Sistematica e filogenesi dei VertebratiSistematica e filogenesi dei Vertebrati

dott. Andrea Brusaferro

Scuola di Scienze Ambientali

Unità di Ricerca in Ecologia Animale

Università di Camerino - UNICAM

0737/403226 cell. 327/2896687

andrea.brusaferro@unicam.it

Lezione 3: Lezione 3: AgnathaAgnatha e e PlacodermiPlacodermi

Filogenesi delle classi di vertebrati

Placodermi

Agnatha

Chondrichtyes Osteichtyes

Amphibia

Reptilia

Aves Mammalia

Agnatha primitivi: ostracodermi

Piccoli organismi acquatici sprovvisti di

mascelle e di pinne pari che si alimentavano

per filtrazione.

In molti ostracodermi vi era una singola

narice dorsale in altri (Heterostraci) le narici

erano parti e ventrali.

Sulla pelle esistevano placche ossee dorsali

che proteggevano la pelle. Lo scheletro era

cartilagineo

Gli ostracodermi scomparvero nel Devoniano

Gli agnati viventi: i Ciclostomi

Attualmente la Classe Agnatha, ampiamente diffusa e differenziata nel

Siluriano, comprende soltanto due ordini viventi: i Petromizonti (lamprede) e i

Missinoidi (missine). Soltanto i Petromizonti hanno specie che vivono nelle

acque dolci continentali.

Petromizonti e Missinoidi vengono chiamati anche Ciclostomi che significa

“bocca circolare”.

Petromizonti: presenza di 7 coppie di branchie con sbocco indipendente, senza

apertura nasale interna, occhio pineale, ovipari con sviluppo di larva

ammocete, sessi separati. Tre famiglie: Petromizonidi, Geotriidi, Mordaciidi

Missinoidi: presenza di 5-15 coppie di branchie, da 2 a 15 coppie di aperture

esterne, apertura nasale interna, assenza di occhio pineale, ovipari a sviluppo

diretto. Due famiglie: Bdellostomidi, Missinidi.

Petromizonti

I Petromizonti prendono il nome dalla nota lampreda marina (Petromyzon), un

pesce di aspetto anguilliforme, dal corpo molle, con scheletro cartilagineo e

sprovvisto di scaglie.

Le lamprede marine sono distribuite in tutti i mari del mondo ad eccezione dei

tropici e delle zone polari. Per la riproduzione migrano generalmente nelle

acque dolci, ma vi sono specie che vi dimorano abitualmente.

Petromizonti

Le lamprede hanno perso l’armatura dermica, le squame e le strutture ossee.

Pelle sottile e molte ghiandole. Le appendici impari sono sostenute da raggi

cartilaginei.

Lungo la notocorda ci sono elementi cartilaginei metamerici che rappresentano

archi neurali rudimentali. Manca lo stomaco e l’esofago si continua

direttamente nell’intestino. Cuore formato da un atrio e da un ventricolo.

L’unica gonade presente riversa i gameti nel celoma. Dall’uovo si sviluppa una

larva ammocete priva di occhi.

Petromizonti

Le lamprede sono predatori; si attaccano a pesci ossei vivi (principalmente

Teleostei): sono dunque degli ectoparassiti ematofagi. Le aperture branchiali

consentono la respirazione durante la fase di parassitosi.

Petromizonti

Per nutrirsi le lamprede usano la bocca circolare a ventosa, mentre una

struttura ruvida simile ad una lingua sostituisce molto bene le mascelle assenti.

I dentelli della ventosa e della lingua procurano una ferita dalla quale aspirano

i tessuti lacerati.

Petromizonti: la metamorfosi

La lampreda marina ha uno stadio larvale ben distinto che si sviluppa in acqua

dolce.

Ogni primavera le lamprede risalgono i corsi d’acqua (specie anadrome) per

deporre le uova e la larva che si sviluppa vive per molti anni nel fango dei corsi

d’acqua

Queste larve non sono predatrici, sono sprovviste della lingua ruvida e della

ventosa. Esse sono filtratrici, nutrendosi di particelle alimentari filtrate

attraverso la faringe. Una corrente d’acqua è diretta verso la bocca per il

movimento ciliare; le particelle alimentari attraversano la faringe e vengono

catturate da una struttura vischiosa prodotta dall’endostilo ventrale.

Alla fine del periodo larvale si verificano una serie di trasformazioni

anatomiche (metamorfosi) e la giovane lampreda, provvista di tutte le

caratteristiche dell’adulto, ritorna in mare.

Petromizonti: le famiglie

Petromizonidi: acque dolci dell’ Eurasia, Nord America, Africa mediterranea

Petromyzon (1sp. – Marocco-Islanda e Mediterraneo occ.-Florida)

Ichtyomyzon (7sp. – Nord America orientale)

Okkelbergia (1sp. No ectoparassita – Nord America)

Tetrapleurodon (1sp. – Messico)

Lapetra (1sp. – Europa)

Eudontomyzon (1sp. – Danubio e Mar Nero, Mar Baltico Asia)

Caspiomyzon (1sp. Endemica – Mar Caspio)

Geotriidi: acque marine emisfero australe

Geotria (1sp. – Sud America, Australia, Tasmania, Nuova Zelanda)

Mordaciidi: acqua marine emisfero australe

Mordacia (1sp. – Australia, Tasmania, Cile, Sud America)

Missinoidi

I Missinoidi sono specie esclusivamente marine, distribuite in tutto il mondo

che non superano ma il metro di lunghezza. Sono di un colore che varia dal

porpora al rosa, senza scaglie e con occhi regrediti

Missinoidi

I Missinoidi vivono prevalentemente in acque profonde, sono predatori

notturni di Policheti, ma si nutrono prevalentemente di pesci morti.

Differiscono dalle lamprede per:

1. assenza di ventosa

2. presenza di bargigli carnosi

3. narice posta all’estremità del muso

4. tasche branchiali che in alcune specie

confluiscono in un’unica apertura

5. Le uova sono deposte in mare e qui si

sviluppano gli embrioni

6. Isotonicità con l’ambiente marino

Missinoidi: le famiglie

Bdellostomidi: 5-15 paia tasche branchiali indipendenti

Polistotrema (Coste del Pacifico America del Nord e Sud)

Eptatretus (Oceano Pacifico e Atlantico)

Paramyxine (Giappone)

Missinidi: 5-7 paia tasche branchiali con unica apertura (camera peribranchiale)

Myxine (Atlantico)

Placodermi

Gli Ostracodermi raggiunsero il massimo sviluppo nel Siluriano; alla fine di

questo periodo comparvero dei pesci cartilaginei più evoluti (Placodermi) che

predominarono nel periodo successivo, il Devoniano, ma si estinsero molto

prima della fine del Palezoico.

I Placodermi sono chiamati così per il fatto che, come gli Ostracodermi, erano

ricoperti, per un estensione variabile, di larghe placche ossee.

Placodermi

Tutti i Placodermi erano provvisti di mascelle (gnatostomi).

Si svilupparono anche le pinne pari.

I primi Placodermi erano di acqua dolce, nel Devoniano invasero anche i mari

Placodermi

Antiarchi: pinne articolateArtrodiri: collo articolato

Placodermi

La maggior parte dei Placodermi era lontana dalla linea

filetica principale dei vertebrati, ma alcuni dei tipi

conosciuti potrebbero essere considerati come gli

antenati dei vertebrati più evoluti.

Come gruppo essi sembrano essere uno dei primi

“esperimenti”; molti di questi, col tempo, non si

dimostrarono idonei, ma è probabile che certi tipi di

Placodermi, con la perdita della corazza ossea, diedero

origine agli squali e alle chimere.