Procedure di estrazione dei ritmi circadiani per la valutazione degli effetti dei fattori ambientali nella dinamica intra-annuale di formazione dello xilema in piante di interesse agrario e forestale

Introduzione

La conoscenza dei fattori ambientali che regolano la produttività degli ecosistemi agroforestali rappresenta un elemento di fondamentale importanza per diverse ragioni: a) consente di comprendere meglio il ruolo degli ecosistemi agro-forestali nei processi di fissazione della CO2 e nella sua evoluzione a breve e lungo termine; b) fornisce utili indicazioni per la gestione sostenibile delle foreste e degli impianti produttivi; c) migliora le informazioni di base sulle funzioni clima-crescita su scala intra-annuale e nel medio-lungo periodo; d) permette la simulazione di futuri scenari produttivi degli ecosistemi agroforestali in un’ottica di global change. I tradizionali approcci dendroclimatologici si basano sulla relazione fra parametri climatici, come temperatura e precipitazione e parametri biometrici come l’ampiezza o la densità degli anelli legnosi. Questo approccio, seppur ampiamente utilizzato nel mondo scientifico, risulta “poco sensibile” quando si voglia rilevare a posteriori e con sufficiente precisione l’influenza dei fattori ambientali sulla crescita delle piante. Con questo tipo d’indagine risulta infatti impossibile determinare la fase di attivazione e cessazione dell’attività del cambio cribro-vascolare. La conoscenza della fenologia dell’attività del cambio rappresenta un punto chiave per analizzare l’influenza del cambiamento climatico sulla formazione del legno e più in generale sulla crescita degli alberi. In passato questo tipo d’indagine è stato affrontato esclusivamente tramite indagini di tipo anatomico. Al fine di ricavare informazioni sulla dinamica intra-annuale della formazione dell’anello legnoso è possibile oggi ricorrere ad approcci integrati d’indagine dove le classiche misure anatomiche sono usate a complemento ed integrazione delle misure dendrometriche ad alta risoluzione.

Nello studio dell’interazione fra fattori ambientali e crescita del fusto, la variabile auxometrica può essere stimata tramite dendrometri elettronici con misurazioni in continuo. Questi strumenti permettono la misurazione delle variazioni dimensionali del fusto con alta precisione (micron) in una scala temporale che varia dai secondi fino al giorno. Esistono 2 tipi di dendrometri: 1. Dendrometri a banda che misurano il cambiamento del perimetro del fusto fornendo una buona stima della crescita radiale media del fusto (in relazione anche agli errori associati con le dilatazioni e contrazioni termiche del materiale con cui sono costruiti); 2. Dendrometri a puntale che misurano i cambiamenti dimensionali in un punto specifico del fusto. I valori ottenuti possono differire in modo significativo per effetto dell’esposizione o dell’altezza d’installazione sulla pianta ma sono più adatti quando si vogliano acquisire informazioni sullo stato fisiologico della pianta (Giovannelli et al., 2007).

I dati ottenuti attraverso le registrazioni automatiche dei dendrometri sono difficili da trattare. I dendrometri sono strumenti molto precisi che seguono con un’alta risoluzione temporale le variazioni dimensionali irreversibili e reversibili del fusto. Le variazioni irreversibili sono effetto diretto dell’incremento di biomassa e sono generati dalla crescita cellulare (attività del cambio). I movimenti reversibili sono generati da variazioni del contenuto idrico del fusto e/o a fenomeni di dilatazione e contrazione termica del legno durante la giornata. Queste variazioni fisiche a livello giornaliero descrivono dei cicli giorno-notte e vengono detti circadiani. L’eliminazione della variazione giorno-notte è dunque un requisito essenziale per analizzare solamente la crescita radiale

del fusto. In molte specie arboree, il ciclo circadiano originato di variazione dimensionale del fusto ha una durata media di 24 ore ma resta a cavallo fra due giorni. Per esempio i cicli regolari iniziano approssimativamente la mattina entro le 6 e le 9 in Abies balsamea, (Thibeault-Martel et al., 2008), in pioppo (Giovannelli et al., 2007) ed in olivo (Tognetti et al., 2009). A quest’ora, l’espansione del tronco è al suo massimo dopo la reidratazione notturna. Il ciclo inizia dunque con la contrazione del tronco dopo la massima reidratazione. La durata di questa contrazione è molto variabile e dipende dalle condizioni meteorologiche della giornata. Dopo il periodo di contrazione, segue di nuovo il periodo d’idratazione che inizia nella stessa giornata per terminare l’indomani mattina entro le 6 e le 9. Un ciclo si può estendere oltre le 24 ore quando il periodo di contrazione è assente durante la giornata. Questa situazione crea dei cicli irregolari che non seguono più l’andamento circadiano. Questa situazione si produce normalmente nel caso di forti piogge durante la giornata.

Estrazione della crescita

L’estrazione della crescita si effettua secondo il metodo descritto da Downes et al., (2000). Questo metodo permette di dividere i cicli giornalieri di variazione dimensionale del fusto in tre fasi distinte (figura 1): (1) contrazione, (2) estensione, (3) crescita. All’interno di quest’ultima fase (3) è compresa la fase di estensione. La fase di crescita inizia quando l’estensione del fusto supera il massimo d’estensione del ciclo precedente. Quando il massimo dell’estensione precedente non è raggiunto, allora la crescita è nulla e soltanto le fasi 1 e 2 sono presenti. La divisione in cicli permette di estrarre l’ampiezza della crescita (mm) e la sua durata (h).

Figura 1. Oscillazione radiale circadiana del fusto di Picea mariana. Ogni oscillazione è divisa in fasi di contrazione (1), espansione (2) e di incremento di raggio (3).

Associazione con i dati climatici

La divisione dei cicli d’oscillazione dei fusti in tre fasi permette un’associazione più precisa con i dati meteorologici. Grazie a questa divisione, le variazioni giorno-notte non sono più un problema fisico da eliminare dai dati ma un mezzo di compilazione dei dati meteo. Per esempio, la divisione dei cicli in fasi permette di compilare delle medie meteorologiche per ciascuna di queste. Questo

metodo di compilazione dei dati meteo rispetta dunque i movimenti fisici e le reazioni fisiologiche della pianta. E’ questa possibilità d’associazione con il clima che rende il metodo particolarmente interessante ed originale. Per uno stesso parametro meteorologico, ad esempio la temperatura massima, il metodo permette di compilare una temperatura massima per ciascuno dei tre periodi e per il ciclo intero. Per ogni ciclo, in presenza di crescita sono estratti quattro valori per ognuno dei parametri meteorologici e tre valori quando il periodo di crescita è nullo. La scala temporale è dunque trasformata in ciclo giorno-notte al posto di una giornata del calendario.

Analisi clima-crescita: la funzione di risposta

Molti metodi statistici possono essere utilizzati per verificare l’effetto di una o più variabili climatiche sulla crescita. I metodi più utilizzati in dendrocronologia sono descritti da Fritts e Guiot, (1990). Il termine “funzione di risposta” è utilizzato quando il clima è considerato come una variabile predittiva e la crescita una variabile predetta. L’analisi della funzione di risposta è utilizzata negli studi dendroclimatologici per stimare l’influenza del clima sulla crescita annuale degli alberi (Mäkinen et al., 2000; Schweingruber et al., 1993). Di solito i dati utilizzati negli studi citati sono di tipo annuale per le variabili di crescita (larghezza dell’anello, densità del legno tardivo) e mensili per le variabili climatiche (temperature e precipitazioni). Nel caso dei dendrometri, i dati di crescita così come quelli climatici hanno la particolarità di essere ad una scala più piccola. La prima particolarità della funzione di risposta è che permette non solamente di verificare quali parametri climatici influenzano la crescita ma anche di conoscere l’intensità della relazione per ciascun parametro. I risultati finali sono rappresentati da coefficienti parziali di regressione che spiegano la relazione clima-crescita per ogni variabile climatica (Keller, 1999). Inoltre nel caso in cui la funzione di risposta lineare non sia appropriata, può essere proposta una tecnica non lineare di funzione di risposta come la Artificial Neural Network – ANN.

La funzione di risposta e la rete dei neuroni non sono che due mezzi statistici per verificare i legami fra clima e crescita. Prima di effettuare questi test, è necessario avere assemblato i dati di crescita ed i dati climatici rispetto al processo di crescita stesso. Questa fase, precedente l’analisi statistica, è lunga e rappresenta il punto di maggior criticità di tutta la metodologia poiché da essa dipendono i risultati statistici. La validità dei risultati ottenuti tramite analisi della funzione di risposta non dipende dunque dal tipo di test applicato ma dalla compilazione dei dati da introdurre.

Estrazione della crescita ed associazione con i parametri meteo tramite software

Seppur di grande utilità, la procedura di estrazione della crescita dai cicli circadiani non è sempre di facile attuazione, soprattutto quando ci siano da analizzare un consistente numero di piante su diversi anni. Si pensi per esempio che per un intervallo di acquisizione pari a 15 minuti ogni singolo dendrometro registra annualmente 35.040 dati di Volt. In questo contesto presso il Laboratoire d’Ecologie dell’Universitè du Quebec a Chicoutimi (Canada) a partire dal 2006 è stato sviluppato un apposito programma in SASTM che permette l’applicazione della procedura di estrazione delle fasi come proposta da Downes et al., (2000) a partire grandi set di dati dendrometrici grezzi. Il programma (non acquistabile) è normalmente utilizzato per la gestione dei dati dendrometrici di specie della foresta boreale (Picea mariana e Abies balsamea) ed ha permesso notevoli progressi nella gestione dei dati e nella successiva associazione con i parametri climatici (Deslauriers et al., 2008).

Scopo del soggiorno

In questo contesto gli obiettivi del soggiorno sono stati: a) apprendere la procedura di estrazione della fase di crescita del fusto dai cicli circadiani attraverso l’utilizzo del software messo a punto presso il Laboratoire d’Ecologie dell’Universitè de Quebec a Chicoutimi (Canada); b) verificare l’applicabilità di tale procedura a partire da dati registrati da dendrometri a puntale messi a punto presso il Laboratorio di Xilogenesi del CNR-IVALSA; c) verificare l’adattabilità di tale procedura su due specie di interesse agro-forestale come l’olivo ed il pioppo. Il pacchetto dei programmi di acquisizione ed elaborazione è stato gentilmente messo a disposizione dalla Prof. Annie Deslauriers del Laboratoire d’Ecologie dell’Universitè de Quebec a Chicoutimi.

Metodologia

Origine ed acquisizione dei dati dendrometrici

I dati dendrometrici oggetto d’analisi sono stati ottenuti da tre siti sperimentali:

a) Piante di Picea mariana di circa 70 anni cresciute nell’area sperimentale di Simoncouche al limite della foresta boreale (Chicoutimi, Quebec, Canada; lat. N 48°12’55.4” , long W 71°14’35.6”) monitorate dal 2003 al 2007 tramite dendrometri tipo LVTD;

b) Piante di Olea europaea di 4 anni appartenenti a quattro cvs commerciali del germoplasma toscano di olivo (leccino, canino, cipressino e frantoio) cresciute presso l’Azienda CNR Santa Paolina di Follonica (Gr), (lat N 42° 56’ 1” , long E 10°45’57”) monitorate dal 2005 al 2006 con dendrometri a puntale messi a punto presso il Laboratorio Xylogenesi CNR-IVALSA (Giovannelli et al., 2007). I dati oggetto d’analisi derivano da una sperimentazione finanziata dell’ARSIA Toscana – progetto “PEROLIVO” - per il periodo 2004-2006.

c) Piante di due cloni di pioppo (Populus deltoides ‘Dvina’ e P. x euroamericana ‘I214’) di 3 anni cresciute presso l’Azienda Mezzi del CRA di Casale Monferrato (Al), monitorate dal 2004 al 2007 con dendrometri a puntale. I dati oggetto dell’analisi derivano da una sperimentazione finanziata del CRA-ISP attraverso una convenzione con IVALSA-CNR sui progetti “IDROCAMBIO” e “BIOENERLEGNO” - per il periodo 2004-2008.

Per la Picea mariana l’acquisizione dei dati dendrometrici è avvenuta attraverso un Datalogger tipo CR 10X mentre per quanto riguarda l’olivo ed il pioppo attraverso una scheda PCI inserita in un PC e gestita da un apposito programma in linguaggio visual basic (Giovannelli et al., 2007). In entrambi i casi l’intervallo di acquisizione è stato di 15 minuti.

Foto 1. Dendrometro a puntale installato su di una pianta di Picea mariana all’interno dell’area sperimentale di Simoncouche presso Chicoutimi (Quebec-Canada).

Foto 2. Dendrometro a puntale installato su di una pianta di Olea europaea all’interno dell’impianto sperimentale dell’Azienda CNR presso Follonica (Grosseto).

Foto 3. Dendrometri a puntale installati su di un impianto di Populus deltoides ‘Dvina’ e P. x euroamericana ‘I214’ presso l’Azienda Mezzi del CRA presso Casale Monferrato (Al).

Procedure e programmi di estrazione della crescita

Questa sezione descrive in dettaglio le procedure di estrazione della fase di crescita a partire dai dati registrati dai dendrometri fino alla fase antecedente la correlazione con i dati climatici. I risultati finali di questa procedura forniscono gli input numerici necessari per le analisi statistiche clima-crescita. Tale procedura è gestita da una serie di programmi specifici che sono stati realizzati con un programma SASTM e sono stati messi a disposizione dalla Prof. Annie Deslauriers del Laboratoire d’Ecolgie dell’Universitè di Quebec a Chicoutimi (Canada).

Programma “site_annèe”

Il programma “site_annèe” utilizza i dati grezzi acquisiti dai dendrometri. Questi dati sono costituiti da variazione di potenziale elettrico e sono espressi in Volt. Il programma trasforma le unità di voltaggio in unità metriche lineari (mm) per ogni intervallo di tempo (15 minuti) a partire da potenziali grezzi, secondo la calibrazione specifica per ciascun dendrometro. Il programma produce un file txt con le medie orarie per ciascun dendrometro che viene utilizzato dal programma “cy12”.

Programma “cy12”

Il programma “cy12” deve essere utilizzato per ogni albero. Questo permette di calcolare ampiezza e durata delle fasi di contrazione (fase 1) e di estensione (fase 2). La correzione dei dati anomali è la tappa più lunga e difficile del procedimento e necessita di un supporto grafico per decidere gli aggiustamenti da fare ad ogni ciclo. Per questo il programma genera dei grafici che riportano le fasi 1 e 2 per ogni ciclo per tutta la stagione di crescita. Le correzioni sono necessarie nel file dei dati per rendere i cicli più regolari possibili eliminando gli artefatti dovuti a piccole variazioni climatiche che non sono importanti per l’analisi. Le correzioni devono essere dunque effettuate direttamente sul file txt generato dal programma per rimpiazzare le classificazioni X=2 con X=1 e viceversa nel nuovo file dei dati “cy2”

Programma “crss_meteo”

Questo programma utilizza il file “cy2” prodotto dal programma “cy12” e calcola i parametri della fase di crescita cioè la durata (numero di ore) e la sua dimensione (mm) e rimpiazza la variabile X=2 con X=3 quando un accrescimento si produce durante la fase di estensione. Per la correlazione con i parametri meteo, il programma calcola delle medie per tutti i periodi (contrazione [1], estensione [2], crescita [3] e ciclo completo [4] a partire da un file contenente i dati meteo). Il programma genera un file “cmarbre.xls” che contiene variabili di crescita e variabili climatiche associate per ogni periodo del ciclo. Il programma elimina le crescite nulle per cui i valori contenuti nelle variabili di crescita risultano tutti positivi.

Programma “moy_crss_meteo”

Questo programma è un modello da utilizzare per calcolare le medie fra gli alberi a partire dai dati dendrometrici generati dai programmi precedenti. Il file finale creato attraverso questo programma può essere esportato in seguito per effettuare delle analisi statistiche. Questo programma è ampiamente adattabile poiché dipende dal numero di alberi utilizzati per determinare la media di crescita e delle variabili climatiche utilizzate.

Dati meteo

I dati meteo per la stazione di Follonica sono stati forniti dal servizio LAMMA-IBIMET CNR di Firenze mentre per l’Azienda Mezzi di Casale Monferrato (Al) dal servizio meteo del CRA dell’Istituto Sperimentale di Pioppicoltura. I dati meteo relativi alla stazione sperimentale di Simoncouche (Quebec-Canada) sono stati forniti dalla stazione meteo del Research Forest Lake. I parametri presi in esame sono stati: temperatura dell’aria, umidità relativa, radiazione globale, mm di pioggia.

Risultati

A titolo esemplificativo viene riportata la procedura di estrazione delle fasi di contrazione, espansione e crescita a partire dai dati dendrometrici rilevati su di una pianta di olivo (leccino) relativa a due anni solari (2005-2006) presso l’Azienda CNR di Follonica (Gr). Il file originale in formato txt presentava complessivamente 72976 dati relativi alle differenze di voltaggio di un dendrometro a puntale per i due anni oggetto d’indagine. La procedura di seguito riportata è stata effettuata singolarmente per ogni pianta sia per le 4 cultivar di olivo (16 piante) che per i due cloni di pioppo (16 piante) .

Utilizzo del programma “site_annèe” per la conversione dei dati acquisiti dai dendrometri.

I differenziali di potenziale elettrico (Volt) acquisiti con i dendrometri ad intervalli di 15 minuti sono stati convertiti in unità metriche tramite il programma “site_annèe”. Il programma consente di calcolare una media oraria a partire da un intervallo di acquisizione di 15 minuti. La conversione ha consentito di ottenere un grafico cumulativo della crescita radiale delle piante oggetto dell’indagine come riportato nella figura 2.

Figura 2. Crescita cumulata del raggio del fusto di una pianta di olivo cv leccino cresciuta presso l’impianto sperimentale dell’Azienda CNR-IVALSA di Follonica.

L’accrescimento cumulato è calcolato su di una base di dati corrispondenti alla stagione di crescita. Inizia dunque al momento in cui le prime cellule dell’anello di crescita sono state osservate fino al raggiungimento di un plateau dovuto all’arresto delle divisioni cellulari delle iniziali del cambio. Al fine di ridurre gli effetti dovuti al “rumore di fondo” (oscillazione del segnale elettrico) ed eliminare

mm

eventuali variazioni indotte da fenomeni non biologici (movimento del fusto dovuto a raffiche di vento, passaggio accidentale di macchine agricole etc), il programma “site_annèe” effettua automaticamente un “lisciamento” dei dati secondo il modello ARIMA (Autoregressive Integrated Moving Average). con coefficienti di stima di p=(2 0), q=(1 0). I dati “lisciati” sono stati utilizzati come base numerica per la successiva analisi dei cicli (figura 3).

Figura 3. Visualizzazione grafica dei risultati ottenuti tramite l’applicazione del modello ARIMA ai dati grezzi. I punti neri rappresentano le medie orarie mentre la linea rossa i dati lisciati.

Utilizzo del programma “cy12” per la determinazioni delle fasi dei cicli circadiani

L’utilizzo del programma “site_annèe” produce un file di tipo txt che riporta i dati ottenuti dalla’applicazione del modello ARIMA. Questo file è utilizzato come template dal programma “cy12” per la definizione delle fasi dei cicli circadiani. L’output grafico derivante dall’elaborazione di questo programma è riportato nella figura 4. L’output grafico serve come base per eventuali correzioni di valori o cicli anomali.

Figura 4. Output grafico settimanale del programma “cy12” . I grafici sono sottoposti a verifica per la correzione di eventuali cicli anomali. In rosso vengono riportati i dati orari di espansione mentre in nero quelli di contrazione. A) grafico con cicli normali; B) grafico con cicli anomali da correggere (frecce).

La tabella 1 presenta un esempio di output numerico in formato txt ottenuto con la procedura di estrazione effettuata con il programma “cy12” dei dati dendrometrici del 2006 rilevati su una pianta di olivo cv leccino cresciuta presso l’Azienda CNR di Santa Paolina (IVALSA-Follonica - Gr).

A

B

Tabella 1. Tabella in formato .xls ottenuta tramite utilizzo di output del programma di estrazione “cy12” . Con il termine “phase” è indicata la suddivisione del ciclo circadiano in (1) espansione, (2) estensione, (3) crescita. L’ampiezza di ogni variazione è riportata in mm. Cont = contrazione; Acc = accrescimento; Exp = espansione.

tree year doy phase week Cycle max_lag max hour Min CONT ACC EXPlec 2006 9 1 2 8 -0.05 0.04 14.00 0.18 0.13 0.01 0.14lec 2006 9 1 2 8 -0.05 0.04 15.00 0.18 0.13 0.01 0.14lec 2006 9 1 2 8 -0.05 0.04 16.00 0.18 0.13 0.01 0.14lec 2006 9 2 2 8 -0.05 0.04 17.00 0.18 0.13 0.01 0.14lec 2006 9 2 2 8 -0.05 0.04 18.00 0.18 0.13 0.01 0.14lec 2006 9 2 2 8 -0.05 0.04 19.00 0.18 0.13 0.01 0.14lec 2006 9 2 2 8 -0.05 0.04 20.00 0.18 0.13 0.01 0.14lec 2006 9 2 2 8 -0.05 0.04 21.00 0.18 0.13 0.01 0.14lec 2006 9 2 2 8 -0.05 0.04 22.00 0.18 0.13 0.01 0.14lec 2006 9 2 2 8 -0.05 0.04 23.00 0.18 0.13 0.01 0.14lec 2006 10 2 2 8 -0.05 0.04 0.00 0.18 0.13 0.01 0.14lec 2006 10 2 2 8 -0.05 0.04 1.00 0.18 0.13 0.01 0.14lec 2006 10 2 2 8 -0.05 0.04 2.00 0.18 0.13 0.01 0.14lec 2006 10 2 2 8 -0.05 0.04 3.00 0.18 0.13 0.01 0.14lec 2006 10 2 2 8 -0.05 0.04 4.00 0.18 0.13 0.01 0.14lec 2006 10 3 2 8 -0.05 0.04 5.00 0.18 0.13 0.01 0.14lec 2006 10 3 2 8 -0.05 0.04 6.00 0.18 0.13 0.01 0.14lec 2006 10 3 2 8 -0.05 0.04 7.00 0.18 0.13 0.01 0.14

Utilizzo del programma “crss_meteo” per la determinazioni della durata e ampiezza delle fasi

Il file generato dal programma “cy12” rappresenta il ‘template’ per la successiva determinazione dei parametri ampiezza e durata di ciascuna fase tramite il programma “crss_meteo”. Il programma genera un file in formato xls con l’ampiezza in mm e la durata in ore di ogni fase per ciascun ciclo circadiano (tabella 2).

Tabella 2. Tabella in formato .xls ottenuta tramite utilizzo di output del programma di estrazione “crss_meteo” . L’ampiezza di ogni variazione è riportata in mm. Acc = accrescimento; Cont = contrazione; Exp = espansione mentre la durata di ogni fase è riportata in ore (h) per x1=durata accrescimento, x2=durata contrazione, x3=durata espansione.

tree year Cycle n° ACC CONT EXP x1 (h) x2 (h) x3 (h) month weeklec 2006 2 -0.19 0.23 0.03 14 10 0 1 1lec 2006 3 -0.08 0.14 0.06 12 13 0 1 1lec 2006 4 0.00 0.11 0.11 11 14 0 1 1lec 2006 5 0.00 0.11 0.11 10 14 0 1 1lec 2006 6 -0.04 0.14 0.10 11 13 0 1 1lec 2006 7 -0.02 0.12 0.09 10 13 0 1 2lec 2006 8 -0.02 0.12 0.10 11 14 0 1 2lec 2006 9 -0.08 0.11 0.04 11 12 0 1 2lec 2006 10 0.04 0.08 0.12 10 10 6 1 2lec 2006 11 -0.01 0.10 0.08 10 13 0 1 2lec 2006 12 -0.04 0.11 0.07 11 13 0 1 2lec 2006 13 -0.04 0.08 0.04 11 13 0 1 2

lec 2006 14 0.06 0.06 0.11 9 7 9 1 3lec 2006 15 0.16 0.03 0.18 8 4 15 1 3lec 2006 16 0.20 0.01 0.21 5 2 37 1 3lec 2006 17 -0.19 0.27 0.08 12 12 0 1 3lec 2006 18 0.14 0.08 0.21 9 5 11 1 3

Associazione della fasi di crescita, espansione e contrazione del fusto con i parametri meteo tramite programma “moy_crss_meteo”.

Il dataset prodotto dal programma “crss_meteo” è utilizzato dal programma “moy_crss_meteo” che crea il file finale “cmarbre” con le variabili delle fasi dei cicli ed i parametri ambientali considerati (tabella 3) pronta per il calcolo della funzione di risposta. E’ importante notare come le variabili meteo siano calcolate in funzione di ogni fase del ciclo circadiano.

Tabella 3. Output in formato txt “cmarbre” fornito dal programma “moy_crss_meteo”. gg= giorni giuliani; CONT=contrazione (mm); ACC=accrescimento (mm); Exp=espansione (mm); T mean=Temperatura media (°C); RH=Umidità relativa dell’aria (%); glob=radiazione globale (MJ m-2h-1); Tmn=Temperatura minima (°C); Tmx=Temperatura massima (°C); mm=pioggia (mm); VPD=Vapour Pressure Deficit (KPa).

year tree rip gg CONT ACC EXP T mean RH glob Tmn Tmx mm VPD2005 lec 4 219 0.11 0.10 0.21 22.70 82.65 0.00 17.91 27.19 0.00 0.502005 lec 4 220 0.27 0.03 0.31 22.35 64.81 0.00 16.50 27.68 0.00 1.002005 lec 4 221 0.12 0.20 0.32 21.77 80.24 0.00 15.29 25.43 0.00 0.532005 lec 4 222 0.12 0.13 0.26 23.73 87.21 0.00 21.09 26.10 0.15 0.392005 lec 4 223 0.12 0.12 0.24 23.58 88.41 0.00 21.72 26.29 2.85 0.352005 lec 4 224 0.15 0.07 0.23 22.77 90.82 0.00 19.22 26.35 6.20 0.282005 lec 4 225 0.20 0.06 0.26 22.72 87.52 0.00 18.13 26.96 0.00 0.382005 lec 4 226 0.24 0.05 0.29 22.52 86.40 0.00 18.35 27.05 0.00 0.412005 lec 4 227 0.44 0.02 0.46 20.53 82.15 0.00 14.69 25.79 3.60 0.472005 lec 4 228 0.16 0.11 0.27 20.70 77.81 0.00 15.01 24.63 0.00 0.572005 lec 4 229 0.26 0.03 0.30 21.54 74.72 0.00 16.08 26.84 0.00 0.712005 lec 4 230 0.19 0.08 0.27 21.92 76.22 0.00 16.78 26.84 0.00 0.662005 lec 4 231 0.20 0.12 0.32 22.83 84.28 0.00 17.84 27.26 0.00 0.482005 lec 4 232 0.16 0.10 0.25 20.80 89.12 0.00 15.88 26.29 17.40 0.292005 lec 4 233 0.27 -0.01 0.26 17.86 89.02 0.00 14.47 21.29 12.20 0.252005 lec 4 234 0.35 0.02 0.37 19.18 84.73 0.00 15.59 21.40 0.15 0.36

Relazioni fra le varie fasi

Dall’elaborazione dei dati ottenuti dalla procedura di estrazione è stato possibile verificare i rapporti fra le fasi di espansione, contrazione e crescita per le 4 cultivar di olivo oggetto della sperimentazione (figura 5). La figura 5A mostra come il massimo delle distribuzione delle classi di frequenza registrata per le fasi di contrazione ed espansione si concentri attorno a valori di 0.1 mm. Questo dimostra che le due fasi presentano frequenze simili per ogni classe di variazione radiale. Al contrario le fasi contrazione/espansione ed accrescimento presentano una distribuzione delle classi di frequenze diverse (figura 5B e 5C). Questo risultato dimostra che la fase di crescita del fusto non dipende dall’entità della contrazione e/o espansione dello stesso.

Figura 5. Grafico a contorno con le frequenza delle fasi di contrazione ed espansione (A), accrescimento e contrazione (B) ed espansione e accrescimento (c) del fusto relative alla cultivar “leccino” durante la stagione di crescita 2006. Exp ,Cont, Acc = mm

Funzioni di risposta clima-crescita

La media giornaliera dell’accrescimento ottenuta tramite la procedura di estrazione è stata utilizzata per l’analisi della funzione di risposta. Anche se i dendrometri non registrano un accrescimento equivalente durante la stagione di crescita, è possibile utilizzare la media di quest’ultima nel calcolo della funzione di risposta. In effetti, tutti i dendrometri presentano in pratica la stessa variazione giornaliera ma con un’ampiezza differente. Queste variazioni sono dovute al fatto che tutti gli alberi di un sito reagiscono allo stesso modo alle variazioni climatiche. La differente ampiezza osservata fra gli alberi dipende dai differenti tipi di variazioni fisiche e di reazione fisiologica della pianta. La variazione dovuta alla crescita cellulare dell’anello e del floema è di tipo fisiologico mentre la variazione del livello d’idratazione del tronco, del floema e della parte morta della corteccia è di

B

A

C

tipo fisico. L’interazione di questi fattori creano le differenze nell’ampiezza di crescita fra differenti alberi. Per verificare la funzione di risposta sono state effettuate diverse prove su gruppi di alberi che presentavano delle variazioni giornaliere di crescita diverse (Picea mariana, Olea europaea e Populus spp). Anche se le variazioni dell’accrescimento presentano degli scarti differenti fra gli alberi, la media può essere utilizzata nel calcolo della funzione di risposta.

Discussione

Il soggiorno presso il Département des Sciences Fondamentales à l’Universitè du Quebec à Chicoutimi ha permesso di apprendere la tecnica di estrazione della fase di crescita dai cicli circadiani attraverso l’utilizzo di uno specifico software sviluppato dalla Prof. Annie Deslauriers del Laboratoire d’Ecologie. L’utilizzo del software e dei pacchetti applicativi ha permesso di gestire facilmente l’enorme set di dati che era in nostro possesso sia per l’olivo che per il pioppo (1.128.280 dati di voltaggio ed altrettanti dati meteo) e di generare per ogni specie un file finale con l’associazione dei parametri biometrici (fasi) e meteorologici. Sebbene il software rappresenti un elemento imprescindibile per l’applicazione della procedura di estrazione delle fasi proposta da Downes (2000) è da sottolineare come le fasi critiche di tutto il sistema siano rappresentate da: a) necessità di verificare graficamente la presenza di cicli o valori anomali generati dal programma “cy12”; b) correggere gli eventuali cicli anomali direttamente sul file txt. Queste due operazioni possono generare ulteriori errori ed introducono un elemento soggettivo nell’assegnazione della durata delle fasi. In generale i cicli circadiani di olivo e pioppo sono risultati abbastanza regolari con pochi dati anomali. Al contrario la Picea mariana presentava numerosi cicli anomali soprattutto nel periodo primaverile. La presenza di cicli irregolari in questo periodo potrebbe essere dovuta ai repentini cambiamenti termici che nel corso della giornata avvengono in foresta boreale. Questo ha comportato per la Picea mariana un significativo aumento del tempo medio impiegato per ottenere il file finale “moy_crss_meteo”.

Questi risultati seppur preliminari dimostrano che: a) la procedura di estrazione tramite software è applicabile sui dati dendrometrici relativi ad una specie mediterranea di interesse agrario come l’olivo ed una d’interesse forestale come il pioppo; b) gli output numerici dei dendrometri messi a punto presso il Laboratorio di Xilogenesi del CNR-IVALSA sono idonei per l’analisi tramite software. L’elaborazione dei dati grezzi attraverso l’utilizzo di tale procedura ha permesso di ottenere un set di dati derivanti da acquisizioni dendrometriche triennali che possono essere facilmente utilizzati per le analisi statistiche attraverso approcci di regressione multipla lineare o di reti neurali.

Vantaggi e svantaggi del metodo di estrazione della crescita

La procedura di estrazione della fase di crescita dai cicli circadiani permette un alto livello di associazione con i parametri climatici. Attraverso questa procedura è stato possibile migliorare in modo significativo i risultati ottenuti attraverso l’analisi di funzione di risposta in piante di Picea abies e di correlare durata ed ampiezza della fase di crescita con la temperatura massima (Deslauriers et al., 2008). Senza una separazione così precisa delle fasi e l’associazione dei relativi parametri meteo, la correlazione non avrebbe avuto la stessa significatività. La procedura di estrazione della fase di crescita dai cicli circadiani tramite software sviluppato presso il Laboratoire d’Ecologie è di facile attuazione. La programmazione effettuata in SASTM permette un’alta flessibilità del sistema ed un’ampia possibilità di implementazione.

La sopra stima della crescita radiale è il principale problema generato attraverso il metodo della divisioni in fasi dei cicli circadiani descritto da Downes et al., (2000). In effetti quando viene comparata la crescita cellulare radiale media di alberi di uno stesso sito, l’estrazione sovrastima l’accrescimento da 0,5 a 1 mm. Questa sovrastima è dovuta in parte al fatto che i dendrometri registrano anche la crescita del floema. La crescita del floema è influenzata dal clima come lo xilema perché fa parte integrante dei prodotti finali dell’attività cambiale.

Un problema ancora più importante è la sovrastima della crescita attribuibile alle grandi variazioni radiali del tronco dovuto alle abbondanti piogge. In questo caso il metodo di estrazione introduce nel calcolo della crescita una parte di variazione fisica dovuta alla reidratazione del fusto. E’ necessario quindi considerare che questo fenomeno introduce un picco positivo di crescita apparente nel calcolo dell’accrescimento del tronco. Questa situazione può indurre un aumento del livello di significatività della variabile pioggia nell’analisi della funzione di risposta.

Conclusioni

I principali risultati ottenuti attraverso questo stage sono di seguito riportati:

1) Apprendimento della tecnica di estrazione della fase di crescita dai cicli circadiani registrati tramite i dendrometri;

2) Acquisizione del software per l’estrazione delle fasi e dei relativi pacchetti applicativi;3) Verifica dell’applicabilità di tale procedura su specie di climi temperati e mediterranei di

interesse agro-forestale;4) Creazione di un data base per olivo e pioppo idoneo per il calcolo della funzione di risposta

clima-crescita;5) Confronto, taratura, verifica e validazione degli output elettrici dei dendrometri commerciali

tipo LVTD e dei dendrometri a puntale messi a punto presso l’IVALSA CNR di Firenze;

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Il proponente Il fruitore

Dr. Maurizio Lambardi Dr. Alessio Giovannelli