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Muscolo

cardiaco scheletrico liscio

Eterogeneità: muscolo liscio vascolare“ “ gastrointestinale“ “ urinario“ “ respiratorio“ “ riproduttivo“ “ oculare

Anatomia: le fibre contrattili del muscolo liscio sono disposte in fasci intrecciati. Gli strati di muscolo liscio all’interno di un organointrecciati. Gli strati di muscolo liscio all interno di un organosono disposti in varie direzioni.

Controllo della contrazione: neurotrasmettitori, ormoni, segnali paracrini.Poiché diversi segnali possono raggiungere lafibra simultaneamente, questa agisce comecentro di integrazione dei segnali.

Variabilità delle proprietà elettriche: la contrazione può avvenire in seguitoad un potenziale d’azione, oppure dopo un potenziale elettrotonico sotto-soglia od anche in assenza di variazioni del potenziale di membrana.

Accoppiamento eccitazione-contrazione: ingresso di Ca2+ attraverso canalicontrollati dalla depolarizzazione,stiramento e segnali chimici. Rilasciodal reticolo sarcoplasmatico mediatoda recettori accoppiati all’IP3.

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La muscolatura liscia si trova negli organi interni e nei vasi sanguigni. La suacontrazione genera forza per spostare materiale attraverso il lume degliorgani cavi o per modificare la conformazione dell’organo.

Il muscolo liscio si contrae e rilascia molto più lentamente rispetto almuscolo striato, ma può sostenere la contrazione per lunghi periodi di tempo.Questa facoltà consente alla parete degli organi di mantenere la tensionecon un carico continuato Es vescica urinariacon un carico continuato. Es. vescica urinaria

Alcuni muscoli lisci sono tonicamente contratti e mantengono costantementela tensione. Es. sfinteri

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Le fibre muscolari liscie sono piccole e a forma di fuso. Le fibre contrattili nonsono disposte in sarcomeri organizzati, quindi i muscoli lisci non hanno unaspetto a bande. Actina e miosina sono disposte in lunghi fasci che siestendono in diagonale alla periferia cellulare, tenuti insieme da corpi densi dinatura proteica, formando una struttura a rete intorno al nucleo centrale.

Il rapporto actina/miosina è 10-12:1 contro 2-4:\1 nel muscolo scheletrico.

La disposizione obliqua delle fibre fa sì che la cellula diventi tondeggiantequando si contrae.

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La linea continua di teste di miosina consente ai filamenti diactina di scorrere lungo la miosina senza interruzione,mantenendo una tensione continua grazie all’interazione dei pontitrasversali

La funzione di deposito di calcio da parte del reticolo sarcoplasmaticoè integrata da caveole, piccole vescicole vicine alla membrana cellulareche contengono canali a cancello

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La miosina ha una attività ATPasica più lenta quindi la fase contrattileè più lunga.

MUSCOLO LISCIO UNITARIO

L’onda di depolarizzazionediffonde nel tessuto attraverso le giunzioni checollegano le cellule.

Poiché tutte le fibre sicontraggono ogni volta, non visono unità di riserva da reclutareper aumentare la forza di

t i È l tità dicontrazione. È la quantità dicalcio che entra nella cellula adeterminare la forzacontrattile.

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MUSCOLO LISCIO MULTI-UNITARIO

Nell’iride e nel corpo ciliare dell’occhio, nel tratto genitale maschile e nell’utero tranne che prima del travaglio e del parto.

Cellule non connesse elettricamente. Ogni cellula deve essere stimolata indipendentemente.Ciò consente un controllo fine e contrazioni graduate, visto che rende possibile l’attivazioneselettiva di singole fibre.

Al contrario della muscolatura scheletrica, che è controllata da motoneuroni, la muscolatura liscia è regolata da neuroni simpatici, parasimpatici o spesso da entrambi i tipi.

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Sia l’adrenalina che la noradrenalina si legano ai recettori adrenergici, tuttavia le sottoclassi hanno differente affinità

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I neuroni vegetativi non stabiliscono connessioni sinaptiche con le singole cellule, alcontrario, il neurotrasmettitore viene liberato da varicosità, situate ad intervalli regolarilungo tutto l’assone, e viene distribuito ad un vasto numero di cellule. Di conseguenza, lecellule muscolari contigue tendono a contrarsi o rilasciarsi tutte insieme, anche per lapresenza delle giunzioni comunicanti.

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GIUNZIONE NEUROEFFETRICE

Le cellule muscolari lisce differiscono da quelle scheletriche anche per ilsegnale elettrico che viene generato in risposta allo stimolo nervoso.

Infatti, il potenziale di membrana varia in modo graduale in risposta alsegnale nervoso; si depolarizza se il segnale è eccitatorio, si iperpolarizzase è inibitorio, fatto che causa aumenti o diminuzioni graduate della forzadi contrazione.

La contrazione può avvenire in seguito ad un potenziale d’azione, oppuredopo un potenziale elettrotonico sotto-soglia od anche in assenza divariazioni del potenziale di membrana.

Le contrazioni del muscolo liscio non richiedono necessariamente unpotenziale d’azione come evento scatenante, infatti in molte cellule ipotenziali d’azione non sono presenti, e, quando si sviluppano non sonoseguiti da vere e proprie contrazioni ma solo da un incremento dellag p ptensione meccanica.

Controllo della contrazione:neurotrasmettitori, ormoni, segnali paracrini.Poiché diversi segnali possono raggiungere la fibra simultaneamente,questa agisce come centro di integrazione dei segnali.

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Il Ca++ entra nelle fibre muscolari lisce attraverso:♦ canali voltaggio-dipendenti attivati dalla depolarizzazione♦ canali attivati meccanicamente♦ canali a controllo di neurotrasmettitore

Il Ca++ viene anche rilasciato dal R.S.

Il Ca++ si lega alla calmodulina

Il complesso Ca-calmodulina si lega alla chinasi della catena leggera della miosina attivandola

L hi i i f f il l i iLa chinasi attivata fosforila la miosina ripristinandone l’attività ATPasica.

Gli eventi molecolari della contrazione nel muscolo liscio sono simili a quelli del muscolo scheletrico con alcune differenze:

-Sia nel m. liscio che in quello scheletrico, il segnale di inizio della contrazione è un aumento del calcio citoplasmatico

N l li i il l i t d li id t ll l lt i il i t-Nel m. liscio il calcio entra da liquido extracellulare oltre a venire rilasciato dal reticolo sarcoplasmatico

-Nel m. liscio il calcio si lega alla calmodulina. Nel m. scheletrico si lega alla troponina che manca nel m. liscio

-Nel m. liscio il calcio che si lega alla calmodulina è solo il primo passo della cascata che termina con la contrazione. Nel m. scheletrico il calcio che si lega alla troponina avvia immediatamente la contrazionep

-Nel m. liscio la fosforilazione delle proteine è caratteristica essenziale del processo contrattile

- Nel m. liscio la regolazione della miosina è il principale controllo della contrazione. Nel m. scheletrico è l’actina a essere regolata.

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Il muscolo liscio possiede un reticolo sarcoplasmatico meno abbondante rispetto aquello del muscolo scheletrico. Il principale canale per il rilascio di calcio nelreticolo sarcoplasmatico del muscolo liscio è un canale associato al recettore perIP3. l’inositolo trifosfato è un secondo messaggero generato nella via dellafosfolipasi C.

Movimenti di Ca2+ nel muscolo liscio

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Il Ca++ viene rimosso dal citoplasma usando unaproteina di antiporto Ca++-Na+ ed una Ca++-ATPasi

La calmodulina rilascia il calcio e si stacca dallachinasi delle catene leggere.

La miosina fosfatasi rimuove il fosfato dalla miosinadiminuendo la sua attività ATPasica

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L’aumento della concentrazione citosolica di Ca++ è il segnale di inizio della contrazione

Il calcio entra nella cellula dal LEC ed è rilasciato dal reticolo sarcoplasmatico. Tuttavia poiché i depositi di calcio sono limitati, la

t i t t di d d l contrazione sostenuta dipende dal continuo influsso di calcio dal LEC.

La membrana cellulare delle cellule muscolari lisce contiene canali del calcio attivati dallo stiramento. Poiché la contrazione in questo caso è originata da una proprietà intrinseca è detta contrazione miogena. Le contrazioni miogene sono comuni nei vasi sanguigni, dove mantengono costante un tono basale.

Una quota di calcio entra attraverso i canali del calcio voltaggio dipendenti. Tuttavia il ruolo del potenziale di membrana nella contrazione del muscolo liscio è diversa rispetto al muscolo scheletrico in cui la contrazione avviene sempre in risposta ad un potenziale

l l l è l l l l l d’azione. Nel m. liscio il p.a. non è essenziale per l’apertura dei canali del calcio, anche potenziali elettrotonici possono aprire alcuni canali permettendo l’ingresso di piccole quantità di calcio che depolarizza la membrana e determina l’apertura di altri canali.

Il muscolo liscio unitario è autoeccitabile

Alcuni tipi di muscolo liscio presentano cicli spontanei di depolarizzazioni iperpolarizzazioni (onde lente).

Se la fase di depolarizzazione Se la fase d depolar zzaz one dell’onda lenta raggiunge la soglia apertura canali Ca2+ voltaggio-dipendenti pda, contrazione.

Alcuni tipi di muscolo liscio presentano una depolarizzazione spontanea, dettapotenziale pacemaker, che raggiunge sempre la soglia per la nascita del pda, a cui segue la contrazione. Queste cellule muscolari sono dette cellule pacemaker

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Contrazione Contrazione Contrazione attivata ContrazioneContrazioneattivata dal pda (multiunitari)

Contrazioneattivata da ondelente + pda

Contrazione attivatada onde lente senzapda (unitari)

Contrazioneattivata daneurotrasmettitorio farmaci (unitari)