MENTE E CEREBRO - Dialnetdo núcleo das células do home que conteñen o material hereditario (ADN)....

315

Revista Galega do Ensino-ISSN: 1133-911X- N�m. 28 - Outubro 2000

Os principios evolutivos basea-dos na doutrina de Darwin1 foron unhaferramenta fundamental para chegar acomprende-las formas e as funci�nsdos corpos dos animais. Unicamente asciencias que tratan do cerebro, a mentee a conducta humana quedaron relati-vamente illadas do poder explicativodeste enfoque, concentr�ndose en cam-bio nas operaci�ns e atributos do cere-bro e da conducta tal e como os co�ece-mos hoxe en d�a.

Se a selecci�n2 natural darwiniana� a principal forza organizadora detr�sdo dese�o funcional das especies, evi-dentemente proporciona un marco te�-rico para ordena-la enorme cantidadede datos que se acumularon nos �lti-mos anos sobre o cerebro, a mente emaila conducta. î trata-lo cerebro e a

mente como unha colecci�n de instru-mentos que evolucionan para resolve--los problemas de adaptaci�n cos quese enfrontaron os nosos devanceiros, al�xica do cerebro e da mente contem-por�nea t�rnase m�is clara.

A teor�a da selecci�n estableceque os individuos de calquera especieque estean mellor adaptados parasobreviviren nas condici�ns ambientaispredominantes son os que se reprodu-cen con m�is �xito. Esta teor�a viusereforzada pola Xen�tica3 e polo co�ece-mento de que moitos xenes4 existen en distintas variantes (alelos5), cada undos cales pode conferirlle caracter�sti-cas lixeiramente diferentes � seu portador. Esta variaci�n al�lica pro-porciona o ambiente rico sobre o calact�a a selecci�n, e cando as situaci�ns

MENTE E CEREBRO

Carlos Acu�a Castroviejo* Universidade de Santiago

de Compostela

* Catedrático de Fisioloxía1 C. Darwin, The origin of species by means of natural selection, Londres, J. Murray, sexta edición, 1884.2 Reproducción diferencial e non ó azar de diferentes xenotipos que operan para altera-la frecuencia de xenes

nunha poboación.3 A Xenética é a rama da ciencia implicada en cómo se transmite e cáles son as consecuencias da xeración dos

compoñentes da herdanza biolóxica.4 Secuencias específicas de nucleótidos na molécula de ADN (ácido desoxirribonucleico) que representan as

unidades funcionais da herdanza.5 Formas mutuamente exclusivas do mesmo xene, que ocupan idéntico lugar en cromosomas homólogos e

gobernan o mesmo proceso bioquímico e de desenvolvemento.

2 COLABORACION nueva 4/4/01 21:48 Página 315

316 Carlos Acuña Castroviejo

cambian os individuos que levanoutros alelos v�lvense os mellor adap-tados e, xa que logo, os de m�is �xito.Engadidas � fonte da variaci�n al�lica,as mutaci�ns6 ou mesmo os cambiosmaiores no xenoma7 producidos polareordenaci�n8 dos cromosomas poden,en condici�ns axeitadas, producirmaiores desv�os na forma e tam�n nafunci�n. Esta selecci�n darwiniana, contodo, non nos informa sobre o progre-so, o �xito ou o fracaso, ou a competen-cia dunha especie.

A ciencia da evoluci�n unifica abiolox�a, desde as mol�culas ata a con-ducta m�is complexa. Baixo a ampladiversidade do dese�o animal descan-san uns principios organizadores unifi-cadores e un proceso com�n de desen-volvemento. O descubrimento de queos vertebrados e os invertebrados ex-presan xenes similares (por exemplo,os xenes homeobox9) durante o desen-volvemento de rexi�ns aproximada-mente comparables tivo un impactoenorme, e non menor na promoci�n dare-emerxencia do campo da biolox�aevolutiva do desenvolvemento.

A EVOLUCIÓN DO CEREBRO HUMANO

ESTRUCTURA, ONTOXENIA10 E FILOXENIA11

Se o que fai humano o home � oseu cerebro, Àque � este �rgano dotadodesas calidades?, À� unha m�quina,unha computadora? Non, � un biosiste-ma. Esta distinci�n � fundamental xaque os biosistemas te�en historia, filo-xen�tica e ontoxen�tica, e est�n dota-dos das leis e propiedades de t�dolosseres vivos.

O cerebro cont�n dous tipos prin-cipais de c�lulas. As neuronas son oselementos que producen sinais demaneira activa. As c�lulas gliais sonm�is numerosas, de varios tipos e confunci�ns diversas; un tipo de gl�a act�acomo elemento estructural do cerebro;outros te�en funci�ns de mantementodo medio interno cerebral (homeosta-se12). No cerebro hai varios tipos deneuronas, pero todas te�en un patr�nxeral similar (figura 1.A). O corpo celu-lar (soma) cont�n o n�cleo e varios or-g�nulos implicados en funci�ns de

6 Calquera cambio detectable e herdable no material xenético non producido por segregación xenética ourecombinación, que é transmitido a células fillas e a xeracións sucesivas, sempre e cando non sexa un factor letaldominante.

7 O complemento xenético completo dun organismo. Encóntrase nun grupo de cromosomas en eucariotas(células de organismos superiores que conteñen un verdadeiro núcleo rodeado por unha membrana nuclear).

8 Ordenación de maneira diferente das rexións dos cromosomas. Os cromosomas son as estructuras dentrodo núcleo das células do home que conteñen o material hereditario (ADN). Normalmente hai 46 cromosomas nohome, incluíndo dous que determinan o sexo do individuo, XX para a muller e XY para o home.

9 Do grego homeo, ‘similar’, e do inglés box, ‘caixa’, refírese a unha secuencia no ADN, común ós xenes quedirixen o desenvolvemento da estructura corporal en, virtualmente, tódolos animais, incluíndo vermes, moscas,paxaros, ratos e o home.

10 Desenvolvemento do individuo, referido en especial ó período embrionario.11 As relacións de grupos de organismos reflectidas nas súas historias evolutivas.12 A tendencia á estabilidade nos estados corporais normais (ambiente interno) do organismo. Prodúcese

por un sistema de mecanismos de control activados por un feedback negativo.


s�ntese para o mantemento da funci�nneuronal. Do soma, que pode medirentre unhas dez e cen micras de di�me-tro, saen unhas arborizaci�ns chama-

das dendritas que reciben moitos con-tactos procedentes doutras neuronas;estes contactos ch�manse sinapse. Ossinais doutras neuronas chegan semprea trav�s da sinapse. Cada neuronaemite un ax�n, unha prolongaci�n daneurona de lonxitude variable, desdealgunhas micras ata cento cincuentacent�metros. O ax�n � a v�a de sa�da daneurona, que leva os sinais ata outrasneuronas a trav�s da sinapse. Os sinaisxerados nas neuronas cond�censecomo un impulso nervioso a trav�s doax�n. A velocidade de conducci�n �finita e var�a segundo o tipo de neuro-na, pero � constante � longo de cadaax�n. O impulso nervioso x�rasemediante un mecanismo electroqu�mi-co que consome enerx�a, orixinando opotencial de acci�n, un cambio transi-torio r�pido no potencial el�ctrico damembrana da neurona que se desprazaa velocidade constante desde o somaata o final do ax�n, o terminal sin�pti-co.

O volume do cerebro do home �duns 1.370 ml, e a cortiza cerebral con-t�n uns 28 bill�ns de neuronas cadaunha conectada coa outra por mediodun gran n�mero (de un a dez trill�ns)de contactos sin�pticos. Santiago Ra-m�n y Cajal (1904) estableceu o dogmade que a relaci�n entre as c�lulas ner-viosas � de contig�idade, non de conti-nuidade. Para saltar esa separaci�nentre unha e outra neurona no contactosin�ptico neces�tase unha substanciaqu�mica que transmita o sinal entre

Mente e cerebro 317

Figura 1. A: neurona da cortiza cerebral. e: axón; a, l ep: dendritas. O soma neuronal é a parte central máisescura. B: corte da cortiza cerebral visual do home,mostrando os tipos de neuronas en cada lámina hori-zontal. A parte superior é a superficie da cortiza e ainferior continúase coa substancia branca13.

13 S. Ramón y Cajal, 1904.



elas. Estas substancias ch�manse neurotransmisores. Cando o potencialde acci�n chega � terminal sin�ptico, promove a liberaci�n dun neurotrans-misor que leva o sinal � seguinte neu-rona. Os neurotransmisores �nense alugares espec�ficos na membrana dasneuronas chamados receptores. Un dosmaiores avances na Neurofarma-colox�a do s�culo XX foi o co�ecemen-to dos tipos de neurotransmisor, dereceptor e da interacci�n neurotransmi-sor-receptor.

Outro dos descubrimentos m�isimportantes da Neurociencia foi o daplasticidade sin�ptica, no que se man-t�n que a eficacia da transmisi�n nunhasinapse neuronal Ñe a formaci�n

inicial de sinapse durante o desenvol-vementoÑ depende do nivel de acti-vidade sincr�nica nas neuronas. Aplasticidade sin�ptica � un factor im-portante na ontoxenia dos circu�tosneuronais na cortiza cerebral. Durantea ontoxenia, os ax�ns son guiados porsinais qu�micos ata establece-los seuscontactos. A estabilizaci�n e o refi-namento posterior deses contactossin�pticos depende en parte da activi-dade dos circu�tos. Alg�ns deses con-tactos fortal�cense, mentres que outrosse debilitan e mesmo desaparecendependendo da actividade sincr�nicanesas neuronas. Polo tanto, no nivelsin�ptico, non hai dous cerebros iguaise debido � s�a experiencia cada cerebroest� cambiando continuamente. Existe

Figura 2. Vista lateral do hemisferio cerebral dereito do home. Sinálanse as rexións frontal, temporal, parietal e occi-pital. A rexión arredor da fisura de Rolando subdivídese en dúas rexións, a pre- e a poscentral (Brodman, 1909).


a evidencia de que os mecanismos deplasticidade sin�ptica son as bases daaprendizaxe e da memoria.

A cortiza cerebral14 (figura 1.B)ten unha estructura formada por, enxeral, seis l�minas horizontais consti-tu�das por diferentes tipos de neuro-nas; as neuronas de cada l�mina est�ninterconectadas a trav�s de conexi�nsverticais formando unha columna;cada columna de neuronas est� conec-tada a outras a trav�s de conexi�nshorizontais. Esta estructura fundamen-tal � o m�dulo b�sico para o procesa-mento da informaci�n no cerebro. Ariqueza de conexi�ns sin�pticas, deter-minada pola plasticidade sin�ptica,determinar� as caracter�sticas Ñ� dicir,a eficaciaÑ deste procesamento.

ÀComo se desenvolve e como evo-lucionou a cortiza cerebral? (figura 2)Durante o transcurso da evoluci�n, acortiza cerebral incrementou a s�asuperficie pero non o seu grosor, unhatendencia que pode apreciarse nunper�odo relativamente curto da evolu-ci�n dos primates. A cortiza do homes� � un quince por cento m�is grosa c�dos macacos, pero � dez veces maior ensuperficie. � indubidable que paracomprender c�mo medrou esta estruc-tura tan complexa no transcurso daevoluci�n dos mam�feros, necesitamos

examina-los cambios celulares que seproduciron durante a ontoxenia docerebro15.

Os xenes e as mol�culas que con-trolan as primeiras etapas da x�nese dacortiza cerebral son bos candidatospara determina-lo tama�o e o patr�nb�sico da organizaci�n cortical espec�-fica das especies. Pasko Rakic16 demos-trou que, durante o desenvolvemento,a cortiza cerebral est� formada por unelevado n�mero de unidades radiais,cada unha delas constitu�da por ungrupo de neuronas relacionadas cloni-camente17 producidas no mesmo lugarda zona proliferante que d� orixe � cor-tiza cerebral. O incremento da superfi-cie da cortiza cerebral puido ocorrermediante a adici�n de unidades ra-diais, tanto como resultado de divi-si�ns extra das c�lulas fundadoras dazona proliferante como, posiblemente,por alteraci�n do momento e da veloci-dade � que morren c�lulas fundadorassuperfluas.

A zona proliferante ou ventricular(est� pr�xima � ventr�culo cerebraldurante o per�odo embrionario, de a� oseu nome) vai orixina-las neuronas dacortiza cerebral e al� enc�ntranse moi-tas c�lulas precursoras en per�odo dedivisi�n, de a� o seu nome de Ôprolife-ranteÕ. As c�lulas migran cara � placa

Mente e cerebro 319

14 Manto duns 3 mm de espesor que cobre a superficie do cerebro. Está formado por células (neuronas eglía) dispostas en láminas paralelas á superficie do cerebro.

15 S. J. Gould, Ontogeny and Phylogeny, Cambridge, MA, Harvard University Press, 1977.16 P. Rakic, “Specification of cerebral cortical areas”, Science, 241, 1988, 170-176.17 Os clons celulares son un grupo de células idénticas xeneticamente que descenden, en células eucario-

tas, por mitose dunha célula ancestral única común.



cortical en desenvolvemento que est�por baixo da superficie da p�a18. Amigraci�n entre a zona proliferante e aplaca cortical real�zase formando unregueiro de neuronas: as unidadesradiais. Varios mecanismos celularesdeterminan a localizaci�n exacta dasneuronas que se van formando nas tresdimensi�ns da cortiza cerebral. A posi-ci�n de cada neurona � moi importantecando empezan a formarse conexi�nsintr�nsecas e extr�nsecas e cando come-zan a emerxer as �reas corticais. Asuperficie da cortiza v�n determinadapolo n�mero de unidades radiais for-madas polas c�lulas fundadoras nazona ventricular. Isto implica que oincremento da superficie corticaldurante a evoluci�n puido realizarsemediante o incremento de novas uni-dades radiais19. Un corolario � que osxenes que controlan a producci�n dec�lulas na zona ventricular durante asprimeiras etapas do desenvolvementodo embri�n poder�an determina-lotama�o da cortiza cerebral. Cambiosrelativamente pequenos no momentodas divisi�ns celulares poder�an tergrandes consecuencias funcionais; porexemplo, incrementar�ase o n�mero dec�lulas fundadoras, e como inicialmen-te a proliferaci�n � exponencial, dupli-car�anse o n�mero de c�lulas fundado-ras e, xa que logo, o n�mero de

columnas radiais. Estes cambios podenexplica-las diferencias de dez veces otama�o da superficie da cortiza cere-bral nos macacos e no home.

A morte celular (apoptose20) podeser tam�n un factor de control don�mero de c�lulas na zona proliferanteventricular. A apoptose � un procesocomplexo, polo que as mutaci�ns encertos xenes poden afecta-lo momentoen que ocorre e desta forma altera-laproducci�n de c�lulas destinadas paraestructuras cerebrais espec�ficas. A alte-raci�n do balance entre formaci�n eapoptose de c�lulas na zona proliferan-te puido ser un mecanismo mediante ocal as mutaci�ns influir�an na expan-si�n da cortiza cerebral durante a evo-luci�n.

Para comprende-lo proceso daevoluci�n � necesario examina-los seusproductos: a morfolox�a actual nuncerto n�mero de especies. A compara-ci�n revela similitudes e diferenciasque nos permiten facer inferenciassobre os mecanismos que conduciron�s estructuras actuais. Caracter�sticascom�ns puideron herdarse dun ante-pasado com�n. Se unha estructura nonest� presente entre dous especies p�de-se asumir que evolucionaron de manei-ra independente.

18 Ou piamáter: membrana que cobre a superficie da cortiza cerebral.19 P. Rakic, “A small step for the cell, a giant leap for mankind: a hypothesis of neocortical expansion during

evolution”, Trends in Neuroscience, 18, 1995, 383-388.20 Un dos dous mecanismos polos que ten lugar a morte celular (o outro é por necrose). Apoptose é o meca-

nismo responsable da eliminación fisiolóxica das células e parece estar programada intrinsecamente. Esta formade morte celular serve como balance da mitose para regula-lo tamaño dos tecidos dos animais.


A neocortiza21 cerebral est� divi-dida en t�dolos mam�feros en moitasunidades funcionais, cada unha cunhaaparencia diferente, cun patr�n deconexi�ns �nico e con neuronas conpreferencias com�ns a est�mulos (figu-ra 2). A complexidade da conducta22 �paralela � incremento no tama�o daneocortiza, � n�mero das s�as subdivi-si�ns funcionais e � complexidade das�a organizaci�n interna. As similitu-des e diferencias na organizaci�n dacortiza cerebral entre especies son moiclaras, o problema � determinar c�moocorreron eses cambios en tama�o en�mero e c�mo relacionalos con cam-bios na conducta. Intent�ronse variasformas de acometer este problema erevelouse que existe un plan b�sicocom�n para a cortiza cerebral en t�do-los mam�feros, o que permitiu propo-�er algunhas das maneiras en que esteplan puido modificarse. Como os tiposde cambios son com�ns a t�dalas espe-cies e restrinxidos, consid�rase quedetr�s hai un mecanismo com�n. Otama�o da neocortiza cerebral e on�mero de �reas corticais puido in-crementarse mediante a adici�n de no-vas aferencias23 sensoriais desde a ex-pansi�n da periferia, canda unhaexpansi�n do rudimento embrionarioda neocortiza, a placa cortical, duranteo desenvolvemento. Unha proposta �que os cambios te�en lugar a trav�s devariaci�ns no desenvolvemento do sis-tema nervioso e que a identidade das�reas corticais resulta dos patr�ns de

actividade das s�as aferencias duranteo desenvolvemento.

As �reas sensoriais da cortizacerebral poden diferenciarse porquecada unha cont�n unha representaci�ncompleta dun sistema sensorial perif�-rico, por exemplo, da retina, da pel, dac�clea, etc. (figura 2). As neuronas encada �rea te�en respostas espec�ficasou preferencias a est�mulos. Debido aisto � posible determinar estes sistemasen diferentes especies de mam�feros, oque revelou que a organizaci�n da neo-cortiza ten caracter�sticas com�ns ent�dalas especies, como a presencia dedistintas �reas funcionais, inclu�ndocampos independentes para represen-ta-la visi�n, a audici�n, etc. Este feitoindica que t�dolos mam�feros, inde-pendentemente da s�a orixe filoxen�ti-ca, te�en o mesmo patr�n de organiza-ci�n. Cambia, sen embargo, o tama�o ea localizaci�n deses campos. En xeral, otama�o das �reas da cortiza parecerelacionado co uso que cada especie faido �rgano perif�rico. Por exemplo, ogato ten almofadas especializadas nass�as patas dianteiras Ñprobablementepara identificar e captura-las s�as pre-sasÑ e como consecuencia ten unharepresentaci�n das almofadas moigrande na cortiza somatosensorial; �dicir, o n�mero de neuronas dedicadas�s almofadas � moito maior c� n�merodas dedicadas a representa-lo rabo, queusa menos. Da mesma maneira, oincremento no tama�o da s�a �rea

Mente e cerebro 321

21 Cortiza cerebral de aparición filoxenética máis recente.22 A resposta observable dunha situación e os procesos inconscientes subxacentes.23 Sinais nerviosos que chegan a unha zona determinada do sistema nervioso.



auditiva pode tam�n indicar unaumento na especializaci�n funcional.

A organizaci�n da cortiza pareceoutros� reflecti-la conducta social. Porexemplo, os marsupiais con conductasocial m�is elaborada (por exemplo, avida en comunidades, a defensacom�n ante predadores) pos�en zonascorticais moito m�is desenvolvidas caoutros marsupiais que non te�en esaconducta social. En xeral, a diversidadeda organizaci�n cortical vai parella �especializaci�n relacionada coa fun-ci�n. T�dolos mam�feros te�en unhaconstelaci�n com�n de campos corti-cais e as s�as modificaci�ns son limita-das. A�nda que o tama�o e a organiza-ci�n interna cambien, os camposcorticais nunca desaparecen completa-

mente. Mesmo se algunha funci�n est�pouco desenvolvida, como a visi�n nastoupas, hai un campo visual m�nimodesenvolvido na s�a cortiza cerebral.

Outra tendencia no desenvolve-mento filoxen�tico � o incremento nacantidade de cortiza cerebral que apa-rece entre as �reas sensoriais prima-rias25 (figura 3). Os primates te�enmoita m�is cortiza entre as �reas pri-marias visuais, somatosensoriais eauditivas c� resto dos mam�feros. Porexemplo, os marsupiais te�en d�as outres �reas visuais, mentres que o monomacaco ten m�is de vinte. O puntoimportante � o incremento na superfi-cie cortical e no n�mero de campos queaparecen entre os campos sensoriaisprimarios.

Nalgunhas especies engad�ronsenovos campos corticais cun cambioconcomitante no patr�n ou no peso dasconexi�ns entre �reas que altera a rela-ci�n entre os campos existentes. Comoresultado, estructuras que se mantive-ran desde antepasados com�ns podendesempe�ar novas funci�ns, � dicir,son hom�logas. Por exemplo, os recep-tores representados na �rea somatosen-sorial primaria cambiaron durante aevoluci�n; no platypus26 est�n represen-tados receptores mecano-sensoriais eelectro-sensoriais, mentres que nos pri-mates se intercala a representaci�n de

Figura 3. Cerebros de varias especies de vertebrados,desde a ra e ata o home24, pasando polo mono.

24 Baseado en M. R. Rosenzweig e A. L. Leiman (1982), Physiological Psychology, D. C. Heath & Co.25 Aquelas zonas da cortiza cerebral que primeiro reciben os sinais dunha modalidade sensorial dada

(somestesia, visual, auditiva, olfatoria, gustativa).26 Un pequeno mamífero ovíparo acuático da orde dos monotremas.


receptores mecano-sensoriais de adap-taci�n lenta e r�pida.

En resumo, especies moi separa-das Ñpertencentes �s tres ramas prin-cipais da �rbore evolutiva dos mam�fe-rosÑ amosan algunhas similitudes nasdivisi�ns b�sicas da neocortiza. Todaste�en subdivisi�ns corticais indepen-dentes que responden preferentementea unha ou m�is das modalidades sen-soriais. Cada campo ten unha organi-zaci�n topogr�fica e unha aparenciamicrosc�pica xeral similar, o que indicaque os campos son hom�logos ou her-dados dun antepasado com�n en vezorixin�rense independentemente encada especie. Este plan b�sico � tanrobusto que est� presente en animaismoi especializados e ata nos primates.

ÀQue mecanismos producironeses cambios durante a evoluci�n?Semella probable que estivesen impli-cados diferentes procesos no cambio detama�o e complexidade dunha �rea, non�mero de �reas e nas s�as localiza-ci�ns. As mutaci�ns xen�ticas que alte-ran o n�mero de divisi�ns celularesdurante o desenvolvemento son unhaposible causa do incremento do tama-�o dunha �rea ou da s�a complexida-de. Os cambios na periferia sensorialcomo resultado de mutaci�ns que alte-ran o n�mero e o tipo de receptoresnun �rgano sensorial poden influ�r notama�o dun campo cortical � modifica--las condici�ns de desenvolvemento,as� como contribu�r � organizaci�n docampo no individuo adulto a trav�s demecanismos dependentes do uso.

Nun sentido amplo, acontece-mentos ambientais, como a aparici�nda cultura ou a aprendizaxe social,poden influ�r no desenvolvemento cor-tical e axudar �s cambios din�micos nocerebro adulto. Por exemplo, a evolu-ci�n da linguaxe no home debeu deproducir cambios dependentes do usona organizaci�n da cortiza cerebral. A�rea de Broca (figura 2) Ñ�rea primariapara a producci�n da linguaxeÑ podeconsiderarse como a expansi�n depen-dente do uso da representaci�n dasestructuras orais na cortiza motora.Modificaci�ns estructurais e funcionaisna periferia axudan a po�er en marchaa especializaci�n funcional cortical.

A aparici�n de novas �reas corti-cais entre as �reas primarias puidoxerarse como resultado de cambios nasaferencias, que crear�an combinaci�nsde aferencias novas. Se a actividadedos novos sinais aferentes se correla-ciona co dos sinais aferentes xa existen-tes procedentes da mesma parte docorpo, p�dense formar novos m�dulos.A agregaci�n deses novos m�dulosfuncionalmente similares, cunha redis-tribuci�n a unha nova localizaci�n,puidera dar lugar a unha nova �rea.Eses cambios poden ocorrer con bas-tante rapidez na evoluci�n. Por exem-plo, a cortiza somatosensorial do ra-poso voador (un megaquir�ptero,probablemente ramificaci�n precoz dali�a dos primates e, polo tanto, unhaetapa primitiva na evoluci�n da cortizacerebral dos primates) ten tres �reas;nunha delas repres�ntase o tacto pro-fundo e o superficial. Os primates

Mente e cerebro 323



te�en catro �reas, e o tacto superficial eo profundo est�n representados en�reas independentes.

Existe ent�n a evidencia de que asgrandes diferencias na organizaci�n dacortiza cerebral nos mam�feros actuaispode explicarse por cambios na morfo-lox�a do corpo, inclu�ndo a adici�n oumodificaci�n dos receptores sensoriais,de influencias ambientais e de cambiosno tama�o da l�mina cortical no desen-volvemento. Como a conducta supe-

rior, as actividades cognitivas e a lin-guaxe est�n claramente ligadas � corti-za cerebral, deberon orixinarse a trav�sdun proceso similar. Esta perspectivaconduce a un novo grupo de regraspara estudia-las funci�ns cognitivas,porque o incremento da capacidadecognitiva, a linguaxe e as habilidadessociais asociadas co home est�n suxei-tas a cambios na morfolox�a externa, �ambiente e � rede interna de procesa-mento sensorial. As funci�ns superio-res non poden separarse deses factores.A evoluci�n da mente � a evoluci�n docerebro, que depende de efectos xen�ti-cos e epixen�ticos sobre o desenvolve-mento do sistema nervioso.

Podemos afirmar que a arquitec-tura da mente ten as s�as bases naarquitectura do cerebro. O tama�o e acomplexidade da cortiza cerebral �unha das caracter�sticas distintivas dosprimates, especialmente do home. Paracomprender c�mo evolucionou amente humana debemos co�ece-laspresi�ns, influencias e mecanismos quemoldearon a evoluci�n desta cortizacerebral.

Existe un plan b�sico para a orga-nizaci�n da cortiza cerebral en t�dolosmam�feros. Estes patr�ns de organiza-ci�n cortical puideron orixinarse a par-tir dunha combinaci�n de requisitosambientais e de cambios nos progra-mas de desenvolvemento. O desenvol-vemento � a etapa sensible na que podeactuar a selecci�n. ÀComo operan esas

Figura 4. Homo ó longo dos dous millóns de anospasados, comezando nunha división entre o H. erectus,que migrou a Asia, e o H. ergaster que despois migrouen varias ondas a Europa pero que tamén retivo unhapoboación en África. O H. ergaster puido chegar a se-loH. antecesor, que parece que deu orixe a dúas liñaxes:unha, os predecesores dos Neandertal, migraron aEuropa mentres que os outros ficaron en África e che-garon a se-los H. sapiens, que emigraron a Europa e aAsia hai uns 70.000 anos (baseado en M. C. Corballis,199827).

27 “Evolution of the human mind”, en Advances in Psychological Science, vol. 2: Biological and CognitiveAspects, M. Sabourin, F. Craik e M. Robert (eds.), páxs. 31-62, Hove, Inglaterra, Psychology Press/Erlbaum.


influencias no �mbito xen�tico e celu-lar?

A cortiza cerebral dos mam�ferosactuais est� formada por seis l�minas ete�en unha organizaci�n modular.A�nda que os tipos neuronais difirensignificativamente no detalle, todosutilizan os mesmos grupos de neuro-transmisores e receptores. Os diferen-tes mam�feros elaboran cortizas gran-des � aumenta-las �reas corticaissensoriais primarias e as �reas moto-ras28 (figura 2) e � elaborar novas �reascorticais. Un dos acontecementos m�isrechamantes da biolox�a evolutiva � oincremento do cerebro hom�nido (de400 a uns 1300 gramos) que est� asocia-do a un incremento nas habilidadesmanuais, � adquisici�n dunha culturade �tiles de pedra, de vida familiar e,quizais m�is tarde, dunha linguaxe eculturas actuais. O aumento de tama�odo cerebro foi acompa�ado da expan-si�n da cortiza dos l�bulos parietal etemporal, da aparici�n das �reas corti-cais da linguaxe e dun incremento naasimetr�a entre os hemisferios cere-brais. O cerebro do homo sapiens nonsemella ter cambiado un chisco o seutama�o, forma ou morfolox�a externades que a especie apareceu hai cen milanos. Parece dif�cil de crer, sen embar-go, que a transici�n do home das caver-nas ata o actual tivese lugar sen cam-bios importantes nas caracter�sticas deoperaci�n do cerebro (figura 4). Talescambios evolutivos puideron ocorrerdentro dos par�metros da estructuracerebral, polo que as modificaci�ns no

procesamento din�mico do cerebropoden non se revelar en cambios dotama�o ou morfolox�a externa.

A preadaptaci�n foi unha dascontribuci�ns m�is significativas � evo-luci�n. A preadaptaci�n � o conceptode que unha estructura, funci�n ouhabilidade pode chegar a modificarsepara executar unha funci�n nova, e ami�do non relacionada. Estudios com-parativos da cortiza cerebral est�nrevelando c�mo o mapa b�sico da peri-feria sensorial chegou a modificarsepara prop�sitos especiais en mam�ferostan apartados como os monotremas eos monos.

Unha forma de preadaptaci�n �que unha estructura engada novas fun-ci�ns a outra existente. A boca, que seespecializou para respirar e comer, � unexemplo interesante xa que proporcio-nou unha preadaptaci�n na evoluci�ndo home que permitiu o desenvolve-mento da fala. A�nda que a lingua e osdentes evolucionaron para manipula-lacomida, fix�ronse esenciais para a arti-culaci�n ling��stica. O achado de neu-ronas na cortiza do l�bulo prefrontal(�rea F5) que se activan cando un monoobserva outro que realiza xestos oumanipulaci�ns � de grande interese.Estas neuronas, chamadas especulares,xa que reflicten o que outro mono fai,poden se-la evidencia dun sistema quepermita a representaci�n directa entre aproducci�n e a percepci�n de xestosintencionais. A �rea F5 nos monos � aequivalente � de Broca no home, a �rea

Mente e cerebro 325

28 Aquelas zonas da cortiza cerebral de onde saen os axóns que levan as ordes para o movemento.



cortical m�is importante involucradana producci�n da linguaxe. Como oantepasado com�n dos monos e dohome viviu hai uns trinta mill�ns deanos, as preadaptaci�ns neurofisiol�xi-cas para, polo menos, alg�ns aspectosda linguaxe puideron ter lugar moitoantes do que se pensaba.

A�nda que o bipedalismo e a libe-raci�n das mans puideron lanza-lacomunicaci�n xestual, o primeiro ho-m�nido a�nda ti�a o cerebro dos gran-des monos. O enorme incremento dotama�o do cerebro que distingue ohome moderno dos grandes monosempezou hai m�is de dous mill�ns deanos (figura 4) coa emerxencia do x�ne-ro homo, asociada coa primeira eviden-cia da fabricaci�n de utensilios depedra. Os cambios no tracto vocal nece-sarios para produci-la linguaxe pareceque ocorreron relativamente tarde naevoluci�n do hom�nido e a�nda doNeandertal, que viviron hai s� trintamil anos, e probablemente eran anato-micamente incapaces de producir unhalinguaxe articulada. Alg�ns investiga-dores pensan que a linguaxe non apa-receu ata que xurdiu o Homo sapiens,pero parece bioloxicamente m�is plau-sible que un sistema tan complexocomo a linguaxe se desenvolvese gra-dualmente a trav�s da evoluci�n dohom�nido.

O paso de usa-la man para xesti-cular a emprega-la boca traer�a variasvantaxes: requir�ase menos enerx�a; acomunicaci�n pod�a continuar na escu-ridade e entre grandes distancias; asmans estaban libres. Estes feitos facili-

tar�an a ensinanza � mesmo tempo quese fac�an demostraci�ns e probable-mente se acelerar�a a manufactura e atecnolox�a. O reduci-la linguaxe a unfluxo temporal forza os s�mbolos a sermenos ic�nicos e, polo tanto, m�is sim-b�licos, o que aumentar�a a capacidadede almacenamento e a habilidade paraasociar e abstraer.

Pero eses cambios non se fixeronsen custo, xa que unha forma pura-mente temporal de comunicaci�n im-p�n unha gran carga na temporizaci�nprecisa e no patr�n temporal. Istopuido proporcionar unha gran presi�nna asimetr�a cerebral para a linguaxe,xa que o control preciso da secuenciatemporal ser�a m�is doada de executardentro dun �nico hemisferio cerebral,sen a necesidade de utilizar conexi�nsentre os dous, que son relativamentelentas. Unha consecuencia do cambio �linguaxe vocal puido ser unha asime-tr�a programada xeneticamente, qui-zais imposta sobre asimetr�as d�bilespreexistentes, que se reflicten, no homemoderno, na forte tendencia da poboa-ci�n �s destros e na dominancia dohemisferio esquerdo para a linguaxe.

As preadaptaci�ns non te�en queser por forza s� estructurais; moitasactitudes do home, inclu�ndo a emo-ci�n de desgusto ou as manifestaci�nsÑmediadas polo sistema nerviosoaut�nomoÑ do amor, como o averme-llarse, poden te-la s�a orixe en ances-trais mecanismos protectores ou estra-t�xicos do hom�nido.


Outro concepto importante � o demodularidade, a idea de que o cerebroe a mente est�n formados por moitasunidades, cada unha � servicio dunhafunci�n particular e utilizando meca-nismos adaptados a ela, en vez de serunha m�quina de prop�sito xeral. Aorganizaci�n modular refl�ctese nodesenvolvemento de habilidades con-ceptuais nos nenos, e os experimentosque revelaron esas habilidades son unexemplo de Ôenxe�er�a � rev�sÕ, despe-zar un sistema para ver c�mo funciona.O mesmo enfoque, guiado polos prin-cipios evolutivos, estase a utilizar paraanaliza-las funci�ns da mente talescomo a linguaxe, as emoci�ns ou a apa-rente conducta irracional (por exem-plo, comer feces). O enfoque oposto Ñutilizado por investigadores da vidaartificial e por alg�ns dese�adores derobotsÑ � empregar principios evoluti-vos para constru�r un organismo activodesde cero. O m�is importante � ademostraci�n de que ve-lo cerebro e amente a trav�s da lente da selecci�nnatural se est� revelando un rico fil�nde ideas. î final estas poder�an axudara integra-los enfoques dispares daNeurociencia contempor�nea e daPsicolox�a cognitiva.

PERCEPCIÓN29

ÀCal � a relaci�n entre o mundof�sico que nos rodea e a nosa experien-

cia perceptiva sensorial? O obxectivoexperimental � descubri-los mecanis-mos cerebrais implicados nas transfor-maci�ns neuronais que ocorren nassucesivas etapas do procesamento. Ascaracter�sticas primitivas dun est�mulo(luz, calor, son, forza, substancias qu�-micas) que nos afecta transd�cese30

selectivamente nos terminais perif�ri-cos das fibras nerviosas sensoriais(receptores). A nosa experiencia per-ceptiva est� mediada, unha vez que oest�mulo desapareceu e cun pequenoatraso temporal, por imaxes abstractasdeterminadas polas propiedades detransducci�n dos receptores e polaspropiedades de procesamento dasredes neuronais cerebrais implicadas.Como estas redes neuronais son pro-pias de cada individuo, a nosa expe-riencia perceptiva � �nica. A activaci�ndos receptores xera impulsos nerviosos(potenciais de acci�n) que se proxectane reenv�an a trav�s das v�as sensoriaisdo sistema nervioso; estes sinais sonsusceptibles de transformaci�n a cadanivel sin�ptico, impostos pola microes-tructura das poboaci�ns neuronais epola influencia reguladora dos siste-mas neurais do sistema nervioso cen-tral. Os sistemas sensoriais principais(visi�n, somestesia, etc.) proxectan ass�as conexi�ns �s �reas sensoriais pri-marias da cortiza cerebral coma nunmapa topogr�fico (figura 2); son as cha-madas representaci�ns, que nos propor-cionan a idea dun reflexo neural no

Mente e cerebro 327

29 O proceso mediante o cal se recoñecen e interpretan a natureza e o significado dos estímulos sensoriais.30 Transformación dun tipo de enerxía noutro. Por exemplo, a enerxía electroquímica nos fotorreceptores da

retina é a transducción da enerxía luminosa.



cerebro dalg�n aspecto particular domundo sensorial. Alg�ns sinais vanm�is ou menos directamente a unhasa�da motora e realizan as transforma-ci�ns de coordenadas espaciais unindoas dimensi�ns sensoriais e motoras.Supo�emos que as representaci�ns deentrada se combinan con recordosalmacenados de experiencias pasadas,conducindo nun caso a percepci�n enoutro a patr�ns de actividade neuralque � se activar producen movemen-tos; en moitos casos est�n inextricable-mente unidos. As representaci�ns neu-rais no cerebro var�an � longo duncontinuum desde as isom�rficas � est�-mulo f�sico ou patr�ns de movementoa eses que son m�is abstractos.

O m�todo m�is productivo utili-zado en estudios dos mecanismos cere-brais en percepci�n � a combinaci�n demedidas psicof�sicas31 da execuci�n deprimates humanos e non humanosmentres realizan tarefas perceptivas,con rexistros simult�neos de sinais daactividade cerebral evocadas polosest�mulos das tarefas e as respostas dossuxeitos. A finalidade � identifica-lasrelaci�ns causais entre a conducta e osacontecementos cerebrais e determinarc�les deses acontecementos podenmostrarse necesarios e suficientes paraa conducta.

Os sinais dos atributos dos dife-rentes est�mulos (por exemplo, de ima-

xes visuais, tacto) prox�ctanse a trav�sdos sistemas aferentes a distintas �reascorticais, conectadas entre si, que est�nespecializadas en formas de procesa-mento dun ou m�is atributos, m�is queen localizaci�n funcional. Non se ato-pou zona final ningunha de orde supe-rior � que esas zonas proxectasen e na que se integrase unha imaxe neu-ronal de percepci�n (figura 6). Unhahip�tese � que tales imaxes neuronaisest�n embebidas na actividade din�mi-ca dos mesmos sistemas distribu�dos32.En efecto, � non estar localizada toda ainformaci�n que necesita o cerebropara realizar unha tarefa determinada,a conclusi�n inevitable � que os proce-sos sensoriais, cognitivos e motoresresultan de interacci�ns paralelas entregrandes poboaci�ns de neuronas dis-tribu�das entre m�ltiples estructuras dacortiza cerebral e subcorticais. De aqu�derivou a necesidade da Ôuni�nÕ, �dicir, do proceso responsable da uni�nfuncional desta actividade distribu�da.Esta hip�tese deu lugar � Ôproblema dauni�nÕ: Àcomo se unen e reco�ecen asactividades neuronais dentro e entre osnodos dun sistema distribu�do comoun estado de representaci�n coherenteda percepci�n? A soluci�n proposta �que a uni�n se permite gracias a unhasincronizaci�n transitoria da activida-de neuronal nas diferentes rexi�ns dosistema. A hip�tese da uni�n est� li-mitada xa que non ofrece soluci�n �

31 A Psicofísica é a ciencia que correlaciona as características físicas dun estímulo (por exemplo, a súaintensidade) coa resposta a ese estímulo, para explica-los factores psicolóxicos implicados na relación.

32 Un sistema formado por calquera combinación de grupos neuronais interconectados, coa finalidade detransmitir, recibir e procesar información.


eterno problema: Àque ocorre a conti-nuaci�n? � dicir, Àque mecanismosneuronais poden imaxinarse que reco-�ezan a presencia ou ausencia de sin-cronizaci�n a unha frecuencia particu-lar, e identifiquen o patr�n como oevocado por un evento externo particu-lar?

¿CALES SON AS FUNCIÓNS BÁSICAS DA CORTIZACEREBRAL?

A contestaci�n directa � que non osabemos. Sobre a base do dito ata agorapuidera supo�erse que co�ecemosmoito sobre a funci�n da cortiza cere-bral, pero non � as�. O co�ecementodispo�ible � fenomenol�xico33, conpoucas explicaci�ns dos mecanismos.Sabemos moito da Ôxeograf�aÕ do cere-bro e das s�as conexi�ns. Foron respos-tas �s preguntas de ÔondeÕ, formuladasno s�culo XX. Tales respostas revelanpouco sobre as caracter�sticas operati-vas do cerebro. O que necesitamos paraunha comprensi�n da funci�n cerebral� co�ece-los mecanismos da actividadedin�mica de grandes poboaci�ns deneuronas nos sistemas cerebrais.

Dous dos principais problemasda Neurociencia que non se deronresolvido son, o primeiro a naturezadas operaci�ns din�micas nos microcir-cu�tos locais e nos sistemas distribu�-dos da cortiza cerebral. Atribu�ronsemoitas funci�ns da cortiza cerebral no�mbito fenomenol�xico, tales como a

detecci�n do limiar dos est�mulos,amplificaci�n, converxencia de caracte-r�sticas dos est�mulos, sincronizaci�n,etc. Ning�n deles, sen embargo, secomprende completamente no �mbitoda operaci�n dos circu�tos locais. Osegundo problema sit�ase a maiorescala: Àcales son as operaci�ns neuro-nais dentro dos sistemas distribu�dosda cortiza cerebral? Aqu� o fen�menode converxencia de caracter�sticas dosest�mulos alcanza a s�a expresi�nm�xima nos sistemas distribu�dos dosl�bulos parietal, temporal e frontal.Nas neuronas do l�bulo parietal int�-granse combinaci�ns de caracter�sticassensoriais e motoras integradas conmecanismos neuronais asociados aestados de motivaci�n. A�nda queco�ec�mo-las propiedades funcionaisdos sistemas distribu�dos do l�buloparietal, desco�ec�mo-las operaci�nscorticais que as producen.

Esas d�as preguntas tratan conacci�ns en poboaci�ns neuronais quevar�an en n�mero desde uns centos deneuronas nunha columna cortical amill�ns nos sistemas distribu�dos. Perote�en unha calidade en com�n: as pro-piedades din�micas das acci�ns daspoboaci�ns neuronais non podendeducirse da acci�n de neuronas indi-viduais dentro delas. As propiedadesdas poboaci�ns non son a simple sumadas partes, emerxen da actividadedin�mica como un todo. As propieda-des emerxentes cerebro-mente non son

Mente e cerebro 329

33 A rama dunha ciencia que clasifica e describe os seus fenómenos sen intentar explicalos.



iguais, da mesma maneira que pul-m�ns e respiraci�n non son id�nticos.

NEUROCIENCIA COGNITIVA

Este novo campo formouse polauni�n de certos aspectos da cienciacognitiva34 coa Neurobiolox�a do cere-bro humano, coa finalidade de descu-brir c�mo funcionan os cerebros huma-nos durante a reflexi�n. Quizais � am�is humana das ciencias xa que est�implicada na natureza do co�ecementoe en c�mo o adquirimos e usamos. O

tema central das ciencias cognitivas,formulado en termos actuais, � o doconcepto das representaci�ns mentais.

Os dese�os experimentais dospsic�logos cognitivos e neurocient�fi-cos proceden de dese�os da arquitectu-ra cognitiva da percepci�n, a memoria,a linguaxe, a atenci�n e actividadessimilares embutidas en tarefas que ossuxeitos poidan realizar. Recentementecoincidiu a aparici�n neste campo dosm�todos para ve-lo cerebro do homedurante o funcionamento. Son os m�to-dos de imaxe cerebral, como o PET35 e aIRMf36. A actividade xerada no cerebro

34 Relacionada co proceso de coñecemento, comprensión e aprendizaxe de algo.35 PET: Positron Emission Tomography (tomografía mediante a emisión de positróns). Require a inhalación

ou inxección de moléculas trazadoras marcadas radioactivamente. Proporcionou información da anatomía fun-cional do cerebro e cómo cambia en diferentes estados de conducta, particularmente cando o home executa tare-fas cognitivas.

36 Imaxe por resonancia magnética funcional. A resonancia magnética nuclear (RMN) é un método non inva-sivo que permite estudios químicos específicos do tecido cerebral vivo. A imaxe mediante resonancia magnética(MRI: magnetic resonance imaging) é un método para visualizar tecidos vivos baseados en sinais de RMN de pro-tóns na auga dos tecidos. O sinal local da auga aumenta co aumento da actividade neuronal. O método propor-ciona imaxes tridimensionais da anatomía cerebral.

Figura 5. Imaxe de zonas de activación no cerebro do home obtida coa técnica da PET. Cando o suxeito ve palabrasprodúcese unha forte activación na rexión occipital, correspondente á área visual. Cando escoita palabras prodúceseunha intensa activación na zona do lóbulo temporal, correspondente á rexión auditiva.


durante a execuci�n das tarefas podedetectarse e localizarse; prod�cense as�mapas de actividade cerebral duranteos procesos perceptivos, motores e cog-nitivos (figura 5).

Con esta metodolox�a confirmou-se a localizaci�n das �reas sensoriais e

motoras da cortiza cerebral do home.Pero eses estudios revelaron que otama�o desas �reas var�a entre indivi-duos e entre hemisferios do mesmocerebro, e que poden cambiar de tama-�o debido a experiencias intensas detipo sensorial ou motor. Ademais,p�xose de manifesto que esas �reas

Mente e cerebro 331

37 Segundo E. Koechlin, et al., Nature 399, 148, 1999, 151.

Figura 6. Imaxe obtida mediante RMNf do cerebro humano cando o suxeito realiza unha tarefa na que ten que recordarun obxectivo xeral final mentres executa outras tarefas con obxectivos distintos. Equivalente a cando se nos interrom-pe cunha pregunta mentres lemos un libro e temos que recordar e volver ó punto onde deixámo-la lectura. As coresamarela, verde e vermella sinalan as áreas da cortiza cerebral activadas durante a execución da tarefa. Non hai unhaactivación de toda a cortiza do cerebro, senón que se producen activacións en zonas discretas, distribuídas na cortizacerebral.37



poden estar activas cando un suxeitoimaxina experiencias perceptivas oumotoras, pero sen movemento.

De xeito similar tam�n se definiua localizaci�n de rexi�ns activas duran-te operaci�ns perceptivas superiores.Demostrouse que moitas funci�ns cog-nitivas que se cr�a que se localizabannunha �rea �nica da cortiza cerebralimplican en realidade moitas �reas, fre-cuentemente moi separadas, nunhadisposici�n distribu�da, non xer�rquica(figura 6).

Ata a m�is simple das operaci�nscognitivas, inclu�ndo a linguaxe, aaprendizaxe, o recordo e a atenci�n, es-t�n asociadas con grupos m�is oumenos diferentes de rexi�ns activasdistribu�das por toda a cortiza cerebral.Eses nodos de actividade cambian enintensidade e posici�n no tempo con-forme progresa a execuci�n da tarefacognitiva. � importante notar que as�reas da cortiza cerebral entre os luga-res activos non amosan signos de acti-vaci�n relacionada coa tarefa. Este � unfeito importante, xa que non hai evi-dencia dunha actividade masiva nacortiza cerebral. Finalmente, confirm�-ronse as funci�ns da cortiza cerebral dol�bulo frontal na memoria do traba-llo38, en planificaci�n e en acci�nsvoluntarias, e mesmo se observarondefectos na activaci�n do l�bulo frontalnalg�ns estados psic�ticos39 (figura 7).

Estes resultados apoian os con-ceptos de segregaci�n funcional de cer-tos procesos en rexi�ns localizadas dacortiza cerebral e a s�a integraci�n fun-cional na acci�n dun sistema distribu�-do formado por moitas rexi�ns locaisactivas durante a realizaci�n de tarefasperceptivas ou cognitivas (figura 6).Pero estes resultados non son m�is querespostas elegantes a preguntas Ôxeo-gr�ficasÕ; s� nos informan de Ô�ndeÕocorren os acontecementos, pero nonrevelan as operaci�ns neuronais quexeran eses sinais. Esta ser� a seguinteimportante e dif�cil etapa: descubrirc�mo se relacionan eses sinais coa acti-vidade das neuronas que as xeran. Este� un problema crucial que moitos cien-t�ficos est�n abordando mediante expe-rimentos con primates non humanosmentres traballan en tarefas percepti-vas ou cognitivas. O paradigma experi-mental incl�e o rexistro simult�neo daactividade cerebral.

A EXPLICACIÓN NEUROBIOLÓXICA DO EU

Unha das preguntas m�is proble-m�ticas en filosof�a das ciencias biol�-xicas � c�mo algo chamado Ôsentimen-toÕ entra nos acontecementos f�sicosque comprenden un organismo. O problema da consciencia pode descri-birse en termos de c�mo o cerebro xeraun sentido de si mesmo (o eu) que � o

38 A memoria é unha función mental complexa que ten catro fases distintas: (1) memorización ou aprendi-zaxe, (2) retencion, (3) recordo e (4) recoñecemento. Clinicamente subdivídese en inmediata, recente e remota.A memoria de traballo é a memoria inmediata, que utilizamos para retermos recordos durante tempos curtos.

39 Trastornos nos que hai unha perda dos límites do ego ou unha grande alteración da realidade con deli-rios ou alucinacións


verdadeiro suxeito da experiencia.Moitas das enfermidades que produ-cen os maiores sufrimentos nos sereshumanos, como a esquizofrenia41, sontrastornos primarios do eu.

ÀComo est� organizado o cerebropara facer posible a actividade mental?Esta pregunta, e as s�as respostas, �central para comprende-la orixe emer-xente da mente. A conciencia dun

mesmo �, quizais, o aspecto evolutivom�is importante: ser consciente de quese � consciente. ÀCal � a explicaci�nneurobiol�xica do eu? O mantementodun medio interno estable (homeosta-se) � imperativo para regula-la vida decalquera organismo. Damasio42 suxireque a emerxencia, na evoluci�n, de sis-temas neuronais organizados � serviciodesta funci�n proporciona as etapas

Mente e cerebro 333

Figura 7. Imaxe obtida mediante a PET nun enfermo psicótico. Hai unha diminución significativa da actividade meta-bólica na rexión sinalada na cortiza prefrontal (á esquerda da imaxe)40.

40 Baseado en W. C. Drevets et al. , Nature 386, 1997, 824-827.41 Un grave trastorno emocional de profundidade psicótica marcado caracteristicamente por un afastamen-

to da realidade con delirios, alucinacións, desharmonía emocional e conducta regresiva.42 A. Damasio, The feeling of what happens: Body and emotion in the making of consciousness, Harcourt

Brace, 1999.



iniciais cara � emerxencia do eu.ÀComo xurdiu? ÀCando xurdiu? A evi-dencia paleontol�xica apunta a queapareceu moi cedo, nun espacio decentos de miles de anos. Esta evoluci�ntan r�pida foi de dif�cil explicaci�n. Apartir de pequenas mutaci�ns nosxenes que regulan a morfolox�a cere-bral p�dense producir, como levamosvisto, grandes cambios na estructurado cerebro. Estes cambios incorpora-r�anse con gran rapidez �s estructurascerebrais xa existentes.

A finais da d�cada de 1980,Gerald Edelman propuxo Ña partirdun modelo de funcionamento do sis-tema inmunol�xico, polo que recibiu opremio Nobel de Fisiolox�a e Medicinaen 1972Ñ que o funcionamento docerebro pod�a estar baseado nun siste-ma de selecci�n, e ofrece unha explica-ci�n para esa emerxencia tan r�pida nomarco da s�a Teor�a de Selecci�n deGrupo Neuronal. Hai un sistema deselecci�n durante o desenvolvementodo feto e outro determinado pola expe-riencia durante o resto da vida.Probablemente se ÔprogrameÕ moipouco durante o desenvolvementofetal, o que quere dicir que nacemoscun equipo b�sico moi simple, pero esedese�o perm�tenos constru�-lo nosopropio cerebro � longo da vida. Nestaevoluci�n � crucial o proceso de conec-tar, correlacionar e xerarquiza-la infor-maci�n. A experiencia Ñun aspectoimportant�simoÑ non � pasiva, sen�nque forma parte activa da construcci�ndo cerebro.

Naturalmente, o argumento b�si-co est� en explicar c�mo se incorporanos cambios �s circu�tos cerebrais. Paraintentar contestar esta pregunta debe-mos co�ece-la estructura fundamentaldo cerebro. � necesario un substratoneuronal, coas s�as conexi�n, � dicir,unha rede neuronal. Ademais, a expe-riencia utiliza, selecciona ou crea novoscircu�tos Ñou mapas, na terminolox�ade EdelmanÑ nas redes neuronais docerebro, establecendo conexi�ns ade-cuadas que permitan soste-la activida-de a trav�s de sinais reentrantes.Santiago Ram�n y Cajal dic�ao dunhamaneira gr�fica: hai que facer ximnasiamental para desenvolve-lo cerebro, damesma maneira que facemos ximnasiamuscular para desenvolve-los m�scu-los do noso corpo.

Para Damasio, o eu ten un prece-dente pre-consciente biol�xico, o proto--eu, que corresponde a unha colecci�ncoherente de patr�ns neuronais querepresentan nun mapa, momento amomento, o estado f�sico do organis-mo. as principais estructuras do siste-ma nervioso implicadas incl�en osn�cleos do tronco cerebral, hipot�lamo,o mesenc�falo e as cortizas insular esomatosensoriais. Este amplo sistemacrea unha representaci�n de primeiraorde dos estados actuais do corpo. Enparalelo cr�anse mapas sensoriais querepresentan obxectos, tanto obxectospresentes no mundo coma imaxesmentais. A s�a interacci�n necesaria-mente altera o estado actual do orga-nismo. Isto conduce � proposici�n cen-tral de que a base para un co�ecemento


consciente do eu � un estado de sensa-ci�n que xorde cando nos organismosse representa un proto-eu non cons-ciente no proceso de ser modificadopor obxectos. En esencia, un sentido doeu depende da creaci�n dun mapa desegunda orde, en certas rexi�ns cere-brais, de c�mo foi alterado o proto-eu.

Damasio prop�n distinci�ns con-ceptuais importantes entre o eu e o euautobiogr�fico, entre o n�cleo e a cons-ciencia ampla, e entre emoci�n e senti-mento. O n�cleo do eu � o protagonis-ta transitorio da consciencia que se xeracontinuamente a trav�s do encontrocon obxectos. En contraste, o eu auto-biogr�fico depende fortemente da for-maci�n de recordos duradeiros deexperiencias. A identidade persoal � unconcomitante obvio do eu autobiogr�-fico.

A consciencia nuclear � unha con-secuencia dos mesmos mecanismosque xeran o propio n�cleo, co elementoengadido do incremento no procesa-mento de obxectos que estiveron impli-cados en xera-lo n�cleo . En contraste,a consciencia ampla depende de man-ter na mente, no tempo, unha multipli-cidade de patr�ns neuronais que des-criben o eu autobiogr�fico. Unhaimplicaci�n importante desta tese �que a consciencia non � o privilexiadodominio dun sistema sensorial, xa quea lesi�n dunha canle sensorial non teninfluencia sobre a consciencia nuclear.

Estamos no albor dunha nova erae nos anos vindeiros participaremosnunha excitante viaxe a trav�s do cere-bro e a conducta que nos permitir�comprende-las claves do ser humano.

Mente e cerebro 335


MENTE E CEREBRO - Dialnetdo núcleo das células do home que conteñen o material hereditario (ADN)....

Documents

Transcript of MENTE E CEREBRO - Dialnetdo núcleo das células do home que conteñen o material hereditario (ADN)....