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Membrane Biologiche

Caratteristiche delle membrane biologiche

1. Le membrane sono strutture a foglio che formano setti di separazione

tra compartimenti con composizione diversa tra loro.

2. Sono costituite principalmente da lipidi e proteine (1:4 - 4:1);

contengono carboidrati legati sia ai lipidi che alle proteine.

3. I lipidi sono molecole relativamente piccole e formano

spontaneamente strati bimolecolari in mezzo acquoso. Costituiscono una

barriera che impedisce il flusso di molecole polari.

4. Proteine specifiche mediano funzioni caratteristiche della membrana

in cui si trovano.

5. Le membrane sono aggregati non-covalenti fluidi.

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Proprietà dei fosfolipidi

Il doppio strato lipidico è per lo più impermeabile agli ioni

Idrofobiche

O2, CO2, N2

Piccole, polari, neutre

H2O, Urea, glicerolo

Grandi, polari neutre

Glucosio, saccarosio

Ioni

H+, Na+, HCO3-, K+

Ca2+, Cl-, Mg2+

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Caratteristiche del trasporto attraverso doppio strato lipidico

Proteine Recettoriali

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Canali

Costituiscono un poro nella membrana che permette il passaggio di ioni,

cioè trasferimento di cariche. I canali sono selettivi

Canali regolati

1. Voltaggio-dipendenti

2. Chemio-dipendenti

3. Meccano-dipendenti

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Trasportatori

Diffusione semplice: sostanze permeabili

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Diffusione facilitata

L’entità della diffusione dipende dal numero

dei trasportatori (fattore limitante)

Necessità di un gradiente di concentrazione. Al

raggiungimento dell’equilibrio la diffusione si arresta

Trasporto del glucosio

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Sinporto sodio-glucosio:trasporto attivo secondario

POMPE:

trasporto attivo primario

contro gradiente

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Endocitosi mediata da recettore e esocitosi

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FAGOCITOSI

Meccanismo utilizzato dai fagociti

per distruggere agenti infettanti quali

batteri e altre particelle estranee

Transcitosi: endotelio capillare

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La permeabilità selettiva delle membrane biologiche dà origine a

compartimenti (intracellulare e extracellulare)

chimicamente e elettricamente differenti (disequilibrio chimico),

ma con la stessa concentrazione totale di soluti.

Le cellule viventi utilizzano energia per mantenere il disequilibrio chimico

ma sono in equilibrio osmotico (cioè l’acqua è distribuita omogeneamente)

Liquido

intracellulare

Liquido

extracellulare

Na+

K+

Cl-

HCO3-

grandi anioni

proteine

10 140

140 5

5 35

10 35

190 0

mM

L’acqua è il solvente per tutta

la materia vivente e si sposta

liberamente tra le cellule e il

liquido extracellulare

Volumi dei vari compartimenti per un uomo di

70 Kg (25 anni) 60% del peso corporeo è

dovuto all’acqua

Diffusione dell’acqua:

pressione osmotica

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Tonicità: dipende dalla concentrazione dei

soluti non diffusibili

Equilibrio osmotico

Equilibrio osmotico

tra liquido intracellulare e liquido extracellulare (e plasma)

Liquido

intracellulare

Liquido

extracellulare

Na+

K+

Cl-

HCO3-

grandi anioni

proteine

10 140

140 5

5 35

10 35

190 0

mM

Ma non c’è equilibrio chimico!!!!

E le cariche elettriche?

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K+ è lo ione (catione) prevalente nella cellula

COMPOSIZIONE CHIMICA DELLA CELLULA

Na+ è lo ione (catione) prevalente nel liquido extracellulare

Cl- è lo ione (anione) prevalente nel liquido extracellulare

Ioni fosfato e proteine (anioni) sono prevalenti nella cellula

SQUILIBRIO ELETTRICO TRA cellula e liquido extracellulare

Potenziale di membrana a riposo

L’equilibrio osmotico NON richiede che le specie ioniche nel liquido

intra/extra siano uguali. La presenza nelle membrane cellulari di

canali ionici selettivi non regolati induce una ineguale

distribuzione degli ioni tra liquido intracellulare ed extracellulare.

Questa differenza di composizione è mantenuta attraverso l’attività

di pompe ioniche proteiche (Na+-K+-ATPasi)

ESEMPI:

Fibra muscolare: -90 mV

Globulo rosso: -10 mV

Adipociti: -40 mV

Cellule gliali: -75 mV

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La membrana cellulare (isolante) consente una separazione di cariche

Equilibrio osmotico, elettrico e

chimico

Doppio strato lipidico Presente una pompa

Si forma un gradiente elettro-chimico

e si mantiene l’equilibrio osmotico

La presenza di canali conferisce permeabilità selettiva

alla membrana

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Il potenziale di membrana a riposo è dovuto principalmente al Potassio

Cellule nervose e muscolari: da

-40 a -90 mV

Potenziale elettrochimico

Permette di confrontare il contributo relativo del:

gradiente chimico (concentrazione dello ione) e

del gradiente ellettrico (carica dello ione)

Energia potenziale posseduta da una mole di ioni in

funzione della loro concentrazione e del

potenziale elettrico

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Condizioni da rispettare

1. Legge di conservazione della carica elettrica (l’organismo è

elettricamente neutro).

2. Cariche opposte si attraggono, mentre cariche dello stesso tipo

si respingono.

3. La separazione delle cariche richiede energia.

4. La concentrazione osmotica degli ioni e delle molecole in

soluzione nel citoplasma deve essere uguale a quella del liquido

extracellulare

Le variazioni del potenziale di membrana sono dovute a

flussi ionici dovuti all’apertura di canali regolati selettivi che

provocano variazioni nelle condizioni di equilibrio.

Il ripristino delle condizioni iniziali è dovuto all’attività della

pompa Na/K ATPasi.

Questa pompa è definita “elettrogenica”, in quanto trasporta

3 ioni sodio dal citoplasma al liquido extracellulare e 2 ioni

potassio nella direzione opposta.

Na+/K+-ATPasi

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Membrane eccitabili

Capaci di sviluppare variazioni del potenziale di riposo

(segnali) grazie alla presenza di canali selettivi regolati.

Tali segnali elettrici possono essere di due tipi, a seconda

della distribuzione e del tipo di canale regolato presente in

membrana:

Potenziali locali

Potenziali propagati

Potenziali locali Potenziali propagati

Si trasmettono con decadimento

di segnale

Sono caratterizzati da un’elevata

velocità di propagazione

Sono graduatiHanno intensità (ampiezza)

costante

La loro durata è comparabile a

quella degli stimoli che li

generano

Sono segnali transitori

Sono sommabili Non sono sommabili

Non presentano refrattarietà

Presentano refrattarietà, ma

sono caratterizzati da una

frequenza di scarica

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Comunicazione tra cellule

del sistema nervoso e

tessuti bersaglio

Dendriti: ricevono segnali in entrata

Assoni: trasmettono segnali in uscita

Nervo: insieme di assoni

Sinapsi: regione di comunicazione tra

due cellule. Costituita da: terminale pre-

sinaptico, fessura sinaptica, membrana

post-sinaptica

SOMA

Cono di

insorgenza

I neuroni

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Cellule nervose

Meccanismi di trasmissione del segnale:

Conduzione assonale

Trasmissione sinaptica

Sinapsi: Elettriche o Chimiche

I segnali inviati possono essere di due tipi:

eccitatori

inibitori

Comunicazione tra cellule

I segnali-messaggi possono essere:

elettrici o chimici

Il messaggio deve avere le seguenti caratteristiche:

1. Contenere informazione

2. Essere indirizzato

3. Essere trasmesso a una velocita’ definita

Tipo Elettrico Chimico

contenuto positivo (+) o negativo (-) varieta’ di messaggeri

indirizzamentopoco versatile; richiede rete

di distribuzione

la struttura dei

messaggeri contiene

l’indirizzo: selettivo

velocita’ molto rapidotrasporto per diffusione

o come fluido di massa

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I potenziali locali si generano a livello della sinapsi

Caratteristiche dei potenziali locali

1. Si trasmettono con decadimento di

segnale;

2. Sono graduati;

3. Sono di durata comparabile allo stimolo

che li ha generati;

4. Sono sommabili;

5. Non presentano refrattarietà

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Sono sommabili

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Potenziali propagati o d’azione

Quando non c’è sommazione:

Quando c’è sommazione:

Potenziali d’azione

Canali voltaggio-dipendenti selettivi:

si aprono in risposta a una variazione

del potenziale di membrana di entità

pari al valore richiesto dal canale per

aprirsi (= valore soglia del potenziale)

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Caratteristiche dei potenziali d’azione

1. Si trasmettono mantenendo l’ampiezza di

segnale;

2. Si propagano ad alta velocità;

3. Sono transitori;

4. NON sono sommabili;

5. Presentano refrattarietà

6. Caratterizzati da frequenza di scarica

Confronto tra potenziali

Tipo di segnale In entrata Segnale di conduzione

Dove Dendriti e somaDalla zona trigger lungo

l’assone

Canali ionici

coinvolti

Chemio o meccano-

dipendentiVoltaggio-dipendenti

Ioni coinvoltiNa+ (depolarizzante)

K+, Cl- (iperpolar.)Na+, K+ (depol.)

Intensità del

segnaleGraduata Costante

InnescoFlusso ionico attraverso

canali

Potenziale graduato

sovrasoglia

Caratteristiche

peculiari

Non è richiesto uno

stimolo minimo

Sommabili

Non sommabili

Refrattarietà

graduato d’azione

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L’entrata di Na+ depolarizza la membrana

e si aprono altri canali per l’Na+

Il potenziale locale

sopra-soglia

Propagazione del

potenziale d’azione

lungo l’assone

Conduzione saltatoria in assoni mielinizzati