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Postura Risposte riflesse che tendono a mantenere il baricentro Risposte riflesse che tendono a mantenere il baricentro all’interno della base di appoggio e una posizione adeguata contro all’interno della base di appoggio e una posizione adeguata contro la forza di gravità la forza di gravità Tono muscolare dei muscoli agonisti ed antagonisti per il Tono muscolare dei muscoli agonisti ed antagonisti per il corretto angolo articolare: elementi passivi ed attivi corretto angolo articolare: elementi passivi ed attivi I fusi neuromuscolari e il riflesso I fusi neuromuscolari e il riflesso miotatico miotatico tonico sono alla base tonico sono alla base del tono muscolare del tono muscolare Il riflesso spinale Il riflesso spinale miotatico miotatico è integrato da risposte è integrato da risposte transcraniche transcraniche I riflessi vestibolari I riflessi vestibolari I riflessi cervicali I riflessi cervicali I riflessi visivi I riflessi visivi Risposte adattative Risposte adattative Risposte anticipatorie Risposte anticipatorie Risposte variabili Risposte variabili

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Postura

Risposte riflesse che tendono a mantenere il baricentro Risposte riflesse che tendono a mantenere il baricentro all’interno della base di appoggio e una posizione adeguata contro all’interno della base di appoggio e una posizione adeguata contro la forza di gravitàla forza di gravità

Tono muscolare dei muscoli agonisti ed antagonisti per il Tono muscolare dei muscoli agonisti ed antagonisti per il corretto angolo articolare: elementi passivi ed attivi corretto angolo articolare: elementi passivi ed attivi

I fusi neuromuscolari e il riflesso I fusi neuromuscolari e il riflesso miotaticomiotatico tonico sono alla base tonico sono alla base del tono muscolaredel tono muscolare

Il riflesso spinale Il riflesso spinale miotaticomiotatico è integrato da risposte è integrato da risposte transcranichetranscraniche

I riflessi vestibolariI riflessi vestibolari I riflessi cervicali I riflessi cervicali I riflessi visiviI riflessi visivi Risposte adattative Risposte adattative Risposte anticipatorieRisposte anticipatorie Risposte variabiliRisposte variabili

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Metodi strumentali:Pedane dinamometriche e centro di pressione (COP)

Mx, My, Mz

Fx, Fy, Fz

Pedana

dinamometrica

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Il corpo umano in stazione erettaviene assimilato in primaapprossimazione ad un pendoloinvertito grazie alla stiffnessdella muscolatura assiale.

Controllo dell’equilibrio statico in assenza di perturbazioni modello biomeccanico e input

il controllo delle oscillazioni

avviene grazie a processi di

integrazione multisensoriale

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L’esame stabilometrico evidenzia ledifferenze di output in relazioneagli input sensoriali

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Ruolo della propriocezione, visione e vestibolare

No propriocezione

No visione o contrasto

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Postura e movimentoPreattivazione = felino

Controllo dell’equilibrio statico in assenza di perturbazioni:

in condizioni di ortostatismo rilassato il CoP cade circa in corrispondenza della congiungente i margini anteriori dei malleoli mediali: in questa condizione la muscolatura antigravitaria compie un lavoro minimo, il grosso del carico è direttamente sostenuto dallo scheletro (elefante)

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Stabilità articolare: curva L/T

A+P: attivazione ponti A-M

P

ponti A-M toniciElasticità e viscositàtessuti

L

F

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S

R

La stabilità articolare è garantita dall’equilibrio delle forze sviluppate dal muscolo agonista ed antagonista.La forza sviluppata da ciascun muscolo risulta dalla relazione lunghezza-forza.

Stabilità articolare

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Una variazione uguale dell’entità di contrazione tonica dei muscoli agonisti-antagonisti modifica la stabilità (rigidità) della articolazione senza alterare l’angolo articolare.

Tono dei muscoli agonisti ed antagonisti

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La stabilità articolare è garantita dall’equilibrio delle forze sviluppate dal muscolo agonista ed antagonista.La forza sviluppata da ciascun muscolo risulta dalla relazione lunghezza-forza.

Stabilità articolare

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Riflessi miotatico tonico

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Attivazione gamma nel tono muscolare riflesso

Attivazione gamma

Attivazione gamma

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Modulazione centrale del tono muscolare

1) Nucleo rosso (-)

2) Formazione ReticolareMesencefalica (+)

3) Formazione ReticolareBulbare (-) (- durante la veglia)

4) Cervelletto (-) e vestibolare (+)

5) Sistemi adrenergici (LC)serotoninergici(N.Rafe)

(+durante la veglia)

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M1 spinale, scarsamente adattabileM2 e M3, notevolemente adattabili

Riflessi spinali e transcranici(adattabili)

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Adattabilità delle risposte posturali

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Gli aggiustamenti posturali agli arti inferiori anticipano la trazione della maniglia

Bic brach.

Tric. S.

Inizio trazione sulla maniglia

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Risposte posturali anticipatorie nel movimento volontario

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Strategie variabili

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Apparato vestibolare

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Apparato vestibolare

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Eccitazione dei canali semicircolari

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Eccitazione delle creste ampollari

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Recettori ampollari

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Risposte delle fibre afferenti vestibolari

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Guadagno e Fase

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Le fasi lente

assicurano la stabilità

dello sguardo

durante movimenti

rapidi della testa

Le fasi rapide

interrompono la

rotazione

degli occhi e dirigono

lo sguardo nella stessa

direzione del

movimento della testa

visione

Nistagmo vestibolare

Movimenti oculari riflessi: Riflesso vestibolo-oculare

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Riflesso optocinetico

Assicura la stabilità dello sguardodurante movimenti lenti della testa

Nistagmo optocinetico

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Recettori otolitici

Sensori di accelerazioni retto-lineari: gravità e spostamenti antero-posteriori, latero-laterali, verticali

testa

Sacculo

Utriculo

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Sensibilità direzionale otoliticaSensibilità direzionale otoliticaSensibilità direzionale otolitica

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Riflessi otolitici e cervicaliRiflessi otolitici e cervicali

Riflessi otolitici spinali (vestibolo-spinali)

Frontale Sagittale Verticale

Riflessi vestibolo-cervicali

FrontaleSagittale

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Cervicale laterale

Cervicale sagittale

Ipertonie da

decerebrazione

Riflessi otolitici

Riflessi otoliticiRiflessi cervicali sagittali

Riflessi cervicali laterali

Riflessi cervicali

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Riflessi combinati cervicali ed otolitici

VESTIBOLARE CERVICALE VESTIBOLARE+CERVICALE

G

+ +

Attivazione della gravità sui recettori otolitici

Attivazione dei propriocettori cervicali dall’angolo testa-tronco

+++ +++ ===

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Interazione tra i canali sensoriali

Vestibolare-Propriocezione Visivo-propriocezione

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Relazioni temporali tra i sistemi sensoriali

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Riflessi posturali tronco-encefalici e corticali

Riflessi vestibolari: Riflessi vestibolari: dinamici (canali semicircolari) dinamici (canali semicircolari)

statici (recettori statici (recettori otoliticiotolitici))

Riflessi cervicaliRiflessi cervicali

Riflesso dell’arto a pilastroRiflesso dell’arto a pilastro

Riflesso del magneteRiflesso del magnete

Riflesso di piazzamento e dello sbalzoRiflesso di piazzamento e dello sbalzo

Riflesso di raddrizzamentoRiflesso di raddrizzamento

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Locomozione La ritmicità è prodotta da circuiti localizzati nel midollo spinaleLa ritmicità è prodotta da circuiti localizzati nel midollo spinale

La ritmicità è avviata da segnali discendenti superiori al midollo La ritmicità è avviata da segnali discendenti superiori al midollo spinale (corteccia, nuclei della base, reticolare mesencefalica). spinale (corteccia, nuclei della base, reticolare mesencefalica). Può essere indotta anche da LPuò essere indotta anche da L--DOPA.DOPA.

La ritmicità è regolata da afferenze sensitiveLa ritmicità è regolata da afferenze sensitive

Il ciclo è composto di una fase di oscillazione (flessione e prima Il ciclo è composto di una fase di oscillazione (flessione e prima estensione) ed una fase di appoggio (estensione) ed una fase di appoggio (flessoflesso--estensioneestensione ed ed estensione)estensione)

Il centro della ritmicità deve possedere le seguenti proprietà:Il centro della ritmicità deve possedere le seguenti proprietà: neuronalineuronali: attività a raffica (potenziali a plateau, NMDA), rimbalzi : attività a raffica (potenziali a plateau, NMDA), rimbalzi

postpost--inibitori, depressione inibitori, depressione sinapticasinaptica, ritardi attivatori), ritardi attivatori)

circuitali circuitali (inibizioni reciproche, velocità di recupero dall’inibizione e (inibizioni reciproche, velocità di recupero dall’inibizione e eccitamento reciproco)eccitamento reciproco)

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Nel ciclo del passo possiamo riconoscere due fasi (inteso per ogni piede)Fase di appoggio: sostegno e propulsione del corpoFase di oscillazione: spostamento in avanti del piede

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Secondo Philippson possiamo dividere il ciclo del passo in quatto fasi: F, E1, E2, E3

F: Dall’inizio a metà del ciclo di oscillazione . Co-attivazione dei flessori dell’arto, determina il distacco del piedeE1:Dalla metà del ciclo di oscillazione al contatto di tallone. L’anca è mantenuta flessa, ginocchio e caviglia si estendono, determinando.E2: contrazione eccentrica degli estensoriE3: Estensione di anca ginocchio e caviglia

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E = emicentro estensore

F = emicentro flessore

Il substrato del complesso pattern di attivazione ciclica dei muscoli degli artiinferiori nella deambulazione è costituito da circuiti oscillanti nelle lamineintermedie del midollo spinale a livello lombare, distinguibili in emicentroestensorio (E) e flessorio (F) in grado di inibirsi a vicenda.Nel loro complesso queste strutture costituiscono i centri generatori delcammino o “central pattern generators” (CPG).L’alternanza ciclica e basata su proprietà specifiche e particolari degli

interneuroni che li costituiscono

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Circuito oscillante Circuito oscillante ipsilateraleipsilaterale per la per la locomozione: riflesso estensore crociatolocomozione: riflesso estensore crociato

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Riflesso estensore crociato: relazione ipsi-controlaterale

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Rosso: facilitazioneNero: inibizione

Estensore ipsi Estensore contro

Iniziale inibizione del motoneurone estensore controlaterale (via diretta - 1)Successiva disinibizione del motoneurone estensore controlaterale(via indiretta - 2)

1

1

2

2

2

(avvio dai centri superiori)

Circuito oscillante bilaterale per la locomozione

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• I Central Pattern Generator vengono modulati da segnali afferenti

• Segnali afferenti propriocettivi facilitano le varie fasi del ciclo del passo (fusi neuromuscolari e recettori del Golgi)

• Afferenze cutanee modulano il passo rispetto all’ambiente

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Le afferenze fusali facilitano la transizione dalla fase di supporto a quella di oscillazione: in estensione si ha allungamento dei flessori e conseguente loro attivazione per riflesso

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Le afferenze dai recettori del Golgi dei muscoli estensorifacilitano i muscoli estensori stessi attraverso vie polisinaptiche durante la fase di supporto(inversione di un riflesso inibitorio contesto dipendente).

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I recettori cutanei del dorso del piede in fase di oscillazione facilitano l’accentuazione della flessione dell’arto in “swing” (anche coadiuvati dall’attivazione dei fusi dei flessori) permettendo l’evitamento dell’ostacolo urtato

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- La stimolazione di recettori cutanei della pianta del piede come può avvenire poggiando il piede su un’asperità, produce un aumento del tono estensorio dell’arto stesso per stabilizzarlo

- I circuiti spinali integrano segnali afferenti e da centri gerarchicamente superiori nella modulazione della cinematica del passo

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RLM: regione locomotoria mesencefalica.

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Cerebellum: integrazione del tono antigravitario nel ciclo del passo. Timing, direzione,aggiustamenti anticipatori ed a feed back