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7/28/2019 Mod Appunti Biologia

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Fuso mitotico

Il fuso mitotico si forma all'inizio della

mitosi ed responsabile della corretta

separazione dei cromatidi fratelli delle

due future cellule figlie.Durante la fase G2, i centrosomi con i

centrioli si duplicano ed all'inizio della

profase essi si portano ai poli opposti del

nucleo. Quando in tarda profase

l'involucro nucleare si dissolve in

vescicole, i microtubuli del fuso possono

approcciare direttamente i cromosomi, e

vi rimarranno legati fino alla telofase.

Durante la mitosi, la dinamicit deimicrotubuli aumenta enormemente.

Questo propedeutico alla formazione

del fuso mitotico, che durante la mitosi

raccoglie tutte le subunit di tubulina disponibili nella cellula, ed alla necessit dei

microtubuli che lo formano di polimerizzare e depolimerizzare rapidamente, per

potersi legare ai cromosomi correttamente e per separarli in modo sincrono ed

efficiente. La formazione del fuso dipende dall'attivit di dienine e chinesine che,

scorrendo nelle due direzioni dei filamenti, contribuiscono alla corretta disposizione

dei microtubuli all'interno del fuso. E' probabile che anche il DNACromosomimico

svolga una funzione in questo senso.

Il fuso mitotico formato da tre tipi di microtubuli:

1- i microtubuli dell'aster, sono pi brevi e stabili e si dipartono dal centrosoma

verso il citoscheletro corticale. Svolgono l'importante funzione di ancorare i poli del

fuso verso le estremit della cellula.

2- i microtubulipolari, sono lunghi ed abbastanza stabili. Essi si sovrappongono gli

Glossari

aster:

Organizzazione astella dei microtubuli,

intorno al centrosoma,

visibile durante la

mitosi.

centrioli:

Coppia di piccolestrutture cilindriche

(0.2X0.4 mm),

posizionate

perpendicolari l'unarispetto all'altra nel

centrosoma.

centromer

Punto di unione deidue cromatidi in un

cromosoma miotico.Sito di organizzazione

del cinetocore.

centrosom

Centro diorganizzazione dei

microtubuli che, in

molte cellule, contien

un organello specificochiamato centriolo.


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uni con gli altri, sono stabilizzati da chinesine e svolgono funzione strutturale

durante le varie fasi della mitosi, infine promuovono l'anafase B.

3- i microtubuli del cinetocore, sono i pi instabili. Essi prendono contatto

direttamente con i cromosomi tramite i loro cinetocori. Questi sono strutture

proteiche costitutive dei centromeri dei cromosomi e funzionano come punto di

attracco per i microtubuli durante la mitosi. Durante l'anafase A, la

depolimerizzazione di questi microtubuli molto rapida.

chinesina:

Motore

molecolare associat ai

microtubuli, che sisposta in direzione del

polo positivo.

cinetocore

Struttura proteica

specializzata, sito diattacco dei microtubul

del fuso mitotico.

fase G2:

E' la fase che precela mitosi. Le cellule i

questa fase hanno tutticromosomi duplicati.

involucronucleare:

Struttura che rivested isola il nucleo dell

cellula eucariote

dall'ambiente

citoplasmatico.

tubulina:

Proteina globulare,

presente nelle dueisoforme alfa e beta,

che forma i microtubu


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Microtubuli

I microtubuli sono dei

filamenti citoscheletrici

spessi 30 nm, formati

dall'unione di numerosi

dimeri di -tubulina e -

tubulina. Sia l'alfa-

tubulina che la beta-

tubulina legano il GTP,

ma la subunit alfa lo

lega cos strettamente

che il nucleotide

considerato parte

integrante della

proteina, mentre la

subunit beta non ha un legame cos stretto e pu idrolizzare il

GTP in GDP. I dimeri si associano formando protofilamenti

alfa/beta-tubulinici, cio singoli filamenti che si associano a

formare il microtubulo, una struttura a cilindro cavo, delimitato

esternamente da un anello di tredici protofilamenti. Anche i

microtubuli, come i microfilamenti, presentano un'estremit

positiva (che rappresenta il polo di crescita del microtubulo

stesso) e una negativa. Le estremit negative di tutti i microtubuli

si riuniscono in un MTOC (MicroTubules Organizing Centre,

ovvero Centro d'Organizzazione dei microtubuli), posizionato

approssimativamente al centro della cellula e normalmente

coincidente con il centrosoma, zona dove risiedono una coppia di

centrioli e alcune proteine necessarie per la coordinazione dei

Glossario

assone:

Prolungamento dellacellula nervosa, che ha la

funzione di trasmettere

gli impulsi nervosi alla

periferia.

centrioli:

Coppia di piccolestrutture cilindriche

(0.2X0.4 mm),

posizionate

perpendicolari l'unarispetto all'altra nel

centrosoma.

centrosoma:

Centro di organizzazionedei microtubuli che, inmolte cellule, contiene un

organello specifico

chiamato centriolo.

chinesina:

Motoremolecolare associat ai

microtubuli, che si spostain direzione del polo

positivo.


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microtubuli di nuova formazione (come la gamma-tubulina).

I dimeri la cui subunit lega GTP polimerizzano molto pi

facilmente di quelli con il GDP. per questo che all'estremit

positiva dei microtubuli si trova spesso un tratto di tubuline le cui

subunit beta legano tutte GTP (GTP cap). In mancanza di

questo cap, il microtubulo si sfalda rapidamente. La crescita di un

microtubulo non , perci, un processo continuo e lineare, ma il

filamento va incontro a fasi di rapida crescita e rapida contrazione

continuamente alternate. Questo processo va sotto il nome di

instabilit dinamica ed fortemente influenzato dalla funzione

che i microtubuli stanno svolgendo (per esempio durante la mitosi,

nella formazione del fuso mitotico, l'instabilit dei microtubuli

aumenta molto).

Due sono le famiglie di proteine che, tramite uso di energia,

riescono a muoversi sui microtubuli: le dineine e le chinesine. Le

prime si muovono verso l'estremit negativa del microtubulo, le

seconde verso quella positiva.

Le principali funzioni dei microtubuli sono: il trasporto intracellulare

di vescicole (le vescicole contenenti i neurotrasmettitori si

spostano lungo l'assone di un neurone grazie a chinesine), il

posizionamento di organelli (il Golgi riesce a stare unito vicino al

reticolo endoplasmatico grazie a dineine che lo mantengono in

posizione) e la formazione del fuso mitotico durante la mitosi.

Inoltre troviamo che i microtubuli formano l'asse portante di ciglia e

flagelli.

dineina:

Motore

molecolare associato ai

microtubuli, che si spostain direzione del polo

negativo.

GTP:

Guanosina trifosfato.


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Glossario

aploide:

Che possiede unsingolo assetto

cromosomico.

cellulasomatica:

In un organismo

pluricellulare, tutte le

cellule che non originanocellule germinali

(gameti).

cinetocore:

Struttura proteicaspecializzata, sito di

attacco dei microtubuli

del fuso mitotico.

citochinesi:


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Mitosi

La mitosi, con la citochinesi,

rappresenta la fase M del ciclo

cellulare e consiste nella

divisione della cellula in due

cellule figlie con identico

patrimonio genetico.

La mitosi stata suddivisa in

quattro fasi consequenziali,

ognuna caratterizzata da eventi

specifici (profase, metafase,

anafase e telofase).

Prima dell'inizio della fase M, in

fase G2, i centrosomi si

duplicano e durante la profase

essi si portano ai poli opposti

della cellula, dove organizzano

i microtubuli per formare il fuso

mitotico. Il fuso mitotico e la

sua organizzazione sono

fondamentali affinch la

ripartizione dei cromosomi nelle

due cellule figlie avvenga

correttamente. I microtubuli del

fuso mitotico, infatti, durante la

profase, dopo la dispersione

dell'involucro nucleare, prendono direttamente contatto con i

cinetocori dei cromosomi facendo in modo che i due cromatidi

fratelli si leghino ai microtubuli di poli opposti. Solo quando ogni

cromosoma sar correttamente attaccato al fuso mitotico e

disposto al centro della cellula, potr avvenire la separazione dei

cromatidi fratelli: ognuno di essi verr trasportato dai microtubuli al

polo opposto della cellula, dove si former nuovamente l'involucro

nucleare.

del citoplasma eformazione di membrane

plasmatiche indipendenti,

nelle due cellule figlie

dopo la mitosi.

citoplasma:

o citosol. Matrice

acquosa colloidale checontiene gli organuli

all'interno della cellula.

cromosoma:

Complesso di DNA e

proteine, visibile con ilmicroscopio ottico nelle

cellule in mitosi. Il

termine viene utilizzatoanche per identificare la

singola molecola di acido

nucleico che contiene i

geni di un batterio o di un

virus.

diploide:

Che possiede un

doppio assetto

cromosomico.

fase G2:

E' la fase che precedela mitosi. Le cellule in

questa fase hanno tutti i

cromosomi duplicati.

fase M:

Comprende la mitosi e

la citochinesi.


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Genoma

Il genoma rappresenta la

totalit dal patrimonio

genetico di una specie ed

costituito da tutte le

sequenze di DNA di cuil'organismo pu essere

dotato, sia quelle

codificanti per le proteine,

che quelle non codificanti.

Nel caso dei procarioti, il

genoma rappresentato

da un unico cromosoma

circolare, mentre per gli

eucarioti con il termine

genoma nucleare si

intende una serie

completa di cromosomi

che risiedono nel nucleo

della cellula. Si parla di genoma nucleare perch gli eucarioti

possiedono anche un genoma mitocondririale, e le piante

presentano anche un genoma cloroplastico.

La funzione primaria del materiale genetico quella di contenere

le informazioni, immagazzinate nella sequenza delle basi azotate

del DNA, che sono necessarie per produrre i caratteri

dell'organismo, codificati dai geni. La porzione di DNA non

codificante negli eucarioti spesso molto vasta ed arriva,

nell'uomo, a rappresentare il 99% dell'intero genoma. La funzione

di tali sequenze al momento oggetto di discussione ed indagine

scientifica.

Glossario

cromosoma:

Complesso di DNA e


cellule in mitosi. Iltermine viene utilizzato

anche per identificare lasingola molecola di acido

nucleico che contiene i

geni di un batterio o di un

virus.

gene:

Sequenza di DNA checodifica per un RNA

funzionale.

specie:

Raggruppamento di

organismi simili che,incrociandosi fra loro,

generano una discendenza

feconda.

virus:

Entit biologica priva di

vita autonoma, che perreplicarsi ha bisogno di

parassitare una cellula di

un organismo vivente,


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Le specie eucariotiche contengono una o pi serie cromosomiche,

ciascuna delle quali costituita da cromosomi differenti. La specie

umana, per esempio, costituita da due serie di 23 cromosomi

ciascuna (che fanno un totale di 46 cromosomi). La quantit di

DNA delle specie eucariotiche molto pi alta della quantit

presente nelle specie procariotiche, e permette di codificare molti

pi geni. All'interno delle specie eucariotiche presente una

notevole diversit nella dimensione dei genomi, che spesso non

correlata alla complessit della specie.

Grazie allo "Human Genome Progect", il genoma dell'uomo stato

completamente sequenziato nel 2002, e sono attualmente in corso

altri progetti che stanno sequenziando il genoma di altre specie,

come il topo, il ratto, il cane, il gallo, il pesce palla, il maiale, diversi

tipi di nematodi e agenti patogeni come batteri e virus.

asservendo i suoimacchinari biomolecolari

al fine di produrre un

elevato numero di copiedi se stesso. Il virus ha

una sopravvivenza

limitata fuori dalla cellulaospite. Il ciclo replicativo

virale si suddivide

tipicamente in sei fasi. I

virus vengonogeneralmente classificati

in base al tipo di acido

nucleico che necostituisce il genoma e le

loro strategie

replicative.

CromosomiGlossario

condensine:

Complessi di proteine che

svolgono un ruolo centrale


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Se il tutto il DNA di una

cellula umana fosse

disteso, da una estremit

all'altra esso sarebbe

lungo oltre 1 metro,

mentre la dimensione del

nucleo che lo custodisce

di circa 2-4 micrometri.

per questo motivo il DNA

presente nella cellula

eucariotica deve essere

fortemente ripiegato e

condensato per poter

essere contenuto

all'interno del nucleo. Il

compattamento del DNA

avviene tramite la

formazione dei

cromosomi, costituiti da

DNA e proteine. I

cromosomi possono

essere presenti in diverse

forme di condensazione,

questi sono infatti delle

strutture altamente

dinamiche, che sialternano tra stati pi o meno condensati in funzione della fase

del ciclo cellulare e dell'espressione genica.

Al di fuori della replicazione cellulare, cio in interfase, il DNA si

trova sotto forma di cromatina, cio complessato con proteine. Le

proteine dei cromosomi si dividono istoniche (istoni H1, H2A,

H2B, H3 ed H4) e non istoniche. Gli istoni hanno principalmente

funzione strutturale, anche se recentemente stato descritto un

loro ruolo nella regolazione della trascrizione.

La condensazione del DNA in cromosomi, prevede un primolivello di compattamento in cui il filamento di DNA si avvolge per

due volte intorno ad un core proteico di 8 istoni (2 subunit di

istoni H2A, H2B, H3 ed H4) formando il nucleosoma. I

dipendente del cromosomamitotico.

cromatina:

DNA nucleare

complessato con proteine.

gene:


funzionale.

interfase:

Periodo del ciclocellulare durante il qualenon vi mitosi o

citochinesi.

micrometri:

Milionesimi di metro.

nanometri:

Miliardesimi di metro.


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Dogma dellabiologiacellulare

Tutti gli organismi viventi sono

composti da cellule. Le cellule sono le

pi piccole unit in grado di auto-

riprodursi e trasmettere

l'informazione genetica alla propria

progenie. Ogni cellula conserva

l'informazione genetica nella stessa

"forma" chimica: il DNA, che

custodisce tutte le informazioni

necessarie a regolare le complesse

attivit cellulari. Il DNA costituito da

Glossario

gene:

Sequenza di DNAche codifica per un

RNA funzionale.

virus:

Entit biologica privadi vita autonoma, che

per replicarsi habisogno di parassitare

una cellula di un

organismo vivente,

asservendo i suoimacchinari

biomolecolari al finedi produrre un elevato

numero di copie di sestesso. Il virus ha una

sopravvivenza limitata

fuori dalla cellula

ospite. Il cicloreplicativo virale si

suddivide tipicamente

in sei fasi. I virusvengono generalmente

classificati in base altipo di acido nucleicoche ne costituisce il

genoma e le loro

strategie

replicative.


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due filamenti appaiati di nucleotidi e

nelle cellule eucariotiche situato nel

nucleo, organizzato in cromosomi,

che contengono migliaia di geni.

Per trasmettere l'informazione

genetica il DNA viene replicato prima

di ogni divisione cellulare. I due

filamenti di DNA vengono separati e

utilizzati come stampo per la sintesi di

un nuovo filamento (replicazione del

DNA).

Lo stesso meccanismo viene

utilizzato dalle cellule pertrascrivere

l'informazione contenuta nel DNA di

un gene in RNA e poi in proteine, le

macromolecole da cui dipendono la

maggior parte delle attivit cellulari. Un

filamento di DNA viene utilizzato

come stampo per produrre un

filamento di RNA ad esso

complementare (trascrizione). L'RNA

messaggero (mRNA), sintetizzato nel

nucleo, viene processato e poi

trasportato nel citosol. Fuori dal

nucleo l' mRNA guida la sintesi delle

proteine che grazie alle loro molteplicifunzioni permettono alla cellula di

svolgere tutte le proprie attivit.

E' importante sottolineare, per, che

non tutti i geni codificano perproteine:

vi sono infatti geni molto importanti

per la vita cellulare, che codificano


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perRNA funzionali (RNA ribosomiali

o rRNA ed RNA transfer o tRNA).

Inoltre, nonostante le cellule non

siano in grado di trascrivere l'RNA in

DNA, ci possibile in natura per alcuni

virus, i quali possiedono un enzima,

chiamato trascrittasi inversa, capace

di svolgere tale compito. Tale enzima

viene spesso utilizzato nella ricerca

scientifica allo scopo di copiare,

appunto, i geni trascritti in una

determinata popolazione cellulare e

clonarli.

Comunicazione cellulare

L'organismo umano (ma in generale ogni organismo pluricellulare dotato di una certa complessit) per poter funzionare devriuscire a coordinare ogni suo singolo componente, dagli organi pi grandi alla pi piccola cellula. A questo scopo stato ma punto dall'evoluzione un sistema di comunicazione intercellulare che si basa sul rilascio di ligandi che interagendo con sprecettori, inducono la trasduzione del segnale. Il meccanismo principale con cui le cellule parlano fra di loro costituito damessaggeri chimici rilasciati da cellule secretorie e riconosciuti e legati da appositi recettori espressi sulla membrana plasmdelle cellule bersaglio. Si noti che una cellula secretoria pu essere contemporaneamente cellula bersaglio di un'altra cellul


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secretoria e viceversa (in questo caso si dice che secretoria e bersaglio sono due definizioni funzionali, poich dipendondalla funzione che la cellula svolge in un determinato momento). Le sinapsi elettriche specializzate che si possono osservardue neuroni possono essere considerate una forma particolare di signalling.

Possiamo dividere il signalling in tre forme

endocrino

paracrino

autocrino

rispettivamente a seconda che il bersaglio della cellula si trovi a una certa distanza dalla cellula secretoria stess

che sia l'organismo intero), che il bersaglio si trovi nelle sue immediate vicinanze (solitamente l'organo in cui risi

la cellula secretoria) o che il bersaglio sia la stessa cellula che secerne. Vi poi una modalit di signalling tra c

adiacenti in cui il messaggero non viene rilasciato nell'ambiente extracellulare, ma legato all'esterno della

membrana cellulare.

I messaggeri possono essere dei tipi pi disparati, da ormoni a ioni, da peptidi a proteine pi complesse, da sin

amminoacidi a fotoni.

I recettori appartengono a diverse classi, tra le quali possiamo individuare in particolare due grandi superfamigli

GPCR (G-Protein Coupled Receptors) e gli RTK (Recettori Tirosin-chinasici).


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Ciclo cellulareGlossario

anti-apoptotico:

Che protegge

dall'apoptosi.


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La capacit di crescere e di

riprodursi una

caratteristica peculiare degli esseri

viventi. L'aspetto fondante della

riproduzione la trasmissione del

proprio materiale genetico allaprogenie. Una cellula che cresce si

divide per dare origine a due cellule

figlie che sono geneticamente

identiche alla cellula madre, cio

contengono lo stesso DNA.

La cellula si riproduce attraverso

una serie ordinata di eventi che

complessivamente costituiscono le

fasi del ciclo cellulare. Le celluleeucariotiche hanno evoluto un

complesso sistema di regolazione

che governa il passaggio da una

fase allaltra del ciclo cellulare.

Questo sistema di controllo regola la

successione degli eventi allinterno

della cellula, pur rimanendo

sensibile rispetto a quello che

accade nellambiente esterno: esso

in grado infatti di rispondere a

stimoli che inducono la

proliferazione o al contrario larresto del ciclo cellulare.

Gli stimoli che inducono proliferazione cellulare vengono detti

mitogeni: essi hanno spesso un effetto di crescita della cellula

anche in termini dimensionali e di sopravvivenza, cio anti-

apoptotico.

Negli organismi pluricellulari, non tutte le cellule si riproducono.

Possiamo infatti distinguere alcuni tipi cellulari, altamente

differenziati, che non entrano mai in mitosi, si pensi ai neuroni, od

agli eritrociti. Vi sono poi popolazioni cellulari che si replicano solo

in alcune specifiche situazioni, per esempio gli epatociti, o alcune

enterociti:

Cellule dell'epitelio

intestinale.

epatociti:

Cellule del fegato.

eritrociti:

Globuli rossi.

mitogeni:

Che stimolano la

proliferazione cellulare.


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Fasi della replicazione

cellulare

Il ciclo cellulare vienesuddiviso in due fasiprincipali: l'interfase e la faseM. In considerazione delfatto che la fase Mcomprende la mitosi e lacitochinesi, se ne deduceche tutte le cellule che nonsi stanno dividendo sono ininterfase. Quest'ultimainclude necessariamentealtri periodi del ciclo vitalecellulare, normalmentedescritti come fasi G1, S eG2. La fase G1 la pi

variabile in tempo, pu durare minuti, ore, giorni o anni: per celluledifferenziate che smettono di replicarsi, si parla addirittura di fase G0. Durantela fase G1, la cellula ha un corredo cromosomico diploide e svolge tutte lenormali funzioni vitali. Quando la cellula riceve degli appropriati stimoliproliferativi, entrer in fase S, dove replicher interamente il suo patrimoniogenetico. Questa fase, moderatamente lunga, assai delicata poich buonaparte delle funzioni vitali cellulari sono concentrate nella replicazione del DNA.Al termine della fase S, la cellula entrer in fase G2, dove crescer didimensioni, in vista della mitosi, e si preparer a dividersi. In G2 le cellulehanno un corredo cromosomico tetraploide. Al termine della fase G2 la cellulaentrer in mitosi.

Il passaggio da una fase all'altra del ciclo cellulare strettamente

regolato. Questo sia per evitare la proliferazione cellulare

incontrollata (come si verifica, ad esempio, nei tumori), che per

evitare che la cellula entri in mitosi nel momento o nelle condizioni

sbagliate. Per esempio importante che una cellula che ha subito

dei danni al DNA possa ripararlo, prima che essi vengano

trasmessi alla progenie mediante un'incontrollata entrata in fase S.

Il meccanismo molecolare alla base della regolazione del ciclo

Glossario

chinasi:

Enzima che fosforila.

citochinesi:

o citodieresi. Divisionedel citoplasma e

formazione di membrane

plasmatiche indipendenti,

nelle due cellule figlie

dopo la mitosi.

diploide:

Che possiede undoppio assetto

cromosomico.

fase G1:

E' la fase del ciclocellulare in cui la cellula

non ha ancora replicato il

DNA per dividersi.

fase G2:

E' la fase che precedela mitosi. Le cellule in

questa fase hanno tutti i

cromosomi duplicati.


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cellulare impostato sull'azione di chinasi ciclino-dipendenti

(CDK), enzimi che forforilando substrati diversi nelle diverse fasi,

determinano la progressione o l'arresto del ciclo cellulare stesso.

fase M:

Comprende la mitosi e

la citochinesi.

fase S:

E' la fase del ciclo

cellulare, compresa fra la

G1 e la G2, in cui il DNAviene replicato.

interfase:

Periodo del ciclocellulare durante il quale

non vi mitosi o

citochinesi.

Membrana plasmaticaGlossario

glicolipidi:


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La membrana plasmatica una

struttura dotata di elevata

complessit. Da un lato delimita

uno spazio e racchiude i comparti

cellulari oltre una barriera definita,consentendo, all'interno della

cellula stessa, la

compartimentalizzazione delle

funzioni, dall'altro lato deve

preservare la capacit della cellula di comunicare e di interagire con l'ambiente

extracellulare e con le altre cellule. Strutturalmente, la membrana cellulare

costituita da un doppio strato di molecole anfipatiche (glicerofosfolipidi,

sfingolipidi, glicolipidi, colesterolo) e proteine, sia semplici che coniugate a

zuccheri.Il doppio strato viene formato dall'interazione fra le catene idrofobiche dei lipidi e

del colesterolo, che espongono le teste polari verso l'ambiente acquoso extra-

ed intra-cellulare. Sono stati elaborati diversi modelli per descrivere la struttura

della membrana plasmatica, attualmente illustrata dal modello a mosaico fluido:

le molecole lipidiche non formano un doppio strato solido e immobile, ma sono

presenti in uno stato fluido, all'interno del quale sono distribuite le proteine. La

struttura risulta altamente dinamica e al suo interno le varie componenti sono

libere di muoversi e partecipare a diversi tipi di interazioni transitorie o

permanenti.La fluidit della membrana rappresenta un compromesso tra una struttura rigida

ed ordinata, che non permetterebbe alcuna forma di mobilit e un fluido

completamente liquido e disordinato, che non potrebbe fornire alcun supporto. I

lipidi di membrana sono disposti in maniera asimmetrica tra i due foglietti e il

rapporto fra lipidi e proteine varia molto a seconda del tipo di membrana, del tipo

di cellula e tessuto e del tipo di organismo, in relazione alle funzioni svolte dalle

Lipidi conmodificazioni

glucidiche.


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diverse membrane.

Le cellule animali pesentano spesso, immediatamente al di fuori della

membrana plasmatica, una zona con un'elevato contenuto di carboidrai

chiamata glicocalice. Il glicocalice protegge la superficie cellulare, permette

fenomeni di riconoscimento e adesione e forma una barriera di permeabilit.


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MetabolismoGlossario

anabolismo:

La sintesi di molecole

complesse partendo damolecole piccole.

catabolismo :

Reazioni enzimatiche delmetabolismo volte alla

degradazione di molecolecomplesse, come quelle

contenute nel cibo.

FADH2:

Flavina Adenina

Dinucleotide, forma ridotta.Accettore di elettroni nella

respirazione cellulare.

NADH:


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Uno

degli

aspe

tti

centr

ali

per

la

sopr

avviv

enza

della

cellul

a il

meta

bolis

mo.

Con

tale

termi

ne si

inten

de

un

ampio quadro di reazioni chimiche mediate da

enzimi specifici che prevede la conversione di

ADP in ATP a partire da substrati ad alto

contenuto energetico e il cui fine quello di

fornire una riserva energetica pronta allutilizzo.

I processi metabolici generalmente sono

suddivisi in catabolismo e anabolismo.

Nicotinamide AdeninaDinucleotide, forma ridotta.

Principale accettore dielettroni nella respirazione

cellulare.

ossidoriduzione:

Reazione accoppiata incui una molecola cedeelettroni, ossidandosi, ad

un'altra molecola che li

riceve riducendosi.


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L'anabolismo rappresenta la fase biosintetica

del metabolismo, in cui lATP viene utilizzato in

reazioni chimiche accoppiate, affinch la sintesi

di macromolecole complesse possa avvenire a

partire da precursori pi semplici.

Il catabolismo, invece, corrisponde alla fase

degradativa del metabolismo in cui zuccheri,

proteine e lipidi sono convertiti

progressivamente ad intermedi metabolici a pi

basso contenuto energetico, e in cui

parallelamente, grazie a reazioni di

ossidoriduzione, lenergia rilasciata viene

trasportata da molecole ridotte come il NADH

ed il FADH2. La gran parte di questi

trasportatori, viene ridotta durante le reazioni

enzimatiche del ciclo di Krebs, che avviene nei

mitocondri. Affinch tale energia possa essere

utilizzata per la sintesi dell'ATP, il NADH ed il

FADH2 si ossidano cedendo i loro elettroni ad

una serie di complessi enzimatici, presenti sulla

membrana interna dei mitocondri, detta catena

di trasporto degli elettroni. Gli enzimi che la

compongono, contengono coenzimi che

subiscono cicli di riduzione e ossidazione, dove

gli elettroni vengono ceduti a stati energetici

sempre pi bassi. L'energia ottenuta da questeossidoriduzioni viene conservata trasportando

protoni H+ dalla matrice mitocondriale nello

spazio intermembrana. Tale trasporto di protoni

avviene contro gradiente e dunque conserva l'

energia rilasciata durante la catena di trasporto

degli elettroni. I protoni che si trovano nello


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spazio intermembrana rientreranno nella

matrice mitocondriale attraverso un complesso

enzimatico detto F0F1 ATPsintetasi. Il ritorno

dei protoni nella matrice avviene secondo

gradiente, quindi rilascia l'energia

immagazzinata e questa viene utilizzata

dall'ATPsintetasi per formare ATP dall'ADP.

Ciclo di KrebsGlossario

acetil CoA:

Composto costituito dal legame delresiduo a due atomi di carbonio (acetile),

con una grossa molecola chiamata coenzima

A. L'acetil CoA il prodotto finale della

glicolisi che entra nel ciclo di Krebs.

catabolismo :

Reazioni enzimatiche del

metabolismo volte alla degradazione

di molecole complesse, come quellecontenute nel cibo.

fosforilazione ossidativa:

Processo che accoppia l'ossidazione di

NADH e FADH2 alla produzione di ATP.

GTP:

Guanosina trifosfato.


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Il ciclo di Krebs (o ciclo dell'acido citrico oppure

ciclo degli acidi tricarbossilici) una via

metabolica tipica degli organismi aerobici,

localizzata allinterno della matrice

mitocondriale in cui si concentrano gli enzimi

necessari.

Sebbene vi convergano, sotto forma di acetil-

Coenzima A, i prodotti del catabolismo di

carboidrati, amminoacidi e acidi grassi, il ciclo

dellacido citrico costituisce il punto di partenza

di numerose vie biosintetiche fornendo

precursori fondamentali per la sintesi di

molecole organiche indispensabili per la

NADH:

Nicotinamide Adenina Dinucleotide,

forma ridotta. Principale accettore di

elettroni nella respirazione cellulare.

organismi aerobici:

Organismi che necessitano di ossigeno per

vivere.

ossalacetato:

Forma ionizzata dell'acido ossalacetico.

deriva dall'ossidazione dell'L-malato,catalizzata dalla malato deidrogenasi.

ossidoriduzione:

Reazione accoppiata in cui una molecola

cede elettroni, ossidandosi, ad un'altra

molecola che li riceve riducendosi.

respirazione cellulare:

Derivazione dell'energia da molecole

organiche mediante reazioni ossigeno-

dipendenti.


25/52


sopravvivenza (ad esempio la sintesi di

glucosio in condizioni di marcata ipoglicemia ).

Lintero ciclo costituito da otto reazioni

enzimatiche: per ogni ciclo si ha lingresso di

un gruppo acetilico, (2 atomi di carbonio) sotto

forma di acetil-CoA, coniugato per

condensazione ad una molecola di

ossalacetato, e si ha la fuoriuscita di 2

molecole di CO2, di una molecola di GTP e di

quattro cofattori nucleotidici in forma ridotta

(NADH e FADH2). Quattro delle otto tappe,

infatti, sono caratterizzate da reazioni di

ossidoriduzione che comportano da un lato la

rimozione di elettroni, a partire da intermedi

metabolici e conseguentemente la

conservazione dellenergia rilasciata, sotto

forma di NADH e FADH2.

Nel complesso, tale via metabolica

funzionalmente parte della respirazione

cellulare poich riveste un ruolo propedeutico

alla fosforilazione ossidativa: il NADH e FADH2

prodotto veicoleranno in un secondo momento,

gli elettroni rilasciati durante le reazioni

enzimatiche, fino alla catena di trasporto sulla

membrana mitocondriale interna.


26/52


Trasduzione del segnale

La trasduzione del

segnale (signalling)

avviene quando unsegnale extracellulare,

viene trasdotto

modificando il

comportamento della

cellula bersaglio. La

trasduzione avviene

tramite recettori,

proteine di membrana, o

proteine solubili che possiedono una grande affinit per una

seconda molecola, detta ligando (ad esempio un'altra proteina, un

acido nucleico, o una molecola a basso peso molecolare). Gli

eventi che seguono il legame del ligando al recettore vanno sotto il

nome di "cascata di trasduzione del segnale". Per generare una

risposta cellulare specifica il segnale deve essere trasferito

all'interno della cellula: questo avviene grazie all'azione di una

serie di piccole molecole: i secondi messageri. Questi vengono

generati conseguentemente all'attivazione del recettore,

diffondono rapidamente e trasportano il segnale ad altre parti della

cellula. Alcuni di essi sono idrosolubili e diffondono nel citosol, altri

sono lipo-solubili e si inseriscono quindi all'interno della membrana

plasmatica. I secondi messaggeri una volta prodotti sono in grado

di legarsi ad altre proteine modificandone il comportamento e

permettendo l'amplificazione del segnale.

Glossario

GPCR:

Recettori accoppiati aproteine G

eterotrimeriche.

ligando:

Molecola cheinteragisce con uno

specifico sito di legame

presente in una proteina.


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Si possono individuare tre grandi famiglie di recettori impegnati nei

meccanismi di trasduzione del segnale a livello della membrana

plasmatica, classificati mediante il meccanismo di signalling

utilizzato:

1- i recettori canale (chiamati anche recettori ionotropici): il

legame del ligando apre o chiude un canale ionico (che permette

cio il passaggio di ioni attraverso la membrana plasmatica)formato dal recettore stesso.

2- i recettori accoppiati a proteine G (GPCR): questi recettori

regolano l'attivit di proteine bersaglio (enzimi o canali ionici)

legate alla membrana plasmatica. L'interazione tra il recettore e la

proteina bersaglio mediata da una terza proteina, chiamata

proteina G eterotrimerica.

3- i recettori tirosin-chinasici (RTK): quando vengono attivatiquesti recettori si comportano essi stessi da enzimi o attivano

enzimi a cui sono associati direttamente.


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Trascrizione

La trascrizione il

processo mediante il

quale la catena di

nucleotidi del DNA

che codifica per un

determinato gene,

viene copiata

(trascritta) in RNA per

via enzimatica. LRNA

cos formato andr

incontro

successivamente a

vari processi di

maturazione ed eventuale traduzione.

La trascrizione si svolge allinterno del nucleo cellulare e richiede

l'azione di particolari enzimi, quali le RNA polimerasi DNA-

dipendenti, e di proteine, come i fattori trascrizionali.

La trascrizione si svolge in tre fasi:

- Inizio. I fattori di trascrizione riconoscono particolari sequenze

presenti sul DNA, dette promotori, che non sono trascritte, ma

precedono ed individuano il sito di inizio della trascrizione. Il legame

di questi fattori al DNA permette alla RNA-polimerasi di riconoscere

il sito promotore.

LRNA-polimerasi dotata di attivit elicasica e separa i due

filamenti di DNA per formare un complesso aperto che permetta la

sintesi del filamento di RNA su stampo del complementare

filamento di DNA.

Glossario

gene:


funzionale.

promotore:

Sequenza di DNA amonte di un gene che ne

regola la trascrizione.

traduzione:

In biologia si intendela sintesi proteica,poich tale processo

traduce il linguaggio dei

nucleotidi in cui si

esprime il codicegenetico, in quello degli

aminoacidi.


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- Allungamento. La RNA-polimerasi si muove lungo il filamento di

DNA catalizzando quindi la sintesi del filamento di RNA con una

reazione di condensazione tra due nucleosidi trifosfati (nucleotidi

con tre gruppi fosfato). La chimica di tale reazione simile alla

sintesi del DNA ed anchessa procede con direzione di sintesi 5- 3.

- Terminazione. La trascrizione termina quando la RNA polimerasi

raggiunge una sequenza di terminazione presente sul DNA, la

quale permette alla RNA polmerasi ed al filamento neosintetizzato

di RNA di dissociarsi dal DNA.

La trascrizione si svolge con delle differenze tra procarioti ed

eucarioti.

Sintesi proteica Glossario

codone:

Gruppo di trenucleotidi che codifica

per un singolo residuo

aminoacidico.

gene:

Sequenza di DNA

che codifica per un

RNA funzionale.

traduzione:


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La sintesi proteica (traduzione) costituisce ilprocesso nel quale l'informazione contenuta nelDNA dei geni e trascritta in RNA, viene tradottain proteine.

Nella sintesi proteica un filamento

di RNA messaggero usato come

intende la sintesi

proteica, poich taleprocesso traduce il

linguaggio dei

nucleotidi in cui si

esprime il codicegenetico, in quello

degli aminoacidi.


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stampo per la produzione di una

specifica proteina, che viene

sintetizzata a partire dalla sua

estremit amminoterminale. La

relazione tra triplette di basi

dell'RNA (codoni) e gli amminoacidi

delle proteine viene chiamata

codice genetico.Nel processo di traduzione sono

coinvolti diversi elementi

- L'RNA messaggero (mRNA)

- I ribosomi

- L'RNA transfer (tRNA)

- Le amminoacil tRNA-sintetasi

- una serie di fattori di traduzione

Ogni aminoacido viene accoppiato

alla sua molecola di tRNA da una

specifica amminoacil tRNA-

sintetasi. Esistono 20 diverse

amminoacil tRNA-sintetasi, una per

ogni aminoacido.

La sintesi proteica strutturata in

tre fasi: inizio, allungamento e

terminazione. Le fasi di

allungamento e terminazione

coinvolgono un numero limitato di

proteine, mentre la fase di inizio

molto complessa e richiede

l'intervento di pi di 25 diversi

fattori.

Su di un filamento di mRNA


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possono essere presenti pi

ribosomi che contemporaneamente

lo traducono, originando complessi

chiamati polisomi. Nei procarioti

che non hanno nucleo, il filamento

di mRNA viene tradotto in proteina

prima che sia terminata la

trascrizione dal DNA.

Indice

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TrascrizioneGlossario

gene:

Sequenza di DNAche codifica per un

RNA funzionale.

promotore:

Sequenza di DNA a

monte di un gene che


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La trascrizione il

processo mediante il quale

la catena di nucleotidi del

DNA che codifica per un

determinato gene, viene

copiata (trascritta) in RNAper via enzimatica. LRNA

cos formato andr

incontro successivamente

a vari processi di

maturazione ed

eventuale traduzione.

La trascrizione si svolge

allinterno del nucleo cellulare e richiede l'azione di particolari enzimi,

quali le RNA polimerasi DNA-dipendenti, e di proteine, come i fattoritrascrizionali.

La trascrizione si svolge in tre fasi:

- Inizio. I fattori di trascrizione riconoscono particolari sequenze presenti

sul DNA, dette promotori, che non sono trascritte, ma precedono ed

individuano il sito di inizio della trascrizione. Il legame di questi fattori al

DNA permette alla RNA-polimerasi di riconoscere il sito promotore.

LRNA-polimerasi dotata di attivit elicasica e separa i due filamenti di

DNA per formare un complesso aperto che permetta la sintesi del

filamento di RNA su stampo del complementare filamento di DNA.

- Allungamento. La RNA-polimerasi si muove lungo il filamento di DNA

catalizzando quindi la sintesi del filamento di RNA con una reazione di

condensazione tra due nucleosidi trifosfati (nucleotidi con tre gruppi

fosfato). La chimica di tale reazione simile alla sintesi del DNA ed

anchessa procede con direzione di sintesi 5- 3.

- Terminazione. La trascrizione termina quando la RNA polimerasi

trascrizione.

traduzione:

In biologia siintende la sintesi

proteica, poich tale

processo traduce illinguaggio dei

nucleotidi in cui siesprime il codice

genetico, in quello

degli aminoacidi.


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raggiunge una sequenza di terminazione presente sul DNA, la quale

permette alla RNA polmerasi ed al filamento neosintetizzato di RNA di

dissociarsi dal DNA.

La trascrizione si svolge con delle differenze tra procarioti ed eucarioti.


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tRNA

Le molecole responsabili dellalettura e traduzione del codice

genetico sono gli RNA transfer

(tRNA).

I tRNA sono piccole molecole di

RNA a singola elica, lunghi circa

Glossario

aminoacil-tRNA:

tRNA caricato con lo

specifico aminoacido.

anticodone:

Gruppo di tre nucleotidi,presenti sul tRNA,

complementari al codone

dell'mRNA.

basicomplementari:

Si intende l'appaiamentoCG o AT(U).

catenapolipeptidica:

Sequenza di aminoacidi

uniti fra loro da legamepeptidico.

codone:

Gruppo di tre nucleotidiche codifica per un singolo

residuo aminoacidico.

legamepeptidico:


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80 nucleotidi, con una peculiare

forma tridimensionale a "L". La

conformazione tridimensionale

data da ibridazioni tra le basi: si

formano tratti a doppio filamento

per l'appaiamento tra basi

complementari sulla stessa

catena nucleotidica e questoprovoca il ripiegamento della

molecola di tRNA in modo

specifico e propedeutico allo

svolgimento della sua funzione di

molecola adattatrice. Quando il

tRNA viene disegnato in due

dimensioni, assume una

caratteristica forma a "trifoglio"

dove sono facilmente identificabili

sia l'ansa dell'anticodone, che

legge l'mRNA in direzione 5'-3', e

si appaia direttamente con le

triplette di nucleotidi, e una

sequenza CCA all'estremit 3'

(ansa dell'aminoacido) dove viene

legato covalentemente

l'amminoacido specifico codificato

dall'anticodone.

I tRNA, oltre alle classiche basi G,

C, U, A, contengono basi insolite

prodotte dalla modificazione post-

trascrizionale di basi classiche.

Una di queste basi modificate,

Legame che si formanella condensazione di due

aminoacidi.

traduzione:

In biologia si intende lasintesi proteica, poich tale

processo traduce il

linguaggio dei nucleotidi in

cui si esprime il codice

genetico, in quello degliaminoacidi.


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l'inosina, svolge un ruolo

importante nel riconoscimento

codone-anticodone a causa della

sua promiscuit. Spesso, infatti,

un tRNA specifico per un

aminoacido, sar in grado di

riconoscere pi codoni, diversi fra

loro, purch codificanti per lostesso aminoacido, come indicato

dal codice genetico.

I tRNA negli eucarioti sono

sintetizzati dalla RNA-polimerasi

III .

I 20 diversi aminoacidi vengono

caricati all'estremit 3' del loro

tRNA ad opera di un enzima

chiamato aminoacil-tRNA

sintetasi a spese di ATP.

L'aminoacido cos attivato ed

pronto per essere trasportato

sulla catena polipeptidica in

crescita, dove avverr la

formazione del legame peptidico

con l'aminoacido successivo.


38/52


Meiosi

La meiosi il processo di differenziamento tramite cui le cellule germinali

riducono della met il loro corredo genetico generando in questo modo i

gameti. Da ogni cellula germinale si ottengono quattro gameti maturi

aploidi. Il differenziamento delle cellule germinali detto oogenesi per igameti femminili e spermatogenesi per quelli maschili.La meiosi avviene solo negli organismi a riproduzione sessuata nei quali

lunione di due gameti porta alla formazione dello zigote, la nuova celluladiploide che dar origine ad un neoformato organismo. Essa caratterizzata

da ununica duplicazione del DNA e da due divisioni cellulari successive: lacellula germinale con genoma 2n, duplica il proprio corredo genomico a 4n

e solo nelle successive divisioni meiotiche, il genoma si ridurr ad una

quantit n, cio aploide.

Le due divisioni meiotiche vengono suddivise, per analogia di processo,nelle stesse fasi della mitosi (profase, metafase, anafase e telofase). Tale

analogia non deve trarre in inganno, poich la prima divisione meiotica

presenta delle caratteristiche peculiari: durante laprofase I, infatti, i

cromatidi fratelli dei cromosomi omologhi si associano per il "crossing

over", meccanismo di ricombinazione genica, per cui avviene scambio dimateriale genetico fra i cromosomi paterni e quelli materni. Durante la

prima divione meiotica, inoltre, non si separano i cromatidi fratelli, bens icromosomi omologhi paterno e materno, ricombinati, vengono divisi nelle

due cellule figlie. Al termine della prima divisione meiotica, quindi, si

otterranno due cellule figlie, ognuna con quantit 2n di DNA, ma connumero aploide di cromosomi. La seconda divisione meiotica proceder alla

separazione dei cromatidi fratelli nelle cellule figlie. Essa del tutto

analoga alla mitosi, con l'importante differenza che il numero di cromosomi

stato dimezzato precedentemente, durante la prima parte della meiosi.

Glossario

aploide:

Che possiede unsingolo assetto

cromosomico.

diploide:


cromosomico.


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Meiosi I

Laprofase della prima divisione meiotica

molto complessa ed occupa circa il 90% del

tempo necessario allintero processo. Questa

fase caratterizzata dal crossing over chepermette lo scambio di materiale genetico tra icromosomi omologhi.

A causa della sua complessit, laprofase I stata suddivisa in 5 sottofasi che scandiscono

l'avvicinamento dei cromosomi omologhi, illoro appaiamento e la ricombinazione. Quando

i quattro cromatidi dei due cromosomi

omologhi, paterno e materno, si avvicinano,

essi formano una struttura chiamata tetrade,tenuta insieme dal complesso sinaptonemale.

Quest'ultimo formato da due assi proteici

paralleli ai filamenti di DNA, uniti fra loro da

filamenti perpendicolari, su cui sono posti i

noduli di ricombinazione. I noduli diricombinazione sono i complessi multiproteici

responsabili della ricombinazione genica enormalmente ve ne sono tanti quanti sono stati

gli eventi ricombinativi. Le cinque fasi della

profase I sono cos suddivise:

1. leptotene: i cromosomi duplicati

condensano;

2. zigotene: i cromosomi omologhi, ciascuno

composto da due cromatidi, si

approcciano tra loro;

3. pachitene: i cromosomi formano la

tetrade che tenuta insieme dal

complesso sinaptonemale; in questo

momento si ha il fenomeno del crossing

over;

4. diplotene: il complesso sinaptonemale si

Glossario

cromosoma:

Complesso di DNA eproteine, visibile con il

microscopio ottico nelle


termine viene utilizzatoanche per identificare la

singola molecola di acido

nucleico che contiene igeni di un batterio o di un

virus.

involucronucleare:

Struttura che riveste edisola il nucleo dellacellula eucariote

dall'ambiente

citoplasmatico.


40/52


dissocia, ma i cromosomi omologhi

restano legati tra loro nei punti dove

avvenuta la ricombinazione, chiamati

"chiasmi";

5. diachinesi: linvolucro nucleare si dissolve.

Si entra cos nella prometafase e metafase.

Durante l'anafase, i cromosomi omologhi,

ricombinati, si separeranno: una cellulaerediter il cromosoma paterno e l'altra quello

materno. I chiasmi svolgo un ruolo centrale

nella corretta distribuzione dei cromosomi nellecellule figlie, e poich essi dimostrano

l'avvenuta ricombinazione, ne consegue che

solo i cromosomi che hanno compiuto crossing

over si distribuiranno corretamente. Anche ilcromosoma X ed Y, per quando diversi,

presentano una zona di omologia che permette

loro di ricombinare.

Cromatidi fratelliGlossarioaploide:

Che possiede un

singolo assetto

cromosomico.

cellulasomatica:

In un organismopluricellulare, tutte le

cellule che non

originano cellule

germinali (gameti).

centromero:


41/52


Si genera spesso

confusione, parlando

di cromosoma, ora in

qualit di

sovrastruttura

molecolare di un

singolo filamento di

DNA, ora come coppia

di cromatidi fratelli.

Per chiarire questo

concetto necessario

sottolineare che tutte

le cellule somatiche

nel nostro organismo sono diploidi, cio hanno due copie di ogni

cromosoma (2n), uno di origine paterna, l'altro di origine materna.

Ne consegue che se i cromosomi umani sono 23 (che rappresenta il

numero aploide, 1n), i cromosomi di una cellula somatica sono 46.

Durante il ciclo cellulare, nella la fase S, tutto il genoma di una

cellula somatica si duplica. Ogni singolo cromosoma ora costituito

da due copie cromosomiche, i cromatidi fratelli, che resteranno

attaccate fra loro per mezzo del centromero fino al momento della

mitosi. Quando i due cromatidi fratelli verranno separati durante

l'anafase, essi prenderanno nuovamente il nome di cromosomi,

poich da quel momento in avanti condurranno vita indipendente.

Punto di unione deidue cromatidi in un

cromosoma miotico.Sito di organizzazione

del cinetocore.

cromosoma:

Complesso di DNA e



termine viene utilizzato

anche per identificare la

singola molecola diacido nucleico che

contiene i geni di un

batterio o di un virus.

diploide:


cromosomico.

fase S:

E' la fase del ciclo

cellulare, compresa frala G1 e la G2, in cui il

DNA viene replicato.

DNAGlossario


42/52


Il DNA (Acido

DesossiriboNucleico) un

polimero che consente la vita

degli organismi grazie alla

codificazione e alla trasmissione

dell'informazione genetica in

esso contenuta sotto forma di

codice genetico. Il codice

genetico, una volta interpretato, d origine alle proteine o ad

RNA funzionali.

Strutturalmente, il DNA una macromolecola formata da due lunghi

filamenti antiparalleli, che unendosi formano la famosa doppia elica,

dimostrata da Francis Crick e James Watson nel 1953. Ciascun filamento

costituito da una lunga serie di nucleotidi, le unit costitutive del DNA, le

cui caratteristiche chimiche ne determinano sia la struttura che la funzione.

La molecola di DNA presente nei batteri solitamente circolare e di

piccole dimensioni, mentre nelle cellule eucariotiche i filamenti di DNA

sono lineari. Col crescere della complessit degli organismi, la quantit di

DNA tende ad aumentare, anche se non vi una correlazione diretta

(alcune piante, per esempio, hanno pi DNA dell'organismo umano). La

quantit di DNA nelle cellule eucariotiche talmente elevata, che per

riuscire a contenerla nei piccoli nuclei, sono necessari elevati livelli di

organizzazione, che portano alla formazione dei cromosomi.


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Proteine

Le proteine, o

polipeptidi, sono le

macromolecole dacui dipendono la

maggior parte delle

attivit cellulari.

L'elevata variet di

funzioni che

possono svolgere dipende dalle

numerose strutture con cui possono

presentarsi, nonostante

individualmente siano caratterizzateda una struttura unica alla quale

strettamente legata una particolare

funzione. L'importanza biologica

delle proteine nota fin dalla met

del XIX secolo, quando furono

nominate proteine dal greco protos,

il primo.

L'unit costitutiva delle proteine

sono gli aminoacidi, ognuno dei

quali composto da un atomo di

carbonio centrale a cui si lega:

un atomo di idrogeno

un gruppo carbossilico

un gruppo amminico

un gruppo R

Glossario

citoplasma:

o citosol. Matrice acquosacolloidale che contiene gli

organuli all'interno della cellula.

gruppo amminico:

Gruppo NH2.

gruppo carbossilico:

Gruppo COOH.

legame peptidico:

Legame che si forma nellacondensazione di due aminoacidi.


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Quest'ultima componente, variando

da un aminoacido ad un altro,

conferisce propriet diverse.

Esistono 20 aminoacidi, classificati

secondo la polarit del gruppo R:

dotati di carica negativa

dotati di carica positiva

privi di carica ma polari

non polari

aromatici

Pi amminoacidi sono uniti

attraverso il legame peptidico a

formare la struttura primaria delle

proteine. Le proteine sono inoltre

caratterizzate da una struttura

secondaria e terziaria, e possono

assumere anche una struttura

quaternaria. La sintesi delle

proteine un processo complesso

ed avviene nel citoplasma.

Struttura primaria delleproteine

Glossariogruppoamminico:

Gruppo NH2.

gruppocarbossilico:

Gruppo COOH.


45/52


Le proteine sono

macromolecole

polimeriche caratterizzate

da una struttura di base

uniforme, rappresentata

dalla sequenza

amminoacidica. Le

proteine non si

presentano come

semplici filamenti, ma

assumono strutture

tridimensionali, in quanto

tendono a ripiegarsi su se stesse assumendo una

conformazione precisa.

La semplice sequenza amminoacidica costituisce la struttura

base, chiamata struttura primaria, che non rappresenta la

struttura biologicamente attiva delle proteine. Questa per

contiene linformazione necessaria e sufficiente a determinare

gli ordini di struttura superiore (struttura secondaria, struttura

terziaria ed eventualmente quaternaria) che conferiscono alla

proteina la propria conformazione funzionalmente attiva. Inoltre

la struttura primaria determina tutte le caratteristiche chimiche

delle proteine.

Gli amminoacidi sono uniti lungo la catena dal legame

peptidico, un legame di tipo covalente che si forma tra il gruppo

carbossilico di un amminoacido e il gruppo amminico di quello

seguente. Agli estremi dello scheletro polipeptidico sono

sempre presenti da un lato un gruppo amminico (chiamato N

terminale) e dall'altro un gruppo carbossilico (detto C terminale)

liberi.

A seconda del numero di monomeri coinvolti, le catene di

legamepeptidico:

Legame che si forma

nella condensazione di due

aminoacidi.

metionina:

Aminoacido.

N terminale:

Primo aminoacido di una

catena polipeptidica, il cui

gruppo aminico non impegnato a formare legami

peptidici.

proteoma:

Insieme delle proteine di

un organismo o di un

sistema biologico


46/52


amminoacidi possono essere definite polipeptidi (molti

amminoacidi) o oligopeptidi (pochi amminoacidi). I polipeptidi

del proteoma degli eucarioti, sono spesso lunghi centinaia, o

anche migliaia di aminoacidi: per questo motivo, la sequenza

proteica, cio la struttura primaria, viene solitamente espressa

utilizzando il codice aminoacidico a singola lettera, a partire dal

residuo N terminale metionina.


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Struttura secondaria delle proteine

La struttura secondaria rappresenta la

conformazione ordinata che alcuni tratti di

proteina possono assumere, sulla base

della struttura primaria, cio dellasequenza aminoacidica. La struttura

secondaria caratterizzata dalla

presenza di ponti idrogeno fra i gruppi del

legame peptidico di residui non adiacenti,

mentre non sono direttamente coinvolte

le catene laterali degli aminoacidi.

All'interno della stessa proteina, diversi tratti possono assumere la medesima

struttura secondaria o strutture secondarie differenti. Le principali forme di

strutture secondarie presenti nelle proteine sono l'-elica e le strutture foglietto.

Glossari

legamepeptidico:

Legame che si formanella condensazione di

aminoacidi.


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Strutturaquaternaria

delle proteine

Quando una proteina costituita da

due o pi polipeptidi ha una

struttura detta quaternaria.

Molte proteine con funzione

regolatoria sono costituite da pi

catene polipeptidiche, che

consentono di svolgere al meglio il

proprio compito. In altri casi invece,

l'associazione di pi polipeptidi

presente in proteine con funzione

strutturale, come ad esempio nel

capside che riveste i virus.

L'associazione fra le diverse catene

Glossario

capside:

Struttura proteica, composta da diversesubunit (dette capsomeri) che

racchiude il materiale genetico di

un virus e lo protegge dallambiente

esterno. I capsidi possono presentaresimmetria icosaedrica (20 facce a

triangolo equilatero), elicoidale o

complessa.

eme:

Complesso chimico membro di una

famiglia di composti chiamati porfirinecontenente un atomo di ferro.

Costituisce il gruppo prostetico di unaserie di proteine tra cui l'emoglobina, la

mioglobina e i citocromi.

emoglobina:

Lemoglobina la molecola deputata altrasposto dellossigeno. E un tetramero

costituito da due catene alfa e da due

catene beta tra loro identiche. Ciascuna

catena lega un gruppo prosteticodenominato eme, che rappresenta il sito

di legame per la molecola di ossigeno.

GPCR:

Recettori accoppiati a proteine G


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polipeptidiche pu essere

covalente, cio mediata da ponti

disolfuro, come negli anticorpi o

non covalente, come nelle proteine

G eterotrimeriche associate ai

GPCR.

Una proteina costituita da molte

subunit polipeptidiche detta

multimero. Un multimero con poche

subunit viene definito oligomero.

La prima struttura oligomerica

studiata stata l'emoglobina (Hb),

la proteina che trasporta l'ossigeno

dai polmoni ai tessuti e la CO2,

formatasi in seguito alla

respirazione cellulare, nel percorso

inverso. L'emoglobina di un

individuo adulto costituita da

quattro catene polipeptidiche che

coordinano ciascuna un

gruppo prostetico detto eme, che

contiene un atomo di ferro ed

indispensabile per la funzione di

questa proteina. Le quattro catene

sono organizzate in due coppie

simmetriche.

eterotrimeriche.

ponte disolfuro:

Legame covalente fra i gruppisulfidrilici di due cisteine, appartenenti

alla stessa catena polipeptidica o a

proteine diverse.

respirazione cellulare:

Derivazione dell'energia da molecole

organiche mediante reazioni ossigeno-dipendenti.

virus:

Entit biologica priva di vita autonoma,

che per replicarsi ha bisogno di

parassitare una cellula di un organismovivente, asservendo i suoi macchinari

biomolecolari al fine di produrre un

elevato numero di copie di se stesso. Il

virus ha una sopravvivenza limitatafuori dalla cellula ospite. Il ciclo

replicativo virale si suddivide

tipicamente in sei fasi. I virus vengonogeneralmente classificati in base al tipo

di acido nucleico che ne costituisce il

genoma e le loro strategie

replicative.


50/52



51/52


La catalisi enzimatica

un processo

indispensabile per la

totalit degli organismi

viventi: molte delle

reazioni chimiche su cui

si basa la vita, sebbene

possano virtualmente

avvenire

spontaneamente,

sarebbero troppo lente

e pertanto inconciliabili

con i tempi della vitastessa.

Gli enzimi, sono macromolecole (solitamente proteine,

raramente RNA) in grado di aumentare la velocit delle reazioni

chimiche, senza modificare le concentrazioni delle specie che

reagiscono (substrati della reazione).

La presenza, allinterno degli enzimi, di una tasca selettiva per i

substrati, permette di portar vicino fra loro secondo un preciso

orientamento, specie chimiche, le cui possibilit di interazione

favorevole in soluzione sarebbero altrimenti troppo basse. Allostesso tempo la presenza di tale sito attivo consente di ricavare

lenergia necessaria per colmare il dislivello energetico che

rallenta la reazione: al suo interno, infatti, il riarrangiamento dei

legami covalenti fra le molecole che reagiscono e la formazione

di legami deboli con lenzima stesso, permettono il rilascio di

energia libera, utilizzabile per fornire un cammino alternativo e

Glossario

energia libera:

Misura dell'energiautilizzabile per compiere

lavoro nelle condizioni di

una reazione biochimica.

Abbreviata in G dal nomedel termodinamico

americano JW Gibbs.

idrolasi:

Enzimi che catalizzanoreazioni idrolitiche.

idrolisi:

Rottura del legame fra

due composti, mediante

l'aggiunta di una molecola

d'acqua.

ossidoriduzione:

Reazione accoppiata incui una molecola cede

elettroni, ossidandosi, adun'altra molecola che li

riceve riducendosi.

specie:

Raggruppamento di

organismi simili che,


52/52

pi rapido alla reazione.

Spesso gli enzimi, per funzionare, richiedono la presenza di

altre molecole (gruppi prostetici). Se si tratta di ioni inorganici si

parla di cofattori; se invece si tratta di molecole organiche pi

complesse si chiamano coenzimi (si pensi, ad esempio, al ruolo

importante svolto dai gruppi prostetici nella catena di trasporto

degli elettroni). Molti coenzimi derivano da precursori che vanno

assunti con la dieta, come le vitamine.

Lattivit degli enzimi strettamente regolata in modo specifico

tramite meccanismi non di rado piuttosto complessi.

Nonostante la complessit e leterogeneit delle reazioni e delle

specie chimiche coinvolte, stato possibile definire una

classificazione internazionale, che prevede la suddivisione degli

enzimi in 6 gruppi funzionali:

- Ossidoreduttasi (catalizzano il trasferimento di elettroni in

reazioni di ossidoriduzione);

- Transferasi (catalizzano e mediano il trasferimento di gruppi

funzionali specifici );

- Idrolasi (catalizzano le reazioni di idrolisi);

- Liasi (catalizzano il trasferimento di gruppi funzionali su doppi

legami o ne promuovono la formazione attraverso la rimozione);

- Isomerasi (catalizzano il trasferimento di gruppi funzionali

allinterno della stessa molecola promuovendo la formazione di

isomeri);

- Ligasi (catalizzano la formazione di legami covalenti

attraverso reazioni di condensazione accoppiate allidrolisidellATP).

generano una discendenzafeconda.

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