This article was downloaded by: [Northwestern University]On: 18 December 2014, At: 13:01Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

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Osservazioni SullaDistribuzione e Sul DiversoComportamento delle CelluleNeurosecretrici Nei VariDistretti del Sistema NervosoCentrale di AllolobophoraCaliginosa (Sav.)Gabriella Rosi aa Istituto di Biologia generale dell'Università diPerugiaPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Gabriella Rosi (1968) Osservazioni Sulla Distribuzione e SulDiverso Comportamento delle Cellule Neurosecretrici Nei Vari Distretti del SistemaNervoso Centrale di Allolobophora Caliginosa (Sav.), Bolletino di zoologia, 35:1-2,87-107, DOI: 10.1080/11250006809436075

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OSSEItVA%IOSI SULLA DISTRIBUZIONE E SUL DII'ERSO COJII'OIZ- TAMENTO DELLE CELLULE XEUROSECRETRICI SEI I'ARI DI- STRETTI DEI, SISTEMA XER\'OSO CEKTRALE DI ALLOLOBOPIIOZ~A CALIGIiVOSrl (SAV.) (*)

GAUItIELLA ROSI Istitdto di 13iologia generale dell'Universiti di I'crugia

( i ia redazione il 7 aarzo 1868, versione rmisionaia il 10 aprile 1868)

IX'l'It ODUZIOSE

II sistcma nervoso dei lombrichi i: stato descritto in clettaglio da J. KRAWASY (1005) c dn F. Ocawa (1030) chc lo Iianno studiato rispcttivn- mcnte in Eisenia foelidn c Plwretiiiin coiiiiiiiiiiissiiiin. Gli AA. descrisscro ncl pngl io cerebralc di questc due spccic nlcunc piccolc ccllulc ncrrosc con dci prolungnmenti mricosi, di cui ignornvnno il significato ; soltanto oggi si conoscono csscrc cellulc neurosccrctrici.

Si dcrc a 13. SCIIARRER (1937) cd E. c B. SCIIARRER (1937, 1015, 1954) I'avcr identificnto lc cellule ncurosecrctrici di Liiiitbrictis terrestris. Con Ic co- muni tccniche istologiclic gli ALL distinguono, oltrc ni neuroni ordinnri, due tipi di cclliilc ncurosccrctrici, cnrattcrizzatc dn diflerenti propricth tin- torinli. J. IIARJIS (1918) inrccc ne descrive trc tipi, clic difl'criscono tra di loro per lc diverse proprieth tintorinli cluando sono colorate con il metoclo di Azan. Qucste ccllulc formano nel loro insicmc iinn cuffia nella parte poste- riorc ~ C I ganglio ccrcbrale ; tale zonn 6 riccamcnte vascolarizzata c vicuc considerata dnll'Autorc t in (( orgnno ccrcbrale )).

€1. IIUBL (1053, 10BG) riconoscc, oltre ai ncuroni ordinari, due tipi, di ccllule neurosccrctrici (a e 6) ncl cervello di quattro specie di Lumbricidi : Lionbricus terrestris, Licmbricus rubellus, Eiseiiin foetida, rlllolobophorn tcr- resiris f. loiiga. Anche questi clcmcnti ccllulari si differcnziano per le diverse

(*) Ilingrnzio vivnrnentc il Prof. PIETRO OMODEO per aver cortesemente ngcvo- lato lo svolgimento delle presenti ricerclie con il riconosciinento della specic da iiie studiata.

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proprieth tiiitoriali quando sono colorati con 1’Azan. J,c ccllule cz e 6 sono loealizzate rispettivamente nella zona postcriore e intcrcerebrale dcl cer- vcllo, mentre i ncuroni ordinari, di taglin doppia rispetto nllc altre ccllule, si ritrorano riella partc mccliana.

J. JZrcrros c F. r\IAmrIILIrrE (l959), studiando divcrsc specie di Lum- brieidi con i mctodi selettivi per il ncurosccrcto, ammettono l’esistcnza di due tipi di cellulc neurosccretrici, oltre ai neuroni ordinari die essi denomi- nano cellule A. Questi tre tipi di c c h k diffcriscono per forma e per I’nspetto del neurosecreto ; cssc si ritrovano scmpre ncl gnnglio ccrcbrale c ncl gan- glio sottocsofageo, mentre nei primi gangli delln catcna nervosa ventralc si trova solo un tipo di cellule c prccisamcnte le cellule 6. Ncl ganglio sottocso- fngco esiste poi un quarto tipo di cellulc neurosecretrici, ccllulc d, con strut- tura vacuolarc.

JI. Saus‘sE~ (19GG) ha studiato in rlZZoZo6opiiorn ictcrica (Sav.) l’atti- \-it& neurosccrctoria dcl ganglio cerebrale in duc pcriotli dirersi dell’anno c cio& in inrerno, quando cssa raggiungc il silo massimo, ed in estate. Egli descrivc trc tipi di celliile nervosc dotatc di a t t ivi t j ncurosccrctoria : i grossi ncuroni, lc ccllulc n e le cellule 6 ; I’LL, dopo un attcnto esame di tali elc- nienti, n\Cnza I’ipotesi che Ic cellule 6 possano csserc iino stadio erolutivo delle cellulc a.

P. OTREINBA (1961) dcserire nel ganglio cerebrale di Litnibricits quattro tipi di cellule neurosccretrici che si diflercnziano per la distribuzione e lc propricth tintoriali dcl nciirosecrcto ; tre di questi tipi cellulari sarebbero legati I’uno all’altro da formc cli transizionc. L’A. affcrmn inoltrc clie nel cingolo periesofngeo, ncl ganglio sottocsofagco e nei gangli delln catena nervosa vcntrale sono presenti soltanto tre dei qunttro tipi di ccllulc ncu- rosecretrici prima rieordnti.

B. AROS, 13. \“XI (lDGla, 19Glb, 19G2) c B. AROS, E. B O D S ~ I ~ (lOGO), studiando diverse specie di Lumbricidi, dividono il ganglio cerebralc in sei gruppi cellulari, costituiti da due tipi di cellrile neurosccretrici, le grandi cellule chiare e le piccole ccllulc scure, distribuite in proporzioni variabili nei diversi gruppi. Gli LM. ritcngono clie le divcrsc hnzioni dei lombriclii siano influcnzatc non dni singoli tipi di ccllulc, ma dni differenti gruppi. Anchc per il ganglio sottoesofngeo c per i gangli della catena nervosa rcn- trale gli AA. adottano lo stcsso critcrio di suddivisioiic ; cssi pertanto di- stinguono nel gaiiglio sottocsofageo un gruppo mediano antcriore ed uno laterale posteriore, costituiti essenzialrnentc da eellde voluminose ripiene a1 massimo di neurosecreto, e nei gangli della catena nerrosa rcntrale un gruppo laterale ed iino vcntrale, ambedue formati da ccllulc Gomori-po- sitire ; in tali gangli l’attivith neurosecretoria diminuisce in senso antero-

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posteriore. I predetti AA. ammettono poi clic sia lc grandi clie le piccole cellule presentano un ciclo secretorio clic si manifesta con un progrcssiro aurnento dei granuli di secrczione ncl loro citoplasma e con un ingrnncli- mento clel nucleo. Inoltre il processo secretorio pub avvenire con tre diverse modalith: in alcuni casi il sccrcto pub esserc eliminato per ria assonale e nccumulnto nel neuropilo in unn zonn dctta appunto zonn cli accumulo, per passarc poi nci cnpillnri snnguigni ; in nltri cnsi csso pub pnssnrc diretta- mente dal corpo cellulare ai capillari clic circondano la cellula ; in nltri an- Cora, allorclid si ha un processo secretorio intcnsivo, arviene la decompo- sizione della cellula, cd il sccrcto cod liberato passa nei capillari ricini. Quc- sto ultimo tip0 d i secrezione si verifica quanclo gli animali sono sottoposti a forti stimoli e solo raramente si ritrova in condizioni fisiologiche.

€1. HERLAST JIEEWIS (1955, 1956, 1956-57, 1OG1, 19G2, 1964, ZOOO) descrive dettngliatamente gli clementi neurosecretori in Eiseirin foetidn. Ncl gnnglio cerebrale ella riconosce tre tipi cli cellule nervosc con nttirith ncuro- secretoria, clie tlcnominn cellule a, cellule 0 e neuroni grossi e metli ; cssc difleriscono per forma, dimensioni e distribuzionc. Lc cellulc a sono localiz- zate nclla partc posteriore clcl ganglio cerebrale, le cellule b nel punto dn cui si dipnrtc il connettivo anteriorc ecl i grossi c mcdi ncuroni in vicinanza clel neuropilo. I1 seereto di queste cellule rerrebbe eliminato per via assonale e passerebbe poi ncl sistema circolatorio. Seeondo 1’A. cellule neurosecretrici si ritrovnno nnclic in tutt i i gangli della catena nerrosa ventrale (IT. HERLAST XEEWIS e N. IAS DAMME, 1962) ; nel ganglio sottoesofageo cssc sono molt0 voluminose e situate ncl punto cla cui si clipartc il cingolo pcricsofngco, men- trc nei restanti gangli della catena nervosa ventrnlc si trovano in vicinanza dei nervi. Pih prccisamentc in ciascuno di questi gnngli si possono ricono- sccre quattro tipi di cellule ncurosecrctrici clie difleriscono per la loro taglia e per il niimero e l’nspetto clei vacuoli in esse contcnuti. L’A. ammcttc poi I’esistenza, nelle celliile neiirosecretrici del ccrrcllo cd in quellc dclla ca- tena nerrosa vcntrale, di un ciclo secretorio che si mette in evideiiza con le tccniclie usuali per la neurosecrezione, ma ancor meglio con il metodo di Adams e Sloper modificato da Hcrlant.

Anche J. BRASDESBURG (1056) amniette l’esistenza di 1111 ciclo se- crctorio nelle cellule neurosecretrici di Luiizbricus terresfris ; egli infatti in- clividua sei tipi di cellule clic diKcriscono per le diverse proprieth tintoriali del neurosecreto e per In forma [lei granuli, ma riticne clic possano csscre stadi dirersi del ciclo secretorio di 1111 solo tipo di cellule.

L. A. SCIIJIIDT (1917) affermn clie in Liriiibricus terrestris tutte le cel- lule gangliari sono delle unith secretoric potcnziali ; infatti lc ccllulc in atti- r i th secretoria sono in numero esiguo quando il lombrico i: in condizioni

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normnli, riicntrc aumcntano consiclererolnieiite qunndo csso i: sottoposto a stimoli, come l’inoculazione di novocninn.

E. SCI~ARRER c J. BROWS (1902), osscrvantlo a1 microscopio elettro- nico il sistcnia nciirosccrctorio di Lzcnibriczrs ferrcstris, nffcrmano clic csistc i in solo tipo (1i c c ~ c ncurosccretrici e clic i tlivcrsi cicmcnti descritti clni vari AA. corrispondono ai divcrsi stadi tlcl ciclo secrctorio.

Ncl qiiadro di qucsti problcmi 110 intraprcso di rcccntc alcunc ricerclic rigunrtlanti rnpporti tra attivith neurosccretoria, rigcnerazione caudnle e diapausa in A 1ZoZobophoru caliginosa. D’altra partc per condurrc tali ricerclie sono statn costrctta a studiare pcr prima cosa, in qucsta specie, la tlistri- buzione c lc carattcristiclie clclle cellule neurosccrctrici nci t w i distretti del sistcma nervoso centralc. .-I tal fine 110 usato vnri mctodi di colorazionc tra cui qucllo di Adams c Sloper modificato da ffcrlnnt, rnetodo clie gih in prcccdcnzn avcra dnto ottimi risultnti in Dzigesia liigiibris (F. S . LIOTTI c G. I~OSI , lOG8) in qiianto avcva pcrmcsso di mcttcrc in cvidenza in qucstn specic tutt i gli stndi intcrmcdi di iin ciclo sccrctorio. Infatti ncgli cscniplnri di Ihgesia lzigzibris colornti con talc nictotlo lc celliilc neiirosccretrici a ri- poso si prcscntano Ilosinofilc, poi, quando coininciano ad cntrare in atti- vith, pcrdono la loro floxinofilia c cambiano di colorc. In genere il nciiro- seereto, dccisanicntc basofilo, comincin ad acciimiilarsi iicl pcricarion nncor prima clie il silo citoplasnia abbia virato di colorc. A questo stndio i: pos- sibile vedcre varic colorazioni di trnnsizione dorutc a1 gradualc pnssaggio dcl citoplasrna dnlla floxinofilin nlln basofilia ; tnlvolta si linnno addirittura immagini a mosaico derivanti dalla comparsa di aree basofilc nel citoplasma nncora flosinofilo. In iino stadio succcssiro le cellule, ormai ricolme di rieu- roseereto, corninciano n svuotarsi mettendo in evitlcnza il loro citoplasma clic ncl frattcmpo ha pcrso cornplctaniente la sun flosinofilin, divcntantlo baso- filo c quindi colorabilc con l’dlcian bleu ; il citoplasriia mantienc la basofi- lin pcr un ccrto tcrnpo, per poi ritornnre flosinofilo.

Le niic riccrclie sono state esegiiite sit numcrosi escmplnri di .Allolo- bophorn cnligiiiosn allerati nel iiostro laboratorio secondo le modalith de- scritte da I. KUI~TZ e A. ft. SCIIRAXK (1955) (*). Essi venivano selczionati

(*) Tali modalitji consistono nel tcncre gli csetnplari in grossi vasi di tcrracottn ripicni di terra, torba c concinic pecorino n cui si aggiungc farina di grmo turco ad in- tervalli di circa 16 giorni. Tali vasi sono tcnuti ad urniditi costantc in una camcra tcr- morcgolata nlla temperaturn di +22oC.

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di roltn in voltn con .il critcrio di sccglicrc qiicgli cscmplnri, siinili per di- mcnsioni, chc nvcvnno ragginnto In mntiirith scssualc c si prcscntnvano pcr- tnnto provvisti tli un clitello bcne cridcntc.

Ancor prima di impostnrc Ic mic riccrchc siilln tlistribiizionc dclle ccl- lide iiciirosccrctrici in Allolobopl~orn cnliginosn, 110 prcfcrito cscguirc nlcuni prcparnti con Ic comuni tccniclic istologiclie a110 scopo di avcrc unn visionc sommarin del sistema ncrvoso in qucstn specie. I’crtanto 1111 ccrto niimcro cli escmplnri fiirono dn me fissnti in Dubosq-Brnsil, tnglinti in sczioni cli 11 7 c colornti in partc con cmntossilinn-cosinn cd in pnrtc con il mctodo cli Aznn sccondo IIcidcnlinin.

Succcssivnmcntc Iio inizinto lo studio dclla tlistribuzionc dcllc ccllulc neurosccrctrici scgiicntlo sostnnzinlmcntc qucllc tccniclic gih ntlottatc in Ihgcsiu liigitlris (F. S . LIOTTI, G. BI~USCI~IX.LI c G. I ~ O S I , 1900 ; F. S . LIOTTI c G . ROSI, 1908). I n particolare, ncl prcsciitc Invoro, gli cscmplnri dn stii- diarc sono stnti fissati in Ilelly, incliisi in celloidinn c pnrdlinn c tnglinti pnrtc in sczioni trnsrersnli c pnrte in sczioni frontnli cli p 7. 1 prcparnti cosi ottcnuti vcnirnno poi colornti, nlcuni con In filcsinn pnrnldcidc ‘di Gnbc, nltri con il mctodo di Gomori-Bnrgmnnn ctl nltri nncorn con il mctodo di Adnms e Slop.cr modificnto (In IIerlnnt.

Infinc, nllo scopo di potcr mcglio individuarc ncl sistcmn ncrvoso I’esattn iibicnzionc dellc ccll~lc ncurosccrctrici, 110 nsportnto in nlcuni cscrn- plnri il sistcma ncrroso ccntrnlc (fig. 1). A tal scopo i lombriclii crnno fis- snti in IIclly e tenuti siicccssirnrncntc in nlcool a 800 per 21 ore. Gli cscm- p h i , cosi pnrzinlrncntc disidrntati, rcnivnno poi dissczionnti all0 scopo cli prclcvarc il ccrvcllo, il gnnglio sottocsofngco cd 1111 nmpio trntto tlclln cntcnn ncrvosn vcntrnlc, avcndo ciirn cli non lcdcrc il cingolo pcricsofngco. I1 sistcrnn ncrvoso cscisso venivn poi ultcriormcntc tlisidratnto per csscrc incluso c tagliato tnlvolta in sczioni trnsrersnli, tnlrolta in sczioni frontnli di p 7. I prcparati in tnl modo allcstiti vcnivnno infine colorati con la fiicsinn pn- ralcicidc di Gnbc.

It1 S ULTATI

Xcll’csposizione tlci risultnti 110 prcfcrito raggruppnrc trittc le osscr- vnzioni eseguite in tre pnrngrnfi divcrsi clie trnttano, in ordiiic, dcl gnnglio ccrcbrnle, del gnnglio sottocsofngco c (lclln catena ncrvosn \witrnlc.

Gaiiglio ccrebrde

Dnlle osserrnzioni escguitc su cscmplnri colornti con il mctodo d i dznn sccondo IIcidcnliain c con I’ematossilinn ed cosinn risnlta clic il cervcllo di

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A llolobopliora cnliginosn b costituito dn iin nciiropilo ccntrnlc c (la win cop- tcccin pcrifcrica. Essa & localizzata nclla zona dorsnlc dcl ccrrcllo, o re for- nin antcriormcntc uno strnto nbbastnnza sottile clic diwntn grndntnmcn- te scniprc piii spcsso iiclln zonn postcriorc, ovc formn unn grossn cnlotta. In qucsto strnto corticnlc si possoiio riconosccrc csscnzinlmcntc chic tipi di ncuroni, clic diffcriscono sin per forma clic per dimensionc, c clic chiamcrb grossi c piccoli nciironi, sccontlo In dcnominnxionc scgnita in Icttcrnturn.

I grossi ncuroni occiipano ncl cervello win posizione bcn dctcrniinata poiclie si ritrornno scmprc nclla partc pih intcrna dclla cortcccia ccrcbralc, a1 confine con il nciiropilo (fig. 2). Essi sono per lo pih piriformi con un ci- toplnsnin inolto spcsso vncuolizznto ctl il nuclco sfcrico, in posizionc qiinsi ccntrnlc, contcncntc uno o tluc nuclcoli ; il loro nssoiic si prcscntn pcr lo piii voluminoso c pui, esscrc spesso scguito per iin ccrto trntto ncl ncuro- pilo (fig. 3).

I piccoli ncuroni si distinguono dni grossi ncnroni sin per lc loro tli- mensioni' clic per In forma, clic pub esscrc rotondcgginntc, alliingata o PO-

ligonnlc. Essi prcscntnno un nuclco sfcrico clic non occupa unn posizionc fissn in qunnto si pi6 trovnrc n voltc vicino nll'nssonc, n voltc al ccntro tlclla ccllula o nclln pnrtc distnlc ; gcncralincntc sono unipolari, inn possono prc- scntnrc due .o pih nssoni. Qucstc ccllulc sono niolto numerose c costitui- scoiio qiicllo strnto dclln cortcccia clic si cstentlc tlnlln zonn sottostnntc alln cnpsuln conncttirnle fino nlla zonn [lei grossi ncuroni c, molto S ~ C S S O , si tro- rano nnclie trn questi ultimi (fig. 2).

Dnllc osscrrazioni cscguitc sui prcpnrnti colorati con In fiicsina p a r d dcidc di Gnbc c con i l mctodo di Gomori-lhrgmnnn risiilta clic i grossi ncuroni si colornno gcncrnlmcntc con i colornnti di contrnsto (picro-indigo- cnrminio) ; pur tiittnrin b possibilc trovnrc di tanto in tnnto tlci grossi ncu- roni modicnmcntc colorati con i iiictotli sclcttivi ntlopcrati (fig. 4). Qucsto fntto b. ritcnuto dn taluni indicc di unn ccrta attirith iicurosccrctorin nci grossi ncuroni.

Immngini bcn diverse prcscntnno i piccoli nciironi, idcntificabili con lc ccllule n dcscrittc dn clircrsi :LA. ncgli Oligoclrcti ; trn cssi si ritrovano iin ccrto iiuiiicro di ccllulc clic appniono fortcnicntc coloratc con il colo- rnntc sclcttivo (fig. 5 ) con mi citoplasmn carico di neiirosccrcto, per lo pih omogenco, m a in alciini casi sotto formn di granuli.

La quaiitit5 tli ncurosccrcto prcsentc in qucste ccllulc non b costnnte, anzi in ccrti cnsi b possibilc vcdcrc cclliilc vacuolizzatc, ncl cui citoplnsmn appnre un rcticolo cospnrso di numcrosissimi granuli. In queste cclliile il nuclco - come si 6 gih dctto - non in win posizione fissa ; n e ~ c cell&

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Fig. 1 - Sistenia nervoso escisso da un esemplare di Allolobophora caligiiiosa. Fig. 2 - Sezionc frontnle dcl ganglio ccftdico. Si osscrvi 13 disposizione dci grossi

ncuroni. Fig. 8 - Grossi neuroni del ganglio ccfnlico. Si osservi la prescnza di uno o due nu-

cleoli ed un lling~ e voluniinoso assone indicato dallc freccie. Fig. 4 -_ Sezione trnsversnlc di un ganglio ccfalico. Si osscrvi la localizzazione delle

cellulc neurosccrctrici c In Gnbc-positirith di un gr.osso ncurone indimto dalla freccia.

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T A T O L A XI

Fig. 5 - Cellulc neurosecrctrici dcl gnnglio ccfalico forteniente ricolme di neurosccreto. Figg. 0-i-8-9-10 - Sezioni trasrcrsnli dcl ganglio cefalico di uno stesso csctnplnrc,

mostrnnti la dirersa disposizione dcllc cellulc ncuroseeretrici ai divcrsi li- vclli, dnlla pnrtc antcriorc (fig. G) a quella posteriore (fig. 10).

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\.acuolizzatc csso h gencralnicnte in posizionc centralc, mcntrc, in q~tcllc cnriclie di iieurosccreto i. per lo piii pcrifcrico.

I piccoli ncuroni, provvisti di att ir i t8 ncurosccrctoria, sono distribititi ccrrcllo in maniern talc (la forninrc iinn calottn dorsnlc molto pih spcssn

11clla parte postcriorc. Dividcndo il ccrvello in zonc, le stessc dcscrittc dn 13. X R O S c I). VIGII (lOGln), si pub alrcrmarc die ndla pnrtc dorsnlc nntc- riore (fig. G) vi sono sporadiche ccl~ulc carichc cli ncurosccrcto ; queste vanno aumcntando consitlcrevolmcnte di nunicro via r i a clic si passs nclln pnrtc postcriorc, come risulta dalk figg. 7-8-0-10 clie illustrano una scqucnza di sezioni trasrersali dcl ccrrcllo a dimcrenti livelli ; esse inrccc decrescono progrcssiramcntc allorcli6 ci si sposta clalla linen. mediana rerso Ic pnrti latcrali.

Qucstn divcrsn distribuzionc tlelle ccllulc ncurosccrctrici it (la mct- tcrsi in relnzione a1 diverso sviluppo della cortcccia ccrcbrnlc m i vari di- strctti. Infatti il mnggior numero tli cellulc ncurosccretrici si ritrovn ncl territorio postcriorc e cioi! in qitcl tlistrctto in cui la cortcccia i. maggior- nicntc sduppatn, nicntrc rare cellule ncurosecrctrici si ritrorano nella parte nnteriorc caratterizzatn (la uno scarso s d u p p o dclla corteccia ccrcbrnle.

I1 numcro .dcllc ccllulc ncitrosecretrici in attivith prcscnti riel ccr- \-ello C alqitnnto mrinbilc. ‘Me variabilit8 mi Iia fatto sitpporrc, fin clall’ini- zio, I’esistcnza di un ciclo ncurosccrctorio, per cui In diminnzione o I’aumcnto del nurncro dcllc ccllulc ncurosccretrici altro non snrcbbe sc non rispctti- vamcntc un passaggio cli cssc tln itno stnto tli nttivith ad uno stato tli ri- poso o viccvcrsn.

Allo scopo cli verificarc la valitlith tli tali ipotcsi 110 cscguito unn sc- ric di prcparati istologici con il metodo di Mnms e Slopcr modificnto cln IIerlant, mctodo gi5 ilsato eon ottimi risultati sin (In 11. IIERLAST JIEEIVIS in Eiseiiiufoetidn (lOG2-1OGG) sia da F. S . LIOTTI e G. IZosr (1068) in Ihgesia ltigubris. Esso - come si i! gih dctto nclla partc introduttiva - mcttc in cvidcnza Ic vnrinzioni cliimiclic clie avvengono tic1 citoplnsmn dcllc ccllulc ncurosccrctrici quatido passano dallo stnto di riposo a qudlo tli nttivith, pcr- metterido cosi di individuarc tutti gli stndi intermcdi tlcl ciclo secrctorio dcllc prcdcttc ccllulc.

Con qucsto metodo i piccoli ncuroni dcl ccr\*cllo tli ~lllolobopl1orn ca- liginosa possono csscre distinti in cclliilc basofile c pertanto colorabili in azzurro con l’Alcian blcu e in ccllulc Hosinofile in quanto si colorano in rosso con la flosina. Oltrc n queste cellule, carattcrizzatc da precise c bcn distintc nffinith tintoriali, csistono numcrosi altri piccoli ncuroni clic prcscntano m a colorazionc intermedia tra il rosso c I’azzurro o i t t i citoplasma flosino- filo in cui si notano arce bnsofile.

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11 confronto di qiiesti preparnti con quelli eseguiti con gli altri me- todi mi Iia permesso di rilevare che le cellule basofile, colorate in azzurro, sono qiielle clie niostrnno m a spiccnta nflinith per In fiicsina paraldeide di Gabc c per la ematossilina cromica : esse sono pertanto cellule neurosecre- trici in attivith. Le cellule flosinofile irivecc no11 risultano positive ai me- todi precedentcmentc ilsati ; esse qiiincli sono da considerarsi celliile innttive. D’altrn pnrtc il frcquentc reperto di colorazioni intcrmedie tra il rosso e l’nzzurro nei piccoli nciironi sriggerisce la possibilith che essi possaiio pas- sare (la uiio stato di inattivith ad iino stato di attivith. Quest0 fatto fa sup- porre clie i piccoli neuroni flositiofili siano tutt i cellule neurosecretrici inat- tive clie pcriodicnnientc entrano in attivith eon un ritmo coridizionato dalle esigcnze biologiclie dell’animale.

Numerose osservazioni dimostrano che il neurosccreto, prodotto dalle cellule neurosecretrici, viene convogliato nel neuropilo attraverso gli assoni e (la qui trasportato ni vnri orgnni medianto i vasi sanguigni. Queste conclu- sioni sono state tratte principalmente sulla base del frequente reperto di tratti di assoni rigonfi di neurosecreto (strutture indicate (la alcuni AA. come fibre moniliformi) e dalla prcscnza di numerosissimi graniili di neurosecreto fortcmentc Gabe-positivi sparsi tiel neuropilo (figg. 5 c 11).

Xon ci sono prove direttc clie il trasporto del neurosecreto dal neu- ropilo ai vari o r p n i a r r e n p tramite il sistenia vascolare, poicli6 non ho mni trovato imniagini capaci di provare in mariiera inequivoeabile il passag- gio tli e s ~ ~ iici vasi sanguigni ; pur tuttavia va sottolinento il fatto clie gli csemplari, provvisti di un’intensa attivith neurosccrctoria, prcsentano nel neiiropilo capillari sanguigni molto dilatati c ben visibili, cosa clie non si osservn in quegli esernplari prorvisti di scarsa att ir i th -neurosecretoria.

Infine l’esistenza di nunierosissimi vnsi sanguigni molto dilatati ed in intimo contatto con le cellrile neurosecretrici suggerisce la possibilith che vi possa essere ariclie 1111 passaggio dirctto di neurosecreto dal pericarion riel torrente circolatorio.

Gniiglio sottoesofngeo

I1 gariglio sottoesofageo differisce dal cervello iiitianzitutto per il silo strato corticnle clie si trova soprattutto in posizioiic ventro-laterale, men- tre nel cervello si estende in mnssima parte nella regione dorsale. Tale cor- teccin 6 costituita (la un minor numero di strati cellulari rispetto a quelli presenti nella corteccia cerebrale e in essa si possono riconoscere esscnzial- mcnte tre tipi di cellule (fig. 12) :

I tipo - grossi neuroni, comparabili a qiielli del cerrello, situati per lo pih nella parte mediana del gnnglio.

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I1 tipo - neuroni di taglia simile ai primi, ma con una forma ad am- polla c con un assone sottile e bcn visibile. Essi sono situnti in posizione pih laterale.

I11 tipo - neuroni di piccola taglia, anch’cssi distribuiti nella partc laterale del ganglio. Qiiesti differiscono nlquanto da quelli descritti nel cer- vello in qunnto lianno unn formn allungata e sono prorristi di sottili, ma ben visibili assoni.

Le osserrazioni cscguitc su preparati colorati eon i metodi selettivi per il neurosecreto lianno permcsso di rilevare clie i grossi neuroni risultano debolmente colorati c prcsentano lo stesso aspetto descritto nel cervello, mentre gli altri due tipi di neuroni, fortemente colorati dal colorante selet- tivo, rappresentano lc verc cellule neurosecretrici del ganglio sottoesofa- geo (fig. 12). Le cellule neurosecretrici sono cssenzialmente mggruppate, come 2: sostenuto da B. AROS e B. VIGH (lDGlb), in due distretti per cui pos- sono essere distintc in due gruppi: un gruppo mediano anteriore ed uno laterale posteriorc. Entrambi i gruppi sono disposti simmctricamente ri- spctto alla commissura longitudinale clie unisce le due met2 del ganglio e si ritrovano costantementc in tutti gli esemplari esaminati. I1 gruppo me- diano anteriore . i: costituito essenzialmcntc da grosse cellule neurosecretrici (neuroni del I1 tipo) con citoplasma ricolmo di ncurosecreto ed un lungo assone sottilc cntro cui questo defluisce (fig. 13). 11 gruppo laterale postc- riorc 2: costituito soprattutto dn cellule di taglia relntivamcnte piccola ri- spetto alle prcccdenti (neuroni del I11 tipo) ; anche questc presentano un pcricnrion ed un nssone ricolmi di neurosecreto (fig. 14).

Le cellulc neurosecrctrici del ganglio sottocsofagco differiscono quindi da quellc dcl cerrello per la loro forma e dimensione, e tale dirersith trovn una corrispondenza ncl diverso attcggiamento funzionalc di tnli cellule che mostrano - a differenzrt di quellc del cervello - unn attirith ncurosccrc- toria particolarmcntc elevata. Infatti lc ccllulc neurosccretrici del ganglio sottoesofageo - in qualsiasi distretto esse si trovino - appaiono pressocld costantementc ricolme di neurosecrcto, clie si presenta d i aspetto omogeneo in quanto fortenientc stipato nel pericnrion, c provviste di un assone perfet- tamente visibik in quanto sedc di un continuo deflusso del prodotto di neurosecrezione (figg. 13-14). solo raramentc tali cellrile prescntano un’nt- tivith meno rilevante ; in tal caso il ncurosecreto perde il suo aspetto omo- geneo ed il citoplasma apparc infarcito di granuli fortemente Gabe-positivi che defluiscono lungo l’assone (fig. 15).

Ln pih costnnte cd elevata attivitlr delle cellule ncurosecrctrici del gan- glio sottoesofageo pub trovare una plausibile spiegazione nel fatto clie tale ganglio i: provvisto di un numero di cellule neurosecretrici molto pi& limitato

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rispetto a1 ganglio cerebrale. & possibile pertanto chc esse debbano soppe- rire con tale elevata attivith alla loro esiguith numerica.

Non scmpre per6 le cellule neurosecretrici del ganglio sottoesofageo prescntano I’aspetto istologico finora descritto. In un cospicuo lotto di esem- p h i fissato nel period0 febbraiceaprile ho infatti riscontrato la presenza di ccllule-neurosecretrici, sin del I1 che del I11 tipp,, contenenti delle inclusioni di forma sferica quasi. sempre fortemente colorate dalla fiicsina paraldeide ; solo in alcuni casi la Gabe-positivitii apparira limitata alla sola regione pe- riferica. Tali inclusioni presentano dimensioni Gariabili e si possono trovare a volte isolate, a volte numerose ed ammassate le une allc altre dentro il nucleo o il citoplasma (figg. 10-17) ; generalmente quando lianno grandi di- mcnsioni esse si presentano isolate o in numero esiguo, mentre sono pih numerose quando le loro dimensioni sono minori (figg. 17-18). Queste for- mazioni sono localizzate per lo pih nel nucleo (figg. 19-20) ma si possono trovare anclic ncl citoplasma o libere a1 di fuori della cellula ; in quest’ul- timo caso si pub riscontrare, nclle vicinanze, la presenza di cellule rotte (fig. 21). Non 8 raro trovare immagini di cellule ampiamente lacerate da cui tali inclusioni stanno per uscire (figg. 22-23). Nelle osservazioni via via ese- guite 110 potuto.cogliere talune immagini in cui le inclusioni sembrano pas- sare direttamente dal nucleo a1 di fuori della cellula che in tal caso si pre- senta largamentc laccrata.

A110 scopo di condurre un pih attento esame dellc cellule neurosecre- trici del ganglio sottoesofagco ho eseguito una serie di preparati istologiFi eon il metodo di Adams e Sloper modificato da I-Ierlant. Le prime osscrva- zioni cseguite sui preparati cosi colorati hanno dato un’ulteriore prova della pih intensa attivith dclle cellule neurosecretrici del ganglio sottoesofageo ri- spetto a quelle del ganglio cefalico. Esse infatti mostrano tutte le proprieta

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Fig. 11 - Particolare ingrandito della fig. 5, mostrante la zona di accumulo del neu- rosecreto nel neuropilo. .

Fig. 12 - Sezione trasversale del ganglio sottoesofagco. Si osscrvino i tre tipi di neu- roni in ESSO prescnti.

Fig. 13 - Sezione trasvcrsalc dcl ganglio sottoesofageo. Si osservino Ic ccllule neuro- secrctrici del I1 tipo.

Fig. 14 - Sezione trasversale del ganglio sottoesofageo. Si osservino le cellulc neuro- secretrici dcl I11 tipo.

Fig. 15 - Sezione frontale del ganglio sottoesofageo. Si osservi la presenza di cellule neurosecretrici con pericarion infarcito di granuli di neurosecreto chc de- fiuiscono lungo l’assonc.

Fig. 16 - Ccllula neurosecretrice del ganglio sottoesofageo ricolrna di numerose in- clusioni Gabc-positive ammassate tra di loro.

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Figg. 17-18-19-20-21-22-23 - Inclusioni Gabe-positive nelle cellule neurosecrei' del ganglio sottoesofageo. Si osservi in particolare la diversitjl dellc dimensioni (fig. IS), la loro frequcntc localizzazione nel nucleo (figg 19- e la lor0 Cuoriuscita per disfnciniento della cellula (figg. 21-22-23).

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tintorinli dcllc ccllule in a t t i r i t j in quanto si prcscntnno scmprc bnsofilc c, in ogni cnso, mni csclusivamcntc flosinofilc. 13 possibilc per6 trornrc ~ C I I U I C

carnttcrizzntc dn colornzioni piii o rncno violnccc pcr In prcsciizn di iinn modcstn o pnrzinlc flosinofilii dcl citoplnsmn, il clic stn n dimostrarc conic, anchc ncllc ccllulc ncurosccrctrici dcl gnnglio sottoesofngco, ci siano tlcllc immagini clic dcpongono n fnrore di iinn condizionc di passaggio dn uno stnto tli nttirith nd nno stnto di inattivitj o riccrcrsn. L’nssenza di immn- gini csclusirnmcntc flosinofilc, a mio nvviso, 6 in pcrfctto accorclo con il reperto di unn costnntc cd intcnsa attirith dellc ccllule ncurosecrctrici del granglio sottocsofageo. & probabile infatti clie I’nttivith di tali ccllule sin in- tcnsa a tal punto clic cssc iniziano un n110vo ciclo sccrctorio ancor prima clic il lor0 citoplasina sin tornato nlla flosinofilin clic - come si C g i j dctto - csprimc la condizione di assolutn innttirit5 sccretorin.

110 csaminato infinc eon il nictodo di Adams c Slopcr niotlificnto cln IIcrlnnt i i n ccrto iiunicro di csemplnri Ic cui ccllulc ncurosccrctrici prescn- tnwno quellc inclusioni gih descritte nci prcpnrnti colornti con la fiicsinn pnrnldeiclc di Gnbc. Con talc mctodo Iio potuto rilcvnrc clic Ic predcttc in- clmioni nppniono quasi scmprc intcnsnmcntc bnsofilc per cui si colornno in azziirro come tutto il ncurosecreto. In qunlclic cnso per6 cssc possono prc- scntnre cnrnttcristiclic tintoriali dimercnti ; prcsiimibilnientc cib si rcrificn in qucllc inclusioni chc con In fiicsina paraldcidc di Gnbc si colorano molto debolmentc c soltanto nlla pcrifcria.

li: molto diliicilc vnliitnrc I’csatto significnto biologico cli tali incln- sioni simili a qucllc clcscritte nel nuclco prcottico tlcl tcleosteo Cyprinzis, cnrpio (R. OIITJIASS, 1933, 1958) c finorn mni scgnnlntc - per quanto mi ri- sulti - ncgli Oligoclicti. I1 fntto clie essc si ritrovnno nel nucleo, ncl ci- toplnsmn c fiiori tlclln cclliiln (clic in qucsti casi apparc tlisfnttn) fn sup- porrc chc In produzionc c In libcrazionc dcl ncurosecrcto nellc ccllulc ncuro- secrctrici dcl gnnglio sottocsofagco possn compicrsi nnclic attrm-crso mecca- nismi dcl tiitto tlircrsi dn qiidli finora dcscritti. In pnrticolnrc le osserrazioni (la me cscguitc suggeriscono per prima cosa una probabile partecipazionc nuclenrc nclla clabornzione dc1 nciirosecrcto clic portcrcbbc nlla forniazionc dcllc inclusioni predcttc ncll’intcrno dcl nuclco. Succcssiramcntc tali for- mnzioni passcrebbcro ncl citoplasmn e da qui, per disfacinicnto delln ccl- luln, rcrrcbbcro liberate all’cstcnio.

L’idcn di iinn pnrtccipnzionc nuclcarc nll’clnbornzionc dcl ncurosc- crcto lion 6 nKatto nuorn in lctteratura. E. SCIIARRER (1930-1935) Iin tro- vnto ncl nuclco prcottico di rari Tclcostci dcllc ccllulc ncurosecrctrici il crii nuclco cra dircttnmcntc intcressnto nclln siritcsi del prodotto di sccrc- zionc. Successivnmcntc R. O R T l f A S S (10%-1923) Iia approfondito il pro-

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blemn su Cgprinus carpio dove Iin mess0 in evidenza, nellc ccllule neurosc cretrici dcl nuclco preottico, inclusioni nucleari di diametro variabile che coloravano con i coloranti sclcttivi per il neurosecreto. L’A. ha notato ind tre delle immagini clic poterano suggerirc il passaggio di tali inclusioni n citoplasma.

Con l’ipotesi prima riportata si potrebbe quindi spiegare la form. zione dellc inclusioni c la lor0 liberazione dal corpo cellulare, ma resta a: Cora dn cliiarire perch6 questc inclusioni si formino e per qualc fcnomei si abbia, in un ccrto period0 della vita dell’animale, un cambiamcnto n meccanismo di liberazione del ncurosecreto, clie di norma nrviene in tuf gli csemplari esaminati per via assonale.

Si i: gik detto che talrolta queste inclusioni sfericlie risultano deb( mente coloratc dai coloranti selettivi per la neurosecrezione. Questo fat generalmcnte interessa soltanto alcunc inclusioni che hanno ormni abba donato la cellula o stanno per farlo (figg. 20-22-23) ; non si osserva inve allorchC essc sono ancora intracellulari o intranuclcari (figg. 10-17-18-19-2: & probabile clic csse, venute fiiori dalla ccllula, liberano il prodotto di ncux secrezione di cui sono ricolmc perdendo cosi le lor0 proprietk tintoria L’argomento comunque neccssita di un pi^ attento esamc.

Quando il ncurosecreto segue la normale r ia assonale, esso riene co rogliato ncl ncuropilo, nella zona pih prossima olla corteccia, ore si acc mula in forma di numcrosissimi granuli Gabe-positivi, per essere poi traspc tnto, mediante i vasi sanguigni, in quei distretti ove nc i: richiesto l’intl vento. Si realizzerebbe quindi un meccanismo del tutto simile a quello ( scritto nel ganglio cerebralc.

Non 6 facile trovare immagini capaci di dimostrare chiaramente passaggio del neurosecreto nei vasi sanguigni, mentrc mi 8 stato possit trovarc di frequente nel neuropilo numcrosi assoni ricolmi di neurosecrc che alcuni AA. descrivono come fibre moniliformi.

Catena nemosa ventrale

Ciascun ganglio della catena nervosa ventrale 6 costituito da u &to corticale che si estcnde soprattutto nella rcgione ventro-laterale co nel ganglio sottoesofageo. Tra i neuroni che lo costituiscono si possono ri noscere grossi neuroni simili a quelli del cervello e dcl ganglio sottoesofa1 e altri neuroni variabili per forma e dimensione, tra cui ce ne sono di 1 cola taglia che morfologicamente si possono paragonare ai piccoli ncur- del cervello.

L’esame dei preparati colorati con i metodi sclettivi per il neun creto ha dimostrato l’esistenza di una scarsa a t t iv ia neurosecretoria n

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Fig. 21 - Sczionc frontalc dclla catena ncrvosa vcntralc. Si noti la prcsenza di rarc ccllulc ncurosccrctrici in attivith in vicinanzn dellc rcgioni da cui si dipar- tono i ncrvi.

Fig. 25 - Sczionc frontnlc dclla catena ncrvosa vcntralc. Si osscrvino duc lungliissimi fnsci di assoni ricolmi di ncnroseercto.

catena nerrosa rentrale. Si osservano infatti rare cellule Gabe-positive gc- neralmcntc .di piccola tnglia, localizzate ne11a rcgionc ventrale dei gangli e nelln zona dn cui si dipnrtono i ncrvi (fig. 24). Un qunclro bcn dircrso si 1ia invece nel neiiropilo dove 6 possibile trovare lungliissimi tratti di assoni, fortcmentc colornti dalla fucsina paraldcidc, clie prescntano dei rigonfia- menti dove 6 possibile vcdere numcrosissimi granuli di sccrczione. Questi assoni sono disposti in manicra da formare clei lunglii fasci clie dccorrono parallclamente alla catena nervosa ventrale (fig. 28).

Con il mctodo di colorazione di Adams e Sloper modificato da Herlant si i: mesa in eridenza la stessa scarsa attivith secretoria, in qiianto rare sono le celliile intensamente basofilc ; la maggioranza di esse mostra soltanto unn colorazionc molto tenue eon I’Alcian bleu ; sono presenti anclie poche ecllule floxinofilc. La caratteristica distribuzionc di qucste ccllulc in quei distrctti dn cui si clipartono i nervi suggcriscc la possibilith clie tale ubi- cazionc sia Icgata a determinate esigenze funzionali.

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CONCLUSION1

Lo studio clel sistema neurosecrctorio nel sistema nervoso centralc di Bllolobophorn cnliginosn Iia permcsso di dimostrare l’esistcnzn in esso di numerose cellulc nenrosecrctrici diverse tra di loro per forrna, per dimen- sioni e per graclo di nttirith. Tali difI’erenzc non sono per&, a mio ayviso, tali da giustificarc una classificazione di esse in categorie, comc i: stato fatto da vari AA. in altrc specie di Lombricidi.

In particolare nel ganglio ccfalico si possoiio distinguere grossi e pic- coli neuroni. Una parte di questi ultimi risulta positiva ai metodi di colo- razionc sclcttivi per il neurosecreto (fucsina paraldeide di Gabe, -Gomori- Bnrgmann) per cui si possono considerare cellule neurosecretrici in attivith. L’uso del metodo di colorazionc di Adains e Sloper modificato dn Iierlant (mctodo clic fnette in eridenza le variazioni cliimiclie clie arrcngono nel citoplasma dcllc cclliilc neurosecretrici quando passano da uno stato di at- tivith ad iino stato di non attirith) ha dimostrato clic i piccoli neuroni del cervello di Bllolobophorn cnliginosn sono soggetti ad un ciclo secretorio, evidenziabilc in quanto essi presentano tutti i termini di passaggio dalla flosinofilin (propricth tintoriale dellc cellule a riposo) alla basofilia (tipics dcllc cellulc in attivith). Queste osservazioni t n n o supporrc che tutti i piccoli neuroni siano capaci cli elaborarc clcl neiirosecrcto ; il fatto clic soltanto alcuni risultano eflettivamente ricolmi di talc sostanza si spiega facilmente sc si considera che essi entrano in attivith solo di tanto in tanto, avvicendandosi in modo da assicurnre all’animalc iina ccrta attivith neurosecretoria, suscettibilc di variazioni in rapport0 alle sue esigenze biologiclic.

Nel ganglio sottoesofageo lc cellule neurosecretrici in attivith sono molto meno numerose, ma particohrmcnte ricolme di neurosecreto. Questo grado maggiorc di attivit& risulta anchc dall’csame dei preparati colorati con il metodo di Adams c Sloper moclificato dn Herlant, clove non si ritro- van0 mai cellule esclusivamente floxinofile, ma solo ccllule fortemente ba- sofile o mostranti colorazioni pih o meno violacce per la prescnza di aree basofile riel citoplasma flosinofilo. Tutto cii, fa supporrc chc queste cellule siano intcressate da una attivith neurosecretoria cosi intensa da iniziare un nuovo ciclo secretorio ancor prima clie siano tornatc a1 completo stato di non attivith. & possibile che tali cellule sopperiscano con la loro elevnta attivith alla loro esiguith numerica.

Nella Gatena nervosa vcntralc si ritrorano infiric rare cellulc neuro- secrctrici clie presentano iina ridotta attivith secretoria. Esse si possono paragonare ai piccoli neuroni del *cerrello e sono lowlizzate essenzialmentc

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in quei distretti da cui si dipartono i ncrri. fi probabilc chc talc ubicazionc sia legata a determinate esigenze funzionali. Immagini bcn diverse si ri- scontrano invcce ncl neuropilo, dove i: possibilc vcdcre lunghi tratti di assoni rigonfi di neurosecreto.

I1 neurosecreto, trasportato quasi seinprc per via assonale, si accu- mula nel neuropilo in forma di finissimi granuli pcr csserc poi successira- mcntc allontanato tramitc i rasi sanguigni. Non i: affatto raro trorare as- soni ricolmi di neurosecreto (fibre moniliformi) nel neuropilo di tutti i di- stretti del sistema nervoso centrale, in particolare nclla catena nerrosa rcn- trale, dove essi possono essere seguiti per clistanzc considercvoli.

Nel ganglio sottoesofagco la sintesi ed il trasporto del neurosecreto pub compiersi anclic in maniera completamentc dirersa da quella prcceden- tcmentc dcscritta. Una serie di osservazioni eseguite su alcuni esernplari suggeriscc la possibilith clie nelle eellule ricurosecretrici del ganglio sottoeso- fageo I’elaborazione del neurosecreto pu6 arrenire a lirello del nucleo in formn di inclusioni sferoidali simili a qucllc dcscrittc ncl nucleo preottico del tekostco Cgprintts cnrpio da R. O R T J I A ~ S (195G, 1068) ; csse successi- ramente verrebbcro liberate nel citoplasma e a1 di fuori della celluln, clic in questo caso va in disfacimento. Talc fenomeno attcndc di csscrc piii attentarncnte studiato.

RIASSUNTO

Nel presente lavoro I’A. ha studiato la distribuzione e le cllratteristiche delle cel- lule neurosccretrici nei vari distretti del sistema nervoso centrale di Alfolobophora ca- liginosa.

Dai risultati ottenuti risulta che nel ganglio cerebrale vi sono due tipi di neuroni : i grossi e piccoli neuroni ; questi ultirni si devono considerare tutte cellule neurosccre- trici di uno stesso tipo, clie periodicamente entrano in attiviti.

Nel ganglio sottoesofageo si ritrovano cellule neurosecretrici diverse da quellc del eervello per forma. per distribuzione e per la loro nttivitb ncurosecretoria. Esse in- fatti rnostrano il citoplasrna ripieno di neurosecreto, che defluiscc lungo un assone ben visibile. In certi periodi ei ritrovano perb delle inelusioni sferoidali Gabc-positive nel nucleo e nel citoplasma; c ~ s e possono venir liberate per disfacirnento della cellula. possibile clie questo fenomeno .rappresenti un altro meccllnismo di produzione e libera- zione del neurosecreto.

La catena nervosa ventrale mostra una s c a m attivith nerrrosecretoria. in quanto sono presenti in essa rare cellule neurosecretrici Gabe-positive, locnlizzate in vicinanza dei nervi.

Generalrncnte il neuroseereto si aceumula nel neuropilo e da qui viene presu- mibilmente trasportato, mediante il sistema circolatorio, ai vari organi.

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Tlie Author has studied tlic arrangement and tlie distinctive features of the neurosecretory cells in the various parts of tlic central nervous system of the dllolo- bophora caliginosa.

From tlie results of tliese experiments it appears that in tlie cerebral ganglia there arc two types of neurons : largc and small neurons ; tlie latter ones must be all regarded as neurosccretory cells of one typc, which become active periodically.

I n the suboesophageal ganglia are found neurosccretory cells different from those of the brain in their sliapc and arrangement and in their neurosccretory activity. They show in fact a cytoplasm filled with neurosecretion, flowing along a well visible axon. In certain periods, however, some spheroidal Gabe-positive inclusions niay be found in the nucleus and in the cytoplasm ; tlicy may be released in conseguenee of the decom- position of the whole cell. This phenomenon may be another process of production and discharge of neurosecretion.

The ventral nerve cord shows ZI scanty neurosecretory activity, as there are in it few neurosecrctory Gdbe-positive cells, situated in proximity of the nerves.

Generally tlie neurosecrction accumulates in the neuropilc, from mhicli it is pre- sumably carried, by tlic circulatory system, to tlie various organs.

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