Fotosintesi&

Respirazione

Fotosintesi

Processo in cui le piante assorbono l’energia luminosa e la convertono in energia chimica che utilizzano per la riduzione della CO2 in carboidrati

CO2 + 2H2O CH2 + O2 + H2O

Da molecole inorganiche semplici a molecole organiche complesse ricche di energia

reazioni fotochimiche e biochimiche, una fase luminosa ed una oscura

1. energia luminosa sotto forma di temporanea energia chimica2. I prodotti della reazione 1 sono usati per trasformare la CO2 in carboidrati

Alla luce, le reazioni avvengono contemporaneamente nei cloroplasti, organelli presenti nel mesofillo.

Luce: rad lumin visibile,400-700 nm. 40% di quella in arrivo. Costituita da pacchetti o unità discrete dette quanti. Un quanto di luce = fotone. L’energia di un fotone èinversamente proporzionale alla sua lunghezza d’onda.

Pigmenti fotosintetici:

- clorofilla a e b, assorbono luce rossa e blu e trasmettono e riflettono la verde (colore delle piante)

- carotenoidi (giallo, arancio o rosso) assorbono la luce nel blu e verde.

Clorofille e carotenoidi sono associati a proteine in unità funzionali per la cattura della luce (LHPP light harvesting pigment proteincomplexes)

La clorofilla a è l’unico pigmento capace di convertire energia luminosa in energia chimica. Gli altri sono accessori, assorbonoenergia da parti dello spettro diverse le trasferiscono l’energia di eccitazione, ampliando lo spettro delle radiazioni utili per la fotosintesi.

I pigmenti hanno elettroni che si eccitano facilmente. L’assorbimento di un fotone di appropriata lunghezza d’onda fornisce energia per spostare un elettrone dal livello base al livello energetico superiore (in 10–15 sec.). Questa energia viene persa

1. calore2. riemissione di fotone a λ maggiore

– fluorescenza se 10-6 sec – fosforescenza se tempo più lungo

3. cedendo energia al sistema fotosintetico

2 fotosistemi, PSI e PS II con proprio sistema di pigmenti1. PSII pigm. accessori, clorof. b e a, clorof. a che funziona da trappola P 690 (690 nm)2. PSI clorof. a, tra cui la molecola trappola p700

Nel PSII H2O viene divisa in H+ e O2, i risultanti elettroni (2) passano lungo una catena di trasporto degli elettroni e formano da NADP = NADPH2. Intanto si libera energia che serve per sintetizzare ATP (fotofosforilazione)

Eventi biochimici: fissazione carbonio: Ciclo di Calvin: sequenza di reazioni che portano alla combinazione della CO2 con substrato RubP, formazione di zucchero a 3 C (acido 3 fosfoglicerico) che a spese di NADPH2 e ATP della fase luminosa è ridotto a 3Gap che in parte forma carboidrati e in parte serve a rigenerare RubP.

Rubp Il substrato che fissa la CO2 è uno zucchero a 5 atomi di C ribulosio 1.5 difosfato (RudP). Reazione catalizzata da un enzima (Rubisco, Rudp carbossilasi, proteina + abbondante nei cloroplasti, e in natura, 25% dell’azoto della foglia).

Eventi fotochimici: assorbimento della luce

FotorespirazioneProcesso collaterale del ciclo di Calvin, in cui RubP si combina con O2 e non CO2, causando una perdita di carbonio (20-40% di quello fissato). Avviene alla luce, quando è disponibile il RupP. Diminuisce l’efficienza della fotosintesi, non si sa bene il suo significato. Forse, una valvola di sfogo, rende disponibili NADP e ADP alla fase luminosa quando per scarsa CO2 non vengono prodotti.

Fotoprotezione: ciclo delle xantofille. Le xantofille sono convertite in una forma che accetta energia dalla clorofilla eccitata e che poi la dissipa sotto forma di calore, proteggendo i pigmenti fotosintetici da una fotodistruzione.

Efficienza fotosintesi 28.6 %. In realtà di meno per fotorespirazione, resistenza stomatica all’ingresso e diffusione della CO2, stress idrico e carenze nutritive.

Fotosintesi netta, a livello fogliare è il bilancio netto tra quanto fissato nella fotosintesi e quanto emesso nella respirazione (fotorespirazione e respirazione mitocondriale). Efficienza netta 6% in condizioni ottimali, in genere 1%.

C3 C4

C3 Le piante C3 usano RubP per fissare CO2 e il primo prodotto è uno zucchero a 3 atomi di C. E’ il sistema più antico. Sistema presente in 85% delle piante vascolari (quasi tutte le arboree). In tutti i climi, dominano in quelli temperati o freddi.

C4 tramite un composto a 4 atomi di C la CO2 è trasportata la fino a dove avviene il ciclo di Calvin. Particolare anatomia: nel mesofillo la CO2 viene fissata a partire da PEP (fosfoenolpiruvato) in acidi 4 C (malato o aspartato) e in cellule della guaina del fascio il 4C restituisce CO2 che partecipa al ciclo di Calvin.

1. CO2 si concentra nelle celule della guaina del fascio, quindi [CO2] maggiore, fotorespirazione minore, maggior efficienza. Minor azoto(Rubisco) necessario.

2. PEP carbossilasi più efficiente di Rubisco nell’assorbire CO2 nella foglia. La pianta può mantenere gli stomi più chiusi, meno perdite di H2O.

3. Ma maggior costo energetico (30%, per rigenerare PEP).

Stesso rendimento anche a basse [O2], quando invece le C3 sono + efficienti.

Sistema presente in angiosperme, piante infestanti, e poche piante coltivate (mais, sorgo, canna da zucchero erbe da pascolo).la fotosintesi C4 conviene dove ci sono temperature elevate e molta luce per la bassa fotorespirazione (sensibile alla temp.), per cui le C4 possono mantenere alti tassi di fotosintesi anche ad alte temperature, e per il maggio costo energetico.

CAM: (Crassulacean acid metabolism)

Separazione temporale delle reazioni e non spaziale come per le C4.Come nelle C4 CO2 fissata da PEP carbossilasi, produzione di malato e poi RubP e ciclo di Calvin. Ma nella stessa cellula.

Carbossilazione durante la notte, quando gli stomi sono aperti. Acido malico si accumula nel vacuolo. Decarbossilazione acido malico il giorno seguente a stomi chiusi. La chiusura stomatica permette una CO2

interna molto elevata, fotorespirazione ridotta. Per condizioni odierne stessa efficienza fotosintetica di C3 e C4, ma adattamento ad aridità. Piante succulente, ma anche specie tropicali, piante sommerse, ananas

1

2

4

5

6

3FOTOSINT.

H2O 7

Fattori che controllano la fotosintesi

1. LAI

LAI = indice di area fogliare(m2 foglie/m2 terreno)

eII LAIK−= 0

I = radiazione sotto chioma

K = coefficiente di estinzione (0.5)ILAI= indice di area fogliare

L’aerea fogliare è il fattore che determina maggiormente l’ambiente luminoso delle singole foglie all’interno della chioma

Profilo verticale di LAI e variabili climatiche

Anche l’inclinazione delle foglie determina la quantità di luce che è a disposizione delle foglie per la fotosintesi.-Alta intensità luminosa: foglie verticali, che assorbono meno luce, e permettono il passaggio di luce agli strati sottostanti-Bassa intensità luminosa: foglie orizzontali, per maggior cattura

LAI proiettato: superficie fogliare proiettata su una superficie pianaLAI totale: superficie totale delle foglie, lamina superiore + inferiore per latifoglie, superficie cilindrica per le conifere

area totale = 2 x area proiettata, eccetto per le conifere, dove è3.14 x area proiettata.

Le foglie aghiformi sono più efficienti nell’assorbimento di luce diffusa (possibile perché della loro presenza ad alta latitudine)

2. azoto

Correlazione positiva tra capacitàfotosintetica e quantitativo di azoto fogliare

Alto contenuto di N fogliare:- alto contenuto di N del suolo- piante N-fissatrici

Relazione tra contenuto di azoto e lunghezza di vita delle foglie (minor tempo di ammortamentodi foglie che possono fissare velocemente il carbonio). Maggior sopravvivenza di foglie d’ombra o sciafile, che però devono essere in grado di resistere a stress climatici, erbivori.. → più lignina, tannini, sono dense → basso SLA area fogliare specifico (specific leaf area = unità di superficie per unità di massa)

-Piante di aree difficili con lunga sopravvivenza della foglia, basso SLA e bassa capacità fotosintetica.

4. Temperatura

Le reazioni luminose della fotosintesi sono indipendenti dalla temperaturaLe reazioni biochimiche sono strettamente dipendenti dalla temperatura

All’aumento di temp. la fotosintesi aumenta fino a optimum poi decresce.Perché aumenta la fotorespirazione, fino a distruzione di enzimi e pigmenti.

Optimum cambia con le specie e con l’ambiente d’origine (ambiente freddo = optimum, ma fotosintesi >a basse temperature, tramite più pigmenti, più azoto)

C4 optimum > che C3, perché fotorespirazione aumenta ad > temp. (minor solubilità CO2 che O2)

Aggiustamento fisiologico di un organismo in risposta ad una variazione di un parametro ambientale

Acclimatazione

Adattamento Aggiustamento genetico di una popolazione per massimizzare la sua performance in un particolare ambiente

Acclimatazione alla temperaturaDormienza invernaleMaggior acclimatazione per piante attive tutto l’anno e in climi con maggior escursioni termiche stagionali. Ma fotosintesi < di quelle meno adattate a temp alte o basse

Adattamenti:Controllo della temperatura della foglia, diversa da temperaturadell’aria per traspirazione e per meccanismi quali superfici riflettenti, peli, disposizione verticale delle foglie, forma della foglia…

Resistenza di una specie dipende dalla resistenza al calore di quegli organi che garantiscono la sopravvivenza in momenti più sfavorevoli.

Interazioni temperatura-luce: una certa intensità luminosa può essere saturante a bassa temp e limitante ad alta.

5. luce

Controllo della Luce sulla fotosintesi

Risposta nel breve periodo

Risposta nel lungo periodo

a

Punto di compensazioneg

Efficienza quantica apparentea

Valore massimo di fotosintesiAmax

Respirazione al buioRd Densità di flusso quantico

(umol m-2 s-1)

breve periodo

Valore massimo di fotosintesi Amaxla fotosintesi non risponde più ad un aumento della disponibilità

luminosa

Efficienza quantica apparente amisura dell’efficienza con cui le piante usano l’energia luminosa assorbita per produrre zuccheri. limitazione dalla luce

Respirazione al buio Rd

Punto di compensazione gpunto in cui respirazione = fotosintesi

lungo periodo (giorni e mesi)

Foglie, specie, vegetazioni hanno capacità fotosintetiche diverse

luce

Fc

sole

ombra

All’ombra

Foglie di luce e d’ombra

- Bassa respirazione

- Punto di compensazione a bassa intensità luminosa

- Saturazione a minor livelli d’irradianza (5% della piena luce del sole)

quindi minor costi di produzione e mantenimento per bilancio positivo

Morfologia:- Foglie meno spesse, meno strati di cellule del mesofillo- Meno stomi- Cloroplasti più grandi e con più clorofilla - Meno potenziati i componenti implicati in reazioni biochimiche e diffusione della CO2, più potenziati quelli di cattura della luce

Specie eliofile e sciafileEliofile: -fotosintesi maggiore per unitàdi massa, -maggior respirazione, -foglie a breve ciclo vitale. -maggior fissazione ad alta irr. -ampio adattamento alla luce

Sciafile: -scarso adattamento a condizione di elevata irradiazione, fino al danneggiamento.

All’ombra….

foglia/copertura

Tipi di vegetazione

Foresta Coltura agraria

Aggiustamento fisiologico di un organismo in risposta ad una variazione di un parametro ambientale

Acclimatazione

Foglie di luce

Foglie d’ombra

Adattamento Aggiustamento genetico di una popolazione per massimizzare la sua performance in un particolare ambiente

Specie eliofile

Specie sciafile

6. CO2

La fotosintesi opera più efficientemente quando il tasso di diffusione della CO2 nella foglia corrisponde alla capacitàbiochimica a fissare CO2.

Le piante aggiustano le componenti della fotosintesi cosìche processi biochimici e fisici co-limitino la fissazione del carbonio.

1. alterando l’apertura stomatica (minuti)2.cambiando quantità di pigmenti o enzimi

(giorni/settimane)

L’apertura stomatica è regolata così che la fotosintesi avvenga all’angolo della curva, dove limitazione di CO2 e capacità di fissazione sono uguali.

La [CO2] della oggi intorno a 360 ppm. Oggi limita la capacità delle piante C3. Meno le C4, se non in casi di stress idrico.

scambi gassosi della fogliaLa CO2 passa da forma gassosa, nell’aria a forma liquida nei cloroplasti. la diffusione della CO2 dall’aria all’acqua, dipende da - temperatura

La CO2 disponibile per la fotosintesi è funzione di - Concentrazione nell’aria- Resistenza stomatica- Temperatura della foglia - Resistenza alla diffusione nella fase acquosa

Curve [CO2] e fotos. diverse per C3 e C4

- C3 [CO2] elevate per avere saturazione (per fotorespirazione a basse concentr). a 50 ppm fot = resp = punto di compensazione per la CO2

- C4 saturazione più bassa, compensazione per la CO2 vicina a 0

Futuro

La [CO2] sta aumentando- Effetti indiretti (clima, distrib vegetazione )- Effetti diretti: maggiori per C3, meno per C4

Studi degli effetti dell’elevata CO2

Metodologia: 1. camere di crescita, in vasi2. open top chambers3. face rings

Sintesi dei parametri e processiconsiderati

- foglia: fotosintesirespirazione

- pianta: biomassaarea fogliare

- ecosistema: scambi gassosi (H2O, CO2: assimilazione, respirazione) LAI biomassafeedbacks Ecologici (H2O Nutrienti)

7. H2OTraspirazioneLa diffusione della CO2 dall’aria alla fase liquida è accompagnata in senso inverso dalla diffusione dell’acqua dallo stato liquido all’aria.Le piante hanno sviluppato adattamenti per massimizzare l’assorbimento di CO2 minimizzando le perdite di H2O.

Stomi: rappresentano il controllo degli scambi gassosi della foglia. La loro apertura è controllata da

– fattori ambientali: lucetemperaturaumidità

- fattori interni: turgore cellule di guardia [CO2]

Scambi influenzati dalla - Resistenza alla diffusione dello strato limite (forma e grandezza della foglia, velocità del vento- Resistenza stomatica (numero degli stomi e apertura degli stomi)- Resistenza del mesofillo (componenti fisiche e biologiche per fotosint.)

La conduttanza stomatica cresce in piena luce, quando la domanda fotosintetica di CO2 è alta, e decresce con poca luce, quando il fabbisogno è basso

Stress idrico Il potenziale idrico della foglia controlla la chiusura stomatica. Stomi chiusi → limitazione traspirazione + limitazione fotosintesi

- mesofite: non ci sono variazioni fino ad un valore soglia, poi brusca diminuzione (Alnus –10 bar)

- xerofite: lento e graduale declino (fino a –40 bar arbusti del deserto)

Limitazioni anche attraverso altri meccanismi fisiologici e morfologici- Meno foglie- Foglie verticali, per assorbire meno luce

Le piante CAM sono le meglio adattate allo stress idrico. Mantengono gli stomi chiusi anche durante la notte e riciclano la CO2 prodotta da respirazione e fotorespirazione. Alcune piante passano da sistema C3 a CAM in caso di carenza idrica

WUE efficienza dell’usi dell’acqua (water use efficiency) = unità di C fissato per unità di H2O persa. Per resistenze diverse tra CO2 e acqua, pesi molecolari diversi, gradienti…chiudendo gli stomi si riduce meno la fotosintesi che la traspirazione →maggiore WUE in caso di stress idrico.

Respirazione

Processo inverso della fotosintesi: consumando O2 degrada i composti organici, restituisce CO2

e libera energia

O2 + CH2 → CO2 + H2O + energia

EC. Resp. = respir. autotrofa + resp. eterotrofa

Respirazione Autotrofa: la respirazione fornisce energia alla pianta per assorbire elementi nutritivi e per produrre e mantenere biomassa

Raut = Rcr +Rmant

1. Rcr Respirazione di crescita2. Rmant Respirazione di mantenimento

Respirazione di mantenimentoRappresenta il metabolismo basale degli organismi, include energia spesa per assorbimento e trasferimento di ioni e la riparazione di tessuti danneggiati• Aumenta con l’età• minore per tessuti conduttori, molto maggiore per foglie, (contenuto di N e proteine)• Aumenta con l’aumentare della temperatura

Respirazione di crescitaLa crescita di tessuti implica un uso di energia maggiore di quella che si trova nel prodotto finale.• Dipende dalle sostanze prodotte, con costi costanti per tipo ditessuti• Costi pari al 25 % del carbonio incorporato nei nuovi tessuti per piante di grosse dimensioni, fino al 35% per alberi di dimensioni minori

Respirazione eterotrofaResp eter = resp animali + resp microbica o

decomposizione:è la demolizione fisica e chimica del detrito. Rilascia carbonio nell’atmosfera e nutrienti in forme che possono essere utilizzate dalle piante e dai microrganismi. Avviene seguendo 3 processi, ad opera di funghi e batteri, per fini energetici e nutrizionali

1. Lisciviazione, 2. frammentazione e 3. alterazione chimica

Detrito: residui di - piante (lettiera foglie, rami, fiori e semi, radici) - animali- biomassa microbica

FunghiSono i primi organismi che attaccano la lettiera. Hanno enzimi capaci di demolire i diversi tipi di tessuti, ad esempio la cuticola delle foglie morte, rendendo disponibili i composti labili all’interno delle cellule.• Possono importare tramite le ife azoto e fosforo. Sono quindi piùfrequenti dove c’è un basso contentuo nutritivo o difficile degradazione (lignina, poco azoto e basso pH).• Costituiscono dal 60 al 90% della biomassa microbica di suoli

forestali. • 50% di suoli nelle praterie, dove il pH è più elevato e non ci sono prodotti legnosi• In simbiosi con le radici formano le micorrize, in cui forniscono elementi nutritivi alle piante in cambio di carboidrati.

Batteri La piccola taglia e l’alto rapporto sup/volume permette loro di assorbire rapidamente substrati solubili, di riprodursi rapidamente in ambienti ricchi di risorse. Dominano nella rizosfera. Sono immobili, e una volta finite le risorse a disposizione, diventano inattivi.

Animali del suolo

Autori della frammentazione della S.O., trasformano batteri e funghi e la struttura del suolo

Microfauna < 0.1 mmMesofauna tra 0.1 e 2mm frammenta e ingerisce lettiera e la rende più adatta alla decomposizioneMacrofauna più grandi, alterano le proprietà fisiche del suolo e della lettiera:Aereazione, aggregazione, densità, rimescolano.

La velocità di decomposizione diminuisce col tempo, perchéprima vengono utilizzati i composti più labili, poi quelli piùrecalcitranti, fino a che, in suoli forestali, la sostanza vienefissata sotto forma di humus.

Resp ecosistema = Rautotr + R eterotr

Resp foglie

Resp rami e fusti

Resp radiciResp anim

Resp micr

Resp suolo = Resp radici (aut)+ resp micr (eter)Resp epigea = Resp foglie + Resp rami e fusti Resp ecosistema = Resp suolo + Resp epigea

Andamento stagionale respirazione del suolo

1

3

5

7

9

11

13

2/96

3/96

4/96

5/96

6/96

7/96

8/96

9/96

10/9

611

/96

12/9

612

/96

1/97

3/97

3/97

4/97

5/97

6/97

7/97

8/97

9/97

10/9

711

/97

12/9

71/

982/

983/

984/

985/

986/

987/

988/

989/

9810

/98

11/9

812

/98

date

CO

2 so

il ef

flux

( µm

ol m

-2se

c-1)

0

5

10

15

20

25

30

soil

moi

stur

e (%

Vol

.) ,s

oil t

empe

ratu

re(°

C) Sresp

RH soil

T soil

Q. Q. ilexilex 1996 1996 –– 19981998

DECOMPOS.

Fattori che controllano la decomposizione

Fattori che controllano la respirazione

1. Temperatura

2. Umidità

3. Substrato materiale - quantità e qualità (pH, contenuto d’argilla, lettiera C:N e lignina…)

4. comunità microbiche

5. Disturbi del suolo

1. La temperatura agisce

• direttamente promuovendo l’azione microbica e • indirettamente influenzando l’umidità del suolo e la qualità e quantità degli input di sostanza organica nel suolo

evaporazione

Disponib. idrica

TEMP

Attività microbica

lettiera

nutrienti

produttività(radici)

Respirazione del suolo

0

1

2

3

4

5

6

7

0 10 20 30

soil temperature (°C)

umol

CO

2 m

-2 s

-1

1. temperatura

y = 0.7255e0.1146x

R2 = 0.9399

0

1

2

3

4

5

6

7

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

soil temperature (°C)

umol

CO

2 m

-2 s

-1

y = -0.5018x + 15.152R2 = 0.9842

02468

18 20 22 24 26soil temperature(°C)

umol

CO

2m2s

-1

A

B

B: range 18-24° C

A: range 3-18°C

1. temperatura

Respirazione basale, a temp. di riferimento

QRRTT

100

0−=

R

Q10 = circa 2Incremento di respirazione per incremento di 10 °C di temperatura

T

2. L’umidità

Agisce sia sulla diffusione della CO2 dal suolo, che sulla disponibilità di ossigeno e sull’attivitàmicrobica.

Respirazione e temperatura + umidità

3. substrato materiale: qualità

andamento stagionale della biomassa radicale

3 substrato materiale, quantità

Da ricordarsi

•Fotosintesi•C3, C4, CAM•Fattori che controllano la fotosintesi•Curva di luce e suoi parametri •LAI•Acclimatazione/adattamento

•Respirazione autotr/eterotr crescita/mantendecomposizione…•Detrito•Q10•Fattori che controllano la respirazione

TESTI USATIecologia vegetale di Pignatti UTET cap 11Principles of Terrestrial ecosystem ecology SPRINGER cap5