L’informazione nervosa si basa sulla capacità dei I ... Didattico... · zona specifica del...
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L’informazione nervosa si basa sulla capacità deineuroni di generare correnti elettriche, in seguitoa modificazioni del potenziale di riposo cherisultano dall’apertura o chiusura di canali ionici.
I segnali elettrici generati sono di due tipi:
Potenziali graduati: possono essere modificati inampiezza e agiscono a breve distanza, perché siriducono man mano che si allontanano dal puntodove sono stati generati.
Potenziale d’azione (PA): non può esseremodificato in ampiezza, ma solo in frequenza(numero PA nel tempo). Si propaga a distanza senzaattenuazione.
L’informazione nervosa si basa sulla capacità deineuroni di generare correnti elettriche, in seguitoa modificazioni del potenziale di riposo cherisultano dall’apertura o chiusura di canali ionici.
I segnali elettrici generati sono di due tipi:
Potenziali graduati: possono essere modificati inampiezza e agiscono a breve distanza, perché siriducono man mano che si allontanano dal puntodove sono stati generati.
Potenziale d’azione (PA): non può esseremodificato in ampiezza, ma solo in frequenza(numero PA nel tempo). Si propaga a distanza senzaattenuazione.
Differenza di potenziale di membrana(Vm)
minoremaggiore
Pote
nzia
le d
i mem
bran
a, m
V
Possibili variazioni del potenziale di membrana:Possibili variazioni del potenziale di membrana:
Pote
nzia
le d
i mem
bran
a, m
V
DepolarizzazioneDepolarizzazioneMinore negativitàMinore negatività
RipolarizzazioneRipolarizzazioneRecupero del valore diRecupero del valore di
riposoriposo
IperpolarizzazioneIperpolarizzazioneMaggioreMaggiorenegativitànegatività
Potenziale diPotenziale diriposoriposo
Potenziale d’azione (PA)Potenziale d’azione (PA)
E’ una modificazioni del potenziale di riposodi breve durata, che si genera nelle celluleeccitabili in risposta ad uno stimolo capace didepolarizzare la membrana oltre un certovalore.
Dipende dalla attivazione ed inattivazione dicanali ionici voltaggio-dipendenti.
E’ un fenomeno autorigenerativo che sipropaga lungo le fibre nervose, senzaattenuazione.
E’ una modificazioni del potenziale di riposodi breve durata, che si genera nelle celluleeccitabili in risposta ad uno stimolo capace didepolarizzare la membrana oltre un certovalore.
Dipende dalla attivazione ed inattivazione dicanali ionici voltaggio-dipendenti.
E’ un fenomeno autorigenerativo che sipropaga lungo le fibre nervose, senzaattenuazione.
Una depolarizzazione superiore ad un valore critico:potenziale soglia, fa insorgere il PA, caratterizzato dall’inversione della polarità di membrana (l’interno diventapositivo).
Iperpolarizzazionepostuma
0
Il PA è caratterizzato da: Fase di depolarizzazione: il potenziale di membrana diventaprogressivamente meno negativo fino all’inversione verso valori positivi(+25 mV, +35 mV). Fase di ripolarizzazione, il potenziale di membrana recupera ilvalore di riposo e può scendere transitoriamente a valori più negativi(iperpolarizzazione postuma).
Iperpolarizzazionepostuma
Il PA ha durata diversa nelle diverse cellule eccitabili:A. nervose (1-2 ms)B. muscolari (5-10 ms)C. cardiache (200-400 ms)
Il PA dipende dall’apertura in sequenza di canali voltaggio-dipendentiper Na+ e K+. Fase di salita: Ingresso Na+ per gradiente elettro-chimico
attraverso canali voltaggio-dipendenti che si aprono quando vieneraggiunto il potenziale soglia. Picco: Man mano che la membrana si depolarizza, i canali Na+ si
inattivano e la corrente di Na+ cessa. Fase di ripolarizzazione: K+ esce dalla cellula attraverso canali
voltaggio dipendenti che si aprono dopo quelli del Na+. Alla fine del PA l’azione della pompa Na+/K+ permette il ristabilirsi
delle concentrazioni inta- ed extra-cellulari di Na+ e K+.
Il PA dipende dall’apertura in sequenza di canali voltaggio-dipendentiper Na+ e K+. Fase di salita: Ingresso Na+ per gradiente elettro-chimico
attraverso canali voltaggio-dipendenti che si aprono quando vieneraggiunto il potenziale soglia. Picco: Man mano che la membrana si depolarizza, i canali Na+ si
inattivano e la corrente di Na+ cessa. Fase di ripolarizzazione: K+ esce dalla cellula attraverso canali
voltaggio dipendenti che si aprono dopo quelli del Na+. Alla fine del PA l’azione della pompa Na+/K+ permette il ristabilirsi
delle concentrazioni inta- ed extra-cellulari di Na+ e K+.
1) Potenziale di riposo2) Stimolo depolarizzante3) Raggiunto il potenziale soglia si aprono i canali voltaggio-dipendenti
per il Na+
4) Ingresso rapido di Na+ inversione polarità5) Inattivazione canali Na+ associato ad aumento permeabilità al K+ per
apertura canali voltaggio-dipendenti6) Uscita K+ dalla cellula ripolarizzazione7) A causa della chiusura ritardata dei canali K+ si sviluppa la
iperpolarizzazione postuma8) Chiusura canali K+ 9) La membrana torna al potenziale di riposo
SogliaPo
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V)
Tempo (msec)1) Potenziale di riposo2) Stimolo depolarizzante3) Raggiunto il potenziale soglia si aprono i canali voltaggio-dipendenti
per il Na+
4) Ingresso rapido di Na+ inversione polarità5) Inattivazione canali Na+ associato ad aumento permeabilità al K+ per
apertura canali voltaggio-dipendenti6) Uscita K+ dalla cellula ripolarizzazione7) A causa della chiusura ritardata dei canali K+ si sviluppa la
iperpolarizzazione postuma8) Chiusura canali K+ 9) La membrana torna al potenziale di riposo
Durante la fase di depolarizzazione e gran parte della ripolarizzazione,non è possibile generare un secondo PA. Questo periodo è dettoperiodoperiodo refrattariorefrattario divisibile in assolutoassoluto ee relativorelativo..
PeriodoPeriodo refrattariorefrattario assolutoassoluto (PRA)(PRA):: NessunNessun PAPA puòpuò essereesseregenerato,generato, indipendentementeindipendentemente dallodallo stimolostimolo applicatoapplicato.. PeriodoPeriodo refrattariorefrattario relativorelativo (PRR)(PRR):: SiSi puòpuò generaregenerare unun secondosecondo PAPAsolosolo concon stimolistimoli didi intensitàintensità superioresuperiore aa quellaquella cheche haha generatogenerato ilil PAPAprecedenteprecedente.. IlIl PRRPRR èè piùpiù lungolungo quandoquando èè piùpiù lungalunga lala iperpolarizzazioneiperpolarizzazionepostumapostuma..
Funzioni del periodo refrattario:Funzioni del periodo refrattario: ImpedireImpedire ilil ritornoritorno indietroindietro didi segnalisegnali cheche
devonodevono essereessere propagatipropagati inin unauna solasola direzionedirezione.. LimitareLimitare lala frequenzafrequenza didi insorgenzainsorgenza deldel PAPA inin
unun neuroneneurone..
In conseguenza dei periodi refrattari, il PA è unevento singolo che non può sommarsi con altri PA.
Funzioni del periodo refrattario:Funzioni del periodo refrattario: ImpedireImpedire ilil ritornoritorno indietroindietro didi segnalisegnali cheche
devonodevono essereessere propagatipropagati inin unauna solasola direzionedirezione.. LimitareLimitare lala frequenzafrequenza didi insorgenzainsorgenza deldel PAPA inin
unun neuroneneurone..
Il PA per le sue caratteristiche viene definito unfenomeno tutto o nulla, cioè un fenomeno che “c’èo non c’è”, e che, quando insorge, è sempre ugualea sé stesso e non può essere variato in ampiezza.
La variazione dell’informazione nervosa è quindiottenuta, non attraverso la modificazione diampiezza del PA, ma mediante una modificazionedella frequenza con cui insorgono i PA.
Il PA per le sue caratteristiche viene definito unfenomeno tutto o nulla, cioè un fenomeno che “c’èo non c’è”, e che, quando insorge, è sempre ugualea sé stesso e non può essere variato in ampiezza.
La variazione dell’informazione nervosa è quindiottenuta, non attraverso la modificazione diampiezza del PA, ma mediante una modificazionedella frequenza con cui insorgono i PA.
Propagazione delPropagazione delpotenziale d’azionepotenziale d’azione
La comunicazione traneuroni o tra neurone el’effettore (es. muscolo) èpossibile perché il PA natoin un neurone si trasmettea distanza.
La comunicazione traneuroni o tra neurone el’effettore (es. muscolo) èpossibile perché il PA natoin un neurone si trasmettea distanza.
Il PA viene generato in unazona specifica del neurone,detta zona trigger e sipropaga lungo l’assone senzadecremento.
La depolarizzazione fino allasoglia per la nascita del PAviene ottenuta da potenzialigraduati (potenzialisinaptici), che si propaganocon decremento.
Il PA viene generato in unazona specifica del neurone,detta zona trigger e sipropaga lungo l’assone senzadecremento.
La depolarizzazione fino allasoglia per la nascita del PAviene ottenuta da potenzialigraduati (potenzialisinaptici), che si propaganocon decremento.
SoprasogliaStimolo
Depolarizzazionesoprasoglia
Il PA si propaga a grandi distanze senza decrementopermettendo la conduzione dell’informazione nervosa.
Meccanismo di propagazione del PAMeccanismo di propagazione del PA
La conduzione del PA sibasa sulla continuarinascita del PA lungo lafibra nervosa.Un PA, una volta generato,si esaurisce nello stessopunto dove è nato, ma lasua esistenza crea lacondizione perché un altroPA possa generarsi nellezone vicine della fibranervosa.
La conduzione del PA sibasa sulla continuarinascita del PA lungo lafibra nervosa.Un PA, una volta generato,si esaurisce nello stessopunto dove è nato, ma lasua esistenza crea lacondizione perché un altroPA possa generarsi nellezone vicine della fibranervosa.
Insorge un PA nella zona di innesco del neuroneInsorge un PA nella zona di innesco del neurone
Tra il punto attivo (dove è nato il PA) e le zone vicine, ariposo, si crea una differenza di potenziale, che generauno spostamento di cariche (corrente elettrotonica).
La depolarizzazione, fino al valore soglia, della zona vicinadetermina l’insorgenza di un nuovo PA.La regione prima attiva torna a riposo.Il PA viene trasmesso fino alla terminazione dell’assone,grazie al ripetersi di questi eventi di depolarizzazione-ripolarizzazione.
La depolarizzazione, fino al valore soglia, della zona vicinadetermina l’insorgenza di un nuovo PA.La regione prima attiva torna a riposo.Il PA viene trasmesso fino alla terminazione dell’assone,grazie al ripetersi di questi eventi di depolarizzazione-ripolarizzazione.
La velocità con cui il PA viaggia lungo l’assone (velocità diconduzione) dipende dal diametro dell’assone.Maggiore è il diametro, maggiore è la velocità diconduzione, perché minore è la resistenza offerta al flussodelle correnti elettrotoniche, che riescono ad attivarepunti più lontani della fibra.
Un altro meccanismo per aumentare la velocità diconduzione è l’avvolgimento degli assoni in una guainaisolante, che limita la dispersione della corrente versol’esterno: la guaina mielinica.
Un altro meccanismo per aumentare la velocità diconduzione è l’avvolgimento degli assoni in una guainaisolante, che limita la dispersione della corrente versol’esterno: la guaina mielinica.
Corpocellulare
MielinizzazioneMielinizzazionedella fibra nervosadella fibra nervosa
Nodo diRanvier
Cellula diSchwann
Mielina
Assone
Il PA nelle fibre mieliniche nasce solo a livello dei nodinodi didi RanvierRanvier.La velocità di conduzione, a parità di diametro, è maggiore nelle fibremieliniche, perchè le correnti elettrotoniche saltano da un nodoall’altro, determinando la nascita del PA in punti più distanti dalla zonadi innesco, rispetto a quanto si verifica nelle fibre amieliniche.Questa conduzione, detta saltatoriasaltatoria rende molto veloce la trasmissionedell’impulso alla terminazione della fibra nervosa.
Perdita di corrente
La velocità di conduzione diminuisce nei casi diLa velocità di conduzione diminuisce nei casi didegenerazione della guaina mielinicadegenerazione della guaina mielinica
Nelle malattie demielinizzanti come la sclerosi multipla, laperdita di mielina ha effetti devastanti sulla trasmissionedei segnali, perché rallenta la conduzione del PA.
• Dendriti e corpo cellulare:scarsa densità canali voltaggio-dipendenti per Na+ e K+ nongenerano PA
• Cono d’emergenza dell’assone(zona di innesco): elevata densitàdi canali voltaggio-dipendenti perNa+ e K+ genera PA
• Assone: elevata densità di canalivoltaggio-dipendenti per Na+ e K+
a livello dei nodi di Ranvier• Terminazioni assoniche (bottonisinaptici): canali voltaggio-dipendenti per il Ca2+ necessariper la liberazione deineurotrasmettitori
Le varie regioni del neurone sono provviste diLe varie regioni del neurone sono provviste didifferenti tipi di canali voltaggiodifferenti tipi di canali voltaggio--dipendentidipendenti
• Dendriti e corpo cellulare:scarsa densità canali voltaggio-dipendenti per Na+ e K+ nongenerano PA
• Cono d’emergenza dell’assone(zona di innesco): elevata densitàdi canali voltaggio-dipendenti perNa+ e K+ genera PA
• Assone: elevata densità di canalivoltaggio-dipendenti per Na+ e K+
a livello dei nodi di Ranvier• Terminazioni assoniche (bottonisinaptici): canali voltaggio-dipendenti per il Ca2+ necessariper la liberazione deineurotrasmettitori