LOBO LIMBICO

Limbus: margine, anello di corteccia disposto sulla faccia mediale di

ciascun emisfero intorno alle strutture di passaggio tra telencefalo e

diencefalo.

“le grande lobe limbique”

Broca, 1878

TERMINOLOGIA

Oggi si usa più comunemente la definizione di SISTEMA LIMBICO, che comprende numerose altre componenti

FUNZIONI DEL SISTEMA LIMBICODai meccanismi ancestrali ai processi cognitivi di ordine superiore

Il sitema limbico è preposto all’elaborazione:

• dei comportamenti legati alla salvaguardia della specie – Vengono mantenute attive le funzioni di base per la conservazione delle specie, ossia

individuare e memorizzare le fonti alimentari, perpetuare la ricerca ciclica dei partner, preparare ed esibire i moduli di difesa e di aggressività contro gli eventuali predatori/competitori

• delle emozioni e delle risposte che ad esse si accompagnano– L’espressione comportamentale di un’emozione è di norma accompagnata da risposte

fisiologiche viscerali (vegetativo/endocrine, attraverso la modulazione dell’ipotalamo) e anche somatiche

• dei meccanismi della motivazione e della ricompensa

• dei processi di memorizzazione (consolidamento della memoria a breve termine in quella a lungo termine)

• dei processi dell’apprendimento

• del comportamento, dei pensieri, dei sentimenti, dei desideri, della capacità di immaginare/prevedere il futuro, ……

• delle scelte morali\etiche

• ………………………………………………………………………………………………..

COMPONENTI PRINCIPALI DEL SISTEMA LIMBICO

In termini neuroanatomici, il sistema limbico si ritiene formato da

Componenti corticali

Componenti non corticali (sottocorticali, diencefaliche e del tronco dell'encefalo)

Componenti corticali:

Porzioni di corteccia telencefalica

formazione ippocampale (ippocampo), il giro paraippocampale e il giro del cingolo.

aree della corteccia prefrontale e orbito-frontale del lobo frontale, aree del lobo temporale, parietale, occipitale

Componenti non corticali:

Telencefalo

corpo amigdaloideo (amigdala)

Sistema olfattivo

Diencefalo e tronco dell'encefalo

ipotalamo

alcuni nuclei del talamo

alcune parti del mesencefalo e del bulbo

Ippocampo, nel lobo temporale

giro paraippocampale giro del cingolo

aree della corteccia prefrontale e orbito-frontale del lobo frontale

aree del lobo temporale, parietale, occipitale

COMPONENTI CORTICALI

amigdala ipotalamo sistema olfattivo ………………………

COMPONENTI NON CORTICALI

Nel Telencefalo

•Il corpo amigdaloideo , o amigdala, dal punto di vista funzionale, e attraverso le sue connessioni, è componente principale del sistema limbico.

COMPONENTI NON CORTICALI

Nel Diencefalo

•L'ipotalamo giace inferiormente e alquanto anteriormente rispetto al talamo, e nell’insieme costituisce una componente importante del sistema limbico

COMPONENTI NON CORTICALI

Sistema olfattivo

Il sistema olfattivo è descritto con il sistema limbico perché molte delle sue componenti terminano in corrispondenza delle aree limbiche. Le afferenze olfattive proiettano direttamente al sistema limbico (senza ritrasmissione ta-lamica).

COMPONENTI NON CORTICALI

Descrizione dei componenti principali del sistema limbico

IPPOCAMPO

IPPOCAMPO

Capsula interna

Putamen

Ippocampo

IPPOCAMPO

Efferenze

a) Proiezioni diffuse dirette a molte zone corticali attraverso la circonvoluzione paraippocampale(grande divergenza dell’output ippocampale)

a) Proiezioni più «specifiche» veicolate tramite il fornice

IPPOCAMPO

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Principali afferenze dell’ippocampo

IPPOCAMPO

18

Principali efferenze dell’ippocampo

IPPOCAMPO

• Il fornice è un fascio di fibre che originano dalla formazione ippocampale e decorrono superiormente rispetto al talamo, dove sono localizzati i fornici dei due lati, disposti appena inferiormente al corpo calloso

• Le fibre terminano nei nuclei mammillari dell'ipotalamo.

FORNICE

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Dall’ippocampo attraverso il fornice e i corpi mammillari ai nuclei anteriori del talamo e al giro del cingolo

Le fibre del fornice (che veicolano segnali dall’ippocampo) possono essere seguite fino ai nuclei mammillari. Un voluminoso tratto origina dai nuclei mammillari, il tratto mammillotalamico, e le sue fibre sono dirette a nuclei di associazione del talamo, chiamati gruppo dei nuclei anteriori. Gli assoni dai nuclei anteriori del talamo terminano in corrispondenza della corteccia del giro del cingolo

EFFERENZE DELL’IPPOCAMPO CHE UTILIZZANO IL FORNICE

EFFERENZE DELL’IPPOCAMPO CHE UTILIZZANO IL FORNICE

12

4

5

3

6

1-6

Circuito di Papez (1937)

Emozioni, affettività,

memoria…..

EFFERENZE DELL’IPPOCAMPO CHE UTILIZZANO IL FORNICE

Ruolo importante nel comportamento emozionale

• Implicata nelle esperienze emozionali

• Consente, ad esempio, di riconoscere il contenuto emozionale di un discorso

• Determina l’espressione comportamentale delle emozioni

• Può evocare risposte emotive violente (paura, ansia, attacco, fuga)

• È ritenuta il centro di integrazione di processi neurologici superiori, coinvolta anche nei sistemi della memoria emozionale.

• Compara gli stimoli ricevuti con le esperienze pregresse

• Elaborazione gli stimoli olfattivi.

La componente emotiva delle risposte comportamentali o psichiche degli individui è ritrasmessa alla corteccia frontale, dove viene pianificata la possibile risposta decisionale. In questo modo, la risposta dell'individuo contiene l'aspetto emotivo della situazione contingente.

AMIGDALA

Impegno dell’amigdala e memoria (1)

• Le vie afferenti che provengono dal talamo forniscono solo una percezione rudimentale (informazioni primitive) dell'evento esterno ma sono più brevi e quindi più veloci rispetto alle vie provenienti dalla corteccia, che offrono rappresentazioni più dettagliate e accurate ma richiedono più tempo per le connessioni talamo-corteccia-amigdala.

• Il risparmio di tempo potrebbe essere il motivo dell'esistenza di due vie, una corticale e una subcorticale. Sia gli animali che l'uomo hanno bisogno di un meccanismo di reazione rapido anche se approssimativo per fronteggiare un evento avverso.

• La via talamo-amigdaloidea può essere particolarmente utile per le situazioni che richiedono una risposta immediata. Questa configurazione permette di iniziare nell'amigdala le reazioni emotive (aumento del ritmo respiratorio, della pressione arteriosa e del battito cardiaco, urla di paura, fuga) ancor prima di riconoscere perfettamente a che cosa si sta reagendo.

• Contemporaneamente, i sistemi mnemonici vengono controllati con precedenza assoluta per richiamare ogni informazione utile nella situazione di paura.

AMIGDALA

Impegno dell’amigdala e memoria (2)

• In seguito il coordinamento delle informazioni (acustiche, visive, tattili, etc) a livello corticale permette la verifica dell'esistenza dell'evento pericoloso per reagire pienamente o per far cessare la risposta che si era velocemente instaurata.

• L’amigdala è dunque l'archivio della nostra memoria emozionale, in quanto analizza l’esperienza corrente in rapporto a quanto già accaduto nel passato: quando la situazione presente e quella passata hanno un elemento chiave simile, l’amigdala lo identifica come una associazione ed agisce, talvolta, prima di avere una piena conferma. Ci comanda precipitosamente di reagire ad una situazione presente secondo paragoni di episodi simili, anche di molto tempo fa, con pensieri, emozioni e reazioni apprese e fissate in risposta ad eventi analoghi.

• L’amigdala può reagire prima che la corteccia sia consapevole di quanto sta accadendo, e questo perché l’emozione grezza viene scatenata in modo indipendente dal pensiero cosciente, e generalmente prima di esso

• Mentre l’ippocampo «ricorda» i fatti, l’amigdala ne giudica il contenuto emozionale. L'amigdala quindi fornisce a ogni stimolo il livello giusto di attenzione, lo arricchisce di emozioni e, infine, ne avvia l'immagazzinamento sotto forma di ricordo.

AMIGDALA

Svolge un ruolo fondamentale nella percezione ed espressione della PAURA

Risposta della RM funzionale

A. Hitchcock, 1960, Psycho

AMIGDALA

SIGNIFICATO DELLE PROIEZIONIEffetti «ascendenti» su ampie zone della corteccia

AMIGDALA

NUCLEO DORSOMEDIALE DEL TALAMO

Tali connessioni sono coinvolte

nelle:

REAZIONI UMANE AL

DOLORE;

esperienze di gratificazione e

punizione;

ELABORAZIONE DELLA

SOFFERENZA

(componente emotiva

dell’esperienza vissuta).

Caso di Phineas Gage e lobotomia

frontale.

Riceve informazioni sullo stato emotivo dall’amigdala (via amigdalofuga ventrale) e le ritrasmette alla corteccia pre-frontale

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SIGNIFICATO DELLE PROIEZIONIEffetti «discendenti» sul tronco encefalico

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SIGNIFICATO DELLE PROIEZIONIEffetti correlati all’olfatto

Azione di controllo neuroendocrino

Proiezioni verso l’ipotalamo attraverso la stria terminale per modulare l’attività dell’ipofisi

NUCLEO DORSOMEDIALE

•In questo disegno è mostrato il talamo di entrambi i lati, con particolare attenzione alla massa nucleare mediale di ciascuno di essi, il nucleo dorsomediale, uno dei più rilevanti tra i nuclei di associazione del talamo.

•Inferiormente è disposto il corpo amigdaloideo e con esso un suo fascio di associazione, la via amigdalofugaventrale, le cui fibre proiettano al nucleo dorsomediale . Questa via veicola le informazioni emotive al talamo. Il nucleo dorsomediale riceve informazioni da varie altre fonti, inclusi altri nuclei talamici e alcuni nuclei ipotalamici.

• Il nucleo dorsomediale proietta in maniera consistente al lobo frontale, in particolare alle aree della corteccia anteriori, ossia alla corteccia prefrontale. Le proiezioni così integrano la componente emotiva dell'esperienza vissuta o della risposta comportamentale

•Estese aree del sistema limbico e della corteccia associativa del lobo frontale, in particolare le sue porzioni orbitarie e mediali, sono coinvolte nelle reazioni umane al dolore, particolarmente al dolore cronico, così come nelle esperienze di gratificazione e punizione e nell'elaborazione di fatti o accadimenti tristi.

Considerazione cliniche – psicochirurgiaPHINEAS GAGE

Il sistema olfattivo, deputato al senso dell'olfatto, è un sistema sensitivo che veicola afferenze direttamente al sistema limbico senza passare da alcuna stazione di trasmissione talamica

•Il sistema olfattivo è, tra i sistemi sensitivi, quello filogeneticamente più antico. Il suo grado di sviluppo dipende in qualche modo dalla specie, essendo maggiormente rappresentato negli animali che si sono evoluti sviluppando un elevato livello di attività olfattiva; nell’Uomo, invece, esso riveste scarsa rilevanza.

•Le sue parti componenti sono il nervo olfattivo, il bulbo olfattivo, il tratto olfattivo e le varie aree della corteccia olfattiva primaria sulla quale le fibre terminano, incluso il corpo amigdaloideo e la corteccia disposta in corrispondenza del giro paraippocampale.

•L'olfatto rappresenta un sistema sensitivo molto interessante. Abbiamo tutti esperienza di un particolare odore che rievoca un flusso di memorie, spesso associate a una forte componente emotiva. Questo semplicemente dimostra le estese connessioni del sistema olfattivo con le componenti del sistema limbico e quindi con numerose parti dell'encefalo.

OLFATTO

SISTEMA OLFATTIVOVeicola afferenze direttamente alla corteccia olfattiva e al sistema limbico senza passare

attraverso alcuna stazione di ritrasmissione talamica.

La stria olfattiva laterale costituisce il principale tratto del sistema olfattivo, e termina in corrrispondenza della corteccia dell'uncus del giro paraippocampale e dell’amigdala

IPOTALAMO

IPOTALAMO

Coordina le risposte comportamentali, endocrine e autonomiche in

modo tale da assicurare il mantenimento dell’OMEOSTASI, cioè la

costanza dell’ambiente interno. Milieu interieur - Claude Bernard.

Agisce su 3 sistemi:

SISTEMA NERVOSO AUTONOMO

SISTEMA ENDOCRINO

SISTEMA DELLA MOTIVAZIONE E DELLE EMOZIONI

CONFINI

Superiore: talamo (solco ipotalamico).

Inferiore: chiasma ottico, tuber cinereum,

corpi mammillari.

Anteriore: lamina terminale.

Posteriore: tegmento del mesencefalo.

Mediale: terzo ventricolo.

Laterale: capsula interna, cisterna

chiasmatica.

Porzione del diencefalo che costituisce parte delle pareti laterali e il

pavimento del terzo ventricolo.

1. Controlla la pressione arteriosa e la

composizione elettrolitica dei fluidi corporei

(controllo dell’assunzione dei liquidi e dell’appetito

per i sali, mantenimento dell’osmolalità plasmatica

e del tono vasomotore).

2. Regola la temperatura corporea (controllo della

termogenesi metabolica e della termodispersione,

comportamenti finalizzati alla ricerca di ambienti più caldi

o più freddi).

3. Controlla il metabolismo energetico (regola

l’assunzione di cibo, generando sensazioni di fame

e di sazietà, la digestione, il metabolismo).

4. Regola l’attività riproduttiva (controllo

ormonale dell’accoppiamento, della gravidanza

e dell’allattamento).

5. Controlla le risposte di emergenza e le

situazioni di stress (regola la secrezione di

ormoni da parte del surrene e l’attività del sistema

nervoso autonomo).

6. Partecipa alla regolazione dei ritmi circadiani

(nucleo soprachiasmatico: pace-maker circadiano;

connessioni con l’epifisi).

Principali modalità di azione dell’ipotalamo

1 - Attraverso il sistema nervoso autonomo (innervazione simpatica e parasimpatica

via nervosa)

2 - Attraverso il sistema endocrino (neurosecrezione via umorale)

Azione del’ipotalamo attraverso il

sistema nervoso autonomo

(innervazione simpatica e

parasimpatica)

Ad eccezione del Sistema Nervoso

Enterico, che si trova a livello

periferico nel comparto

gastrointestinale per controllare, ad

esempio, le attività riflesse della

peristalsi, e che non ha dipendenza

diretta dal SNC

• Dopo aver studiato le strutture e le connessioni del sistema limbico, riteniamo opportuno offrire una sintesi delle basi anatomiche del vissuto emotivo. Non è facile comprendere in che modo il sistema limbico sia responsabile di alcune reazioni richieste dalla definizione di emozione

• Le componenti cardine del sistema limbico sono il lobo limbico (le regioni corticali, inclusa la formazione ippocampale, il giro paraippocampale e il giro del cingolo), il corpo amigdaloideo e l'ipotalamo. Tali strutture sono interconnesse da fibre di sostanza bianca (per esempio il circuito di Papez). Sotto molti punti di vista sembra che le strutture limbiche comunichino solo le une con le altre. Ciò che non è chiaro è il meccanismo secondo cui l'attività di queste strutture influenzi il resto dell'encefalo.

• In quale modo il sistema limbico influenza le modificazioni dei sistemi fisiologici (endocrino e del sistema nervoso autonomo), l'attività motoria (come parte del comportamento) e lo stato mentale (reazioni psicologiche/psichiatriche)?

SISTEMA LlMBICO: SINTESI

Risposte del sistema limbico

Risposte fisiologiche• Ormonali e omeostatiche (Ipotalamo)• Autonomiche (Sistema Nervoso Autonomo)

Risposte comportamentali• Attività motorie legate al soddisfacimento dei bisogni primari

(sete, fame, regolazione temperatura, riproduzione ……..), alle situazioni di lotta-fuga, ………

Risposte psicologiche• Coinvolgono le cortecce limbiche, attraverso cui le emozioni

raggiungono il livello della consapevolezza e della coscienza ed entrano nei processi decisionali

Connessioni fra

sistema limbico e

sistemi effettori

coinvolti nella

espressione

comportamentale

delle emozioni

L'ipotalamo non è soltanto un insieme di nuclei effettori del sistema nervoso autonomo, ma un centro di coordinazione che integra afferenze diverse in modo da permettere all'organismo di dare risposte vegetative e somatiche ben organizzate, coerenti e appropriate.

Sistema parvicellulare

(Regione periventricolare)

Risposte fisiologiche ormonaliRisposte ormonali e omeostatiche: le variazioni ormonali sono regolate dall'ipotalamo e rappresentano parte delle risposte fisiologiche agli stati emotivi, sia nella fase acuta che in quella cronica.

•Risposte fisiologiche autonomicheUn ampio numero di risposte simpatiche e

parasimpatiche accompagna gli stati emotivi: variazioni del diametro della pupilla (negli stati di paura), di salivazione, ventilazione, pressione arteriosa, frequenza cardiaca e funzioni gastrointestinali. Queste sono controllate in parte dall'ipotalamo e dalle connessioni del sistema limbico con il mesencefalo e il bulbo.

Risposte stereotipate (reazioni di difesa, attacco/fuga,

comportamenti sessuali, …… Ad esempio, il ringhiare dei

carnivori)

L'attività del sistema limbico coinvolge aree del mesencefalo, soprattutto la formazione reticolare e altri nuclei del tronco dell'encefalo in maniera specifica. Il miglior esempio è rappresentato probabilmente dalle espressioni facciali associate alle emozioni in risposta al dolore o a situazioni gradevoli, che sono generate dal tronco dell'encefalo, e la risposta base di lotta o fuga in situazioni di pericolo. Tutte queste attività presentano un numero considerevole di circuiti motori che ne permettono l'esecuzione.

• Reazioni psicologiche Le aree della neocorteccia coinvolte nelle funzioni limbiche includono aree della corteccia prefrontale, il giro del cingolo e il giro paraippocampale. L'attività in queste cortecce limbiche (e gli associati nuclei talamici) rappresentano la base anatomica delle reazioni psicologiche alle emozioni. Queste raggiungono il livello di consapevolezza e coscienza divenendo parte del substrato adottato dagli esseri umani nei processi decisionali.