Molecole e vita

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Liceo Scientifico “G. B. Scorza” Cosenza PON C-4-FSE-2008-129 Dirigente Scolastico: Prof. Rodolfo Luciani Esperto Esterno: Andrea Checchetti Tutor: Raffaella Ferraro a.s. 2008/2009 Molecole e vita

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PON Liceo Scientifico Scorza di Cosenza

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Liceo Scientifico “G. B. Scorza” Cosenza

PON C-4-FSE-2008-129

a.s. 2008/2009

Dirigente Scolastico: Prof. Rodolfo

Luciani

Esperto Esterno: Andrea Checchetti

Tutor: Raffaella Ferraro

a.s. 2008/2009

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2 MOLECOLE E VITA

Liceo Scientifico “G. B. Scorza” Cosenza

PON C-4-FSE-2008-129

Dirigente Scolastico: Prof. Rodolfo Luciani

Esperto Esterno: Andrea Checchetti

Tutor: Raffaella Ferraro

Gli alunni:

1) Baffa Pierangelo 2) Ciaccio Roberto 3) Cistaro Giovanni Consalvo 4) Costabile Claudio 5) Curto Francesca 6) Farsetta Fabrizio 7) Florio Olivia 8) Genise Giulio 9) Grandinetti Francesco 10) Grispino Francesco 11) Guarascio Mario 12) Kaljca Dejan 13) Magnocavallo Rossella 14) Orrico Mario 15) Pellegrino Fiorella 16) Perri Rina 17) Perri Federica 18) Pescatore Rita 19) Rende Serena 20) Rossin Paola 21) Ruffo Sara Martina 22) Scarpino Alfonso 23) Scorza Ludovica 24) Siciliano Francesco 25) Villella Annalisa.

a.s.2008/2009

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Introduzione

Al termine “biologia molecolare”, affermatosi nella seconda metà del secolo scorso, possono essere ricondotti tutti quei processi e quelle strutture degli organismi viventi spiegabili attraverso le proprietà e le molecole che li compongono.

Già alla fine dell’Ottocento era stato ottenuto un filtrato di lievito che non contenenva nessuna cellula vivente, con il quale riprodurre tutta la fermentazione alcolica, dimostrando così che per un processo biologico complesso come la trasformazione dello zucchero in alcool non era necessario ricorrere ad un organismo biologico intero.

A realizzare il processo ci pensano quelle particolari molecole chiamate enzimi, che sono in realtà proteine, macromolecole che hanno un raggio medio dell’ordine di decine di Angstrom.

Nel corso di questi ultimi decenni è sempre stato più chiaro che le proprietà tipiche degli organismi viventi risiedono nella proprietà delle diverse macromolecole che li compongono e delle loro interazioni.

La presenza di queste molecole permette agli organismi viventi di acquisire energia e di portare a termine le loro funzioni. Le vie metaboliche seguite sono trasformazioni che o presiedono alla degradazione di sostanze organiche complesse in componenti più semplici (catabolismo) liberando energia, o presiedono alla biosintesi di sostanze organiche complesse partendo da componenti più semplici (anabolismo) consumando energia.

In questa pubblicazione, in maniera molto schematica e semplificata si è cercato di descrivere le proprietà delle macromolecole e i processi metabolici in cui sono coinvolte. Laddove è stato possibile, per facilitare la comprensione degli argomenti, si è fatto uso del laboratorio per garantire da un lato un sapere non disgiunto dal saper fare e dall’altro un supporto alle attività didattiche svolte all’interno del percorso formativo.

Ringrazio la scuola, il tutor del progetto e soprattutto gli alunni per l’interesse e la partecipazione mostrate per tutta la durata del corso.

Andrea Checchetti

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Gli idrocarburi

Perché il C è utilizzato così ampiamente nella costruzione della materia vivente? Sicuramente perché:

• la sua posizione centrale nella scala di elettronegatività gli consente di formare legami covalenti in pratica con tutti gli elementi;

• può formare fino a quattro legami semplici e catene assai lunghe, consentendo la costruzione di molecole anche molto complesse ed articolate nello spazio;

• può formare legami doppi o tripli; più frequenti sono i legami doppi, che inseriscono nelle molecole dei punti di rigidità e limitazione alla rotazione e risultano particolarmente reattivi; se poi questi legami sono in numero sufficiente è sono disposti in un certo modo tra loro, possono assorbire radiazioni elettromagnetiche nel visibile e nell’ultravioletto.

Per comprendere la chimica del carbonio è utile riguardare le caratteristiche degli orbitali ibridi che permettono di descrivere le strutture per esempio degli idrocarburi alifatici e aromatici:

1. Orbitali atomici del carbonio ed orbitali ibridi sp3

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2. Orbitali ibridi sp2 e formazione del legame doppi

3. Struttura del triplo legame

4. Il sistema di elettroni π del benzene

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Gli idrocarburi sono composti che contengono solo C e H.

La loro struttura può essere:

lineare ramificata ciclica

Possono essere classificati in :

saturi perché contengono legami semplici fra gli atomi di carbonio

insaturi perché contengono almeno un legame doppio o triplo

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Gli idrocarburi alifatici si dividono in tre classi di composti:

I gruppi R sono chiamati gruppi alchilici

Gli idrocarburi aromatici sono invece idrocarburi ciclici contenenti un sistema di doppi legami alternati a legami semplici, che porta ad una delocalizzazione degli elettroni all’interno dell’anello

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Nella tabella che segue sono indicati gli idrocarburi contenenti legami multipli carbonio-carbonio

In generale un composto organico è sottoposto a un numero limitatissimo di reazioni

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Le reazioni di cui sopra hanno in comune una caratteristica importante: ognuna comporta la scissione di legami preesistenti fra gli atomi e la formazione di legami nuovi e differenti.

Scrivendo una reazione è possibile individuare i processi essenziali di scissione e formazione dei legami rappresentandoli mediante frecce ricurve. Ogni freccia ricurva rappresenta il movimento di una coppia di elettroni dalla propria posizione originaria ad una nuova e diversa: la coda della freccia dice da dove proveniva la coppia elettronica, mentre la punta indica la posizione che verrà assunta.

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L’atomo di carbonio ha una elettronegatività più bassa rispetto alla grande maggioranza degli atomi, ad eccezione dell’idrogeno, e pertanto i legami che forma sono polarizzati e può risultare carente di elettroni per essere attaccato da reagenti ricchi di elettrofili detti nucleofili. Ma esistono anche situazioni in cui l’atomo di carbonio può mettere a disposizione elettroni e dunque può essere considerato ricco di elettroni e reagire con reagenti carenti di elettroni che si definiscono elettrofili.

Nelle reazioni sopra indicate è possibile che le molecole organiche si trasformino nei prodotti passando attraverso intermedi reattivi:

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In una reazione all’equilibrio si potranno avere le seguenti situazioni:

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Gruppi funzionali organici

Si definisce gruppo funzionale un insieme di uno o più atomi che, a causa della diversa distribuzione degli elettroni e diversa elettronegatività degli atomi che lo compongono, cambia significativamente sia le proprietà fisiche che la reattività dell’idrocarburo di partenza

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Possiamo distinguere gruppi funzionali contenenti un atomo elettronegativo legato al carbonio con un singolo legame

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E gruppi funzionali contenenti un eteroatomo legato al carbonio con legami multipli

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Le biomolecole Le sostanze chimiche presenti in un organismo vivente si dividono in metaboliti primari e metaboliti secondari I Metaboliti primari sono metaboliti responsabili delle principali funzioni vitali dell’organismo produttore, come la produzione di energia o la costruzione delle strutture cellulari. Grassi, proteine, zuccheri sono contenuti negli alimenti e sono le principali classi di molecole che si trovano nelle cellule. Sono tutti composti organici (macromolecole), aventi uno scheletro carbonioso legato covalentemente ad altri atomi quali O, N, S. Le proteine

Sono costituite dagli amminoacidi i quali sono formati da un gruppo amminico e un gruppo carbossilico

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Le proprietà delle proteine dipendono dalle proprietà speciali e dalla diversità chimica degli amminoacidi che le costituiscono.

Una classificazione degli amminoacidi utile per predire le proprietà delle proteine si basa sulla polarità delle catene laterali (ad eccezione della prolina):

amminoacidi non polari

amminoacidi polari, neutri

amminoacidi acidi

amminoacidi basici

Tutte le proteine sono costituite da 20 aa essenziali (devono essere forniti al corpo con gli alimenti): sono noti come alfa amminoacidi

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Gli amminoacidi si possono legare tra di loro attraverso il legame peptidico

Il ripetersi di questa reazione dà vita alla formazione di polipeptidi e di proteine.

In base alla forma si possono classificare le proteine in due grandi classi:

1. Proteine fibrose: • strutture lineari semplici e regolari • insolubili in acqua o in soluzioni saline diluite

2. Proteine globulari: • Forma approssimativamente sferica • Molto solubili in acqua

La struttura proteica presenta diversi livelli

1. Struttura primaria: • Sequenze di amminoacidi • Rese stabili da legami covalenti

2. Struttura secondaria:

• Conformazioni distinte che può assumere la catena polipeptidica, α elica β sheet

• Rese stabili da legami idrogeno che si formano tra residui di amminoacidi adiacenti

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α elica foglietto β

3. Struttura terziaria: • Avvolgimento spaziale di tutte le alfa eliche e le forme beta • Determinata dall’interazione dei gruppi laterali della catena principale

mediante legame deboli 4. Struttura quaternaria:

• Più strutture terziarie collaborano per formare un complesso macromolecolare

• Resa stabile da legami deboli

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In base alla funzione biologica che svolgono distinguiamo

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I carboidrati

I carboidrati si trovano in tutte le piante e gli animali e sono indispensabili per le funzioni vitali. Tramite la fotosintesi le piante trasformano l’anidride carbonica in carboidrati.

I carboidrati sono poliidrossichetoni o poliidrossialdeidi o sostanze che per idrolisi danno composti di questo tipo.

In base alla struttura si classificano in

• Monosaccaridi • Oligosaccaridi • Polisaccaridi

I monosaccaridi vengono classificati in base al numero di atomi di carbonio in

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In soluzione acquosa gli zuccheri formano una struttura ad anello

In soluzione acquosa i gruppi aldeidici o chetonici reagiscono con un gruppo ossidrilico della stessa molecola per formare una struttura ad anello. La emiacetalizzazione degli zuccheri, come il glucosio, fornisce degli anelli a 6 atomi (5C+1O) o a 5 atomi (4C+1O). Poiché l’addizione al gruppo ossidrilico può interessare sia l’una che l’altra faccia del gruppo carbonilico si formeranno due diasteroisomeri, alfa e beta. Le due forme si interconvertono fra di loro. Nel caso del glucosio

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La reazione di ciclizzazione è una reazione di equilibrio: la forma aperta è in equilibrio con la forma chiusa (α+β). Gli emiacetali in presenza di alcool diventano acetali

Sebbene gli aldosi esistano in prevalenza nella forma ciclica, sono sempre in equilibrio con una piccola ma definita quantità di forma aldeidica aperta. Per questo motivo è possibile una loro ossidazione ad acido. L’ossidazione avviene con facilità con diversi reagenti:

• Tollens (Ag+ in ammoniaca acquosa) • Fehling (Cu+ complessato con lo ione tartrato) • Benedict (Cu+ complessato con lo ione citrato)

Gli oligosaccaridi più comuni sono i disaccaridi

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I legami glicosidici si possono distinguere in α-glicosodici e β-glicosidici

Esempi:

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La polimerizzazione degli zuccheri avviene come nel seguente esempio:

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L’amido è un polisaccardide in cui le unità monosaccaridi sono legate da legami alfa-1,4-glicosidici e alfa-1,6-glicosidici che generano ramificazioni. L’amido può essere separato in amilosio e amilopectina. Mentre l’amilosio ha una struttura lineare, l’amilopectina ha una struttura ramificata (rigonfiamento dei granuli di amido in presenza di acqua e formazione di soluzioni colloidali).

Il glicogeno è il carboidrato che funge da riserva energetica negli animali. E’ formato da unità di glucosio.

La cellulosa è un polimero non ramificato del glucosio. Le macromolecole lineari si aggregano formando fibrille associate tramite legami a idrogeno fra gruppi ossidrilici presenti su catene adiacenti. Le fibrille si avvolgono a spirale in direzione opposte intorno ad un asse comune centrale, ciò rende le fibre molto robuste (legno, cotone, canapa, lino, paglia, ecc.)

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L’unica differenza tra cellulosa e amido è la stereochimica del legame glicosidico: alfa-glicosidico nell’amido, beta-glicosidico nella cellulosa. L’uomo possiede enzimi in grado di scindere i legami alfa-glicosidici ma non i beta-glicosidici, per questo motivo non riesce a digerire la cellulosa.

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I lipidi

Si possono classificare in saturi ed insaturi

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La formazione dei grassi è la sintesi di un estere

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I lipidi in acqua si organizzano creando strutture

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La fotosintesi

La fotosintesi clorofilliana è l’insieme delle reazioni durante le quali le pianti verdi producono sostanze organiche a partire dall’anidride carbonica e dall’acqua, in presenza di luce. Mediante la clorofilla l’energia solare viene trasformata in una forma di energia chimica utilizzabili dagli organismi vegetali per la propria sussistenza.

La fotosintesi è l’unico processo biologicamente importante in grado di raccogliere l’energia solare da cui, fondamentalmente , dipende la vita sulla terra.

Il prodotto organico della fotosintesi è il glucosio (C6H12O6), il carboidrato monosaccaride più diffuso sul nostro pianeta. Dal glucosio derivano le altre macromolecole, quali l’amido (la forma di accumulo del carbonio nelle piante) e il saccarosio (la forma di trasporto principale del carbonio nelle piante).

La reazione chimica che riassume il processo è:

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I cloroplasti sono i plastidi contenenti la clorofilla e altri pigmenti fotosintetici necessari per la fotosintesi. Pertanto, sono organelli caratteristici della cellula vegetale e dei batteri fotosintetici. Essi possiedono una membrana esterna abbastanza permeabile, una membrana interna che rappresenta invece una barriera di permeabilità, uno spazio intermembrana ed uno spazio racchiuso dalla membrana interna chiamato stroma. Nello stroma si trova un’ulteriore membrana: la membrana tilacoidale. I tilacoidi sono impilati parallelamente a formare i cosiddetti grana. Questa membrana delimita un altro spazio all’interno del cloroplasto chiamato lume tilacoidale o spazio tilacoidale.

Le membrane tilacoidali dei cloroplasti contengono clorofille, carotenoidi e altri pigmenti che assorbono la luce.

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I due processi, la fotosintesi e la respirazione aerobica, dunque, sono così rappresentabili

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La fotosintesi può essere aerobica ed anaerobica. Nella fotosintesi aerobica è l’H2O il donatore di elettroni e di protoni per la riduzione della CO2. Alcuni batteri fanno avvenire la fotosintesi però in maniera anaerobica perché per loro l’O2 è un veleno. In questo caso gli elettroni non provengono dall’acqua ma da composti come ad es. H2S e quindi non producono O2 ma zolfo. La fotosintesi clorofilliana è un processo esclusivo delle cellule contenenti cloroplasti; avviene pertanto nelle piante (soprattutto nelle foglie ricche di cloroplasti), nelle alghe, nei batteri fotosintetici e nei cianobatteri. Le cellule foto sintetiche (autotrofe), per mezzo dell’energia solare, utilizzano l’acqua e la CO2 per produrre glucosio e O2 che vengono utilizzati dalle cellule eterotrofe riproducendo acqua e CO2. La fotosintesi avviene in due grandi tappe

• reazioni di trasduzione dell’energia o fase luminosa (alla luce) • reazioni di fissazione del carbonio o fase oscura (che non richiedono energia solare).

La fase luminosa produce ATP e NADPH necessari per le reazioni della fase oscura (ciclo di Calvin – fissazione del carbonio).

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Per mezzo della fotolisi, l’energia radiante della luce solare viene convertita in energia chimica, dato che le molecole di idrogeno e di ossigeno contengono una quantità maggiore di energia chimica rispetto alla molecola d’acqua da cui sono derivate.

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La clorofilla, a normali temperature e con l’energia della luce visibile, scinde le molecole d’acqua, svolgendo un lavoro che, in condizioni ordinarie, richiede temperature di circa 2000°C o una forte corrente elettrica. Nell'intervallo compreso tra le zone del rosso e del viola troviamo tutti gli altri colori, tra i quali anche quelli delle radiazioni utilizzate dalle piante per la fotosintesi

Il fatto che la fotosintesi utilizzi la luce visibile, piuttosto che le altre zone dello spettro elettromagnetico, è, probabilmente, legato alla maggior abbondanza delle radiazioni luminose rispetto a tutte le altre (la nostra atmosfera è trasparente alla luce visibile), per cui gli organismi, come le piante, in grado di sfruttarle sono stati favoriti da un punto di vista evolutivo. Inoltre, le radiazioni a lunghezza d'onda più grande di quelle del rosso (oltre 750 nm) hanno scarsa energia, che per la maggior parte è assorbita dall'acqua come calore, mentre quelle a lunghezza d'onda minore della luce viola (sotto i 400 nm) ne hanno troppa e, se assorbite, degradano rapidamente molte molecole biologiche.

I pigmenti sono sostanze chimiche che appaiono colorate perché, quando vengono illuminate dalla luce bianca, sono in grado di assorbire solo alcune radiazioni dello spettro luminoso, mentre si lasciano attraversare da tutte le altre. La molecola di un pigmento che rientri tra le sostanze organiche (categoria alla quale appartengono anche i pigmenti fotosintetici), presenta caratteristiche chimiche ben precise. I pigmenti organici contengono

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infatti (accanto a particolari gruppi funzionali, detti "cromofori" se sono colorati di per sé, o "auxocromi" se aumentano l'intensità del colore) una serie di "doppi legami coniugati“.

Un doppio legame isolato assorbe infatti radiazioni nella zona dell'ultravioletto, ma se viene "coniugato" con altri doppi legami, l'assorbimento si sposterà nel campo della luce visibile (e, all'interno di questo, dalla zona del viola a quella del rosso). In altre parole, quanto maggiore è il numero dei doppi legami coniugati, tanto maggiore sarà la lunghezza d'onda assorbita dal pigmento.

L'assorbimento di una radiazione luminosa da parte di un pigmento è un fenomeno che riguarda l'attivazione di uno o più elettroni periferici che fanno parte del sistema dei doppi legami coniugati. Quando cioè un fotone di frequenza appropriata (ossia un fotone che trasporta l'esatta quantità di energia per quella certa transizione) colpisce una molecola di pigmento, gli elettroni dei doppi legami passano dal loro normale livello energetico (stato fondamentale) ad un livello energetico più alto (stato energetico "eccitato").

Tre doppi legami coniugati assorbono a circa 260 nm. La sostanza appare bianca perché tutte le frequenze del visibile sono riflesse.

Cinque doppi legami coniugati assorbono a circa 330 nm. La sostanza appare bianca perché tutte le frequenze del visibile sono riflesse.

Sette doppi legami coniugati assorbono a circa 380 nm. La sostanza appare verde perché tutte le frequenze del visibile sono riflesse, ad eccezione di quella viola assorbita.

Nove doppi legami coniugati assorbono a circa 425 nm. La sostanza appare giallo-verde perché tutte le frequenze del visibile sono riflesse, ad eccezione di quella blu-viola assorbita.

Undici doppi legami coniugati (es. carotenoidi) assorbono a circa 450 nm. La sostanza appare giallo-arancione perché tutte le frequenze del visibile sono riflesse, ad eccezione di quella blu assorbita.

L'energia assorbita dal pigmento può essere poi riemessa in modi molto diversi a seconda dei casi e dello stato eccitato raggiunto.

1. Riemissione sotto forma di radiazione luminosa avente minore energia e quindi lunghezza d'onda maggiore di quella assorbita: questo fenomeno si definisce fluorescenza. In pratica l'elettrone sale al livello eccitato con un solo salto, mentre ridiscende allo stato fondamentale con due o più salti (l'energia di ognuno dei quali è

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una frazione di quella assorbita). E' il fenomeno con cui i carotenoidi assorbono le radiazioni blu-violette e riemettono le radiazioni rosse che possono essere assorbite dalla clorofilla.

2. Riemissione lenta di radiazione luminosa. Questo fenomeno viene definito fosforescenza.

3. Dissipazione dell'energia sotto forma di calore, che riporta l'elettrone del pigmento allo stato fondamentale o ad uno eccitato a minore energia.

4. Trasferimento dell'elettrone eccitato ad una molecola accettore, dopo di che l'elettrone perduto deve essere rimpiazzato a spese di un'altra molecola che funge da donatore di elettroni (ad esempio, la clorofilla cede l'elettrone eccitato ad un accettore, sostituendolo, subito dopo, con un altro elettrone proveniente dall'acqua, nei cloroplasti). In termini ossido-riduttivi, l'elettrone ceduto inizialmente (riduzione dell'accettore) viene rapidamente sostituito da un elettrone ceduto da una seconda molecola (ossidazione del donatore).

Come tutti i pigmenti, anche i pigmenti fotosintetici sono caratterizzati da uno "spettro di assorbimento". Lo spettro di assorbimento è una curva, rappresentata in un diagramma che riporta in ascisse la lunghezza d'onda ed in ordinate l'entità dell'assorbimento ("Assorbanza", indicata con "A" è definita come il logaritmo del rapporto tra l'intensità di luce che raggiunge il pigmento, "luce incidente"= I0, e quella che lo attraversa senza essere assorbita, "luce trasmessa"= I).

A = log (Io / I)

Lo spettro di assorbimento ci dà la misura dell'intensità luminosa che viene assorbita per ciascuna lunghezza d'onda, quindi ci può fornire utili informazioni riguardanti la natura dei pigmenti fotosintetici.

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Durante questa fase, detta anche fase fotochimica, l’energia luminosa è assorbita e poi trasformata in energia chimica, vale a dire utilizzata per formare ATP (adenosina trifosfato) e NADPH (è un agente ossidante la nicotinammide adenina dinucleotide fosfato, forma ridotta) attraverso un processo chiamato fotofosforilazione non ciclica. Inoltre viene liberato nell’ambiente ossigeno proveniente dalla demolizione di molecole di acqua. L'Adenosintrifosfato, o ATP, è un ribonucleotide trifosfato formato da una base azotata, cioè l'adenina, dal ribosio, che è uno zucchero, e da tre gruppi fosfato. È una sostanza-chiave per il metabolismo energetico. L'ATP è il composto ad alta energia richiesto dalla stragrande maggioranza delle reazioni metaboliche, che traggono energia staccando una molecola di fosforo e trasformando l’ATP in ADP. L'ATP non è una sostanza molto stabile, per cui non serve all'accumulo di energia per tempi significativi. Le molecole coinvolte nelle reazioni della fase luminosa della fotosintesi, che si trovano nei cloroplasti sulle membrane dei tilacoidi, formano due fotosistemi, il fotosistema I e il fotosistema II.

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Essi differiscono uno dall’altro per la lunghezza d’onda della luce che riescono a captare. Ogni fotosistema è formato da 250-400 pigmenti capaci di assorbire le radiazioni luminose. In ciascun fotosistema una molecola di clorofilla a costituisce il centro di reazione, capace di dare il via alle reazioni della fase luminosa. Gli altri pigmenti servono a captare la luce e a trasferire l’energia assorbita da una molecola all’altra fino al centro di reazione, dove avviene la conversione dell’energia luminosa in energia chimica (la fase oscura).

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La fase oscura è la fase in cui l’energia, accumulata nelle molecole di ATP e NADPH, viene utilizzata per formare una molecola organica, il glucosio, a partire da un composto inorganico, l’anidride carbonica. Dal momento che l’intero processo avviene indipendentemente dalla luce, si parla di “fase oscura”, anche se per essa non è necessario il buio. Le reazioni della fase oscura hanno luogo nello stroma dei cloroplasti, dove sono localizzati tutti gli enzimi necessari. Anche in questo caso il processo si svolge in diverse tappe che costituiscono un ciclo perché si concludono con la rigenerazione del composto di partenza. Il ciclo della fase oscura è chiamato ciclo di Calvin. Per generare una molecola di glucosio sono necessarie 6 molecole di anidride carbonica per un totale di 6 giri del ciclo.

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Il ciclo dei C3 utilizza complessivamente come reagenti CO2 ATP e NADPH e libera come prodotti ADP NADP+ e 3-fosfogliceraldeide (3PGAL).

Ogni passaggio del ciclo di Calvin è catalizzato da un enzima specifico. A ogni giro completo una molecola di anidride carbonica entra nel ciclo, viene ridotta e si riforma una molecola di RuDP. Tre giri del ciclo fanno entrare tre molecole di anidride carbonica, sufficienti per ottenere uno zucchero a tre atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato (G3P).

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Occorrono sei giri completi del ciclo, con l'introduzione di sei molecole di anidride carbonica, per produrre l'equivalente di una molecola di zucchero a sei atomi di carbonio, con il glucosio. L'equazione complessiva è la seguente:

Il primo stadio del ciclo è

Il ciclo intero invece

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Il bilancio energetico della fotosintesi può essere così rappresentato:

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La glicolisi

La gliceraldeide3-fosfato (G3P), lo zucchero a tre atomi di carbonio prodotto dal ciclo di Calvin, può sembrare una ricompensa insignificante, sia per l'intera attività enzimatica della cellula sia per lo sforzo intellettuale richiesto per comprendere la fotosintesi. Tuttavia, questa molecola e quelle derivate da essa forniscono: (1) la fonte d'energia di praticamente tutti i sistemi viventi e (2) lo scheletro carbonioso fondamentale grazie a cui può essere sintetizzata la grande varietà delle molecole organiche. Mediante la sintesi di G3P il carbonio viene fissato, cioè passa dal mondo inorganico a quello organico. Le molecole di G3P possono confluire verso differenti vie metaboliche, a seconda dell' attività e delle esigenze della cellula.

L’insieme delle reazioni che si svolgono nelle cellule di un organismo vivente costituisce il metabolismo. Le diverse vie metaboliche si svolgono tutte coordinatamente in modo tale da realizzare un perfetto equilibrio tra processi di degradazione e processi di sintesi.

Lo schema di seguito mostra le diverse tappe della glicolisi, la prima fase della degradazione ossidativa del glucosio. Essa consta di 9 (10) reazioni, ognuna catalizzata da un enzima e avviene nel citoplasma.

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Schema della catena di reazioni della glicolisi glucosio (6 atomi di carbonio)

(reazione 1) glucosio 6-fosfato (6 atomi di carbonio)

(reazione 2) fruttosio 6-fosfato (6 atomi di carbonio)

(reazione 3)

fruttosio 1,6-bisfosfato (6 atomi di carbonio) (reazione 4)

2 molecole di gliceraldeide 3-fosfato (3 atomi di carbonio)

(reazione 5) 2 molecole di 1,3-bisfosfoglicerato

(3 atomi di carbonio) (reazione 6)

2 molecole di 3-fosfoglicerato (3 atomi di carbonio)

(reazione 7) 2 molecole di 2-fosfoglicerato (3 atomi di carbonio)

(reazione 8) 2 molecole di fosfoenolpiruvato

(3 atomi di carbonio) (reazione 9)

2 molecole di piruvato (3 atomi di carbonio)

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50 MOLECOLE E VITA

Le reazioni e gli enzimi della glicolisi

(Gli enzimi siti di controllo sono sottolineati ed evidenziati in neretto)

Reazione Reagente Prodotto Enzima Attivatori Inibitori

1 glucosio glucosio 6-fosfato nessuno esochinasi - glucosio 6-fosfato

2 glucosio 6-fosfato fruttosio 6-fosfato fosfoglucoso isomerasi

nessuno nessuno

3 fruttosio 6-fosfato fruttosio 1,6-bisfosfato

- AMP; fosfofrutto-chinasi - fruttosio 2,6-

bisfosfato

- ATP; - citrato

4 fruttosio 1,6-bisfosfato

gliceraldeide 3-fosfato aldolasi nessuno nessuno

5 gliceraldeide 3-fosfato

1,3-bisfosfoglicerato gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi

nessuno nessuno

6 1,3-bisfosfoglicerato

3-fosfoglicerato fosfoglicerato chinasi

nessuno nessuno

7 3-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato fosfoglicero mutasi nessuno nessuno

8 2-fosfoglicerato fosfoenolpiruvato enolasi nessuno nessuno

9 fosfoenolpiruvato piruvato - fruttosio1,6-bisfosfato

piruvato chinasi - ATP; - alanina

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51 MOLECOLE E VITA

La reazione complessiva è

• Glucosio + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 piruvato + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O

Le reazioni in dettaglio sono:

1. Esochinasi

ΔG'°=-16,7 kJ/mole ΔG=-33,4 kJ/mole 2. Fosfoglucosoisomerasi

ΔG'°=+1,7 kJ/mole ΔG=-2,5 kJ/mole

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52 MOLECOLE E VITA

3. Fosfofruttochinasi 1

ΔG'°=-14,2 kJ/mole ΔG=-22,2 kJ/mole

4. Aldolasi

ΔG'°=+23,8 kJ/mole ΔG= -1,3 kJ/mole

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53 MOLECOLE E VITA

5. Triosofosfato isomerasi

ΔG'°=+7,5 kJ/mole ΔG= + 2,5 kJ/mole

6. Gliceraldeide-3-fosfato-deidrogenasi

ΔG'°=+12,6 kJ/mole ΔG=-3,4 kJ/mole

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54 MOLECOLE E VITA

7. Fosfoglicerato chinasi

ΔG'°=-37 kJ/mole ΔG =+ 2,7 kJ/mole

8. Fosfoglicerato mutasi

ΔG'°=+8,8 kJ/mole ΔG= +1,6 kJ/mole

Mg++

Mg++

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55 MOLECOLE E VITA

9. Enolasi

ΔG'°=+3,5 kJ/mole ΔG=-6,6 kJ/mole

10. Piruvato chinasi

ΔG'°=-62,4 kJ/mole ΔG=-33 kJ/mole

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56 MOLECOLE E VITA

La variazione complessiva di energia libera della glicolisi è

L’energia derivata dal glucosio nella glicolisi è

Σ ∆Go’=-43.4 kJ mol-1

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O -2850 kJ mol-1

La trasformazione di glucosio in piruvato permette l’utilizzazione di solo il 1.5% dell’energia del glucosio! Paradossalmente è quasi la stessa resa della fotosintesi (1,2 %) partendo da un’energia solare radiante del 100%.

Con la glicolisi si ha la rottura della molecola di glucosio in due molecole (piruvato o acido piruvico) ognuna a tre atomi di carbonio. ATP e NADH sono prodotti durante la fase di cattura dell’energia (colonna di destra della figura successiva). Durante la glicolisi una molecola di glucosio

HK PGI PFK ALD GDH PGK PGM ENL PK

Cum

ulat

ive ∆

Go'

-100

-80

-60

-40

-20

0

20

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57 MOLECOLE E VITA

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58 MOLECOLE E VITA

La respirazione cellulare

Le cellule ricavano energia trasformando l’energia contenuta negli alimenti (energia chimica) in ATP con un processo noto come respirazione cellulare.

La respirazione aerobica che ripetiamo comporta l’ossidazione del glucosio

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energia

avviene in quattro fasi:

1. La prima fase avviene nel citoplasma con la glicolisi; 2. Il piruvato prodotto finale della glicolisi entra nei mitocondri dove la respirazione

prosegue con la formazione dell’acetil coezima A; 3. Il ciclo dell’acido citrico; 4. Il sistema di trasporto degli elettroni e la chemiosmosi. La maggior parte dell’ATP è

sintetizzato con la chemiosmosi.

Le cellule ricavano energia trasformando l’energia contenuta negli alimenti (energia chimica) in ATP in un processo noto come respirazione cellulare. La respirazione cellulare può essere aerobica (richiede O2) o anaerobica (es. fermentazioni).

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59 MOLECOLE E VITA

Il metabolismo cellulare se anabolico è endoergonico e richiede ATP, se catabolico è esoergonico e produce ATP

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60 MOLECOLE E VITA

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61 MOLECOLE E VITA

Durante i primi tre stadi della respirazione si produce ATP, inoltre gli idrogeni (o elettroni) sottratti al glucosio (che si trasforma in CO2) sono captati dal NAD+ (che forma NADH) o da una molecola simile ad esso, FAD (che forma FADH2). Nella quarta fase della respirazione, gli elettroni, precedentemente captati dal NADH e FADH2, sono poi rilasciati e la loro energia è utilizzata per produrre ATP. La sigla NAD sta, in biochimica, per “Nicotinammide AdeninDinucleotide". Essa è una macromolecola organica il cui ruolo biologico consiste nel trasferire gli elettroni, quindi nel permettere le ossido-riduzioni; come sempre avviene in biologia, essa svolge il suo importante ruolo tramite lo spostamento di atomi di idrogeno. La nicotinammide è la parte indicata in figura dal numero 1. È proprio questa struttura che svolge il ruolo biologico generale della molecola, potendo essa accettare degli atomi di idrogeno. L' adenina è invece la struttura chimica indicata con il numero 2. Essa è presente negli acidi nucleici, essendo una delle cinque basi azotate, e si trova inoltre nell'ATP, nell'ADP e nell'AMP; essa è solitamente simboleggiata dalla lettera A. Il di-nucleotide consiste invece nella coppia di nucleotidi contrassegnata in figura dai numeri 3 e 4; in ciascuno di essi è presente un gruppo fosfato ed uno zucchero pentoso, il ribosio.

Formula di struttura del NADH, forma ridotta di NAD

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62 MOLECOLE E VITA

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63 MOLECOLE E VITA

Nel terzo stadio della respirazione cellulare l'ossigeno molecolare O2 provoca l'ossidazione del coenzima ridotto NADH che è stato generato dalla glicolisi, dalla decarbossilazione ossidativa e dal ciclo di Krebs.

La Flavin Adenina Dinucleotideo FAD, è un importante fattore ossidante del ciclo di Krebs ed interviene nel trasporto degli elettroni nel processo biochimico chiamato catena di trasporto degli elettroni. La molecola è costituita da tre anelli condensati, che formano il cosiddetto gruppo isoalloazinico della flavina, il quale è a sua volta legato al ribitolo (zucchero a cinque atomi di carbonio) tramite l'atomo di azoto (N) dell'anello centrale.

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64 MOLECOLE E VITA

La forma ridotta della Flavin Adenin Dinucleotide (FAD) è importantissima, perché interviene nelle reazioni biochimiche di trasporto degli elettroni e nella ossidazione degli acidi grassi. Se all'anello centrale del FAD e all'anello laterale destro, sono legati due atomi di idrogeno (uno per anello), allora prenderà il nome di FADH2.

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65 MOLECOLE E VITA

La catena di trasporto degli elettroni è accoppiata alla sintesi dell’ATP. Questo processo è noto come fosforilazione ossidativa

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66 MOLECOLE E VITA

La resa energetica nella respirazione cellulare aerobica del glucosio

Anche altri nutrienti, diversi dal glucosio, sono utilizzati nella respirazione cellulare

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67 MOLECOLE E VITA

Nella respirazione anaerobica invece prendono luogo i processi che sono conosciuti come fermentazioni. In questi processi gli elettroni sottratti agli alimenti non sono riconducibili all’ossigeno ma ad altri accettori finali.

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68 MOLECOLE E VITA

Si parla di respirazione se la molecola che fa da ossidante ultimo è una molecola inorganica come O2 che si riduce a H2O nella respirazione cellulare. Si parla di fermentazione se la molecola che fa da ossidante ultimo è una molecola organica come l’acido piruvico che si riduce ad acido lattico nella fermentazione lattica o acetaldeide che si riduce ad etanolo nella fermentazione alcolica, CO2 che si riduce a CH4 nella fermentazione delle biomasse.

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69 MOLECOLE E VITA

Ricapitolando

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70 MOLECOLE E VITA

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71 MOLECOLE E VITA

Laboratorio ESPERIMENTO n° 1

SAGGIO PER L'AMIDO

Premessa: L'esperimento dimostra che lo iodio dà una colorazione azzurra con l’amido.

Conoscenza preliminari: uso delle provette e delle pipette

Materiali per gruppo: soluzione saccarosio 10% 10 cc, soluzione amido 1% 10 cc, soluzione albume 1% 10 cc, soluzione di iodio 5 cc.

Apparecchiature per gruppo: portaprovette, 4 provette, contagocce per lo iodio, pennarelli indelebili.

Come si preparano le soluzioni Soluzione amido all'1% : 1 g di polvere di amido solubile in 100 cc di acqua. Agitare la polvere in parte dell'acqua e scaldate fino a ebollizione per ottenere una soluzione limpida. Aggiungere l'acqua rimasta. La soluzione va utilizzata entro le 24 ore.

Saccarosio al 10% : 10 g di saccarosio in 100 cc di acqua. Si conserva a lungo se non viene contaminata da funghi.

Albume all'1% : usare albume commerciale. Si scioglie lentamente in acqua fredda. Va conservata in frigo o preparata di volta in volta.

Soluzione di iodio: tritare in un mortaio 1 g di iodio e 1 g di ioduro di potassio, aggiungendo acqua distillata. Versare la soluzione in un cilindro graduato e portare a 100 cc. Conservare in bottiglie di vetro scure.

Procedimento a) Segnare 4 provette da 4 a 1 b) Mettere circa 5 cc di:

soluzione di saccarosio al 10% in provetta 1

soluzione di amido all'1% in provetta 2

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72 MOLECOLE E VITA

soluzione di albume all'1% in provetta 3

acqua in provetta 4

c) Usando una pipetta o un contagocce aggiungere a ciascuna provetta tre gocce di soluzione di iodio. Agitare le provette per mescolarne il contenuto. Osservare qualsiasi mutamento di colore, eccetto il giallo dello iodio stesso. Trascrivere i risultati in tabella

Sostanza Cambiamento di colore dopo l'aggiunta di iodio

Soluzione di saccarosio 10%

Soluzione di amido 1%

Soluzione di albume 1%

Acqua

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73 MOLECOLE E VITA

ESPERIMENTO n° 2

RICERCA DELL'AMIDO NEGLI ALIMENTI

Premessa: Campioni alimentari vengono pestati con acqua e l'estratto è poi saggiato con iodio.

Materiali per gruppo: campioni di cibo tagliati a pezzetti di circa 1/2 cm. Se si vogliono usare dei semi occorre metterli in bagno la sera prima.

Soluzione di iodio 5 cc per gruppo.

Apparecchiature per gruppo: portaprovette, 6 provette, contagocce per lo iodio, pennarelli indelebili, mortaio con pestello, becco bunsen, beker per acqua, scovolino per provette.

Procedimento

Utilizzare provette pulite per ogni campione. Pestello e mortaio vanno puliti attentamente fra una prova e l'altra

a) Segnare 6 provette con numeri da 1 a 6.

b) Pestare in un mortaio 1/2 cm cubo o una quantità equivalente di un campione alimentare con circa 10 cc di acqua.

c) Versare il miscuglio in una provetta pulita, riscaldarla a piccola fiamma su un bunsen, fino a farla bollire per qualche secondo, agitando adagio per tutto il tempo.

d) Raffreddare la provetta sotto il rubinetto

e) Aggiungere 5 gocce di soluzione di iodio

f) Riportare i risultati in tabella

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campione di cibo cambiamento di colore con iodio

interpretazione del risultato

Patata

Cipolla

Pane

Mela

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75 MOLECOLE E VITA

ESPERIMENTO n° 3

RICERCA DI ZUCCHERI (diversi dal saccarosio) NEGLI ALIMENTI

Premessa: Campioni alimentari vengono pestati con acqua e l'estratto è poi saggiato con il reattivo di Benedict o Fehling.

Materiali: campioni di cibo tagliati a pezzetti di circa 1/2 cm. I semi vanno lasciati in acqua per 24 ore Soluzione di Benedict

Apparecchiature per gruppo: portaprovette; 6 provette; 6 vetrini di orologio; beker 250 ml; contagocce per lo iodio; pennarelli indelebili; mortaio con pestello; becco bunsen; scovolino per provette.

Procedimento Utilizzare provette pulite per ogni campione. Pestello e mortaio vanno puliti attentamente fra una prova e l'altra

a) Riempire a metà un beker con acqua e scaldarlo su un treppiede e reticella alla fiamma di un becco bunsen. Quando l'acqua bolle abbassare la fiamma e mantenere l'ebollizione.

b) Contrassegnare 6 provette con numeri da 1 a 6.

c) Pestare in un mortaio 1/2 cm cubo o una quantità equivalente di un campione alimentare con circa 10 cc di acqua. Se il campione è liquido versarne 5 cc in provetta.

d) Versare 5 cc di miscuglio in una provetta pulita e aggiungere 2 cc di reattivo di Benedict. Ripetere l'operazione per ogni campione.

e) Mettere le provette con i campioni nel beker per 5-10 minuti.

f) Esaminare i colori finali nelle provette

g) Riportare i risultati in tabella

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76 MOLECOLE E VITA

Campione di cibo cambiamento di colore con Benedict o Fehling

interpretazione del risultato

Patata

Cipolla

Banana

Mela

Latte (anche in polvere)

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77 MOLECOLE E VITA

ESPERIMENTO n° 4

SAGGIO PER I GRASSI

Premessa: Si scioglie un po' di olio in alcol e la soluzione risultante è versata in acqua per mostrare come si forma un'emulsione.

Conoscenza preliminari: nessuna in particolare.

Materiali: propan-2-olo o isopropanolo 10 cc per gruppo, olio 1 cc per gruppo

Apparecchiature per gruppo: portaprovette; 4 provette; pipetta per l'olio; pennarelli indelebili; scovolini per provette.

Procedimento

a) Segnare 4 provette da 4 a 1

b) Nelle provette 1 e 2 versare circa 5 cc di alcol isopropanolo.

c) In provetta 1 aggiungere una goccia di olio e agitare la provetta lateralmente, finchè l'olio non si scioglie nell'alcol.

d) Nelle provette 3 e 4 versare circa 5 cc di acqua.

e) Versare il contenuto della provetta 1 nella provetta 3 e quello della 2 nella 4. Trascrivere i risultati in tabella.

Risultato dopo l’aggiunta di acqua

Olio sciolto in alcol

Solo alcol

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78 MOLECOLE E VITA

ESPERIMENTO n° 5

SAGGIO PER ZUCCHERI DIVERSI

Premessa: Si saggiano con la soluzione di Benedict o di Fehling glucosio, saccarosio, maltosio, fruttosio. Il saccarosio non dà precipitato rosso. In un secondo momento si idrolizza il saccarosio con acido cloridrico diluito e poi si saggia con il reattivo.

Materiali: soluzione glucosio, saccarosio, maltosio, fruttosio, 5 cc per ciascun zucchero, soluzione di Benedict, acido cloridrico diluito (2M).

Apparecchiature: portaprovette e reggiprovetta; 4 provette; Bunsen; pennarelli indelebili; scovolini per provette; beker da 250 ml; treppiede; reticella.

Procedimento (1^ fase)

a) Segnare 4 provette da 4 a 1

b) Mettere circa 5 cc di:

soluzione di glucosio in provetta 1

soluzione di saccarosio 2

soluzione di maltosio in provetta 3

soluzione di fruttosio in provetta 4

c) Usando una pipetta aggiungere a ciascuna provetta 2 cc di reattivo di Benedict. Agitare le provette per mescolarne il contenuto.

d) Scaldare ogni provetta a piccola fiamma agitando continuamente. Quando bolle smettere di scaldare.

e) Osservare qualsiasi mutamento di colore, trascrivere i risultati in tabella.

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79 MOLECOLE E VITA

Zucchero Colore dopo riscaldamento con la soluzione di Benedict o Fehling

Glucosio 10%

Saccarosio 10%

Maltosio 10%

Fruttosio 10%

Procedimento (2^ fase)

a) Riempire un beker con acqua e sistemarlo su un treppiede con una reticella, scaldare l'acqua fino ad ebollizione, poi abbassare la fiamma mantenendo l'acqua in ebollizione.

b) Contrassegnare tre provette da 1 a 3.

c) Nella provetta 1 mettere circa 5 cc di soluzione di saccarosio e due gocce di acido cloridrico diluito, mettere la provetta nel bagno caldo per circa due minuti.

d) Nella provetta 2 mettere circa 5 cc di soluzione di saccarosio.

e) Nella provetta 3 mettere acqua distillata e due gocce di acido cloridrico.

f) Dopo che la provetta 1 è stata due minuti nell'acqua calda, aggiungere circa 2 cc di soluzione di Benedict alle tre provette. g) Mettere tutte e tre le provette in bagno nell'acqua del beker per uno o due minuti.

Trascrivere i risultati in tabella

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Campioni Cambiamento di colore

Saccarosio bollito con HCl

Saccarosio non trattato

Acqua e HCl

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81 MOLECOLE E VITA

Esperimento n° 6 RICONOSCIMENTO DELLE PROTEINE (REAZIONE DEL BIURETO ) Premessa: Riconoscimento delle proteine dell’uovo Materiale occorrente: albume d'uovo acqua distillata soluzione di NaOH al 10% (100 ml soluzione di solfato di rame all' 1% o soluzione di Fehling A Apparecchiature Imbuto, carta da filtro becher, asta di sostegno con molletta, bacchetta di vetro,provette, porta provette, pipette graduate Procedimento. 1) Raccogliere l'albume d'uovo in un becher e diluirlo con acqua distillata mescolando

bene; 2) Filtrare l'albume. 3) Introdurre in una provetta 2-3 cc di albume filtrato e aggiungere 3-4 cc di acqua

distillata; 4) Introdurre in una seconda provetta solo acqua distillata. 5) Aggiungere in entrambe le provette 2 ml della soluzione di idrossido di sodio e in

seguito, goccia a goccia, agitando bene, la soluzione di solfato di rame. 6) Il viraggio verso il colore viola indica la presenza di proteine nel materiale biologico

testato.

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Esperimento n° 7 GAS ASSORBITO NELLA FOTOSINTESI

Premessa: per riconoscere il gas assorbito nella fotosintesi si può usare un particolare indicatore.

Materiale: blubromotimolo, acqua minerale gassata

Procedimento:

Poche gocce di blu di bromotimolo colorano in azzurro una soluzione leggermente basica e il blu vira verso il giallo in condizioni di debole acidità, non appena si aggiunge dell’acqua minerale gassata con l’aggiunta di biossido di carbonio. Il gas si solubilizza facilmente in acqua rendendo acide le soluzioni acquose. La soluzione ritorna azzurra o per lenta degassificazione o più rapidamente immergendo qualche piantina di Heloidea.

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83 MOLECOLE E VITA

Esperimento n° 8 Premessa: Separare i pigmenti contenuti presenti in alcuni vegetali mediante cromatografia su strato sottile

Materiale

Alcool etilico, carbonato di calcio, acetone, etere di petrolio, foglie di spinaci carota grattugiata, lastre TLC per cromatografia, becker, mortaio e pestello, pipette Pasteur

Procedimento

1) Mettere le foglie di spinaci tritate o le carote grattugiate in un bicchierino; coprire con alcool etilico, aggiungere carbonato di calcio per neutralizzare le sostanze acide estratte dalle foglie che, altrimenti, tendono a scolorire i pigmenti e aspettare che il solvente si colori.

2) Mettere le foglie di spinaci tritate o le carote grattugiate in un bicchierino; coprire con acetone e aspettare che il solvente si colori.

3) Separare il liquido colorato dalla parte solida rimasta. 4) Si esegue a questo punto una TLC.

La TLC, si esegue su di una lastra di vetro (5X10 cm) nella quale è stato disteso uno strato sottile di circa 0,25 mm di gel di silice, questa tecnica si usa solo per piccolissime quantità di sostanza al solo scopo di verificarne la purezza.

Si tira una linea ad un centimetro dalla base della lastra, quindi ogni cm lungo questa linea si caricano con un tubicino capillare le sostanze raccolte, in questo caso, l’estratto di carote e l’estratto di spinaci.

Si immerge la lastra su una piccola quantità, 10 ml, di miscela eluente composta da etere di petrolio ed acetone, in rapporto 8:2, posta in un becher da 250 ml. Il becher va tappato per evitare che l’eluente evapori, per capillarità esso salirà lungo la lastra “trascinando” con sé, le macchie caricate. Il principio di separazione è legato agli equilibri tra la fase mobile ed il solvente. Quando il solvente sarà salito di circa 10 cm, si sospende la TLC, si estrae la lastra dal becher e si segna con una matita il fronte del solvente cioè l’altezza massima da esso raggiunta. Si asciuga la lastrina e si osservano le varie macchie perpendicolari a quelle caricate.

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Nella tecnica del TLC, per identificare le macchie si usa solitamente calcolare il fattore di ritardo RF. L’RF è dato dal rapporto tra la distanza percorsa da ciascuna macchia, e la distanza percorsa dal solvente. Peculiarità dell’ RF è quella di assumere valori inferiori a 1, dal momento che il solvente sale più delle altre macchie, aventi ciascuna altezza diversa.

Le sostanze da estrarre e isolare presenti negli spinaci sono fondamentalmente di due tipi: a) Il Beta-Carotene, colorato in giallo/arancio, è un carotenoide precursore della vitamina A; a livello strutturale è un polimero dell'isoprene. b) La Clorofilla, presente negli spinaci nelle forme molecolari di clorofilla A e B, presenta un'intensa colorazione verde; è una magnesio-porfirina, con un centro metallico di magnesio all'interno di una struttura tetrapirrolica a sua volta caratterizzata da vari sostituenti. - In più troviamo in modesta quantità delle Xantofille, cromaticamente affini al Beta-Carotene (e quindi tendenti al giallo) ma con peculiari differenze a livello chimico.

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Indice 1. Introduzione pag. 3 2. Gli Idrocarburi pag. 4 3. Gruppi funzionali organici pag. 12 4. Le Biomolecole pag. 16 5. La Fotosintesi pag. 33 6. La Glicolisi pag. 48 7. La respirazione cellulare pag. 58 8. Laboratorio pag. 71