(Istituto di anatomia umana normate ed istologia della R. Universit~ di Pavia [Direttore: Prof. ANTONIO PENSA].)

OSSERVAZIONI SULLA F I N E D I S T R I B U Z I O N E D E L L E F I B R E NERVOSE N E L L E GLANDULE SALIVARI.

Dott. FERDINANDO ROSSI, e VITTORIO ~r aiuto libero docente, allievo interno.

Con 2 figure nel testo.

(Eingegangen am 2. November 1934.)

Lo stato attuale delle conoscenze sull'innervazione delle glandule salivari comporta tut tora, oltre a questioni di minor conto, un punto fondamentale controverso quello cio~ dei rapport i delle ultime dira- mazioni nervose colle cellule secernenti. A questo proposito un dibatt i to si ~ svolto particolarmente vivace verso la fine del secolo scorso, con la partecipazione di molti ed eminenti studiosi; ma d' improvviso si esaurito ~asciando la questione insoluta. Solo da un anno si ~ ripreso a discutere, dopo che t rat ta t is t i misero in risalto la grave lacuna lasciata dal perdurare della controversia. Furono soprat tut t i Z:~MERMA~ (1927) e ST6m~ (1928) ehe riassunsero con chiarezza le nozioni aequisite alla scienza prospettandole in quadri sintetici.

Non vi b dubbio che le fibre nervose si distribuiscano nella glandul a riunite in fasci disponendosi at torno ai vasi sanguiferi ed ai canali es- cretori, seguendo tut te le loro ramificazioni e suddivisioni. PE~SX (1901) osserv6 che le fibre perivasali assumono la caratteristiea disposizione a plesso comune ai nervi perivasali di altri organi, ed osservb pure che non di rado awiene uno seambio di fibre fra plessi perivasali e fasci ner- vosi che aceompagnano i canali escretori.

Per quanto si riferisee alla particolare innervazione dei condotti salivari dobbiamo fare il nome di PFLiiGER, BERKLEY, ARNST~:~ e Pv~z:SA che l 'hanno studiata. Secondo I'AR~sTEIN si t rat terebbe di fibre, per lo pifi pallide, le quali provenendo da un plesso peritubulare decorrono quasi rettilinee entro l'epitelio, in direzione del lume; secondo fl PE~SA invece i rami che penetrano fra le eellule epiteliali formano, dividendosi e suddividendosi e decorrendo in modo assai irregolare e bizzarro, un intreccio molto fitto.

Un piccolo gruppo di rieercatori segul le fibrflle solo sino alt 'esterno della lamina propria dei tubuli e degli adenomeri (Sc~LiiTER 1865, K~AVSE 1876, RETZIUS 1892, LASERSTE::q 1894) oltre la quale sembr6 loro che anche le pifi sottili fibrille non proseguissero. Un gruppo pifl numeroso consta di tut t i coloro che ammettono l 'a t t raversamento del~a lamina propria ed in questo trovano posto anche REICH che lo dichiar6 nel 1864 e PFLi3GER che venne a confermarlo nel 1866 e nel 1869. Fu

0sservazioni sulla fine Distribuzione delle Fibre Nervose. 651

fa t ta in tal modo la distinzione in fibre epilemmali e ipolemmali (AR•- STEIn 1895) a seeonda che queste si distribuiscono all 'esterno della lamina propria oppure la sorpassano. Ma di questo secondo gruppo si deve fare un' ulteriore suddivisione. Bisogna riunire infatti in un primo sottogruppo gli autori i quali ammisero che le fibrille si estendono solo fra lamina propria c l'epitelio secernente (R. v CAJAL 1899, E. ]~/[(~LLER 1892, KOROLKOW 1893 e 1895, V. EBNER 1899); mett iamo a far parte di un secondo sottogruppo quelli che dimostrarono fibrille anche fra le cellule seccrnenti (MAYER 1870, che fu tu t tavia poco esplicito, PALADINO 1872, KUPFFER 1873, RETZIUS 1888 e 1889, FUSA~I e PANASC~ 1891, MARINESCO 1891, RETZIUS 1892, BEttKLEY 1894, PENSA 1901, SASYBIN 1933). In un terzo sottogruppo infine pub t rovar posto PFLiiGER, la cui singolare pretesa di aver visto terminare le fibrille nervose nel proto- plasma dell'epitelio a ridosso del nucleo, non ebbe che qualche debole e incerta conferma da parte di KUPFFER (1873) e BISOGNI (1896). Dobbia- mo inoltre segnalare anche I'ARNSTmN (1895) il quale notb attorno ai singoli elementi degli acini, speciali apparat i di terminazione nervosa, fatto questo del resto a eui avevano accennato non solo KRAVSE (1876), ma anche NAVALICHIN e KITMANOFF (1886).

II gruppo dei ricercatori the ammisero fibre ipolemmali s ' impone sull'altro per la finezza dei metodi tecniei usati, per la convincente documentazione e per le numerose conferme. Crediamo percib che non si possa oggidl pifl contestare la presenza nelle glandule salivari di fibrille nervose all 'interno della lamina propria; invece le opinioni divergono tut tora sul modo di terminazione a ridosso delle cellule epiteliali. Fin dove si spingono in realta le sottili fibrille ? Quale ~ la disposizione che queste assumono negli adenomeri ? Ha essa il semplice aspetto di impal- cature attorno agli elementi glandulari, come gia dichiararono FUSARI e PANASCi ed il KOROLKOW, oppure, oltre alla rete intercellulare ed in dipendenza di questa, esistono piccoli rami estremamente fini formanti un delicato intreccio pericellulare, come affermb PENSA ? Si debbono ritenere le forme terminali descritte dall'ARNsTEIN e forse anche quelle di KRAVSE e di •AVALICHIN-KITMANOFF quali figure di significato artificioso, come del resto suppose pure il PENS~ ? Entrano le fibrille in connessione anatomica col protoplasma dell'epitelio glandulare? Ovvero si debbono ammettere semplicemente le terminazioni bottonci- niforme del SASYBIN sulla membrana cellulare ? In conseguenza di questi interrogativi debbono essere ancora precisati i rapporti di reci- procita delle strutture nervose dei singoli adenomeri; vi sono cio8 ana- stomosi dirette fra sistema e sistema ipolemmale oppure esistono sol- tanto relazioni attraverso il sistema delle fibre epilemmali ?

Oltre a questi problemi sc ne potrebbero porre altri, forse di pifl difficile risoluzione. Vi sarebbe, ad esempio, quello della natura delle fibre nervose che si distribuiscono helle glandule salivari; quali sono

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nevrassiali quali simpatiche e quali relazioni eventualmente intercorrono fra i due tipi ? Dato che fibre midollate attraversino la lamina basale, perdono esse la guaina mieliniea, come era di parere MAYER oppure la eonservano, come affermb t)FLgTGER ?

Sul decorso dei fasci nervosi maggiori furono viste anche dai primi ricercatori cellule nervose isolate ed aggruppamenti gangliari; le une e gli altri furono in seguito confermati da molti (REMAK 1852, W. K~AUSE 1864, REICH 1864, PFL~GER 1869, MAYER 1870, KLEIN 1882, FUSARI e PANASCi 1890, RETZIUS 1892, KAROLKOW 1892, BEtCKLEu 1894, HUBER 1896, V. EBNER 1899, PE~TsA 1901, SASYBIN 1933). I1 P~NSA, mentre descrisse ampiamente i ganglietti, si espresse con molta riserva sulle cellule nervose isolate che nelle sue preparazioni non apparivano con caratteri evidenti; il SASYmN le ds per certe. Anche questo punto deve essere chiarito.

Come abbiamo cercato di dimostrare, il problema dell'innervazione delle glandule salivari pur essendosi, per le notevoli ricerche finora eseguite, alquanto ridotto, presenta aneora punti interessanti che ci animarono ad eseguire le indagini i eui risultati riferiamo in questa memoria 1.

Abbiamo preso in considerazione la glandula salivare sotto-masce]lare di giovani gatti sulla quale applicammo il metodo della reazione hera di Golgi che rivelb dettagli di un'estrema delieatezza e ehe ci diede risultati assai pifi soddisfacenti di quelli che si ottengono con i metodi i quali attualmente vengono di preferenza usati e eio~ quello del CAJAL, del BIELSCHOWSKY, eee.. Per ora ci limitiamo a riferire quanto osser- vammo helle glandule sottomascellari.

Abbiamo seguito anzitutto le fibre nervose lungo i vasi sanguiferi e lungo i condotti salivari ed abbiamo apprezzato una certa differenza di eomportamento. Le fibre nervose perivasali infatti, come dichiarb anche PENSA, mostrano un aspetto tipicamente plessiforme; invece i nervi ehe stanno attorno al canale escretore ed ai eondotti salivari, non formano veri plessi, ma si dispongono in fasci paralleli all'asse del tubulo. I fasci ed anche le fibre singole mantengono per lungo tratto una certa indi- pendenza; presentano anastomosi e ramificazioni non molto frequenti.

Lungo i grossi fasci nervosi si trovano piccoli gangli simpatici che hanno l'aspetto gis bene deseritto dal PENSA.

Seguendo in direzione distale l'arborizzazione dei canali escretori della glandula, vediamo diminuire progressivamente il numero delle fibre nervose che li accompagnano; queste divengono vieppifi sottili e varicose e, poich8 sono spesso assai vicine l 'una all'altra, non con- sentono che con difficolts l'analisi dei loro rapporti reeiproci.

1 L'applicazione tecnica del metodo di ricerca ~ stata fatta da VITTORIO MoecI~ sotto la guida di FERDI~CANDO ROSSI, al quale spetta inoltre la lettura ed inter- pretazione dei preparati istologici e l'esposizione dei rilievi.

delle Fibre Nervose nelle Glandule Salivari. 653

Le ramificazioni destinate alia parete dei canali escretori, sia di quello principale che dei salivari, non ci sembrarono numerose. Ben diverso b invece il rapporto dell 'apparecchio nervoso con i dott i pre- terminali nei quali la distribuzione di fibrille acquista un significato di alto valore. Si t ra t t a per la massima parle di filuzzi finissimi, varicosi, che percorrono gli spazii intercellulari dell'epitelio con direzione dalla base delia cellula alla cavits del tubulo. Questi filuzzi per5 non rimangono indipendenti, come credette vedere I'AR~STEr~; ma, descrivendo vicino

Fig, 1. Nerv i in te r - e per ia lveolar i nel la g landu la sa l ivare so t tomaseel lare del g&tto. Metodo GOLGI. Ingr . 700 •

alla eavit~ del tubulo brevissime anse, si uniscono fra loro ed assumono una disposizione a festoni in corrispondenza di quella ehevenne definita (ZIMMERMA~N) pars striata delle eellule epiteIiali.

Dalle fibre che accompagnano i eanali salivari ed i dotti preterminali si staeeano anche filamenti i quali non vanno alla parete dei tubuli stessi, ma inveee se ne allontanano per ragginngere alveoli glandulari attorno ai quati si ramifieano. Si costituisce in taI modo un sistema di fibre sottili le quali, poich~ decorrono fra gli alveoli anche per lungo t ra t to senza interrompersi, si possono denominare interalveolari (Fig. 1). Dai nervi interalveolari si ramificano fini fibrille at torno alia lamina basale degli alveoli eostituendo un sistema pifl fine e pih aderente agli alveoli, sistema ciob di fibre perialveolari. Non sempre tut tavia esistono oppure si riescono a mettere in evidenza questi due ~ipi di fibre epilemmali; in qualche punto sembra vedere le ramificazioni dei sottili nervi inter- alveolari at traversare diret tamente la lamina basale e penetrare nella cosidetta (ZIMMEI~MAlqlg) pars principalis della glandula.

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Gli alveoli invero sono largamente provvedut i di filamenti nervosi ipolemmali di una estrema finezza c ricchi di piccole varicositk. Tall filamenti formano all ' interne <lella lamina propria un fit to intreccio, che quasi nasconde la s t rut tura dell'unit'~ glandulare (Fig. 2). I I PENSA gi~ nel 1901 aveva visto chiaramentc questa abbondante distribuzione di fibrille a t torno alle cellule epiteliali. Secondo la descrizione da ta dal PENSA dall ' intreceio epilemmale formate dalla rete nervosa a ridosso della membrana propria dell 'alveolo si staccherebbero fibre che, pene- t ra te nell'alveolo, formerebbero una rete ipolemmale intercellulare che

l 'autore definisce come rete nel sense pifl s trct to della parola, a maglie quadran- golari avvolgente le singole cellule. Dalle fibrille di tale rete poi deriverebbero fi- brille di estrema finezza che nel l 'ambito delle maglie della rete intereellulare for- merebbero interne ad ogni singola cellula un finissimo e delicate intreccio pericellu- late. Chi ha avuto mode di vedere pre- parat i di questo genere non pub che apprezzare l 'analisi profonda del PE~SA; i cui reperti, nei punt i delle nostre pre-

Fig. 2. Nervi in t raa lveolar i e pericel- parazioni pill felicemente impregnati lulari laella g landula sal ivare sotto- dalla reazione cromoargentica, potemmo mascellare del gat to . Metodo GOLGI. pienamente eonfermare tan to da mera-

Ingr . 765 x . vigliarci l 'evidente contrasto fra l'est-

rema finezza dei reali rapport i delle fibrille nervose con gli elementi secer- nenti ed i reperti recentemente descritti dal SASYBI~. Questi infatti, pifi di t ren t ' anni dope il lavoro del PENSA, che d 'a l t ra parte dimostra di ignorare, r i torna a descrivere le fibre nervose secretriei in rappor to con le cellule degli alveoli con quei caratteri di terminalith che crane apparsi ad antiehi ricercatori. Evidentemente le fibrille r i tenute terminali dal SASYBI~r, le sue cosl dette terminazioni a bottone, sono cosl grossolane di fronte alla rete ipolemmale del PENSA da far pensare che le imagini del SASYBLN siano il risultato di impregnazioni parziali ed imperfette.

Dai nostri preparati risulta che ]e fibre ipolemmali, finissime e varicose, formano una cornice alle eellnle secretici e ehe ogni eorflice ~ anastomiz- zata con quelle vicine in eorrispondenza dei punti angolari. I n realt~ si t r a t t a di un vero r iquadro fibrillare nella mets basale degli ele- ment i epiteliali, mentre nella met~ rivolta verso il tume dell 'acino le singole fibrille eostituiscono con quelle finitime un insieme di brevi anse che giungono con la convessit~ sine al lume stesso (Fig. 2). E ' evidente, the le fibrille intraacinose formano un sistema chiuso. Nei punt i angolari di questo sistema si osservano in genere le varicositY, pifi apprezzabili.

delle Fibre Nervose nelle Glandule Salivari. 655

Ci ~ stato possibile, come gi~ affermammo, mettere in evidenza in qualche adenomero le delicatissime fibrille pericellulari del P~.NSA, emanazioni della rete intercellulare. Si vedono allora queste fibrille svolgersi, con tragit to vario, ad intimo contatto delle cellule, attorno alle quali formano mediante anastomosi una seconda rete, interna alla prima ed a maglie pifi strette (Fig. 2).

Le espansioni libere delle fibrille intraacinose intercellulari e peri- cellulari debbono per nostro conto essere ritenute rare se non addirit tura inesistenti. Le gemme, i grappoli, gl 'ingrossamenti bottoniformi, gli arabeschi ed i ciuffi di forma varia descritti, come fu ricordato, da qualche autore attorno alle cellule dell'acino, sono con ogni probabilit~ figure irreali dovute a difettosa impregnazione perch~ mai appariscono nei migliori preparati.

Ci troviamo di fronte ad un circuito chiuso di fibrille alla perfferia del tipo di quello che, con tanta convinzione e con ricca documentazione,

stato sostenuto dall'APATHY, poi dal RUFFINI e recentemente dallo STEFANELLI. Circuito a loggia di rete i cui fili forniti di tenui ingrossa- menti varicosi (~hanno tutti~), come afferma lo STEFANELLI, ((signi/icato esTansionale perch', essendo nudi, contraggono egualmente col tessuti ambienti quegli intimi rapporti che sono indispensabili per il normale propagarsi del /enomeno nervoso)).

Fra le reti nervose intrinseche o ipolemmali di alveoli vicini esistono intime e multiple connessioni le quali avvengono mediante uno scambio diretto di filamenti nervosi at traverso le lamine basali. Rapport i stretti fra le units glandulari si stabiliscono perb anche merc~ anastomosi fra reti perialveolari, costituite quindi da fibre epilemmali.

Le units glandulari si debbono ritenere percib anatomicamente inter- dipendenti, dal punto di vista della innervazione. A tale interdipendenza morfologica deve necessariamente corrispondere interdipendenza fun- zionale.

La possibilits sperimentale di circoscrivere l 'effetto di uno stimolo a singoli lobuli o gruppi cellulari dimostrata dal METZ~ER, dal HITZNER e da altri, deve trovare ancora la sua spiegazione.

Resta quindi stabilito da queste ricerche che: 1. Nelle glandule salivari esiste una ricca innervazione destinata non

solo ai vasi sanguiferi ma anche ai tubuli escretori ed alle unit~ secernenti. Le fibre che si distribuiscono attorno ai sistemi canalicolari escretori non formano, a differenza delle fibre perivasali, veri plessi nervosi; ma si dispongono in fasci ordinati parallelamente all'asse del tubulo lungo il quale svolgono ramificazioni e contraggono qualche anastomosi.

2. Ben diverso ~ il comportamento delle fibrille negli spazii inter- alveolari dove formano reti a maglie larghe attorno alla superficie delle unit~ glandulari (reti perialveolari).

656 Ferdinando Eossi e Vittorio Mocchi: Osservazioni sulla fine Distribuzione

3. Mentre l ' innervazione intrinseca del canale escretore e dei condott i salivari non b molto cospieua, quella dei dott i preterminali e degli adeno- meri b s traordinariamente abbondante e di un 'es t rema finezza.

4. Le fibrille nervose, a t t raversa ta la lamina basale, si dirigono negli spazi intercellulari verso i l lume della forlnazione e costituiscono, a eausa di ramifieazioni e di anastomosi, una vera rete ehe, almeno negli alveoli, deve considerarsi come un sistema chiuso. Le fibrille interepiteliali della rete ipolemmale che sono cosl ricche di varieosit~ da apparire granulari, non terminano quindi libere, come venne affermato. Come vide il PE~SA, dalla rete intercellulare si s taccano esili filamenti che si distribuiscono a t torno alle singole cellule seeretrici in modo da formare reti pericellulari.

Queste nostre osservazioni vengono non solo a confermare il reperto del ])ENSA del 1901, ma anche a valorizzare maggiormente la dot t r ina del eircuito chiuso periferico del RuFFI~I e dello STEFA~ELLI.

5. Fra alveolo e alveolo avviene uno scambio di fibre nervose non solo epilemmali (della rete perialveolare) ma anche ipolemmali, a t t raverso punt i molteplici della lamina propria.

6. Escludiamo che le fibrille nervose contraggano con l'epitelio secer- nente altri rapport i oltre a quelli ora indicati e non possiamo neppure confermare agli autori che lo ammisero, part icolarmente a AR~STEI~r e SASYBI:N, l 'esistenza di speciali espansioni nervose libere a grappolo, a bottone, ecc., in rapporto con l'epitelio degli adenomeri.

7. L 'affermazione della presenza, nelle glandule salivari, di eellule simpatiche riunite in gruppo o in piccoli gangli riceve esplicita conferma dalle presenti ricerche. Cellule isolate con carat ter i molto simili a quelli delle nervose abbiamo anehe osservato lungo i grossi fasci di fibre; ma il reperto non fu certo frequente e non ei permet te di esprimere un giudizio sieuro di conferma.

Zusammenfassung. Wir haben mit der schwarzen Reakt ion GOLGIs die Verteilung der

Nervenfasern in der Glandula submaxillaris der Ka tze zur K1/irung einiger Streitfragen untersucht. Die Ergebnisse lassen sich folgender- mal~en zusammenfassen:

1. I n den Speicheldrfisen findet sich eine reichliche, nicht nur fiir die Blutgef/tl~e, sondern auch fiir die Driisenkan/ilchen und sekretorischen Einhei ten best immte Innervat ion. Die sieh um die Systeme der Driisen- kan/ilchen verteilenden Fasern bilden im Gegensatz zu den perivas~len, keine echten nerv6sen Geflechte, sondern 16sen sich in Bfindel auf, die der L/ingsachse des Kan/~lchens parallel laufen, dasselbe mit Verzwei- gungen umgeben und einige Anastomosen bilden.

2. Anders ist das Verhalten der Fibrfllen in den interalveol/iren Bezirken, wo sie weitmaschige Netze an der Oberfl/iche der Driisen- einheiten bilden (perialveol/ire Netze).

delle Fibre Nervose nelle Glandule Salivari. 657

3. Withrend die I n n e r v a t i o n im Inne rn des Ausf i ihrungsganges und der Speichelrohre night sehr ansehnlich erscheint , is t der die pr/~termi- nalen Kan/~lchen und der Adenomeren auBerordent l ich reichlich und yon /s Zar the i t .

4. Die Nervenf ibr i l len wenden sigh nach Durchdr ingung der Basal- m e m b r a n in den in terze l lu laren Spa l ten dem L u m e n zu und bi lden ver- mi t te l s Verzweigungen und Anas tomosen ein echtes Netz , das - - wenig- stens in den Alveolen - - als ein geschlossenes Sys tem be t r a c h t e t werden muB. Die in terepi the l ia len F ibr i l l en des hypo lemmalen Netzes, die irffolge ihres Re ieh tums an Varikositi~ten gek6rn t erscheinen, enden jedoch n icht frei - - wie behaup te t wurde. Nach PE~SA~ Beobach tung zweigen von dem interzel lul~ren Netz di inne F~dchen ab, die sich um die einzelnen Drfisenzellen zur Bi ldung eines perizel luls Netzes ver- tei len. Unsere Beobach tungen dienen n icht nur der Best~t igung des Befundes yon PENSA (1901), sondern auch der Bekrs der Lehre vom geschlossenen per ipheren Sys tem yon RUFFINI und STEFANELLI.

5. Von Alveole zu Alveole h a t ein Aus tausch n icht nur epflemmaler , aus dem perialveoli~ren Netz s t ammender Nervenfasern , sondern auch hypo lemmale r Fase rn s tar t , durch viele Stel len der L a m i n a p ropr ia hindurch.

6. Andere Beziehungen der Nervenf ibr i l len zu dem sezernierenden Ep i the l als die aufgezeigten sehlieI3en wir aus und kSnnen auch den Au to ren n icht zus t immen, die - - wie besonders ARNSTEIN und SASYBI~ - - die Exis tenz besonderer freier Nervenausbre i tungen in Trauben- und Knopf fo rm usw. in Beziehung mi t dem Ep i the l der Adenomeren b e h a u p t e t haben.

7. Die Behaup tung des Vorhandenseins sympath ischer , zu Gruppen oder kle inen Gangi ien vere in ig ter Zel len wird durch vorl iegende Unter - suchungen k lar bes t~t ig t . Isol ier te Zellen yon i~hnlichem Charak te r wig Nervenzel len haben wi t auch in d icken Fase rb i inde ln beobachte t , aber der Befund war n icht h~ufig und e r laubt kein sicheres bests Ur te i l zu f~llen.

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