This article was downloaded by: [Bangor University]On: 21 December 2014, At: 18:13Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

Caryologia: InternationalJournal of Cytology,Cytosystematics andCytogeneticsPublication details, including instructions forauthors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tcar20

Ricerche Cito-Embriologiche suOenothera Acaulis Cav.Paola PagniPublished online: 31 Jan 2014.

To cite this article: Paola Pagni (1958) Ricerche Cito-Embriologiche su OenotheraAcaulis Cav., Caryologia: International Journal of Cytology, Cytosystematics andCytogenetics, 11:2, 181-201, DOI: 10.1080/00087114.1958.10797042

To link to this article: http://dx.doi.org/10.1080/00087114.1958.10797042

PLEASE SCROLL DOWN FOR ARTICLE

Taylor & Francis makes every effort to ensure the accuracy of all theinformation (the “Content”) contained in the publications on our platform.However, Taylor & Francis, our agents, and our licensors make norepresentations or warranties whatsoever as to the accuracy, completeness,or suitability for any purpose of the Content. Any opinions and viewsexpressed in this publication are the opinions and views of the authors, andare not the views of or endorsed by Taylor & Francis. The accuracy of theContent should not be relied upon and should be independently verified withprimary sources of information. Taylor and Francis shall not be liable for anylosses, actions, claims, proceedings, demands, costs, expenses, damages,and other liabilities whatsoever or howsoever caused arising directly orindirectly in connection with, in relation to or arising out of the use of theContent.

This article may be used for research, teaching, and private study purposes.Any substantial or systematic reproduction, redistribution, reselling, loan,sub-licensing, systematic supply, or distribution in any form to anyone isexpressly forbidden. Terms & Conditions of access and use can be found athttp://www.tandfonline.com/page/terms-and-conditions

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

PAOLA PAGNI

RICERCHE CITO-EMBRIOLOGICHE SU OENOTHERA ACAULIS CAV.

(con 26 figure nel testo)

In re1lazione: ill Novembre 1956.

INTRODUZIONEJ

Le attuali conoscenze ,sull'embriologia delle Oenotheraceae offrono un quadro esauriente ed una documentazione sufficiente per poter affer­m!llre che il tipo di sviluppo del ga.metofito femmineo (monosporiale 4-nu­cleato) e uno dei pili validi eleme.nti diagnostici d-ella famiglia. Il game­tofito tetranucleato e stato infatti descritto per tu:tte le specie investi­gate (ad eccezione del gene.re Trapa), a cominciare da HOFMEISTER che per primo lo osservo ne11847 e nel1849 in Godetia rubiconcla e ne fece una incompleta descrizione. Le rioerche riprese nel 1908 da GEJEJRTS in Oenothera Lamarakiana e da MODILEJWSKI (1909) in Oenothera biennis permisero l'esaHa cono,scenza d!i ques1to tipo di"g'ametofito ed una precisa de.scrizione delle modalita di sviluppo. In segnito sono stati molti gli stu­d:iosi che si sono interessati delle Oenothem,ceae dal punto di vista em­briologico e molte le specie esaminate. De.gni di nota tra gli innumere­voli lavori quelli di WERNER (1914), TACKHOLJVI (1915) ISHIKAWA (1918) e quelli di JoHANSEN pubblicati in una interessante serie dal 1929 al1934.

Il presente lavoro riguarda lo ,studio embriologico di Oenothera acaulis J ,specie originaria del Cile, descritta da Ca vanilles ( famiglia Oenotheraceae) .subfamilii~ Onagreae) tribus Oenotherineae), di cui sono stati raccolti gli esemplari coltivati nell'Orto Botanico 1di Firenze.

Si tratta di una pianta non propriamente priva di caule, rna piut­bosto provvista di un caule molto corto a verticilli fogliari ravvicinatis­simi. Le. foglie ,roncin31te, lunghe dai 20 ai 3() em, hanno autorizzato il sinonimo di « tlllraxacifolia)) (Oe. taraxacifolia Hort.) I fiori hanno ca-

* Centro di Studio per la Citogenetica Vegetale del C. N. R.; pubblicazione n. 242:

lavoro eseguito nell'Istituto Botanico dell'Uni:versita di Firenze, diretto dal Prof. AL­BERTo CmARUGi.

181] [Caryologla, Vol. XI, n. 2, 1958

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

182 PAGNI

lice dal tubo allunogatissimo (circa 15 em.) quadripartito, e quattro pe­tali ristretti alia base, espauosi, ed arrotondati all'apice, di oolor giallo chiaro. Gli stami sono ot.to e il frutto e una capsula quadrivalve prov­vista di numer<mi .semi. La fioritura della pianta avviene nel suo « ha­bitat» d'origine nel novembre-dicembre, mentre da noi fiori.sce in mag­gio-giugno.

Ho raccolto gli e~mpla.ri negli anni 1952-53 ed ho usato come liqui­di fissatiw il Juel ed il Karpetscben.ko. I colo-ranti adoprati sono stati l'Ematossilinra ferrica Heidenhain e l'Ematossiltina Delafield-Safranina.

Lo scopo delle mie ricerche e stato quello di stabilire'la presenza del gametoftto 4-nucleato caratteristico della famiglia e di seguirne lo svi­luppo, e quello di determina.r.e il numero cromosomico della .specie e le modalita con cui avviene la meiosi, studiando a tal fine anche Ia micro­sporogenesi.

MEGASJ:>OROGENESI E SVILUPPO DEL GAMETOI<'ITO I<'El\IMfNillO

L'ovario di Ocnothcra aca:ttlis e for.mato da quattro carpelli prov­visti di un'espansione laminare ad ala, l'limmetrieamente odisposti a for­mare quattro logge. Gli ovuli anattropi non si discostano dalle caratte­ristiche generali della famiglia per quanto rignarda Ia loro disposizione: l'li attaccano alia placenta mediante un funicolo abbastauza lungo, in­clinato .di un angolo acuto sull'a~~Sse; gli apici micropilari sono orientati verso Ia base dell'ovario; hanno disp01Sizione. biseriata in ogni loculo e sono abbondanti : se 11e contano in ~ezione longitudinale 12-18; quelli estremi hanno spel'!So una pol'!izione verticale, si pre...""~entano cioe circa paralleli aile. pareti ovulari. Gli ovuli sono angolosi, qnindi di forma piuttosto prismatica; sono provvisti di un tegumento esterno pluristra­tificato assai spesso, e di uno interno di due .strati rli cellule.

L'andamento di sviluppo e sincrono in tutti gli ovuli. I tegnmenti ovulari non hanno ancora completato Ia loro formazione e an·olgono Ia nucella solo per i suoi due terzi, quando appare gia evidente una grande cellula che mostra una maggiore attivita metabolica ed e !dentificabile come Ia cellula ma.dre, invariabilmente unica (fig. 1).

Oet10thera acaulis Oav. - Figg. 1-2: Teg.umenti ovular! e nucella con cellula ma­

dre in rlposo. ( X 900). - Fig. 3: Cellula madre con nucleo in stadlo slnaptlco. (X 900).

- Fig. 4: Anafase della seconda dlvisione melotlca della cellula madre. ( x 900). -

Figg. 5-6: Tetr·ade di megaspore. ( x 900).

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

IUOEROHE OITO-EMBIUOLOGIOHE SU OEKOTHERA ACAULIS OAV_ ]83

1

3

4

2

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

184 PAGNI

Inizialmente solo due o tre strati di cellule nucellari si appoggiano sulla cellula madre, rna le divisioni periclinari delle cellule che la so­vrastano, si susseguono con tale rapidita che ben presto si cosHtuisce una serie di molti strati tra il micropilo e la cellula madre stessa, la quale viene a trova.rsi affondata in questa massa nucellare e si appoggia inferiorme.nte direttamente sulla cala.za. La micella e quindi di tipo apodermale. Contemporaneamente la cellula madre si allunga, aumenta di dimensioni e si vacudlizza; allorche cominciano ·nel nucleo i primi fenomeni ca.riocinetici, si contano al disopra, 12-14 strati nucellari.

II proce.l-."SO .meiotico e stato ~eguito dettagliatamente nella forma­zione delle mierospore e .si puo anticipare la <."'Onclusione che i fenomeni meiotici si susseguono l"'egolarmente ed e stato contato 1m numero cro­mosomico aploicle n = 7 (2n = 14).

La cellula madre delle megaspore e stata. colta nella fase di sinapsi della prima clivi,sione meio1ica (fig. 3), e nell'a.na.fase d•ella seconda divi­sione (fig. 4) in cui si nota come i fusi siano orientati in maniera di­ver.sa e cioe il superiore (micropilare) longitudinalmente. e l'inferiore (calazale) trasversalmente.

Di tale modalita ci ~i rende eonto am·he osservando la tetrade da pol'o formata, in cui e evide.nte come la parete divisoria tra le clue me­gaspore superiori sia trasver~ale mentre quella. tra le due inferiori con­~rvi una cer•ta obli1111ita (fig. 5, 6). Questa earatteri,Htica. e sta.ta o~ser­mta anche da 'VEnNER (1914) per P·ttch8ia ed EtJilobium.

Delle quattro mega-spore formatesi e invariabilmente la superiore 11uella che diviene funmonale, dando luogo s\·iluppandosi al gametofito. Qua.si tutti gli Antori sono coneordi nel sottolineare questa spiccata ca­t•at.teristiea della fa.miglia, qua.ntunque IsHIKAWA wttribuisca la stessa eapa.cita tanto alla megaspora s:uperiore I}UillltO all'inferiore, che lliO­

strerebbe in ogni caso una vitalita maggiore delle due megaspore me­diane. Questo non si verifica per Oc. acaulis) e si puo semmai rilevar·:> ehe e la megaspora s,orella della mieropilare quella che conserva ph) delle altre una certa vitalita e si puo trovare ancora in buone eondizioni in stadi abbastanza avanza1i del gametofito (fig. 10) quando le due inferiori mostrano .segni di not.evole degene.razione.

Fig. 7: '.retrade di megaspore: quella fertile (mici·opilare) ha iniziato 11 processo

di germogliazione. ( x 900). - Figg. 8-9: Gametofito binucleato. ( x 900). - Fig. 10:

Gametofito tetranucleato subito dopo la seconda divisione gametogenica ( x 900). -

Fig. 11: Gametofito tetranucleato. ( x 900).

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

8 g

11

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

186 PAGNI

La megaspora feriile aumenta gradatamente in misura, specie in lunghezza e viene occupata inferiormente da un vacuolo che sempre piu si ingrandisce spingendo il nucleo al polo superiore (fig. 6). Si dieter­mina cosi la polarizzazione del gametofito, di pari pa;sso con la vacuo­lizzazione: infatti il nuclro sporiale dara direttamente l'oangio e verra a mancare ogni parte somatica del gametofito, in conseguenza della mancata divi.sione somatogenica, ovvero della terza divi,sione normal­mente intercalata tra sporogenesi e gametogenesi.

Le tre megaspore sterili cominc·iano contemporaneamente a di~gre­garsi e si colorano intensamente con ematossilina ferrica e safranina, mentre i nuclei divengono a poco a poco inevidenti. E!';se permangono a lungo al disotto del gametofito e se ne riconoscono i resti bene evidenti anche- quando il gametofito adulto e pronto per la fecon(J:azione. O'e da notare pero che mentre la mega'Spora immedia.tamente adiacente al saeco embrional£1 conserva a lungo la sua individualita e la sua mem­brana, per quanto riguarda le altre due, molto di frequente si dissolvono le pareti divisorie e si ha l'apparenza di una appendice scura in·tensa­me.nte colorata .di cui e difficile scorgere neutamente i contorni.

Si verifica. inoltre che anche alcune cellule eircostanti della regione calazale vengono evidentemente interessate da un processo di di.ssol­vimento, giacche assumono un'intensa eolorazione che sembra procedere dalla periferia della cellula (fig. 7), fatto interpretabile come un'indu­zione provocata dalle sostanze che potrebbero rtrasudare dalle pareti delle megaspore in degenerazione ed invadere le cellule suddette. Que­sta osservazione non viene citata dagli Autord che si sono occupwti delle Oenotheracewe) quan1mnque WERNEJRJ parlando delle cellule dell'iposta­si, afl'ermi che ha.nno un a.spetto del tutto simHe a quello delle tetra­diche degenerate, mentre in questo ca.so si tratta dJi un evidente feno­meno di degenerazione e di ipostasi non si puo ancora parlare giacche la sua co~p3ll'sa e posteriore, oome sara ph) avanti preciswto.

Raggiunto il limite .di espansione della cellula madre, avviene la prima divisione del nucle6 secondo un piano .di divisione longitudinale, cioe parallelo all'asse maggiore dell'ovulo. Lo ,stadio binucleato per.siste a lungo e il gametofito si accre$00 un poco a spe"Se delle cellule nucellari adiacenti che vengono progressivamente digerite e di cui si scorgono i resti intensamente colorati. I due nuclei che appena formwti si trovano uno accanto all'altro, cambiano un poco Ja. reciproca posizione e ven­gono a disporsi l'uno sotto all'altro o comunque in una posizione inter­media in cui sono piu spesso reperibili (figg. 8, 9). Nella seconda divi­sione il fu~o del nucleo superiore (micropilare) e trasvert!o, mentre

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

RIOEROHE OITO-EMBRIOLOGIOHE SU OENOTHERA AOAULIS OAV. 187

quello del nucleo inferiore e parallelo all'asse longitud!inale. Di questo fa·tto e dimostrativa la fig. 10, in cui i nuclei gh1 rieostruirti eonservano tuttavia il tipico aspetto telofasico. Dei quattro nuelei formatisi, i due superiori divengono nuclei delle :sinergidi e i due inferiori divengono rispettri.Yame.nte nucleo della cellula novo e nucleo polare. Non ho po­tuto seguire dettaglia.tamente la maniera in cui avviene l'organizza­zione dei quattro nuclei liberi nelle varie .strutture del gametofito, no­nostante il gra.nde numero di preparati e[ola.minati: il processo avviene proba.bilmente con grande rapidita per cui non e facile coglierne i pre­eisi aspetti. T·ale processo e stato per<) descritto accuratamente da .JoHANSEN per Hartmannia tetTaptfwa~ il quale ha o!'lservato come le fi­bre del fuso superiore non ~ riassorbino, rna inizino la formazione dellP paooti delle sinergidi, mentre il fu~o inferiore ~Rparisce immediatamente. Le pareti delle Rinergidi non sarehhero, pero, tennte insieme. dalla la­mella mediana, il ehe permett.erebbe la dlive.rgenza e il possibile allont:a­namento delle due .cellule. Rempre l'lt>eondo ]e osservazioni di JOHANSEN~ le pareti delle .sionergidi ~re.bbero di natura eellnloso-pectica e quelle della cellula novo esclusivamente di natura plasmatica. I preparati di Oe. aca.ulis da me ~tudiati sono s-tati in prevalenza colorati con Ema­tossilina Heidenhain e non hanno permesso esatta interprl:'ltazione della natura chimica delle pa.reti cellulari; i preparati colorati con Em31tos­tdlina Delafield consentono tnttavia dii poter a.ffermare che non esistono sostanziali differen1.e tra le pareti <>ellulari delle sinergidi e queUe della cellula novo, per cui semhra ph) accettabi1e la tesi di IsHIKAWA~ il qna]e in seguito ana o:s.-;e.rvamone di preparati opportunamente colora.ti, .so­stiene anche per le pareti ovnlari la coesi.stenza di pectina e cellulosa.

La fig. 11 mostra un gamertofito di Oe. acaulis che per l'aspetto ge­nerale, pe.r le dimensioni e specialmente per l'aspetto delle sinergidi, appare formato da poco e non ancora perfettamente m31turo. Le siner­gidd hanno forma grossomodo piramidale con a.pice piuttosto arroton­dato, hanno citoplasma omogeneo e il vacuolo alla base del nucleo e ancora di modeste. proporzioni. La cellula novo rimane nascosta dalle sinergidi e se ne scorge la parte inferiore con il nucleo che invariabil­mente si trova in questa posimone, cioe spostato al limite inferiore della cellula. II nucleo pola.re non differisce molto ·per dimensioni e per aspet­to da.gli altri ed anche que$to e un carattere di giovanilita del gameto­fito, giacche i gametofiti maturi presentano ·sempre un nucl'eo polare assai ingrossato. Al disotto e ancora evidente una megaspora nella sua individualita, sia pure. disorgamizzata e fortemente colora.ta, mentre le altre formano un'appendice unica e sono accompagnate da degenera-

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

188 PAGNI

zione di altre cellule circostanti, fenomeno costante e gia in precedenza ri1evato.

La. fig. 12 rappresenta invece un ga.metofito adulto nel tipico a.spetto in cui si presenta nella famiglia.; la fig. 13 mostra il gametofito sezio­nato di pro:filo, ove appare una ·sola sinergide mentre la cellul-a uovo e vi.sibile. eccezionalme·nte nella sua lungliezza, non rimanendo coperta dalle ·sinergid•i e mostra un citoplasma abbondantemente v·acuolizzato.

Le sinergidi del gametofito adulto presentano in sezione, come chia­J>amente visibile dane figure, un'incisura. Si tratta della tipica « inden­tazione » comune a qua'Si tutte le specie della famiglia, che e un aspetto delle particolari modificazioni, a cui la sinergide va incontro nel corso del suo sviluppo. Essa. most·ra cioe, circa a meta della sua hmghezz.a, una specie di .stroz7..amento che la divide in due parti; l'inferiore e occu­pata da un hen delimita;to vacuolo, sempre ph) grande via via che la sinerg·ide si ingros."'a e ·si alhmga, la superiore. ha un citoplasma denso e <·ontiene il nucleo, mentre la parte terminale e intere~ata da una particolare strnttura, anch'essa peculiare della maggior parte delle spe­cie di Oenothemceae : l'« apparato fi·lamenrto~o )). Come precedentemente detto, le sine-rgidi appena formate, sono piriformi, con apice piuttosto arrotonda:to, prive di indentazione e presentano un citoplaRma omoge­neo. Nel cor.so dello sviluppo, <li pari pas.so con le modificazioni di for­ma, mentre eioe la .parte terminale al disopra dell'« indentazione » si allunga, appaiono •striature che •si colorano in violaceo con Ematossilina Delafield, mentN> l'Ematossilina Heidenhain la."!cia incolore tutta la zona apicale della sinergide. Tali ,striature, che divengono sempre ph1 evidentti e pit) estese, hanno decorso longitudinale e convengono verso l'apice della cel1ula. determinando nell'insieme. una .specie di rive.sti­mento conico della pa.rte terminale della ·sinergirle. In realta l'apparato filamentoso non .si limita a rivestire la superfieie esterna (che altrimenti non sarebbe visibile in sezione) ina si approfondisce nello spessore co­stituendo cioe, una vera e propria m111ssa semi,solida perforata da un certo rrumero di minuti cana.li che hanno inizio nella parte basale e con­vergono ver.so l'apice. L'appara.to filamentoso, scoperto la prima volta da SACHT nel 1856 in GladioluJ? segetum) fu .studiato nella sua oostitu­zione da STRASBURGEJR nel 1878 che ne preciso loa natura cellulosica e da

Fig. 12: Gametofito tetranucleato adulto. ( x 900). - Fig. 13: Gametofito tetra­

nucleato sezionato di profilo. ( x 900). - Fig. 14: Accanto al gametofito tetranucleato,

si nota un altro gametofito in studio binucleato. ( x 900).

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

190 PAGNI

HABERMANN (1906). Questa struttura e stata riscontrata in un elevato numero di generi e si puo considerare in Oenothera caratteristica e sem­pre presente, come del resto ~n molti ge.neri delle Oenotheraceae. STRAS­BURGER e HABERMANN che hanno per primi rivolto la loro attenzione sui signi:fiooto di tale formazione, hanno riconosciuto al citoplasma delle sinergidi una particolare attivita ghiandolare ed hanno formulato l'ipo­tesi che l'appara!to :filamentoso abbia la funzione di condurre verso l'api­ce delle sinergidi le sostanze elaborate, allo scopo di attr-arre chemiotat­ticame.nte il budello pollinico. Pero non tutti gli Autori che hanno in seguito studiato l'apparato :filamentoso sono stati perfettamente d'ac­cordo nell'ipotesi suddetta: secondo FRISENDHAL (1912) esso deriverebbe dalla compressione dell'apice delle sinergidi e avrebbe {lllindi un'originP puramente meooanica. CHIARUGI (1927), muovendo dall'osservazione che l'apparato :filament~o e di natura ceUuloso-pectica e che le sostanze pect.iche va;nno ammentando via via che si avvicina la fecondazione, sup­pone che queste subiscano un processo di gelatinizzazione durante la fecondazione stessa e possano in questo ·senso preparare la strada al tn­betto pollindco. Anche JoHANSEN (1929) mette in relazione la presenza dell'apparato filll!mentoso con un particolare ruolo funzionale delle si­nergidi nella fecondazione, e ~uppone che il loro elaborato condotto at­traverso l'apparato :filamentoso invada le cellule della nucella facilitan­do in tal modo il passaggio del tubetto pollinico.

Non puo non colpire, osservando il gameto:fito con le megaspore sottostanti la stretta somiglianza che esso presenta coni gameto:fiti 8-.nn­clelllti del :tipo che ha antipodd allineate, ed in realta esse occupano to­pograficll!mente il posto delle antipodi. La lunga persistenza delle mega­spore sterili e carattere quasi costante nella famigUa delle Oenotheraceae e l'appresenta un aspetto piuttosto signi:ficativo del tipo di sviluppo 4-nucleato. E evidente che esse influenzano con la loro presenza la pola­rita del gameto:fito ed e opportuno pensll!re che e proprio la diver·sa polarita assunta dal gameto:fito 4-nucleato nei confronti di quello nor­male che determina i1 lungo permanere delle mega~pore, le quali in questo senso sostituiscono le antipodi. Si potrebbe pensare che fosse ad esse dovuto un ruolo trofo-:fisiologico e che l'a.nalogia dd posiz.ione con le antipodi fa(',da supporre un analogo compo~tamento funzionale., rna, tenendo conto di diversi fatti, e pill. opportuno in accordo con TXcK­HOLMJ escludere q·nesta ipotesi, o comunque fare delle riserve. Dal mo­mento che le megaspore, sia pure disorganizzandosi, si co.nservano a lungo prima del de:finitivo dissolvimento e sono riconoscibili anche quan­do il gameto:fito e maturo, si deve pensare che non vengano eonsumate

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

RIOEROHE OJTO-EMBRIOLOGIOHE SU OENOTHERA. A.OA.ULIS OA.V. 191

e ehe il gametofi'to tragga altrove le ·sostan7.e nutritive necessarie al suo svilnppo. JIJ i11fa.tti eri•lente i1 cont,ribnto del tessuto nucellare, Je cui cellule ,·eng'Ono progressivamente digerite ·d'al game.tofito specialmente nel mompnto del suo maggiore aUnngamento.

Non deve inoHre !'lfuggire il f.atto che le mega;spore conservano tal­\'olta una notevole capacita di .sviluppo dimostrando quindi di non es­sere destinate a un'esh~tenza effimera. :E frequente, infa.tti, nella fami­glia delle Ocnothem('eae, il fenomeno della possibile germinazione di una o ph) megilispore, fenomeno parti9olarmente evidente in certe spe­cie, tipica a questo riguardo « Ftmcksia Marinka » studiata da 'J'ACK­HOLM. Si verifica in questi casi lo .sviluppo ·non solo della meg31spora micropilare che da luogo regolarmente ana formazione d~el gametofito 4-nuelearto, rna a.nehe di una o piu delle mega~pore inferiori che, dot·ate talvolta di una capadta. prosp<>ttiea eccezionale, sono capaci di svilup­parsi, in e>e'rti rasi fino alla formazione di un vero e. proprio gametofito 4-nncleato eompleto nell'orga.nizzazione. Questa ma:nifestazione e stata per la prima volta o.sserYata nella. fa.mi-glia in lhwhsia ful[JC11.~ da VESQUE

nel 1879, poi in Oe. J.1amarkiana da GEERTS (1909), in Lopezia coronata da TXcKHOLM (1914). TXcKHOLM (1915) .si e occupato eon particolare riguardo di quesio fe.nomeno, che ha ri~contrato quasi eostantemente in F'uchsia Mm·inka, spesso in ll'1tchsia procumbens e talvolta in altri ge­neri (.Jussietta, Epilobinm, Clarkia, Boisd1t1Jalia). Anche IsHIKAWA (1918) ha trovato nelle specie di Oenothem da lui sturliate (Oe. pycno­carpa, Oe. nutans, Oe. pycnella) e in lMdwigia molti casi simili, e le osservazioni fatte lo hanno condotto a supporre che sia la megaspora inferiore (cioe la piu cala1..ale) quella che e ca.pace di ·svilupparsi, rag­ginngendo stadi ph1 o meno avanzati, oltre la megaspora superiore. :E di particolare interesse l'osservazione di ISHIKAWA di un raso in cui due sacchi embrionali adiaeenti vengono entrambi fecondati per l'avvenuta penetrazione di due tubetti pollinici.

In Oe. acaulis ·ho incontrato una sola volta, in numerosi preparati esaminati, una ·situazione assai ·Simile alle figure riportate da TACKHOLM e da ISHIKAWA (fig. 14). A fi-anco del gametofito Uidulto, si nota un'altro gametofito in stadio binuclea.to, i cui nuclei mostrano perfette condi­zioni vitali. Al disotto dei due. saechi adiacenti, ho trovato molti resti intensamente colorati, di oui e stato impossibile fare una esatta ricostru­zione, attravel'lso le due sezioni, da cui e stata tratta la fig. 14, special­mente per il fatto che, come detto precedentemente, la degenerazione delle megaspore non funzionali e sempre accompagnata da degenerazione di altre cellule circosta.nti. Comunque e giusto pensare che, per analogia

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

192 PAGNI

con le altre specie studiate che presentano la stessa manif~tazione, an­rhe in questo caso si debba attribuire alla capacita. ge.rminativa di una seconda megaspora lo svi1uppo del gametofito ,sovrannumerario.

Le ·sezioni di Oenothera acaulis che .interessano gametofiti abba­stanza avanzati nello ·sviluppo, mostramo con chiara evi'(}enza la pre­senza di una ipostasi aHa base dell'ov_:ulo. La sua comp31I'Sa non e pre­coc.e, come accade per la maggioranza deUe specie di Oenotheraceae che presentano tale struttura, e se ne possono scorgere i primi indizi a me.iosi ultimata, quando la megaspora fertile comincia a vacuolizzarsi. L 'ipostasi consiste in un gruppo di cellule ammassate irregolarment.e nella regione calazale dell'ovulo, a.Jla base di tegumenti ovulari, con pareti .spesse, cutinizzate e il cui cont.enuto si colora con gli usuali co­loranti cromatinici e in pa.rticolare nei preparati da me esamin:ati, con safranina. Anche osservando sezioni non colorate colip'isce subito que­sta inconfondibile forma.zione morfologica, le cui cellule •Si distinguono nPttamente dalle circostanti dando subi.to l'impres~ione di contenere un eitoplasma ricco ori iinclusi, evidentemente coagulati dai liquidi fissativi. Non sono mai riusc,ita a .scorgere il nucleo di tali cellule, ma ISHIKAWA e .JoHANSEN affermano di aver osserv_ato nelle cellule. dell'ipostasi un piccolo nucleo addo.ssato contro una parete. L'ipostasi fu descritta dap­prima da VAN 'l\IEGHEN nel 1893 e in seguito da TACKHOLM, WERNIDR e ISHIKAWA. Quale sia il probabile ruolo funzionale dell'ipostasi si e ce.r­eato di dedurre da q ualcuno dei .suddetti studiosi (WERNER 1915 e IsHI­KAWA 1918) senza tuttavia giungere a conclusioni sicure. Un successivo lavoro rlri JoHANSEN pubblicato nel 1928 sembra definire il problema. UA. ha tratt.o le. sue conclusioni da osservazioni citologiche ed embrio­logiche su 52 specie di Oenotheraceae J esaminando non ,solo materiale fissato, rna anche mat.eriale fresco. Secondo ,JOHANSEN la presenza di un'ipostasi pill o meno evidente e in stretta relazione con le condizioni ecologiche delle diverse ·specie, ol'ISia queUe che crescono in zone palu­dose, o comunque in cli~i umidi o in prossimita delle acque, sono priYe lli ipostasi, .mentre le specie .di tipo xerofitico la po..<;seggono pill o meno sviluppata 'secondo le condizioni ambientali. La presenza dell'iposta.si non e inoltre una caratteristica morfologica '.delle varie ·specie, rna un fenomeno di adattamento, potendo verificarsi ad esempio il caso che specie norma.lmente prive di questa struttura possa.no dare ovuli con nna ipostasi ben definita se inva.sa,te e fatte sviluppare in regime povero lli umidita. JoHANSEN trae da queste osservazioni una logica conclusio­ne, cioe che l'ipostl4'li abbia la preci.sa funzione di regolare il bilancio i<lrico dei semi nel periodo di vita l·a·tente. Secondo tali Y'edute, che es-

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

RIOEROHE OITO-EMBRIOLOGIOHE SU OENOTHERA AOAULIS OAV. 193

seudo basate su un g·rande unmero di dati sperimentali posRono esNere dPfinitivamente accettate, si deve concludere che la pre.'lenza di ipostasi non e un fatto costant.e e peculiare delle diver·se specie, e nel caso par­ticolare di Oe. acaulis si puo affacciare l'ipotesi che le <~ondizioni in cui si e trovata la pia:nta fuori del ·suo «habitat» naturale abbia·mo provo­eato l'insorgere di questa formazione come fenomeno di rud;attamento.

MICROSPOROGENESI.

Le ante:re. di Oenothera acaulis, ·alhmgate, lineari, dorsifiRse, pre­sent:ano una strntt·nra istologiea del tntto regolare. ( >gni loggia polli­niea mostra uno strato epidermico, cui segu~ internamente qnello mec­canieo e quindi lo strato tappetale co.~titnito da elementi polinncleati (qnaRi sempre binucleati) con nuclei in generale binucleola.ti, mentre la parte centrale e occupata dal tesl'!uto ~'>porigeno. Le cellule madri del­le microspore appaiono in uno stadio gioYanile pintto..;;to stipate nell'in­terno della loggia pollinica, hanno forma noliedrica e non lascia.no spazi intercellulari. Cosi si possono ancora osservare durante i primi stadi della profaJSe eterotipica, mentre in seguito, nel momento in eui ha ter­mine la sinapsi, si accre~ono ed assumono forma rotond:eggiante di­stanziandosi fra loro.

I fenomeni meiotici si iniziano eon l'apparire del .sottile retieolo diffuso uniformernente nella eavita nndeare (leptotene) ehe si addensa poi i·ntorno al nueleolo nel successivo !.'i:adio di .sinapsi (fig. 15). La sinapRi ha lunga durata ed e facilmente reperibile anche eontempora­neamente in tutte le cellule madri di nn intero bocciolo. Si presenta con l'apparenza di una serrata massa .di filamenti intorno al mwleolo, da cui pochi e sottili cordoni si .spi·ngono nella cavita nucleare. E in questo momento che l'avvicinarsi dei cromosomi e la loro contrazione perrnette il forma~si delle coppie contemporaneamente a.l grruduale ispes­sirsi dei cromosomi stessi. Quando il groviglio sinaptico si rHascia in­vadendo di nuovo la cavita, nucleare (fig. 16) non e an0ora pos13ibile di­!';tinguere le coppie formate e seguire i singoli filamenti nell'intrica.to reticolo che li riunisce; quantunque la ~ase .succe.ssiva (pacihitene) cd mo­stri i cromosomi assai inspessiti ed ·accorciati, e solo nella fase di diad­nesi che i gemini sono bene individualizzabili. Le coppie cromosomiche appaiono in prevalenza nell'aspetto di anelli, ovvero i cromosomi semi­circolari sono ~:tJ contatto per le estremita; e tuttavia pre$ente anche la disposizione ad X (figg. 17, ;LS). La. contrazione cromatinica si continua per tutta la profase eterotipica, la cui fine e .segnalata dalla scomparsa

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

19t. PAGNI

della membrana nucleare e dal nucleolo, mentre i gemini si ~spongouo in piru;;tra equatoriale (metafase). La fig. 19 mo.stra la pi~tra equato­riale sezionata trasversalmente e sono chiaramente evidenti i 7 gemi.oni nella m~ima contrazione, ovvero morfologicamente inscindibili nelle unita monovalenti. Si ha contemporanea.mente la. comparsa del fuso acromatico, le cui fibrille si spingono nel citopla.sma, anche al di fuori della zona centrale in cui si trovamo i oromosomi, i quali appaiono di­sposti simmetricamente ed attaccati alle fibrille acromatiche non sem­pre nella parte centrale, rna spesso ad una estremita (figg. 20, 21).

Dopo, lo .stadio di metafase, i cromosomi migrano verso i poli del fuso (anafa.se) e qui avviene il processo telofasico e si organizzano i dne nuclei generati dalla. ·prima divisione senza che si formi membrana cel­lulare, ovvero le fibrille acromatiche si riassorbono e i ·nuclei della di8Jde restano nella stessa massa citopla.smatica (fig. 22). I cromosomi per­dono la loro individuabilita e i nuclei assumono l'aspetto quiescente, presentando la cromatina a.ddensa.ta in corpiccioli intensamente colo­rabili distribuiti alia periferia del nucleo ed uniti tra loro da sottili cordoni. Esiste quindi una interfa;se, ·alla quale segue la seconda divi­sione meiotica. Scompare la membrana nucleare nei due nuclei della diade e i cromosomi si riorganizzano, attraverso gli stadi profasici che si susseguono rapidamente, mentre appaiono i due fusi disposti in ge­nerale parallelamente (fig. 23), rna talvolta perpendicolari l'uno all'al­tro. I quattro nuclei che si formano in seguito alla divi.sione omeotipica, appaiono immersi nella ·stessa ma.ssa citoplasmatica, collegati tra loro da fibrille acromatiche, ovvero si nota la presenza di fusi secondari che si aggiungono in maniera da riuni-re i due nuclei di cia.scun fuso primi­tivo, rui due nuclei dell'altro (fig. 24). Questi fusi non sono tuttavia responsabili della formazione delle membrane cellulari delle microspore) le quali si formano per un ·processo oontripeto di opposizione dall'in­terno. Si nota infatti che la oollula comincia a mostrare in sezione in­senature corrispondenti a solchi che si approfondi.oscono sempre piu; in uno stadio piu avanzato si ha l'aspetto della :fjg. 25, da cui e facile far derivare la fig. 26, che mostra le quattro microspore formatesi alla fine del processo di divisione.

Si puo, in ultima analisi, concludere che la formazione delle micro-

Fig. 15: Stadio di stnapsl della cellula madre delle microspore. ( x 20QO). -

Fig. 16: Stadio successivo all'addensamento slna>ptico. ( x 2000). - Fig. 17-18: Fase

di dilllCinesi. ( x 2000). - Fdg. }.9: ;Massima contrazione dei gemini (mebafase) ( x 2000).

- Fig. :!XI: Fuso acromatico e metanafase. ( x 2000).

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

RIOEROHE OITO-EMBRIOLOGIOHE SU OENOTHERA AOAULIS OAV. 195

15

18

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

196 PAGNI

spore in Oenothera acaulis e del tipo (( Himnltaneo)) ed avviene Secondo modalita di .divisione del tntto regolari.

La regolarHa con cui ·si 1svolgono i fenomeili meiotici in q ue."lta sp.ecie riveste una pa11ticolare importanza dal punto di vista genetico, alia luce delle cono~cenze ac(ruisite attraverso numerose ricerche gene­tico-citologiche nella fa.miglia. E noto infatti che il genere Ocnothera ha dato luogo a un gran numero di ibridi e che molti di essi .sono ,sta:ti oggetto di studio dapprima nel campo genetico e quindi nel campo cito­logico; l'interes.se dei v111ri A.A. si e particolarmente accentrato su (}Ue­sto genere allorche •'lono ,state nota:te le evidenti relazioni tra i due ordini di fenomeni osservati. Dai lavori .dei primi Autori, che dal 1907 al 1911, studiarono la divisione ridnzionale nelle Oenotheraceae (GEERTS, GATES

e DAVIS), emergeva la possibilita di cUstingne.re tra le speeie del genere Oenothera due ca.tegorie: quelle a meiol'i normale con f.ormazione di gemini caratteri·stici e quelle a ine.iosi anormale.

Le anormalita meiotiche si manifestano nella profa!'e eterotipica e preci•samente nello ·stadio di diacinesi, allor('he 1si assiste aHa forma­zione, non di coppie cromosomiehe indipendenti, ma di una catena chiusa costHmita da tutti o da parte dei ·eromosomi, uniti tra loro per le e~t~mita. DFJvrs (1911) per primo, aoppoggiandosi sui risultati otte'Iluti nella riceroa embrioologica i'n diverse ,specie di Oenothera (Oe. grandi­flora ~tit, Oe. bienq~is, Oe. Lamwrckiana ed Oe. gigas), ed in seguito CLELAND (1929), dopo aver .stud:ia.to la meiosi in molte altre specie di Oenothera (Oe. franciscana, Oe. biennis., Oe. mttricata, Oe·. bienni.'l 8tl1-

furea, Oe. rubrinervis, Oe. ru.bricalys_, Oe. deserens., Oe. blandina) e in nnmerosi ibridi, misero in evide.nza che le specie a meiosi normale so110 esclusivamente lJe specie omozigote, mentre le specie a meiosi anormale con formM.ione di catene. per·sistenti fino alla metafase, sono invece spe­cie eterozigote. Le ricerehle citologiche sull'Oenothem, che ,gi erano in­tensificate dal 192'2 al 1932, ad opera di BOFJDIJN, EMERSON, 0FJHLKERS,

HAKANNSON, K IHAUA, V ALCANOVFJR, WEIER, HOEPPENFJR, RENNER, lLLICK,

e i risultati ra•ggiunti convalidarono questa conelusi()'ne. Si possono cosi di:stinguere le due crutegorie suaccennate, includen-

Fig. 21: Fuso acromatico e metanafase. ( x 2000). - Fig. 22: Stadio di diade.

( x 2000). - Fig. 23: Metafasi della seconda divisione omeoUpiea. ( x 2000). - Fig. 24:

Nuclei formatisi dopo Ia divisione omeotipica. ( x 2000). - Fig. 25: Processo di stroz­

zamento del cltoplasma. ( x 2000). - Fig. 26: Tetrade di microspore, dopo Ia divisione

cellulare. ( x 2000).

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

RIOEROHE OITO-EMBRIOLOGIOHE SU OENOTHERA AOAULIS OAV. 197

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

198 PAGNI

do nella prima le specie omozigote: (Oc. Hookcri) Oc. franciscana) Oe. grandiflora A.it), e nella seconda le specie eterozigote (Oe. Lamarckiana) 0. bien·nis) 0. muricata) 0. grancliflora) ecc.). Che non si tratti di una ci:rcostanza, fortuit-a. e dimost.ra:to •.da altri fatti : i mutanti omozigoti : Oenothera deserens) 0. latifrons) 0. blandina) derivati da 0. Lamar­ekiana) presentano una profa.se ed una metafa.se eterotipiche normali, eon formazione di gemini caratteristiei; invece i semi-mutrunti, di:scesi da specie eterozigote e che ammettono nelle loro discendenze forme omo­zig·ote, posseggono catem~ di un certo numero di cromosomi (6 in Oeno­thcra rubrincrvis) 4 in 0. rubricalys) 'acea-nto ad un numero complemen­tare di coppie cromosomiche normali. Ai as>siste quindi nelle Oenothe­raccae a, un fenomeno del tutto pecnliare riguardante la meiosi : i cromosomi che per mancanza di affinita non possono accoppiarsi nella di,acinesi, anziche sparpagliarsi nella cavita nucleare, come avviene per altri ibridi interspecifici, 1si riuniscono in catene testa contro testa («end to end»).

Emerge quindi l'importall7At che a!'lsume la conoscenza dei fenomeni meiotici, nell'intento di voler :stabilire la condizione omo od eterozigote delle varie :specie·, e nel caso particolare di Oenothera acattlis Cav. la regolarita con cui avviene la meiosi e la formazione di gemini normali nella diacinesi autorizzano la conclusione che si tra.tti di una specie omozigote.

BlllLIOGRAFIA

BowiJN K., 1920. - lJic Chrouw.~omen von Oeno-tlbem !A.IInarckiana mut. S-itnplew.

Zeitschr. lndukt. Abst. Vererb. Lehre., 24: 71-76.

CHIARUGI A .. 1925. - Embrio/oyia delle Cistaceae. Nuovo Giorn. Bot. Ital., n. s., 32:

223-314.

-, 1927. - ll garnetofito femmineo delle Anyiospemz.ac nei suoi vari tipi di costru­

zione e di svituppo. Nuovo Glorn. Bot. ltal., n. s., .34: 1-133.

CLELAND R. E., 1922. - The ?'eduction divtisions in the pollen mother cells of Oenothera

francisoana. Amer. Journ. Bot., 9: 391-413.

-, 1924. - Meiosis in pollell• 1nother cells of Oenothera franciscana s1tlfurea. Bot.

Gaz., 77: 149-170.

1925. - Oh1'0mosorne behavior clariny meiosis in the pollen tnother cells of certain

Oenotheras. Amer. Nat., 59: 475-479.

1926. - Meiosis in the pollen mother cells of Oenothem biennis and Oenothera

biennis sulfurea. Genetics, 11: 127-162.

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

RICERCHE CITO-EMBRIOLOGIOHE SU OENOTIIERA AOAULIS CAV. 199

CLELAND R. E., 1928. - The geuctic11 of Oenothera in relation to chromosome behav·ior,

with special reference to certain hybrids. Verhundl. Internut. Kongll". Vererbungs­

wdssensch. Berlin 1927, rl54-567.

-, 1929. - Chromol!on!A3 behavior in the tJollen mother cells of set,ernl straius of

Oenothern lamarck·iana. Zeitschr. Indukt. Abstam. Vererb., 51: 121H4ii.

DAVIS B. M., 1909. - Cytological studies on Oeuothera. I: Pollen development of Oe.

grandiflO'ra. Ann. of Bot., 2;1: 551-ti71.

-, 1910. - Cytological studies on Oenothera. II: 'l'he re!lttction divi.sions of Oe_ bien­

nis. Ann. of Bot., 2.~: 6.'31-GGl.

1911. - Cytological studies on Oenothera Ill: A conllparii!011 of rerl·uction division-~

of Oenothera Lamarcloiana and Oe. gigas. Ann. of Bot., 2[;: 941-974.

EMERSON S. H., 1924. - The absence of chromosome pairing during meiosis in Ocno­

thera biennis. Papers Mich. Acad. Sc. Arts., Let., .~: 111-114.

, 1928. - Chromos0111e configuration in a dwarf scyregate from OenoUtera franci­

scana sulfurea. Papers Mich. Acud. Sc. Arts, Let., 9: 117-120.

-, 1929. - The reduction division in a haploid Oenothet·a. La Cellule. 39: 159-16().

FRISENDHAL A., 1912. - Gytologische Ulld EntwicT.:lunysgeschichtlischc Stuflien an My­

ricaria germanioa. Kungl. Svensk. Vetensk. Akad. Hand!. N. S., 48: 1-62.

GATES R. R, 1907. - Pollen develOJllltcnt in hyiJritls of Oeuothcra lata and Oe. tamar­

ckiana and -its relation to mutation. Bot. Gaz., .~8: 81-115.

-, 1908. - A sturly of redtwtion in Ocnothern rubrinervi.s Bot. Gaz., 46: 1-34.

1911. - Pollen formation in Oenothera gigas. Ann. of Hot., 25: 909-940.

GEER'l'S J. M., 1908. - Beitrage zur Kenntnis fler oytolorrischen Entwicklung von Oeno­

thera .Lamarckiana. Ber. Deutsch. not. Ges., 26n: GOR-614.

-, 1911. - Gyto!ogische Untersuchungen !'finigcr Bn.~tarde von Oenothff-ra gigas. Ber.

Deutsch. Bot. Ges., 29: 160-166.

HABmMANN A., 1906. - Der F(J)Ilienapparat in d-en S11ueryide·n der Angiospet·men. Beih.

Hot. Centralbl., 20: 300-317.

H:iKANNSON A., 1926. - Ube·r flas Vcrhnlten 1ler Ghrouwsonwn bc·i hctet·otyJrischen

Tei!ung Schwcdischer Oenothera LamaroT.:iana und einiger ih-rer Mutanten und

Basta-rde. Hereditas., 8: 255-00!.

1930. - Die Chrotn{)g(Jmeuzefluktion b~i cinigen Mutanten und Bastarden von

Oenothcra Lamarckinna. Jahrb. wiss. Bot., "12: .'385-402.

HoEPl'ENER E. and RENNER, OTro, 1929. - Genetische und Zyto!ogische Oenothcren st·u­

dien. II: Zur Kenntnis von Oenothera rubrinervis, desm·ens, Lamnrckiana gigas,

biennis-g·igas, franoiscana, HoQket'i·, suavcQlens, lutescens. Bot. Abhandl., 15: 1-80.

HoFMEISTER '\'\"., 1847. - Untersuchungen des Vorganus bei der Befruchtung der Oeno­

thereen. Bot. Zeitg., 45.

-, 1849. - Die Entstehung des Embryos ll,itr Phanerogamen. Leipzig.

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

200 PAGNI

HoFMEISTm w., 1858. - Neuere Beobaohtungen fiber l!Jmbryobi.tdung der PhanerO(/a.men.

Joahrb .. :wlss. Bot., .1: 28-1.88.

ILLlCK J. T., 1932. - Sign:j,Jicanoe of eh-romosome bel.a·vill'r during diakinesis in Oelw­

thera. Bot. Guz., 93: 313-327.

JoHANSEN D. A., 1928. - The hYtmstaxe: ·its 1wesenee anfl fuuction itt ·the ovule of the

Onagraoeae. P·receed. Nat. Acatl. &., L't: 710-713.

-, 19'.!9. - Studies on the 11wrphology of the Omtgraceae. l: 'l'he megagametovhute of

Hortmannia tctraJ)tera. Bull. Torrey Bot. Club., 5li: 285-29S.

-, 1H30. - Studies 01t the 1110f'1)hology of the Ona(lraoeae. II: Embryonal mallifest­

ations of fasoiation in 0/arkia ele(lans. Bot. G·uz., !}(): 7u-107.

-, li.i.O. - Studies on the 11tortlhology of the Ona{/raceae. IV: Stenosiphon Umfolium.

-,

Bull. '.rorrey Bot. Club., 57: 31u-a26.

1!}31. - Stutlics on the mll'f'pholof/Y of the 01mgmceae. Ill: Tarawia ovata (Nutt.),

Sma!l. Ann. Bot., .f5: 111-m.

1931. - Stttdics mt the mot·pholoyy of the ()nag raoeae. V: Za·uscl~ncria Zatifol~a,

ty11ioal of ft f/Onus characterized by irregular eml1rioZogy. Ann. New York A.cad.

Sci., 33: 1-26.

1n:11. - Stud·ies un the mor11hology of the 011agraceac. VI: Atwf!ra pal/ida. Amer.

Journ. Bot., .18: 8::14-863.

-, 193:!. - Studies on the tlwrphulof/Y of the Onagracette. VII: Gayophytum ramosis­

si11tum. Bull. Torrey Bot. Club., 60: 1-R.

-, 1933.- Studies on the mor11hology of the Oml{/ra.oeae. Vl/1: Oiroaca pacifica Amer.

Journ. Bot., 21: 008-510.

KmAKA H., 1927. - Ucbet· das Verha/.ten dcr « enrl ta mul >> gc1nuulenew OhrotiiOBomcn

von Rume:~~ A.cctosella untl Oenothcra biennis wiilu·end dcr heterotyJJisclwm Kern­

tcihmg. Jahrb. Wiss. Bot., 56: 429-400.

MuoiLEWSKI J., 1909. - Zur l!JmbryolJildung t'On cin.igen Ouagraceen.. Ber. Deut. Bot.

Ges., 27: 287-292.

OEULKEKS F., 192ft - Vererbuttgsversuche an (J.nothereu. IV: Erb/ichkeit un(l Zytologie

oi1dger Kreuzungen mit. Oe. strJgosa. Jahrh. Wiss. Bot., 65: 401-446.

ScuACHT H., 1856. - Vorgang der BefructMung bci Glad!oltts segetmn .. tuszug aus dem

Manatsberlchte der Konigl. Akudemie der Wisse)lschaften zu Berlin.

-. 1&i8. - Neue Untcr81whungen die Bcfruchtung von Glad·iohts segetum. Bot. Zeituug,

16: 21-28.

SouEoES R., 1912. - DevelOflpcment de l'ovule et d·u sac embryonnairc chez le Adonis.

Anatomischer A.nzeiger, .f.1 (8-9): 200-240.

-, 1919. - Recherches sur Z'embryogcnie des Polygonaeees. Bull. Soc. Bot. de France,

66: 168-199.

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14

RIOEROHE OJTO-EMBRIOLOGIOHE SU OENOTHERA. AOA.ULIS OAV. 201

TACKHOLM G., 1915. - Beobachtungen iibe1· Samentwickl!tng ein.iger Onagraceen. Svensk.

not. 'l'idsl.rift, 9: 2!14-361.

VAWANOVm R., 1926. - Oont'f'ibution a Z'etudc de Ia reduction dan.~ Z'Ocnothera bienni.~.

La Cellule, 37: 203-223.

VAN TIEGHEM P., 1893. - Sur Za structure rle Za fleur des Nuytsia ct QaiaclcndrOoll,

comparee a celZc des Loranthecs pnmsites. nun. Soc. not. de France, 40: 341-3Gl.

-, 1903. - Sur Z'hYlJOstase. Ann. Sci. Nat. ,Bot., VIII, 17: 34i-362.

W~;IER T. Fl., 1930. - A. compa1•ison of the meiotic 11rophascs in Oenofhcm Lamarckiana

and Oenothem llookcri. La Cellule., 39: 2i1-30G.

WmNm E., 1914. - Zur Okoloyie ntypischer Scmtenanlagcn. nPih. not. Centrnlbl., 3:?:

:U~432.

VESQUE J., 18i9. - Nouvelle.~ 1"Cchcrc1w.~ .~ur le rlcvcloptJcment rlu .~ac embryonuaire rles

Phanr!I'Oyames AuyioRJif'1'/Jif'.~. Ann. Sci. Nnt. Hnt., VI, R: 2tH-:l!IO.

SUMMARY

Cyto-embryologi.c illlvestigations on Oenothera acauZis Cav. gave the following

results: 1) The female gametophyte (monosporic; 4-nucleated) develops accordilllg to

the general behaviour in this family and the micropylar megaF~pore is always the prolific

one. 2) The sterile megaspores remain for a long time nuder the embryosac and mointain

at times a certain power of germinating. 3) The genesis of mkrospores is of simultaneouR

type and occurs by strangling of the mother ceJ,J <>ytoplasm. 4) 'l'he meiotic course iR

normal and the Jlairs are indefendeut at tlw tllakin~iH RtagP. 'l'lw croBtnRomic numbPr

of tlu~ spe<>ies thnR obKPrved is: n = i.

RIASSUNTO

Le ricPrche cito-embrio)ogiche eondotte su Oenothern aca.ulis Cav. hanno dato i

seguenti risultati: 1) Lo sviluppo dd gametofito fpmminPo (monosporiale, tetranueleato)

avvlPne secondo lo schema tlpico della famiglla e la megaspora micropilare e sempre

quella fertile. 2) Le megaRpore sterili persistono a l1U11go a! <lisotto del sacco embrionale

P conservmw talvolta una certa capaclta di svilUJppo. 3) La microsporogenesi e di tlpo

simultaneo ed avviene per strozzamento dPI citQIJlnsmn della cellula madre. 4) r,a mPiosi

e normale e lo stm:ldo d! dia('il11~i JII"ff!enta i gt>mlni indipeJHlP"nt.i; il CO'Nl'llo eromoso­

ml<>o aploiflp tlPl•IU SIJleeiC e (JUilllli 11 = 7.

Dow

nloa

ded

by [

Ban

gor

Uni

vers

ity]

at 1

8:13

21

Dec

embe

r 20

14