco dilatabili

• I volatili non possiedono diaframma

• Il più efficace raffrontandolo agli altri S.R. dei Tetrapodiviventi in ambiente subaereo. (The most complex and efficient gas exchanger that has evolved in air-breathingvertebrates)

PeculiaritPeculiaritàà e criticite criticitàà del sistema del sistema

respiratorio degli uccellirespiratorio degli uccelli

•• Assenza del diaframmaAssenza del diaframma

•• Pone alla pari le infezioni respiratorie, a Pone alla pari le infezioni respiratorie, a

quelle peritoneali e degli organi addominaliquelle peritoneali e degli organi addominali

PeculiaritPeculiaritàà del sistema respiratorio del sistema respiratorio

degli uccellidegli uccelli

Composto da:

Polmoni Polmoni -- scambi gassosiscambi gassosi

9 sacchi aerei nei polli e 7 nei tacchini9 sacchi aerei nei polli e 7 nei tacchini

–– ““manticimantici””(ventilazione meccanica)(ventilazione meccanica)

""flowflow--throughthrough ventilazione"ventilazione"

•• MulticapillaritMulticapillaritàà –– capillari aeriferi e sanguineicapillari aeriferi e sanguinei

•• Ventilazione unidirezionaleVentilazione unidirezionale

•• Grande volume tidalico Grande volume tidalico ((quantitquantitàà d'ariad'aria che viene che viene

mobilizzata con ciascun atto respiratorio non forzato)mobilizzata con ciascun atto respiratorio non forzato)

•• Efficiente attivitEfficiente attivitàà cardiaca inotropacardiaca inotropa

•• Ciclo respiratorio relativamente cortoCiclo respiratorio relativamente corto

•• Grande superficie respiratoria Grande superficie respiratoria

•• Barriera tissutale ariaBarriera tissutale aria--sangue sangue -- molto sottilemolto sottile

•• Emoglobina Emoglobina –– maggiore affinitmaggiore affinitàà al ossigenoal ossigeno

PeculiaritPeculiaritàà del sistema respiratorio del sistema respiratorio

degli uccellidegli uccelli

Comparative Physiology of the Respiratory System in the Animal Kingdom, Olga Carvalho* and Carlos Gonçalves,

The Open Biology Journal, 2011, 4, 35-46

PeculiaritPeculiaritàà del sistema respiratorio degli del sistema respiratorio degli

uccelliuccelli

• Mancanza di naso

• Torace negli uccelli : schiacciato e compatto - arti vicini al centro di gravità

• Cassa toracica molto ampia

• Fusione di insiemi di vertebre (Notarium, Sinsacro, Pigostilo)

• Volume di aria nel polmone quasi costante.

Pigostilo

Notarium

Sinsacro

(Maina and Nathaniel 2001)

Struthio camelus

Polmoni Polmoni

relativamente relativamente

piccolipiccoli

SolchiSolchi profondi profondi

nei polmoni in nei polmoni in

prossimitprossimitàà delle delle

costecoste

LimitataLimitata

capacitcapacitàà

espansivaespansiva

Dorsale

Più vertebre cervicali di tutti gli altri vertebrati

Bird Bird vsvs mammal respiratory systemmammal respiratory systemvolume totale del sistema respiratorio degli uccelli, volume totale del sistema respiratorio degli uccelli, èè circa tre circa tre

volte quello dei mammiferivolte quello dei mammiferiWest et al. 2007, Powell e Hopkins 2004

Sistema polmone Sistema polmone -- sacchi sacchi

pneumaticipneumatici

Polmone ParabronchialePolmone Parabronchiale

Flusso UnidirezionaleFlusso Unidirezionale

Sistema: Sistema:

broncoalveolarebroncoalveolare

flusso Bidirezionaleflusso Bidirezionale

Partizione eterogeneaPartizione eterogenea

le funzioni di ventilazione e lo

scambio di gas sono separati Partizione omogeneaPartizione omogenea

Adeguamento al volo Adeguamento al volo -- Riduzione del pesoRiduzione del peso

Perdita dei dentiPerdita dei denti

e del supporto osseoe del supporto osseo

Perdita della codaPerdita della coda

(vertebre)(vertebre)

Ossa cave o Ossa cave o ““pneumatichepneumatiche””

prive di prive di midollo osseomidollo osseo

Rahonavis

Ossa fuseOssa fuse

RigiditRigiditàà

dello dello

scheletroscheletro

Ovipari Ovipari Catabolita Catabolita -- acido uricoacido urico

Cuore Cuore quadrilocularequadriloculare

frequenza cardiacafrequenza cardiaca -- circa circa

400 pulsazioni al minuto nel 400 pulsazioni al minuto nel

pollopollo

Wikimedia

Scheletro degli Uccelli Scheletro degli Uccelli

Cranio

Colonna vertebraleColonna vertebrale

42 vertebre nel pollo42 vertebre nel pollo

Volo - sollecitazioni allo scheletro

Coste Coste -- GabiaGabia toracicatoracica

Cinto Cinto scapolarescapolareee

Cinto pelvicoCinto pelvico

Codrione Codrione --55--7 vertebre coccigee7 vertebre coccigee terminano con il

pigostilo

Cresta o Cresta o

Carena MedianaCarena Mediana

Mm pettorali

Solida

inserzioneSostegno

CamminoCammino

Volo Volo

Riserva di minerali

Cervicale Cervicale

ToracicaToracica

LombosacraleLombosacrale

completamente ossificato

leggero e resistente

Cranio Cranio

Molto leggero Molto leggero

Ossa saldateOssa saldate

Ampie orbite Ampie orbite

CineticoCinetico

Quadrato ed elementiQuadrato ed elementi

del palato mobilidel palato mobili

Palato duroPalato duro

Ratiti Ratiti –– PaleognatiPaleognati, , elementi ampielementi ampi

Carenati Carenati –– NeognatiNeognati, ridotto, ridotto

NeornithesNeornithes

Sistema respiratorioSistema respiratorio

•• 1)1) Narici Narici

•• 2) Opercolo2) Opercolo

•• 3) Conche nasali3) Conche nasali

•• 4) Seno 4) Seno infraorbitaleinfraorbitale

•• 5) Coane5) Coane

•• 6) 6) GlotideGlotide

•• 7) Trachea7) Trachea

•• 8) Siringe8) Siringe

•• 9) Bronchi9) Bronchi

•• 10) Polmoni10) Polmoni

•• 11) Parabronchi11) Parabronchi

•• 12) sacche aeree12) sacche aeree

Nostrils, (Nostrils, (NaresNares))

RINOTECA RINOTECA MASCELLARE MASCELLARE

GNATOTECA MANDIBOLAREGNATOTECA MANDIBOLARE

CeraCera struttura grassa

alla base del becco

Gli uccelli possono respirare attraverso la bocca o le narici Gli uccelli possono respirare attraverso la bocca o le narici

Ranfoteca – strato corneo

Prof. Vincenzo Esposito UNINA

22

OpercoloOpercolo –– tessuto cheratinizzato tessuto cheratinizzato

filtra le particelle di grandi dimensioni aria inspiratafiltra le particelle di grandi dimensioni aria inspirata

Difesa meccanicaDifesa meccanica

Le prime vie respiratorieLe prime vie respiratorie

Hanno il compito di Hanno il compito di

FiltrareFiltrare

riscaldare riscaldare

umidificare lumidificare l’’aria inspirataaria inspirata

CavitCavitàà

nasalinasali

Le cavitLe cavitàà nasali divise a meta per mezzo del setto nasalenasali divise a meta per mezzo del setto nasale

LL’’aria penetra dalle narici si scalda ed inumidisce nelle prime 2 aria penetra dalle narici si scalda ed inumidisce nelle prime 2 concheconche

La conca caudale La conca caudale èè collegata dorsalmente con il s. collegata dorsalmente con il s. infraorbitaleinfraorbitale

Difesa meccanicaDifesa meccanica

Avian Medicine, Principles and Application : Ritchie, Harrison & Harrison

Divise in una parte a Divise in una parte a

destra e una a destra e una a

sinistra del setto sinistra del setto

nasalenasale

ColeraColera

CorizzaCorizza

infettiva aviareinfettiva aviare

Seno Seno

InfraorbitaleInfraorbitale ––

5 diverticoli5 diverticoli

Epitelio cilindrico ciliatoEpitelio cilindrico ciliato

Aperture:Aperture:

Conca caudaleConca caudale

S.A. CervicaliS.A. Cervicali

Coperto Coperto

esternamente esternamente

solo da cute e solo da cute e

sottocutesottocute

Fessura Fessura coanalecoanale

Apertura nella Apertura nella

cavitcavitàà nasalenasale

Coana, glottideCoana, glottide

Palato di tipo Palato di tipo

primario:primario:

costituisce la volta costituisce la volta

della cavitdella cavitàà

orofaringea in cui si orofaringea in cui si

aprono leaprono le

narici interne o coanenarici interne o coane

Laringe Laringe Separa la cavità oro-nasale dalla trachea

--Segmenti cartilagineiSegmenti cartilaginei

-- Collegati con Collegati con

legamenti e muscolilegamenti e muscoli

-- Coperti da mucosaCoperti da mucosa

respiratoriarespiratoria

pluristratificatapluristratificata in cui in cui

sono presentisono presenti

noduli linfaticinoduli linfatici

SlitSlit--likelike GlottisGlottis

GlottideGlottide

I mm laringee si contraggono per aprire il I mm laringee si contraggono per aprire il

passaggio dellpassaggio dell’’aria inspirata nella trachea aria inspirata nella trachea

tramite la fessura del glottide.tramite la fessura del glottide.

semplice senza

epiglottide rendo

l’uccelli più

suscettibili ad

inalare corpi

estranei

Pavimento della faringe

TRACHEATRACHEA

Il volume dello spazio morto tracheale negli uccelli è superiore di

4.5 volte relativamente a mammiferi confrontabili (media)

allungata e convoluta

2,7 volte più lunga e 1,29 volte più

ampia di quella dei mammiferi

1. Tracheal lumen

2. Pseudostratified ciliated

columnare epithelium

3. Complete hyaline cartilage ring

Trachea Trachea -- ““Dead spaceDead space””

compensazione concompensazione con

lenta e profonda respirazionelenta e profonda respirazione

SiringeSiringe((FonazioneFonazione --''voiceboxvoicebox''))

Biforcazione degliBiforcazione degli

bronchi primaribronchi primari

PolmoniPolmoni

BRONCHI:BRONCHI:PRIMARI (cartilaginei)PRIMARI (cartilaginei)

SECONDARI (flaccidi)SECONDARI (flaccidi)

““TERZIARITERZIARI”” O PARABRONCHIO PARABRONCHI

tubolari tubolari

ad alta efficienzaad alta efficienza

primary bronchus

PaleopulmonicPaleopulmonic parabronchiparabronchi

NeopulmonicNeopulmonic parabronchiparabronchi

•• Gallus Gallus –– 2 gruppi di Parabronchi2 gruppi di Parabronchi

•• Flusso dellFlusso dell’’aria unidirezionale aria unidirezionale –– PPPP

•• Flusso dellFlusso dell’’aria bidirezionale aria bidirezionale -- NPNP

•• NPNP-- 1515--20% del superficie di scambio 20% del superficie di scambio

gassosogassoso

•• NP NP –– Assente nei pinguini, ben presente Assente nei pinguini, ben presente

nei nei GalliformesGalliformes

www.interscience.wiley.com

RibRib impressionsimpressions

dotted line: : NeopulmonicNeopulmonic regionregion

AbdominalAbdominal air air sacsac

LateralLateral surfacesurface

Polmone di pollo adultoPolmone di pollo adulto

Pabronchi (Silicon rubber casts)

Entrata BP nei SA addominaliEntrata BP nei SA addominali

Bronchi secondari

Development and Spatial

Organization of the Air Conduits

in the Lung of the Domestic Fowl,

Gallus gallus

variant domesticus

A.N. MAKANYA

AND V. DJONOV (9/4/2008) Volume respiratorioVolume respiratorio

12%12%

Gruppo funzionale cranialeGruppo funzionale craniale

Gruppo funzionale caudaleGruppo funzionale caudale

FLUSSO DELL’ARIA

capillari aerifericapillari aeriferi

capillari sanguineicapillari sanguinei

> > OO22

> > COCO22

AtriaAtria

La rete dei parabronchiLa rete dei parabronchi

tra i bronchi tra i bronchi mediodorsalimediodorsali

e e medioventralimedioventrali

costituisce il tessuto costituisce il tessuto paleopolmonarepaleopolmonare,

Anastomosi Anastomosi -- PaleopulmonicPaleopulmonic Parabronchi (Pr)Parabronchi (Pr)

diametro: diametro: 0.5 0.5 -- 2.0 mm2.0 mm (MainaMaina 1989,2008)1989,2008)

L’enfisema polmonare non si verifica negli uccelli

l'aria non può rimanere intrappolata nei PB

Welty e Baptista 1988

Struttura fine del Struttura fine del paleopneumopaleopneumo

Diffusione gassosa Diffusione gassosa

attraverso lattraverso l’’atriaatriaA A –– ATRIAATRIA

IfIf –– InfudibulaInfudibula

arar –– Arteriole polmonariArteriole polmonari

V V –– Vene interbronchialiVene interbronchiali

AA

IfIf

Duncker 1974

arar

arar

arar

VV

Gallus Gallus gallusgallus domesticusdomesticus

GroupsGroups of 3of 3--

6 6

infundibulainfundibula

perforate perforate

the the floorfloor of of

AtriaAtria

Duck paleopulmo

Capillari aeriferi Capillari aeriferi --

Tensione Tensione

superficiale molto superficiale molto

elevata per evitare elevata per evitare

edema fisiologicoedema fisiologico

CACA

Volume respiratorio

in pollo di 3 Kg 294 ml

Efficienza

La superficie disponibile per lo scambio gassoso(SAE)

varia con la dimensione uccello

Gli uccelli più piccoli hanno una maggiore SAE per unità di

massa

Scambio gassoso Scambio gassoso –– efficienza del

sistema respiratorio (1)

•• Per semplice diffusionePer semplice diffusione

•• SDSgSDSg -- superficie disponibile per lo superficie disponibile per lo

scambio gassososcambio gassoso

•• SDSgSDSg -- aumenta con la > grandezza dei aumenta con la > grandezza dei

volatillivolatilli

•• Uccelli piUccelli piùù piccoli piccoli -- > > SDSgSDSg x per unitx per unitàà di di

massamassa

Maina 2008, Dubach 1981

EmazieEmazie

EpitelioEpitelio

Membrana basaleMembrana basale

Endotelio VSEndotelio VS

EfficienzaEfficienza del sistema respiratorio (2)del sistema respiratorio (2)––

Spessore barriera ariaSpessore barriera aria--sangue < 0.2 sangue < 0.2 µµmm

Fosfolipidi e proteine Fosfolipidi e proteine --

evitano levitano l’’adesione duranteadesione durante

ll’’espirazione ed edema espirazione ed edema ““fisiologicofisiologico””

MG Essudato fibrinoso

Flu- Edema , emorragie multifocali

CLMD - Congested and fibrinous

exudate

Allevamenti intensiviAllevamenti intensivi

patologie multifattoriali o tecnopatiepatologie multifattoriali o tecnopatie

Sacchi aereiSacchi aerei

Membrane sottili formate da:Membrane sottili formate da:

lamina epiteliale, di una fila di cellule piattelamina epiteliale, di una fila di cellule piatte

una sottile lamina propria, ricca di fibre collagene,una sottile lamina propria, ricca di fibre collagene,

ma scarsa di irrorazione sanguignama scarsa di irrorazione sanguigna

SACCHI AEREISACCHI AEREI: :

2 Cervicali 2 Cervicali –– Seno I.Orbitale (no polmoni)Seno I.Orbitale (no polmoni)

1 Clavicolare (impari) 1 Clavicolare (impari) -- OmeroOmero

2 Toracici anteriori2 Toracici anteriori

2 Toracici posteriori2 Toracici posteriori

2 Addominali 2 Addominali –– FemoreFemore

assicurano la assicurano la ventilazione polmonare e ventilazione polmonare e

pneumatizzanopneumatizzano gran parte dello scheletrogran parte dello scheletro

Sturkie's Avian Physiology - 1999

Compiti dei sacchi aereiCompiti dei sacchi aerei

•• Non servono per gli scambi Non servono per gli scambi gassosigassosi

•• Serbatoi di stoccaggio per lSerbatoi di stoccaggio per l’’extraextra--aria. aria.

•• Permettono flusso aereo Permettono flusso aereo unidirezionale unidirezionale in senso in senso caudocaudo--cranialecraniale,, attraverso i polmoniattraverso i polmoni

•• PneumatizzanoPneumatizzano parte delle ossa parte delle ossa lunghe ed una parte delle vertebre.lunghe ed una parte delle vertebre.

•• Rimuovono lRimuovono l’’eccesso di calore eccesso di calore dalldall’’organismoorganismo

•• Nei maschi, s.a. addominali, vicini Nei maschi, s.a. addominali, vicini ai testicoli, mantengono una ai testicoli, mantengono una temperatura ottimale per lo temperatura ottimale per lo sviluppo degli spermatozoisviluppo degli spermatozoi

OO22-- DorsobronchiDorsobronchiCoCo22--VentrobronchVentrobronchi

Sezione trasversale osso di uccello:Sezione trasversale osso di uccello:

A A -- periostio B periostio B -- strato corticale strato corticale

lamellarelamellare

C C -- endostio, D endostio, D -- trabecoletrabecoleE E -- pori/aperture pneumatiche/ pori/aperture pneumatiche/

passaggio vasi sanguigni passaggio vasi sanguigni

Ossa pneumatiche negli Uccelli

AirsacculitisAirsacculitis withwith caseouscaseous exudateexudate

and and increasedincreased vascularizationvascularization.

I sacchi aerei posteriori,I sacchi aerei posteriori,

toracici e addominali, sono un toracici e addominali, sono un

punto vulnerabile punto vulnerabile

delldell’’organismoorganismo

Scarsa di irrorazione sanguigna e

di sistemi preordinati di

difesa.

Silvio Pascucci l “1° Corso d’aggiornamento per medici

veterinari ispettori nei macelli avicoli”

Brescia il 17 ottobre 2002

PeculiaritPeculiaritàà e criticite criticitàà

Essudati fibrinosi

Fisiologia della respirazioneFisiologia della respirazione

Sturkie's Avian Physiology

Academic Press, 14/ott/1999 - 704 pagine

Non esiste diaframma funzionale negli uccelliNon esiste diaframma funzionale negli uccelli

Io Sterno si muove Io Sterno si muove ventralmente e cranialmenteventralmente e cranialmente

6 MM inspiratori6 MM inspiratori

9 mm espiratori9 mm espiratori

InspirationInspiration

expiration

movimento della gabbia toracica direzione latero- dorsale

EspirazioneEspirazione

Sistema respiratorio degli uccelliSistema respiratorio degli uccelli

Lung – air sac system

�� Necessitano di due cicli respiratori completi Necessitano di due cicli respiratori completi perchperchéé ll’’aria passi attraverso laria passi attraverso l’’intero apparato intero apparato respiratoriorespiratorio

��Maggior apporto di ossigeno ad ogni atto Maggior apporto di ossigeno ad ogni atto respiratoriorespiratorio

�� I polmoni sono inseriti tra due raggruppamenti I polmoni sono inseriti tra due raggruppamenti funzionalmente differenziati di sacchi aerei:funzionalmente differenziati di sacchi aerei:

�� un gruppo craniale e un gruppo caudaleun gruppo craniale e un gruppo caudale

Durante lDurante l’’inspirazione e linspirazione e l’’espirazione nelle vie respiratorie si espirazione nelle vie respiratorie si

muove un volume dmuove un volume d’’aria definito volume tidalicoaria definito volume tidalico

gruppo cranialegruppo craniale

gruppo caudalegruppo caudale

Cicli respiratori degli uccelli Cicli respiratori degli uccelli -- I CICLOI CICLO

1)1) Inspirazione: NARICI Inspirazione: NARICI –– CAVITACAVITA’’ NASALE NASALE –– LARINGE LARINGE –– TRACHEA TRACHEA ––

biforcazione biforcazione –– MesobronchiMesobronchi -- SACCHI AEREI (gruppo funzionale caudale SACCHI AEREI (gruppo funzionale caudale

o posteriore).o posteriore).

2)2) Espirazione Espirazione -- SACCHI AEREI (gruppo funzionale caudale o posteriore) SACCHI AEREI (gruppo funzionale caudale o posteriore) --

VentrobronchiVentrobronchi e e DorsobronchiDorsobronchi –– POLMONI POLMONI –– ParabronchiParabronchi –– Atria Atria --

CAPILLARI AERIFERICAPILLARI AERIFERI

Piccola parte dellPiccola parte dell’’aria aria

inspiratainspirata

passa dai SA posteriori passa dai SA posteriori

ai polmoniai polmoni

Scambi gassosi Scambi gassosi –– Capillari aereiCapillari aerei

Flusso controcorrenteFlusso controcorrenteIl sangue riceve piIl sangue riceve piùù ossigeno dallossigeno dall’’aria polmonarearia polmonare

e cede e cede pipiùù anidride carbonicaanidride carbonica

Cicli respiratori degli uccelli Cicli respiratori degli uccelli -- II CICLOII CICLO

LL’’aria si muove verso il aria si muove verso il

gruppo funzionale cranialegruppo funzionale craniale

Tramite i ParabronchiTramite i Parabronchi

> BS dorsaliBS dorsali

Dal gruppo funzionale Dal gruppo funzionale

cranialecraniale

LL’’aria si muove verso aria si muove verso

la Trachea Esternola Trachea Esterno

MesobronchiMesobronchi

Dorsobronchi e ventrobronchi - diramazione dal bronco principale

DorsobronchiDorsobronchiVentrobronchiVentrobronchi

Bronco principaleBronco principale

Bronchi secondariBronchi secondari

medioventralimedioventrali

Durante i 2 cicli respiratori Durante i 2 cicli respiratori –– continuo flusso continuo flusso

delldell’’aria unidirezionale attraverso I Parabronchi aria unidirezionale attraverso I Parabronchi

PaleopolmoniciPaleopolmonici

340340

250250

150150

300300

Infraclasse

classe

classe

HylonomusHylonomus ??

Respirazione

strutture di Sostegno

Riproduzione

Jacques Gauthier ,1986

ArchosauriArchosauri ((TecodontiTecodonti) Rettili) Rettili

Flusso dFlusso d’’aria aria uniderezionaleuniderezionale

190 Ma fa

Aves and a sister group, the clade Crocodilia

TriassicoTriassico -- da circa 240 a 200 milioni da circa 240 a 200 milioni

di anni fadi anni fa

GiurassicoGiurassico -- da 200 a 145 milioni di da 200 a 145 milioni di

anni faanni fa

CretacicoCretacico -- da 145 a 65 milioni di da 145 a 65 milioni di

anni fa. anni fa.

Ciò che viene dopo Ciò che viene dopo -- CenozoicoCenozoico

Mesozoico Mesozoico comprende comprende tre perioditre periodi::

• Saurischia

Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.) (2004). The Dinosauria, Second

Edition. Berkeley: University of California Press, 861 pp.

TeropodaTeropoda

Ceratosauria(Gondwana)

Tetanurae

MegamatriceMegamatrice

analisi filogenetica volta alla ricostruzione

dettagliata delle varie fasi dell'evoluzione degli uccelli dai theropodi

(Andrea CAU)

Origine degli uccelli

Classificazione

• Ordine SaurischiaSaurischia

• Sottordine THEROPODATHEROPODA

• Infraordine CoelurosauriaCoelurosauria

protoproto--pennepenne

• Superfamiglia ManiraptoraManiraptora

Deinonychus antirrhopus

ManiraptoraManiraptora

braccia e "mani" allungatebraccia e "mani" allungate

tassonomia filogeneticatassonomia filogenetica

Zanno e colleghi (2009)

Gli uccelli moderni sono

ora classificati come un

sottogruppo di

celurosauri,

appartenenti ai

maniraptora

Origine degli uccelliOrigine degli uccelli

INSETTIVORIINSETTIVORI

ERBIVORIERBIVORI

CARNIVORICARNIVORI

CARNIVORICARNIVORI

CARNIVORICARNIVORI

CARNIVORICARNIVORI

• Paraves

Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.) (2004). The Dinosauria, Second

Edition. Berkeley: University of California Press, 861 pp.

EumaniraptoraEumaniraptora

Troodonitidae

AvialaeJacques Jacques GauthierGauthier

19861986

Dromaeosauridae

DeinonychosaursDeinonychosaurs, , ParavesParaves e e EumaniraptoraEumaniraptora sono generalmentesono generalmente

considerati sinonimi considerati sinonimi

19971997-- Paul SerenoPaul Sereno

ManiraptoraManiraptora collegaticollegati

a a NeornithesNeornithes

("veri maniraptorani“)

clade che include

Uccelli e Deinonychosauria

1997- Holtz

Nature, Cau, 29/5/13

Sereno Holtz

ProtoProto--ancestoreancestore di tutti gli uccellidi tutti gli uccelli

“Ossa Pneumatiche”

Teoria Teoria Teoria Teoria Teoria Teoria Teoria Teoria -------- i sacchi aerei sono evoluti per alleggerire la struttura i sacchi aerei sono evoluti per alleggerire la struttura i sacchi aerei sono evoluti per alleggerire la struttura i sacchi aerei sono evoluti per alleggerire la struttura i sacchi aerei sono evoluti per alleggerire la struttura i sacchi aerei sono evoluti per alleggerire la struttura i sacchi aerei sono evoluti per alleggerire la struttura i sacchi aerei sono evoluti per alleggerire la struttura ossea, permettendo ai dinosauri di camminare eretti e agli ossea, permettendo ai dinosauri di camminare eretti e agli ossea, permettendo ai dinosauri di camminare eretti e agli ossea, permettendo ai dinosauri di camminare eretti e agli ossea, permettendo ai dinosauri di camminare eretti e agli ossea, permettendo ai dinosauri di camminare eretti e agli ossea, permettendo ai dinosauri di camminare eretti e agli ossea, permettendo ai dinosauri di camminare eretti e agli uccelli a volare. uccelli a volare. uccelli a volare. uccelli a volare. uccelli a volare. uccelli a volare. uccelli a volare. uccelli a volare.

O'Connor. 2005

O'Connor and Claessens, Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation

oin non-avian theropod dinosaurs, Nature 436, 253 - 256 (2005)

CranialCranial thoracicthoracic

vertebravertebra

GrusGrus antigoneantigone,

MajungatholusMajungatholus atopusatopus

caudalcaudal

Right Right laterallateral

cervicocervico

ThoracicThoracic

vertebra vertebra

MidMid--cervicalcervical

CervicothoracicCervicothoracic

TeropodeTeropode non non avianoaviano.

Patrick O'Connor and Leon Claessens

(2005)

Coccodrillo Coccodrillo pompa pelvico viscerale divergentepompa pelvico viscerale divergente

��Inspirazione costale +Inspirazione costale +

��Pompa epatica con lPompa epatica con l’’ausilio del mm.ausilio del mm.

diaframmatico. diaframmatico.

��Spinta dei visceri ventralmente Spinta dei visceri ventralmente

�� Rotazione ventrale del pube (mobile) Rotazione ventrale del pube (mobile)

��Incremento della depressione nellaIncremento della depressione nella

cavitcavitàà toracicatoracica

(Brainerd, 1999; Carrier and Farmer,2000a,b; Claessens, 2004a)

Coccodrilli Coccodrilli -- il gruppo di vertebrati viventi il gruppo di vertebrati viventi

universalmente riconosciuto come il piuniversalmente riconosciuto come il piùù

strettamente imparentato con Aves strettamente imparentato con Aves

Passaggio dalla Passaggio dalla

ventilazione diaframmatica ventilazione diaframmatica --

coccodrillococcodrillo

al sistema dei sacchi aerei degli al sistema dei sacchi aerei degli

uccelliuccelli

““the the modernmodern avianavian air air sacsac

operatedoperated pulmonarypulmonary system system

evolvedevolved fromfrom a a dramaticallydramatically

differentdifferent and and crocodilecrocodile--likelike

pelvovisceralpelvovisceral pumppump cannotcannot bebe

ruledruled out. out. ButBut itit can can bebe consideredconsidered

ImplausibleImplausible””

Were the respiratory complexes of predatory dinosaurs

like crocodilians or birds? - Gregory S. Paul