UNIVERSITA’ DEGLI STUDI DI NAPOLI FEDERICO IIDIPARTIMENTO DI STRUTTURE, FUNZIONI E TECNOLOGIE BIOLOGICHE

GLI UCCELLI

Prof. Vincenzo EspositoDipartimento di Strutture, Funzioni e Tecnologie Biologiche

Università di Napoli Federico II

Via Delpino, 1 – 80137 Napoli

☎ 0812536113 espovin@unina.it

UCCELLI

Gli uccelli sono una classe di Vertebrati con particolari adattamenti al

volo.

Questi animali sono omeotermi cioè con temperatura corporea

costante, generalmente intorno ai 40 gradi centigradi.

Caratteristica esclusiva è di essere rivestiti da penne.

CARATTERISTICHE DEGLI UCCELLI

• ali provviste di penne e collegate al

torace da robusti muscoli

pettorali;

• ossa cave, dette pneumatiche, per

rendere minimo il peso dello

scheletro che è completamente

ossificato;

• sacchi aerei, sparsi in tutto il corpo,

che alleggeriscono ulteriormente il loro

peso, sterno provvisto di una carena

mediana;

• numerose ossa fuse per garantire

maggiore rigidità;

• becco rivestito da astuccio corneo

(ranfoteca), privo di denti, assume

forme diverse in relazione al tipo di

alimentazione;

• cuore quadriloculare,

• presenza di un organo di fonazione

detto siringe;

• acido urico come principale catabolita;

• tutti ovipari con fecondazione interna.

McLellandMcLelland J., 1990J., 1990McLellandMcLelland J., 1990J., 1990

La piuma è uno degli organi più complessi dei vertebrati: appendice dell'apparato

tegumentario, è formata dalla proliferazione controllata di cellule nell'epidermide,

che produce cheratina.

La sua struttura portante è composta dal calamo, la parte dove si attacca all'ala, e

dal rachide, la continuazione del calamo. Al rachide sono attaccate le barbe, che

a loro volta presentano ai lati le barbule. La penna matura degli uccelli è una parte

morta, che è possibile considerare come il pelo dei mammiferi.

Le penne degli uccelli sono fatte di cheratina pura. Una penna tipica consta di un

asse centrale rigido (rachide) la cui base si inserisce profondamente nella cute e

che porta dalla parte esterna un vessillo. Il vessillo, asimmetrico è formato da

barbe sulle quali sono inserite ortogonalmente le barbule; barbe e barbule nelle

penne si agganciano reciprocamente in modo da formare una superficie piana

leggerissima, porosa.

Il piumaggio è costituito dalle piume e dalle penne, le quali ricoprono entrambe

l'epidermide degli uccelli, ma sono differenti dal punto di vista morfologico,

anatomico e funzionale.

Dal punto di vista morfologico-anatomico, le piume si differenziano dalle penne

per il rachide più corto e flessibile, con barbe filiformi e barbule prive di ciglia.

Dal punto di vista funzionale, le piume servono innanzitutto a rivestire, a limitare

la dispersione di calore e l'assorbimento di umidità, oltre a dare una forma più

aerodinamica ai volatori. Le penne invece servono principalmente per il volo,

con funzioni diverse fra remiganti, e fra le remiganti primarie e le secondarie, le

timoniere, ecc.

Struttura di una piuma:

1. Piuma

2. Rachide

3. Barba

4. Barbula

5. Calamo

Vi sono due tipi fondamentali di piume:

piume mobili che coprono la parte esterna

del corpo e piume interne che si trovano

sotto le prime a contatto con l'epidermide.

LE PENNE

Le penne si distinguono in:

• penne di contorno o penne del corpo

• penne remiganti o penne delle ali

• penne timoniere o penne della coda

• piume (con funzione coibente)

Primarie e timoniere di Poiana

Differenti tipi di

penne.

(A) Filopiuma.

(B) Setola.

(C) Piumino

polverigeno.

(D) Penna di

contorno.

(E) Piumino.

(F) Semipiuma

Le penne sono regolarmente sostituite con un processo di muta: questa può

avvenire progressivamente, oppure in modo simultaneo, come ad esempio nelle

anatre, che cambiano simultaneamente tutte le remiganti e quindi per un certo

periodo rimangono inette al volo.

Gli Uccelli spesso presentano livree molto colorate, e la colorazione è dovuta

alla presenza di melanine (nere e marroni = eumelanine; rossicce e giallastre =

feomelanine); o di lipocromi (rosso, violetto, giallo, arancio, verde, marrone); i

colori iridescenti e la maggior parte degli azzurri sono strutturali, come l'azzurro

da effetto Tyndall; certi verdi derivano da un pigmento giallo più un azzurro

strutturale. La colorazione è spesso varia e brillante, con notevole dicromatismo

sessuale e presenza di livree nuziali particolarmente vistose nei maschi. Sono

anche possibili colorazioni criptiche, mimetiche, e variazioni stagionali di

colorazione, con muta pre- e post-nuziale.

La struttura alare varia da uccello a uccello e rispecchia gli adattamenti ad ambienti diversi.

Tutti gli Uccelli hanno uno stesso modello base di

struttura scheletrica, sebbene differenti tipi di vita

hanno portato all‟evoluzione di differenze sul tema

principale.

Lo scheletro degli Uccelli è formato dal cranio, dalla colonna vertebrale, dalle

coste che formano la gabbia toracica, dal cinto scapolare e dal cinto

pelvico dove si articolano rispettivamente gli arti anteriori e posteriori.

Il cranio degli Uccelli possiede alcune modifiche dovute all'adattamento al volo.

Una di queste e' il fatto che si tratta di un cranio estremamente leggero (pesa

circa l'1% rispetto al peso totale dell'uccello). La seconda caratteristica è che si

tratta di un cranio cinetico, simile a quello dei Rettili, ma profondamente diverso

rispetto a quello dei Mammiferi. Si tratta in pratica di un cranio mobile, le cui

componenti sono capaci di compiere movimenti indipendenti.

Il cranio degli Uccelli è in generale un cranio leggero con ossa saldate; si distinguono due regioni: una posteriore arrotondata che

protegge l‟encefalo, una anteriore in relazione all‟alimentazione; presenta ampie orbite per la loro fusione con la fossa temporale

superiore; è un cranio cinetico con un quadrato e elementi del palato mobili.

Il cinetismo cranico degli

Uccelli è dovuto ad un quadrato

mobile il cui spostamento

all’apertura della bocca proietta in

alto la barra giugale che fa

sollevare la parte superiore e

anteriore del cranio, rispetto a

quella posteriore, grazie alla

presenza di una cerniera fra

queste due parti

Negli Uccelli il palato è di tipo

primario con aspetti differenti

nei Ratiti e nei Carenati.

Nei Ratiti si conserva un palato

con elementi piuttosto ampi e

perciò definiti anche paleognati.

Il palato si riduce invece nei

Carenati e perciò definiti

neognati.

L‟adattamento al volo li costringe a modificarsi in diverse maniere. La

prima esigenza ha riguardato la riduzione del peso del corpo in

funzione di una migliore capacità di volo. La strada principale che gli

Uccelli hanno seguito per ottenere ciò è stata quella di perdere i denti

e le grosse e pesanti ossa che li supportavano, la perdita di quasi

tutta la coda e la riduzione del cranio. Inoltre, alcune ossa degli

Uccelli sono “ossa pneumatiche”, cioè ospitano ampie cavità in cui si

immettono propaggini di sacchi aerei. Ciò alleggerisce notevolmente

lo scheletro favorendo ulteriormente il volo.

ulna

Il battito delle ali richiede un grande sforzo muscolare ed i muscoli interessati

hanno bisogno di una solida inserzione allo scheletro. Essi, inoltre, generano

notevoli sollecitazioni allo scheletro quando lavorano.

Il primo problema è

stato risolto dagli

Uccelli fornendosi

di un‟ampia carena

sternale che

permette una

soddisfacente

inserzione ai

potenti muscoli

deputati al volo.

Il secondo problema è stato

risolto conferendo rigidità allo

scheletro attraverso la fusione di

gruppi di vertebre e fornendo le

costole di sporgenze, i processi

uncinati, che tenendo insieme

costole contigue danno maggior

compattezza a tutta la cassa

toracica.

Il torace degli Uccelli è

schiacciato e compatto in

comparazione con gli altri

Vertebrati; ciò comporta una

maggiore vicinanza degli arti al

centro di gravità del corpo e

quindi un‟efficienza maggiore nel

bilanciare il peso corporeo sia nel

volo che nella locomozione

bipede.

Le vertebre sono suddivise in:

cervicali - comprendono, oltre all'atlante e all'epistrofeo, numerose

vertebre (12-18 e fino a 20 come nei cigni e negli aironi) e sono molto

mobili;

toraciche (7-9) - sono immobili e si collegano alle coste, molte delle quali

presentano degli uncini in modo che la costa anteriore si collega a quella

posteriore, per dare una maggior robustezza alla gabbia toracica; le prime

3-5 sono fuse a formare il notarium;

lombari e sacrali (11-14)- sono immobili e fuse nel sinsacro con le ossa

del cinto pelvico;

caudali (5-7)- sono libere ad eccezione delle ultime che si saldano in un

unico osso, il pigostilo, che sostiene il ventaglio delle penne della coda

Vertebre cervicali

Pre-zigapofisi

Spina

neurale

Post-zigapofisi

Vertebre caudali

Vertebre toraciche

CRESTE ILIACHE

SINSACRO

PIGOSTILO

A clavicula (furcula), B coracoid, C scapula, D notarium (fused thoracal

vertebrae), E synsacrum, F pelvic bones, G femoral bone, H sternum

Nel cinto scapolare o pettorale si trovano due scapole strette e lunghe, due

robusti coracoidi, saldati allo sterno ed un osso particolare detto furcula (osso

dei desideri), derivato dalla fusione delle due clavicole e unito allo sterno. Le

coste si articolano sullo sterno che, negli Uccelli volatori, presenta una

espansione a forma di chiglia, detta cresta o carena, su cui si inseriscono i

muscoli pettorali che muovono le ali.

1. Uncinate processes

2. Rib

3. Sternum/Keel

4. Clavicle

5. Coracoid

6. Scapula

Lo sterno ha un volume notevole, specie nei buoni volatori, poiché riceve

l’inserzione dei muscoli del volo. La superficie dorsale porta numerosi forellini in cui

si immettono le propaggini dei sacchi aerei. Nella parte ventrale troviamo la carena,

molto sviluppata nei volatori, che si esaurisce nel processo xifoideo. Sui margini

laterali dello sterno si trovano una serie di incisure articolari che accolgono le coste

sternali. Sul margine anteriore dello sterno troviamo sulla linea mediana un processo

appiattito, il processo episternale, e vicino ai margini laterali fa rilievo, da ciascun

lato, il processo sternocoracoideo.

Il cinto pelvico consiste di due ilei robusti ed

allungati, che costituiscono gran parte del

sinsacro, di due ischi e due pubi, diretti

all'indietro, paralleli agli ilei; ambedue

terminano liberi, il che facilita, nelle femmine,

la deposizione delle uova.

1. Ilium

2. Synsacrum

3. Caudal vertebrae

4. Pygostyle

5. Ischium

6. Pubis

7. Acetabulum

Vertebra sinsacro-lombareVertebra sinsacro-caudale

Pigostilo

ileoischio

pube

Acetabolo

Vertebre toraciche

L‟ala consiste di un omero attaccato prossimalmente al torace attraverso la

scapola e distalmente all‟ulna e al radio. Il resto dell‟ala è composto da ossa

modificate. Il carpometacarpo è allungato a formare la terza parte dell‟ala.

Il primo dito è piccolo, comprende due falangi e origina dal carpometacarpo vicino

all‟articolazione con l‟ulna. Esso supporta l‟alula. Il secondo dito è composto di

due falangi, è largo e schiacciato e supporta le penne primarie per il volo così

come fanno anche il carpometacarpo e l‟ulna. Le penne che originano lungo

l‟omero sono dette secondarie. Il terzo dito è molto piccolo ed origina come il

secondo distalmente al carpometacarpo e supporta le penne primarie. Esso

consiste di una sola falange. Il quarto e quinto dito sono stati completamente persi

negli Uccelli.

due carpali (polso) e due metacarpali (palmo), fusi in un osso ad anello schiacciato

1,2 and 3, digits; 4, carpometacarpus; 5, radius; 6, ulna; and 7, humerus.

1, glenoid;

2, scapula;

3, coracoid,

4, clavicle; and

7, carina of sternum.

Sono confrontati, riportando ad egual lunghezza l'autopodio, gli

scheletri dell'ala di un albatro e di un colibrì; si noti che nel gran

veleggiatore i due settori prossimali sono iper-sviluppati, mentre

nel colibrì che attua un particolarissimo volo battente si osserva un

grande siluppo relativo alla parte distale.

Gli arti posteriori degli Uccelli variano molto a seconda

delle specie e all'habitat in cui vivono.

Poggiano in terra solo le falangi delle dita che sono

quattro, manca il quinto dito.

Le dita degli Uccelli corridori hanno subito altre modifiche

in quanto hanno perduto anche il primo dito; negli struzzi

sono rimasti addirittura solo il terzo e quarto dito.

Il femore è corto, la fibula è ridotta ad un semplice

bastoncello, la tibia e le vicine ossa del tarso (caviglia)

sono fuse a formare un unico osso allungato detto,

perciò, tibia-tarso; le ossa distali del tarso ed i

metatarsali ( piede) si sono riuniti a formare un unico

osso tarso-metatarso, detto anche osso della corsa, su

cui si articolano le dita. Le dita dei piedi sono munite di

unghie.

1,2,3, and 4, digits,

5, tarsometatarsus;

6, tibiotarsus;

7, fibula; and

8, femur.

Due sono i muscoli fondamentali coinvolti

nel volo:

muscolo pettorale maggiore o superficiale

(musculus pectoralis major): responsabile

dell'abbassamento dell'ala durante il volo

attivo. Ha origine sullo sterno e su

numerose coste, ma ha anche importanti

connessioni con il coracoide e la clavicola.

Si distinguono tre parti: toracica,

propatagiale e addominale. La sua parte

protapagiale raggiunge il patagium ove

assume contatti con il muscolo tensore di

questa struttura;

muscolo sopracoracoideo (musculus

sopracoracoideus): determina il

sollevamento dell'ala; è uno strato

muscolare più sottile, osservabile alzando

il muscolo pettorale, che da un lato è

inserito sulla carena e dall'altro va a finire

nell'omero dell'ala. Questo muscolo ha una

struttura più debole poiché alzare l'ala

richiede meno energie che abbassarla.

Il becco è una struttura anatomica esterna degli uccelli usato, oltre che per

mangiare, per pulire le penne, per manipolare oggetti, per uccidere le prede, per

ricercare il cibo, per nutrire i piccoli ed interviene, in alcuni casi, anche nel

corteggiamento. Ci sono varie tipologie di becco, che mostrano diversi adattamenti

da parte dei pennuti, avvenuti soprattutto per potersi procurare il cibo in base alle

proprie abitudini alimentari.

La ragione compresa tra

gli occhi ed il becco viene

detta lore, ed in qualche

caso si presenta senza

piume e colorata.

McLellandMcLelland J., 1990J., 1990McLellandMcLelland J., 1990J., 1990

Dente della schiusaDente della schiusa

McLellandMcLelland J., 1990J., 1990

Dente della schiusaDente della schiusa

McLellandMcLelland J., 1990J., 1990

RANFOTECA

RINOTECA

MASCELLARE

a =

b = RANFOTECA

GNATOTECA

MANDIBOLARE

c = TOMIO

Il becco di molti pulcini possiede anche un

piccolo apparato osseo, detto dente d'uovo,

che facilita la rottura dell'uovo durante la

sua schiusa.

McLellandMcLelland J., 1990J., 1990

CeraCera

McLellandMcLelland J., 1990J., 1990

CeraCera

Il becco ha due "narici" che si collegano all'apparato respiratorio. In alcuni uccelli,

queste sono collocate in una struttura grassa alla base del becco chiamata "cera"

La procellaria e l'albatross possiedono delle guaine esterne, chiamate naricorns,

che proteggono le narici.

L

E

C

A

V

I

T

A‟

N

A

S

A

L

I

CAVITA’ NASALI

- vestibolo

- camera respiratoria

- camera olfattiva

Epitelio pavimentoso

stratificato

Epitelio respiratorio

-cell. cilindriche ciliate

-cell. secernenti mucipare

Epitelio olfattivo

nasal operculum

rostral nasal concha

middle nasal concha caudal nasal conchaintermedio-dorsal meatus

dorsal meatus

Transverse section through the rostral nasal concha

nasal operculumrostral nasal concha

nasal septum

Vertical lamella of nostril

Transverse section through the middle nasal concha

Opening of infraorbital sinus

middle nasal concha

nasal septum

Choanal openingventral meatus

nasolacrimal duct

Transverse section through the caudal nasal concha

caudal nasal concha

Opening of infraorbital sinus

nasal septum

Choanal openingventral meatus

common meatus

I vari pezzi cartilaginei dello scheletro della laringe sono

tra loro connessi da una serie di piccoli legamenti e da

muscoli intrinseci ed estrinseci. La laringe è tappezzata

da mucosa respiratoria, con un epitelio cilindrico vibratile

a più file di cellule e numerosi elementi mucipari. Noduli

linfatici si osservano nella lamina propria

LARINGE

TRACHEA

1. Tracheal lumen

2. Pseudostratified ciliated columnar

epithelium

3. Complete hyaline cartilage ring

A bird in flight requires more energy than a terrestrial

mammal. Especially when migrating, birds fly at altitudes

where oxygen is in such short supply that no mammal could

possibly survive. Birds therefore have evolved a respiratory

system that is fundamentally different from the mammalian

respiratory system.

Il sistema respiratorio degli Uccelli è costituito dai polmoni (the gas exchanger) e

dai sacchi aerei (the mechanical ventilators). I polmoni sono interposti tra due

gruppi funzionalmente distinti di sacchi aerei, un gruppo craniale ed un gruppo

caudale

Bird lungs do not expand or

contract like the lungs of mammals.

In mammalian lungs, the exchange

of oxygen and carbon dioxide

occurs in microscopic sacs in the

lungs, called 'alveoli.' In the avian

lung, the gas exchange occurs in

the walls of microscopic tubules,

called 'air capillaries„.

The respiratory system of birds is

more efficient than that of

mammals, transferring more

oxygen with each breath. This also

means that toxins in the air are

also transferred more efficiently.

Birds do not have a diaphragm; instead, air is moved in and out of the

respiratory system through pressure changes in the air sacs. Muscles in the

chest cause the sternum to be pushed outward. This creates a negative

pressure in the air sacs, causing air to enter the respiratory system.

Expiration is not passive, but requires certain muscles to contract to increase

the pressure on the air sacs and push the air out.

Changes in the position of the thoracic skeleton during breathing in a bird.

The solid lines represent thoracic position at the end of expiration while the

dotted lines show the thoracic position at the end of inspiration

Role of uncinate processes and associated

muscles in avian respiration -- Codd et al. (2005)

examined the activity of three muscles associated

with the uncinate processes, (1) external intercostal,

(2) appendicocostalis and (3) external oblique

(labeled in drawing to the left) examined using patch

and sew-through electrodes during sitting, standing

and moderate speed treadmill running in a giant

Canada Goose. The external intercostal muscles

demonstrated no respiratory activity, being active

only during running, suggesting they play some role

in trunk stabilisation. The appendicocostalis and

external oblique muscles are respiratory

muscles, being active during inspiration and

expiration, respectively. The activity of the

appendicocostalis muscle increased when sternal

movements were restricted, which suggests activity

of these muscles may be particularly important

during prolonged sitting such as during egg

incubation. Codd et al. (2005) suggest that the

uncinate processes in birds facilitate movements of

the ribs and sternum during breathing and therefore

are integral to the breathing mechanics of birds.

(1) external intercostal

(2) appendicocostalis

(3) external oblique

trachea

lungs

extrapulmonary primary bronchus

The avian airway divides into bronchi which then divide into smaller passages called parabronchi.

Running between the parabronchi are tiny air capillaries that are penetrated by blood capillaries of

roughly equal size. It is between these two capillary types that gas exchange occurs.

The airways comprise a primary bronchus, various secondary bronchi and

numerous tertiary bronchi (parabronchi) that form a continuous loop. The

directions of the air flow in the parabronchial lumen and that of the venous

blood form a cross-current system, whereas the relationship between the air

capillaries and blood capillaries is counter-current.

Diagram of parabronchial anatomy, gas-

exchange region of the bird's lung-air-sac

respiratory system. The few hundred to

thousand parabronchi, one of which is fully

shown here, are packed tightly into a

hexagonal array. The central parabronchial

lumen, through which gas flows

unidirectionally during both inspiration and

expiration (large arrows) is surrounded by a

mantle (m) of gas-exchange tissue composed

of an intertwined network of blood and air

capillaries. Several air capillaries coalesce

into a small manifold, i.e., the infundibulum

(arrowheads), several of which in turn open

into atria (*) found along the parabronchial

lumen. Air moves convectively through the

parabronchial lumen, while O2 diffuses

radially (CO2 diffuses centrally) into the air

capillary network. Blood flows centrally from

the pulmonary arteries (a) located along the

periphery of the parabronchi to pulmonary

veins located along the parabronchial lumen,

which then are drained back to the peripheral

veins (v)

Three-dimensional reconstruction of the gas-exchange region.

AC = air capillaries. Several air capillaries coalesce into an infundibulum (INF)

In this cross-section, note the

intertwined network of blood

capillaries, labeled with the

presence of erythrocytes (*),

and air capillaries (AC) that

make up the parabronchi's

mantle of gas-exchange

tissue

Morphology of a chicken lung. Light microscopy (top

image) and electron microscopy (bottom two images)

of a chicken lung depicting the respiratory system of

birds. In the bird lung, air capillaries (Ac) run along with

blood capillaries forming the blood-air barrier that is

typically < 0.2 µm in thickness. The barrier (shown in

the bottom image) separates the lumen of the Ac (*)

from the red blood cells (RBC) in the blood capillaries

and consists of a mostly continuous surfactant layer

(arrows), thin cytoplasmic processes of epithelial cells

(Ep), a common basal membrane (Bm), and the

endothelial cells of the blood capillary (En). Surfactant

is a mixture of lipids and proteins that acts in the air

capillaries of avian lungs both as an "antiglue"

(preventing the adhesion of respiratory surfaces that

may occur when the lungs collapse, e.g., during diving,

swallowing of prey or on expiration) and to prevent

liquid influx into the lungs

Light micrographs of a portion of the lung of

a chicken (A) and rabbit (B).

Note the small diameter of the air capillaries

in the chicken lung vs. that of the rabbit

alveoli (same magnification).

(A) In the chicken lung, pulmonary

capillaries are supported by 'struts' of

epithelium (arrows). (B) In the rabbit lung,

pulmonary capillaries are suspended in the

large spaces between alveoli

Molti Uccelli hanno 9 sacchi

aerei:

1 interclavicolare

2 cervicali

2 toracici anteriori

2 toracici posteriori

2 addominali

(Anas crecca).

Latex injection (blue)

Abd, sacco aereo addominale; Cdth, sacco aereo toracico caudale; Cl, sacco aereo clavicolare; Crth, sacco aereo

toracico craniale; Cv, sacco aereo cervicale; Fu, furcula; Hu, omero; Lu, polmone; Lvd, diverticoli vertebrali laterali;

Pv, pelvis; Tr, trachea

The air sacs of birds

extend into the humerus,

the femur, the vertebrae

and even the skull.

Computerized axial tomogram of an

awake, spontaneously breathing

goose; air is darkest. A large

percentage of the bird's body is filled

with the several air sacs. Upper

left: At the level of the shoulder joints

(hh, humeral head) is the

intraclavicular air sac (ICAS), which

extends from the heart cranially to the

clavicles (i.e., furcula). S, sternum;

FM, large flight muscles with enclosed

air sac diverticula, arrowheads; t,

trachea. Upper right: At the level of

the caudal heart (H) is the paired

cranial thoracic air sacs (TAS).

Arrowhead points to the medial wall of

the air sac (contrast enhanced with

aerosolized tantalum powder). The

dorsal body cavity is filled with the

lungs, which are tightly attached to the

dorsal and lateral body wall. V,

thoracic vertebrae. Lower left: At the

level of the knees (K) is the paired

caudal thoracic air sacs (PTAS) and

paired abdominal air sacs, with the

abdominal viscera (AV) filling the

ventral body cavity. The membrane

separating the abdominal air sacs from

one another (arrowhead) and from the

caudal thoracic air sacs (arrows) can

be seen. Lower right: At the level of

the caudal pelvis, the abdominal air

sacs, which extend to the bird's tail,

can be seen. Arrow, membrane

separating abdominal air sacs

1 cervical air sac, 2 clavicular air sac, 3 cranial thoracal air sac, 4

caudal thoracal air sac, 5 abdominal air sac (5' diverticels into

pelvic girdle),

6 lung, 7 trachea, A clavicula (furcula), B coracoid, C scapula, D

notarium (fused thoracal vertebrae), E synsacrum, F pelvic bones,

G femoral bone, H sternum

Although both anterior and posterior sacs are connected to the lungs, the inhaled air heads

almost entirely to the posterior sacs via the mesobronchus.

During inspiration the anterior sacs expand too, but they receive mostly air from the lungs.

During the following expiration, the previously inhaled air moves into the lung, while the air

stored in the anterior sacs is exhaled. Therefore, the bolus of air inspired takes two full cycles

to be exhaled, going from the trachea and the mesobronchus to the posterior sacs during the

first inspiration, to the gas exchange area in the first expiration, to the anterior sacs in the

second inspiration, and finally out with the expiratory phase of the second cycle. This flow

pattern, the direction of which is determined by regional pressure differences rather than

anatomic valves, guarantees a continuous unidirectional flow through the lung irrespective of

the phase of the breathing cycle.

Air always flows from right (posterior) to left (anterior)

through a bird's lungs during both inhalation and

exhalation.

1 cervical air sac

2 clavicular air sac

3 cranial thoracal air sac

4 caudal thoracal air sac

5 abdominal air sac (5' diverticulus into

pelvic girdle)

6 lung

7 trachea

1 - On first inhalation, air flows through the trachea & bronchi & primarily into

the posterior (rear) air sacs

2 - On exhalation, air moves from the posterior air sacs & into the lungs

3 - With the second inhalation, air moves from the lungs & into the anterior

(front) air sacs

4 - With the second exhalation, air moves from the anterior air sacs back into

the trachea & out

Plessulus

Il tubo digerente inizia con

la bocca fornita di una

lingua rivestita di uno

strato corneo la cui

funzione nel manipolare il

cibo è molto importante

(es. nei pappagalli

provvede a sbucciare i

semi di cui molti di questi

uccelli si nutrono; nel

picchio essa raggiunge

una straordinaria

complessità, e viene

impiegata per estrarre le

larve di insetti nascoste

nel legno). I denti mancano

in tutte le specie attuali.

PAPILLE

The dorsal surface of the chickens tongue is smooth and there is a

row of large papillae near the caudal attachment.

Surface structure and histology of the dorsal epithelium of the

tongue of Middendorff's Bean Goose. (a) Macroscopic dorsal

view of the tongue. Arrows show lingual hairs on the lateral

sides). (b) Scanning electron micrograph of the lateral side of

the tongue. Lingual papillae (arrows) are compactly distributed

on the tongue, and large conical papillae (arrowhead) are

scattered among them. Scale bars = 10 µm (a) & 500 µm (b)

The surface of the avian tongue, as in mammals, is covered by keratinized stratified squamous epithelium. There are no

sensory papillae to correspond to the vallate, fungiform, and foliate papillae of mammals, but a large filiform papilla is

present in this field.

One of the lingual salivary glands is also present, and glands of identical appearance are found embedded in the walls

of the oral cavity. Birds do have need of some lubrication of their food in swallowing, though not perhaps as much as

mammals do.

Woodpeckers - the tongue is long,

extensible, & 'barbed' at the tip to

facilitate the capture and extraction

of prey (like insect larvae) from bark

crevices

morphology of the avian tongue varies with food habits

Nectar feeders tongues may form an elongated 'tube' allowing nectar to be

gathered by capillary action (not by suction) or may have brushy tips that 'collect'

nectar and permit the bird to essentially lap it up

Choanal slit , the

opening to the sinuses

Lingua

Ogni punto lucente evidenziato è una apertura

sollevata di un ghiandola esofagea che produce

muco per facilitare il passaggio del cibo

Oral cavity and beginning

of the esophagus of a

chicken

Contiene poche ghiandole mucose e

papille gustative.

Le gh. salivari sono ben sviluppate

in molti uccelli. Ridotte negli

uccelli acquatici.

In alcuni la saliva è usata per

catturare prede, in altri nella

costruzione del nido.

1. Stratified squamous epithelium

2. Lamina propria

3. Mucous salivary glands

4. Muscularis mucosa

5. Submucosa

6. Muscularis externa

Esofago

L‟esofago è posto tra faringe e stomaco.

Comprende i tratti cervicale e toracico.

Il primo tratto termina con il gozzo o ingluvie.

Il tratto toracico assume rapporti con i

sacchi aerriferi clavicolare e toracici.

La sua mucosa forma pliche longitudinali

e nella lamina propria si trovano numerose

ghiandole.

The muscular walls of the esophagus produce wave-like

contractions (peristalsis) that help propel food from the oral

cavity to the stomach.

large in diameter compared to other vertebrates, especially in

birds that swallow large prey, e.g., cormorants, herons, &

raptors

GOZZO O INGLUVIE

Particolarmente sviluppato

nei Colombiformi e nei

gallinacei

Specializzato nella produzione

di “latte del gozzo” che piccioni

e colombi danno ai loro piccoli.

L’ingluvie è un diverticolo, specializzazione

dell’esofago di alcuni Uccelli, dove il cibo viene

conservato e dove avviene una predigestione

enzimatica. Sotto lo stimolo dell’ormone

prolattina, l’ingluvie produce un secreto costituito

da cellule di sfaldamento e da materiale

parzialmente digerito che viene somministrato ai

piccoli fino allo svezzamento.

ESOFAGO

TRACHEA

GOZZO

Stomaco ghiandolareSecerne muco, HCl e pepsinogeno

Stomaco muscolare

STOMACO GHIANDOLARE

La sua funzione principale,

operata dalle cellule epiteliali

della mucosa, è di secernere

acido cloridrico ed enzimi

peptici digestivi, dando inizio

al processo di demolizione

dell‟alimento che si

completerà nello stomaco

muscolare.

View of the glands of the proventriculus as

seen from the mucosal surface

Il contenuto della proventriculus può variare da mucoide

a cremoso con diversi pezzi di materiale ingerito, a

seconda di come recentemente ha mangiato l'uccello.

Photomicrograph (50X) of a cross section through the proventriculus showing

folds of mucous membrane (P); deep proventricular glands (GP); capsule

(connective tissue) around the glands (arrow head); muscle layer (m); serosa

(connective tissue) with blood vessels (S), and the lumen (L)

Epitelio

Cilindrico

semplice

Stomaco muscolare

Il contenuto del ventriglio varia a seconda della fase di digestione. In

genere, contiene fibre e porzioni di semi. Inoltre, possono anche essere

presenti piccoli ciottoli, ingeriti per facilitare la triturazione del cibo.

The gizzard is

opened to show it's

thick muscular walls,

keratinized lining &

small gravel that

birds swallow to

help grind their food.

La mucosa del ventriglio è coperta da un

robusto strato di proteina chiamata “koilin”,

che aiuta nella digestione dei cibi. Lo strato

di coilina deve essere liscio ed uniforme. Il

colore può variare dal bianco, giallo, verde,

a seconda della dieta e del grado di

colorazione dato dalla bile.

Lo strato abrasivo di coilina prodotto

da ghiandole tubolari semplici è

anche detto cuticola gastrica

Photomicrograph (210X) of

longitudinal section of the

gizzard showing folds of

mucous membrane lined by

simple prismatic epithelium (P);

simple tubular glands (Gs) in the

lamina propria constituted by

connective tissue (Lp);

secretion of glands (S) that are

continuous with the cuticle (or

koilin); (C), part of muscle layer

(m), interpersed with bundles of

connective tissue (Tc)

Photomicrograph (400X) of the

koilin of an Eclectus Parrot

(Eclectus roratus).

Note the regular, columnated

structure of the koilin layer (K)

and its association with the

glandular epithelium (E) of the

ventriculus

(1) Section through inner lining of a chicken gizzard. A, koilin, B, crypts, C, glands

that secrete koilin, D, epithelial surface, E, desquamated epithelial cells,

(2) Mucosa of the gizzard. A, koilin, B, secretion in gland lumens and crypts, and

(3) Koilin layer. A, secretion column, B, koilin-layer surface,

C, horizontal stripe indicating a 'pause' in secretion of the koilin, D, cellular debris.

INTESTINO

Principale organo della digestione e

dell‟assorbimento.

Riceve la bile dal fegato ed il succo

pancreatico dal pancreas.

Si divide in piccolo e grande intestino.

Intestino tenue ed intestino crasso.

duodeno

i. tenue digiuno

ileo

i. crasso retto (appendici ciecali)

Il duodeno consta di un tratto

discendente e uno

ascendente,

tra loro accollati e

comprendenti i lobuli del

pancreas.

La porzione ascendente

riceve lo sbocco dei dotti

epatici e pancreatici.

Legamenti peritoneali lo

connettono allo stomaco

muscolare

(legamento sospensore del

duodeno) e al fegato

(legamento

epatoduodenale).

Mucosa ricca di villi con

epitelio cilindrico ricco di

cellule caliciformi.

Dall’ansa disposta di fronte all’arteria mesenterica craniale si può staccare

talora il diverticolo di Meckel, residuo del sacco vitellino.

Il digiuno ha struttura simile al duodeno ma con meno villi. L’ileo ha struttura

simile al duodeno ma con parete più spessa. Presenta uno sfintere a livello

della continuazione nel retto. Inoltre, assume rapporti con i ciechi cui è connesso

da due legamenti ileocecali

Small intestines are below & to the

left of the gizzard. The pancreas is

the tan tissue between the 2

sections of the small intestine on the

far left.

Intestinal microvilli ('brush border') of

a (A) House Sparrow and (B)

Savannah Sparrow. Scale bar = 0.5

µm

Cross-section of the intestine (ileum) of a Spotted Tinamou (Nothura

maculosa).

Villi are lined with columnar epithelium (EP), including goblet cells

(arrows) that secrete mucus.

The muscle layer includes longitudinal fibers (MI) on the perimeter, circular

fibers (Mc), and additional longitudinal fibers at the base of the villi

(muscularis muscosae; MM)

Piccolo intestino: corto e poco riavvolto negli uccelli carnivori ma lungo e molto

convoluto negli erbivori e negli onnivori

L’intestino crasso è formato

da un tratto rettilineo e due

lunghe appendici che originano

da esso, i ciechi.

Ha struttura simile a quella

dell’intestino tenue ma con parete

più spessa. I ciechi, invece hanno

parete più sottile.

Assorbimento di acqua ed elettroliti

I ciechi sono il sito di fermentazione ed ulteriore digestione di cibo;assorbimento

di nutrienti e produzione di anticorpi.

Avian ceca. (A) Little Cormorant,

Phalacrocorax niger, (B) Cattle

Egret, Bubulcus ibis, (C) Cotton Teal,

Nettapus coromandelianus,

(D) Crested Serpent Eagle, Spilornis

cheela, (E) Common Quail, Coturnix

coturnix, (F) Indian Ring Dove,

Streptopelia decaocto,

(G) Red-wattled Lapwing, Vanellus

indicus, (H) Koel, Eudynamys

scolopacea, (I) Spotted Owlet,

Athene brama, (J) Indian Roller,

Coracias benghalensis,

(K) Eastern Skylark, Alauda gulgula,

& (L) Grey Wagtail, Motacilla caspica

Ileocolic cecae mark the

boundary between the small

intestine and the large

intestine

At the base of the ceca are 2 important

lymphoid structures called cecal tonsils

Cloaca:

coprodaeum - receives waste from the large intestine

urodaeum - receives urine from the kidneys (via the ureters) and sperm &

eggs from the gonads

proctodaeum - stores (temporarily) and ejects material; closed posteriorly by

the muscular anus.

the bursa of Fabricius is located on the dorsal wall. The bursa is most prominent in

young birds and serves as the area where B-lymphocytes (the white blood cells that

produce antibodies) are generated (T-lymphocytes are generated in the Thymus).

Once produced, the B-lymphocytes migrate to lymphoid tissue in other parts of the

body & the bursa of Fabricius atrophies.

The cloaca is the common chamber for the gastrointestinal, urinary, and

reproductive tracts. Here the cloaca has been opened. By the time ingesta

enters the cloaca, it should have the normal color and consistency of feces

and will be mixed with urates from the urinary system.

On the dorsal wall of the cloaca is a diverticulum called the Bursa of

Fabricius. This structure is an important lymphoid organ. The shape of the

bursa varies with species. In the chicken, it is roughly pear shaped. In

ducks, geese and turkeys it is more spindle shaped. The size varies with the

age of the bird. It typically reaches its maximum size between 4 to 12 weeks

of age, at which time it can weigh up to 4 grams. Normally, the bursa begins

to involute when the bird is approximately 3 months of age. By the time the

bird reaches sexual maturity, it may no longer be evident on gross

examination.

The vent, located just

beneath the tail, is the

external orifice of the

urinary, genital and

gastrointestinal systems.

The normal vent is free of

fecal and urate staining,

swelling, redness, or

evidence of trauma.

Transit time and pH in poultry GIT

GIT

Segment

Transit

Time(Min) pH

Crop 50 5.5

Proventriculus / gizzard 90 2.5-3.5

Duodenum 5-8 5-6

Jejunum 20-30 6.5-7.0

Ileum 50-70 7.0-7.5

Colon 25 8.0Source: R.Gauthier(2002)

Profonde scissure individuano nel fegato

I lobi, destro e sinistro.

La struttura richiama quella dei Mammiferi.

Gli epatociti, però, tendono a disporsi in

lamine composte di due strati cellulari.

Le lamine, ampiamente anastomizzate,

formano una complessa rete tridimensionale

nelle cui maglie si pongono i sinusoidi.

Il sistema biliare inizia negli spazi scavati

tra più cellule contigue.

Ciascun lobo ha un proprio condotto biliare;

quello del lobo destro è connesso al dotto

colecistoenterico che drena la cistifellea e

si apre nel tratto terminale del duodeno

ascendente. Il lobo sinistro è drenato dal

dotto epatoenterico che va a sboccare,

indipendentemente, poco distante dal dotto

colecistenterico.

The gallbladder is located on the visceral

surface of the right hepatic lobe. It is normally

dark green in color, due to the bile located

within the lumen of this thin-walled structure.

The size of the gallbladder is variable and may

be enlarged in birds that are off-feed.

Appare distinto nei lobi dorsale, ventrale e splenico. Ha tre dotti

escretori che raggiungono il duodeno ascendente. Strutturalmente

comprende una parte esocrina (ghiandola tubuloalveolare composta),

e una parte endocrina formata dalle isole del Langerhans.

GRAZIE PER L’ATTENZIONE

PER QUALSIASI ESIGENZA (CHIARIMENTI, APPROFONDIMENTI,CONSIGLI)

RIVOLGERSI A:

PROF. VINCENZO ESPOSITO

Dipartimento di Strutture, Funzioni e Tecnologie Biologiche

Università di Napoli Federico II

Via Delpino, 1 – 80137 Napoli

☎ 0812536113 espovin@unina.it