La fogliaSecondo Zimmermann (1956) le prime piante terrestri sarebbero state formate solo da un fusto poco ramificato e da una parte immersa nel suolo riconducibile ad una radice. Questa teoria parte dall’osservazione di un macrofossile del Devoniano (400 milioni di anni fa), appartenente al genere Rhynia. Ricostruzione di Rhinia sp.

Teoria sulla formazione della fogliaIl fusto inizialmente avrebbe dato

origine a riamificazioni tutte eguali, di tipo dicotomico.

Col termine TELOMA si intende la porzione di fusto al di sopra dell’ultima ramificazione.

Anche le foglie sarebbero derivate dalla modificazione delle ramificazioni dicotomiche.

La formazione delle foglie sarebbe avvenuta per tappe secondo il seguente schema:

• 1) uno dei telomi si sviluppa piùdegli altri assumendo l’aspetto di un ramo mentre il secondo rimane ridotto

• 2) i telomi piccoli, disposti su piùpiani, si appiattiscono disponendosi su un unico piano

• 3) ciascun teloma si appiattisce e si fonde con gli altri disposti sullo stesso piano grazie alla noformazione di porzioni laminari di tessuto.

CCCC

Microfilli e macrofilli• Se un teloma rimane isolato si

ha un MICROFILLO( aghi di gimnosperme)

Se più telomi si fondono si ha un MACROFILLO( foglie di poche

gimnosperme e di tutte le angiosperme)

Un’ulteriore evoluzione comporta l’anastomosi fra i fasci cribrovascolariappartenenti ai diversi telomi.

Pinus

Ginkgo

Acer

Origine delle diverse parti della foglia

Nelle piante attuali le foglie si formano in serie acropeta dalle bozze fogliari presenti nell’apice caulinare e derivanti dalla tunica .

Nelle prime fasi di sviluppo tutte le cellule della bozza si dividono intensamente .

Successivamente si distinguono una porzione basale che rallenta la serie di divisioni e una porzione apicale ancora attiva.

• Dalla zona basale deriva la guaina fogliare (non sempre presente) oppure la crescita si arresta precocemente

• Dalla zona di contatto fra parte basale ed apicale della bozza si originano le stipole( non sempre presenti)

• Dalla zona apicale si differenziano il picciolo e la lamina (la crescita della lamina in genere precede quella del picciolo)

Il picciolo

In piante acquatiche può arricchirsi di par. aeriferifunzionando da organo di galleggiamento

Il picciolo è un organo assile.

Può presentare un rigonfiamento basale parenchimatico dettopulvino con cui si articola al fusto mediante contrazioni o distensioni delle cellule (movimenti detti nastie).

L’ anatomia del picciolo èpiuttosto semplice: A) epidermideB) parenchimaC) fasci cribrovascolari (uno o pochi, di tipo collaterale chiuso o aperto(debole accrescimento secondario

Le stipole• Le stipole sono appendici di varia forma, inserite alla base del picciolo.

• Possono essere caduche o persistenti

• Possono svilupparsi molto, tanto da svolgere funzione clorofilliana

• Possono subire metamorfosi trasformandosi in spine

Stipole fotosintetizzanti Stipole spinescenti

ocrea

•Nelle Polygonaceae le stipole si saldano fra loro formando un involucro guainante intorno al fusto

Stipole caduche

ocrea

SVILUPPO DELLA ZONA APICALE della BOZZA FOGLIARE• Nella zona apicale si

riconoscono diversi gruppi di cellule meristematiche

• A) iniziali apicali che originano l’epidermide

• B)iniziali subapicali che originano i tessuti interni, allungano ed ispessiscono la bozza

• C) meristemi marginali e submarginali che allargano il lembo e producono i fasci cribrovascolari propri della foglia

• Le nervature sono formate da fasci cribrovascolari chiusi (rare eccezioni).

• Se nel fusto i fasci sono bicollaterali lo sono anche nella foglia

• Almargine del lembo la nervatura è formata solo da tracheidi che terminano a fondo cieco nel parenchima. Piùall’interno si differenziano gli elementi del libro a completare il fascio

ANATOMIA DELLA LAMINA

1. Bifacciali (dorso-ventrali) A portamento plagiotropo es. nella maggior parte delle Dicotiledoni. In questo caso si distingue una pag. superiore (adassiale) ed una inferiore (abassiale);

2. equifacciali, (isolaterali) a portamento ortotropo es. nella maggior parte delle Monocotiledoni. In qs. caso non si distinguono le due pagine, che hanno infatti uguale struttura, es. Aloe, Graminacee, Narciso; è anche il caso della foglia aghiforme di Pino (Conifere) definita foglia centrica per la posizione dei fasci cribrovascolari.

3. unifacciali, che possiedono un’unica faccia e hanno un aspetto tubulare o assile, es. alcune Monocotiledoni, come Cipolla, Iris.

Struttura generale della foglia di Struttura generale della foglia di angiospermeangiosperme

La foglia è il solo organo ad accrescimento definito della pianta.

Nelle Dicotiledoni la lamina fogliare èportata in modo orizzontale e parallela al terreno (posizione plagiotropa). Conseguentemente, la sua faccia superiore risulterà direttamente esposta ai raggi solari, a differenza della faccia inferiore.

Nelle Monocotiledoni è più frequente un portamento verticale o leggermente obliquo della lamina fogliare, le cui facce risulteranno sostanzialmente esposte allo stesso tipo di illuminazione( posizione ortotropa).

Nella maggior parte delle Gimnosperme le foglie hanno la forma di stretti e allungati cilindri aghiformi ( eccezione la ginkgo biloba con foglie a lamina espansa)

Foglia dorsoventraleFoglia dorsoventrale o o bifaccialebifacciale

Pagina superiore o ventrale- tipica delle Dicotiledoni

Parenchima a palizzata

Parenchima lacunoso

epidermide superiore con pochi stomi

epidermide inferiore con molti

stomi

Pagina inferiore o dorsale

stoma

stoma

Legno

verso

In base alla posizione degli stomi si conoscono foglie :IpostomaticheEpistomaticheAnfistomaticheAstomatiche (piante acquatiche sommerse)

Fascio collaterale: legno verso pag. superiore, libro verso quella inferiore

foglie a simmetria isolaterale foglie a simmetria isolaterale

tipiche foglie di Monocotiledoni ( Lilium, graminee)

1: epidermide

2: stomi;

3: camera sottostomatica;

4: floema;

5: xilema;

6: fibre sclerenchimatiche;

7: parenchima clorofilliano.

Il parenchima a palizzata è egualmente presente verso le due facce e spesso è poco riconoscibile rispetto al lacunoso che si trova nella zona medianaI fasci conduttori sono in unica serie lineare immersi nel parenchima lacunoso

Fasci collaterali chiusiCellule bulliformi

Foglia unifaciale• Quasi esclusiva delle

monocotiledoni; ha disposizione ortotropa

• Si considera derivata da una foglia equifaciale o dorsoventrale per incurvamento e saldatura dei margini del lembo.

• Ha aspetto cilindrico o appiattito con interno cavo.

Fascio collaterale

Foglia centrica tipo diploxilon ( due fasci cribrovascolari)

Foglia centrica tipo aploxilon• E’ considerata

più primitiva rispetto al tipo diploxilon ed èpresente in un ridotto numero di specie.

• Nella nostra flora è tipica di Pinus cembra( unico pino europeo a 5 aghi)

Caratteri sistematici

• Le foglie sono gli organi più variabili per forma, dimensioni, margine, base ecc.

• Tuttavia costituiscono un carattere sistematico nelle chiavi analitiche, avendo carateristiche costanti nella stessa famiglia o nello stesso genere.

FOGLIE SEMPLICI = formate da una unica lamina

FOGLIE COMPOSTE = formate da più lamine (foglioline)inserite su un unico asse

Fra i principali caratteri sistematici si considerano la forma della lamina,le caratteristiche del margine e quelle della base della foglia, la disposizione delle foglie sul ramo ecc.

NERVATURENERVATURE

- uninervie (una sola centrale indivisa)

- PLURINERVIE:

RETINERVIE

PALMINERVIE

PENNINERVIE

PARALLELINERVIE

FILLOTASSI = disposizione e posizione reciproca delle foglie sul fusto, costante nella specie.

ETEROFILLIAFoglie di differente conformazione e funzione, prodotte nelle differenti fasi dello sviluppo e col variare delle condizioni ambientali (es. Fagiolo, Gelso, Edera, Agrifoglio)

ANISOFILLIAsituazione di piante che nella stessa zona del fusto portano inserite foglie di con sviluppo diverso e anche con forma diversa (foglie da luce e da ombra; Acer, Aesculus)

Eterofillia in Ranunculus aquatilis

Fg. galleggiantiFg. sommerse Pistacia

lentiscusfoglie da sole e da ombra

DURATA DELLE FOGLIE

- Perenni Welwitschia- foglie stagionali- foglie sempreverdi

Al momento della deiscenza le cellule alla base del piccioloFormano un tessuto detto di abscissione con cellule a parete sottile, ricche di cellulasiChe idrolizza la cellulosa e rende facile il distacco dal ramo. La cicatrice viene rioparata con un sottile strato di sughero

Variazioni strutturali della foglia

La struttura di base della foglia è soggetta a numerose modificazioni dovute alle condizioni ambientali in cui la specie si è evoluta

• A) adattamenti all’ambiente xerico• B) adattamenti all’ambiente umido• C) adattamenti ad eccessiva illuminazione• D) differenze fra foglie della parte interna ed

esterna della chioma di un albero• E) adattamenti strutturali profondi con

cambiamenti di aspetto e funzione

MODIFICAZIONE DELLE FOGLIEMODIFICAZIONE DELLE FOGLIE

Filloma: qualsiasi struttura modificata riferibile a foglie

da foglie es. cactaceaeSPINE

da stipole: Paliurus spina-Christi, Robinia pseudacacia

Catafilli foglie con sviluppo arrestato ai primi stadi. Presenti nelle parti ipogee (bulbi) o intorno a gemme (= perule)

Cirri: strutture filamentose di origine fogliare o da rami che si avvolgono a supporti

Ascidi foglie a forma di imbuto, con superficie interna ricca di ghiandole che secernono sostanze varie, vischiose, ed enzimi proteolitici (Nepenthes, Utricularia..)

Sporofilli foglie fertili che portano gli sporangi. altamente modificate, presenti dalle pteridofite. Il loro grado di modificazione aumenta nelle gimnosperme e diventa massimo nelle angiosperme.

In queste ultime lo sporofillo maschile si dice microsporofillo e partecipa alla formazione degli stami; quello femminile si chiama macrosporofillo o carpello e partecipa alla formazione dell'ovario.

Antofilli foglie fiorali, nelle angiospermecostituiscono le parti sterili del fiore. Sono riconoscibili sepali, petali o tepali

Embriofilli (cotiledoni) sono le prime foglie che la nuova piantina produce durante lo sviluppo ontogenetico. Sono le foglioline dell'embrione. Vita breve, numero limitato, struttura semplice, spesso ricchi di sostanze di riserva e con forma differente rispetto alle foglie cauline.

ipsofilli (brattee) presenti sulle parti superiori del germoglio per lo piùcome brattee fioralicon funzione di protezione e vessillare (spata di aracee, bratteee in infiorescenza del tiglio)

FOGLIE XEROMORFEFOGLIE XEROMORFE

Ilex aquifolium

Echinocactus grusonii v. alba

Olea europea

Adattamenti Adattamenti anatomici in anatomici in

FOGLIE FOGLIE XEROMORFEXEROMORFE

Adattamenti Adattamenti xeromorficixeromorfici estremi: FOGLIE SUCCULENTEestremi: FOGLIE SUCCULENTE

Adattamento ad habitat desertici -> specializzate x la ritenzione idrica (es. in Crassulaceae, Portulacaceae, Aizoaceae)

Carpobrotus aprobrous

Anacampseros_rufescens

Lithops

Senecio rotundifolia

FOGLIE DI PIANTE CARNIVOREFOGLIE DI PIANTE CARNIVORE

Dionea

Drosera

FOGLIE DI PIANTE CARNIVOREFOGLIE DI PIANTE CARNIVORE

Guaina fogliare

picciolo

Lamina fogliare

NNepenthes