RIPRODUZIONE SESSUATA vs.RIPRODUZIONE ASESSUATA

RIPRODUZIONE SESSUATA

• Gametogenesi➢Spermatogenesi

➢Oogenesi

• Fecondazione

GAMETOGENESIGameti e Linea Germinale

GAMETI• Appartengono alla linea germinale• Derivano dalle cellule primordiali

germinali (PGC)• Sono aploidi • Si differenziano in cellule maschili

o femminili• Vengono prodotti nelle gonadi• Sono destinati alla fecondazione

Linea germinale

Gametogenesi

Gametogenesis

Gonads Development• Gonads develop as

undifferentiated structures

• Later in development they

become:

– testes

– ovaries

• Gonadal ducts develop

into:

– oviduct (from Müller duct)

– vas deferens (from Wolff

duct)

Gonads

Development

SVILUPPO DELLE GONADI NEI MAMMIFERI

PGCs Migration & Differentiation• PGCs migrate to

developing gonads

• PGCs settle in both the

outer (cortex) and inner

(medulla) layers of the

gonadal ridge

• When sexual

differentiation ensues…

Ovary• PGCs in the cortex

differentiate into ovogonia• PGCs in themedulla die

Testes• PGCs in the cortex die• PGCs in the medulla

differentiate into spermatogonia

GAMETOGENESIGENERALITA’

• Le cellule germinali primordiali (protogoni) migrano verso le gonadi in formazione

• I protogoni colonizzano sia lo strato periferico (cortex) che quello interno (medulla)

Differenziamento sessuale

OVAIO• Le cellule del cortex si

differenziano in oogoni• Le cellule della medulla muoiono

TESTICOLO• Le cellule del cortex muoiono• Le cellule della medulla si

differenziano in spermatogoni

Il gene sry

• L’espressione del gene sry, presente sul cromosoma Y è sufficiente a specificare la mascolinità:– La sua mutazione in

individui XY inibisce la mascolinizzazione

– La sua espressione in individui XX provoca mascolinizzazione

N.B. X contiene circa 1000 geni, Y ne contiene 45

Mitosis & Meiosis in Gametogenesis

• Gametogenesis consists of:

– mitotic phase (cell proliferation)

– meiotic phase (genomic reduction)

– differentiating phase (gamete maturation)

either

sequential or

concomitant

Spermatogenesis vs. oogenesis

Male Reproductive Organs and

Surrounding Structures

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SPERMATOGENESINEI MAMMIFERI

APPARATO GENITALE MASCHILE

SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERITUBULI SEMINIFERI

SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERI

• Processo continuo:– Fase moltiplicativa

– Fase meiotica

– Fase differenziativa

• Avviene in tubuli seminiferi sfocianti in dotti comuni, che comunicano con l’esterno

• Richiede la presenza di cellule di sostegno (Sertoli)

SPERMATOGENESIFase moltiplicativa

SPERMATOGONIO

SPERMATOGONIO

SPERMATOGENESI fase meiotica/fase differenziativa

• Spermatogonimitosi

• Spermatociti primarimeiosi I

• Spermatociti secondarimeiosi II

• Spermatididifferenz.

• Spermatozoi

SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERITUBULI SEMINIFERI

SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERI

SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERI

SPERMATOCITI PRIMARI

SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERI

MODIFICAZIONI NUCLEARI

• Riduzione del volume:– spiralizzazione della

cromatina grazie alla sostituzione di istoni con varianti particolari

– perdita d’acqua

• Cambiamento di forma (idrodinamica)

SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERI

MODIFICAZIONI CITOPLASMATICHE

• Acrosoma

• Centrosoma

• Assonema

• Mitocondri

• Manicotto

SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERI

SPERMIOISTOGENESI

SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERI

SPERMATOZOO MATURO

SPERMATOGENESIFunzioni delle cellule di Sertoli

• Nutrono le cellule germinali accogliendole in profonde invaginazioni della membrana

• Fagocitano i corpi citoplasmatici residuali

• Sintetizzano inibina e attivina

• Sono connesse da giunzioni strette , formando la barriera emato-testicolare (protezione da fenomeni autoimmuni):

– Compartimento basale (spermatogoni)

– Compartimento adluminale (spermatociti primari, spermatociti secondari, spermatidi, spermatozoi)

SPERMATOGENESISPERMATOZOI DI VERTEBRATI ED

INVERTEBRATI

Hormonal Control of Male

Reproductive System

Interactions Animation

• Hormonal Control of Male Reproductive

System

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SPERMATOGENESICONTROLLO ORMONALE

• Alti livelli di GDNF secreto dalle cellule di Sertoli favoriscono la proliferazione, bassi livelli il differenziamento

• L’espressione di GDNF è regolata dal FSH

SPERMATOGENESI NEI MAMMIFERICONTROLLO ORMONALE

SPERMATOGENESI E OOGENESI

SPERMATOGENESI E OOGENESI NEI MAMMIFERI

SPERMATOGENESI VS. OOGENESI

• Meiosi rapida e continua

• Dalla meiosi derivano 4 spermatozoi

• Eliminazione citoplasma

• Molti spermatozoi per ogni Sertoli

• Mancano membrane accessorie

• Meiosi lenta e a tappe

• Dalla meiosi deriva 1

solo oocita

• Accumulo citoplasma

• Molte cellule follicolari

per oocita

• Sono prodotte

membrane accessorie

ANATOMIA DELL’OVARIO

OOGENESIGENERALITA’

OOGONI

mitosi

OOGONI

OOCITI PRIMARI

Arresto del ciclo cellulare (diplotene della prima divisione

meiotica), accrescimento

MAMMIFERI

• Mitosi limitata al periodo fetale

• Follicoli primordiali, primari, secondari (molti degenerano), terziari (alla pubertà)

“Dogma denied”

“ Thus, ovaries of reproductive-age women, similar to adult mice,

possess rare mitotically active germ cells that can be propagated

in vitro as well as generate oocytes in vitro and in vivo.”

OOGENESIovario e follicoli

OOGENESIsviluppo del follicolo

MAMMIFERI

• Accrescimento dell’oocita (il volume aumenta di circa 500 volte, diametro da 10mm a 80mm)

• Accrescimento contemporaneo del follicolo

OOGENESIprima divisione meiotica

OOCITA PRIMARIO

Segnale ormonale

Completamento meiosi I

(emissione I polocita)

OOCITA SECONDARIO

OOGENESIarresto/ripresa della meiosi e cellule follicolari

• Il blocco meiotico è dovuto alla presenza intorno all’oocita delle

cellule della granulosa

• Il contatto tra oocita e cellule follicolari comprende giunzioni

comunicanti

• Le gonadotropine causano perdita di comunicazione tra oocita e

cellule follicolari (cAMP acido ialuronico distacco fisico)

OOGENESIovulazione

N.B. In alcune specie di mammifero (per es. nei conigli) l’ovulazione è innescata dall’accoppiamento, anziché essere regolata da stimoli ormonali periodici

OOGENESIseconda divisione meiotica

Ovulazione

Inizio meiosi II ed arresto in metafase II

Fecondazione

Completamento meiosi (emissione II polocita)

UOVO

OOGENESImeiosi e fecondazione

Il completamento della

meiosi da parte dell’oocita

può:

• Precedere la

fecondazione

• Essere innescato dalla

fecondazione (Vertebrati)Il numero dei gameti

emessi è funzione:

• Del tipo di fecondazione

(interna/esterna)

• Delle cure parentali

OOGENESICONTROLLO ORMONALE

OOGENESICONTROLLO ORMONALE

• LH cellule teca

interna androgeni

cellule della

granulosaestrogeni

(aromatasi)

• FSH cellule follicolari

proliferazione,

inibina, aromatasi,

recettori per LH

• Attivina FSH

Hormonal Regulation of the

Female Reproductive Cycle

Interactions Animation

• Hormonal Regulation of the Female

Reproductive Cycle

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OOGENESICONTROLLO ORMONALE

Ipotalamo (Gonadotropin Releasing Hormone, GnRH)

Ipofisi (FSH, LH)

• Maturazione dei follicoli estrogeni ( estro)

• Espressione dei recettori per LH

• Ripresa della meiosi

(I corpo polare)

• Ovulazione

ESTROGENO

• Proliferazione e vascolarizzazione mucosa uterina

• Fluidità muco cervicale

• Inibizione sintesi FSH

• Aumento recettori FSH

• Inibizione del rilascio di LH (basse concentrazioni)/ stimolazione (alte concentrazioni, ovulazione)

OOGENESICONTROLLO ORMONALE

• Solo il follicolo

che produce più

estrogeno può

sopravvivere e

maturare, mentre

gli altri

degenerano

OOGENESICONTROLLO ORMONALE

Follicolo aperto

Corpo luteo

Progesterone

• Ispessimento mucosa uterina

• Inibizione sintesi FSH

Uovo fecondato

Trofoblasto

Gonadotropina corionica

(hCG)

Sopravvivenza corpo luteo

Progesterone

Uovo non fecondato

Degenerazione corpo

luteo (corpus

albicans)

No progesterone

Sintesi FSH

Maturazione follicoli

OOGENESICONTROLLO ORMONALE

The Female Reproductive Cycle

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OOGENESIACCRESCIMENTO DELL’OOCITA

• Oogenesi solitaria

(organismi pluricellulari

primitivi)

• Oogenesi nutrimentale

(Invertebrati)

• Oogenesi follicolare

(Vertebrati)

OOGENESIVITELLOGENESI NEGLI ANFIBI

• Pre-vitellogenesi: fase lenta

• Vitellogenesi: fase rapida

(diplotene) placchette vitelline

✓Fegato vitellogenina cellule

follicolari oocita (micropinocitosi )

fosvitina + lipovitellina

• Ulteriore accrescimento pochi

gg. prima della deposizione

(Sauropsidi)

Placchetta vitellina

al microscopio

elettronico

OOGENESIACCRESCIMENTO DELL’OOCITA

MATERIALE ACCUMULATO

• Mitocondri

• Ribosomi, mRNA, tRNA

• Lipidi, glicogeno, istoni, proteine di riserva (fonti di amminoacidi ed energia)

• RNA- e DNA-polimerasi ed enzimi di riparazione del DNA

• Determinanti citoplasmatici (RNA, proteine)

• Sostanze protettive (compresi anticorpi)

• Cromosomi a spazzola

• Amplificazione degli

rDNA nucleoli multipli

OOGENESIDETERMINANTI CITOPLASMATICI

• Specificano il destino cellulare

• Disposti secondo una schema nella cellula uovo o riorganizzati in seguito alla fecondazione

• Ripartiti in maniera diseguale tra le cellule

OOGENESISTRUTTURA DELL’UOVO

POLARITA’ E REGIONI

CITOPLASMATICHE

• Tuorlo accumulato ad un

polo dell’uovo (vegetativo)

• Citoplasma “attivo” al polo

opposto (animale)

• Citoplasma interno

• Citoplasma corticale

(actina, granuli corticali)

• Citoplasmi colorati (morfogeni) localizzati

OOGENESISTRUTTURA DELL’UOVO

INVOLUCRI DELL’OOCITA

• Primari: membrana vitellina

(Anfibi, Uccelli), zona pellucida

(Mammiferi), guscio gelatinoso

(Echinodermi, Anfibi)

• Secondari: albume, guscio

(Sauropsidi), ecc.Uovo di anfibio

Uovo di mammifero

L’uovo dei

mammiferi è avvolto

anche dalla corona

radiata e dal cumulo

ooforo, formati da

cellule follicolari

GAMETOGENESIRIEPILOGO MAMMIFERI

OOGENESI-FECONDAZIONEMAMMIFERI