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Lezione 1

UNA VISIONE D’INSIEMEDELLA FOTOSINTESI

1

7.1 Nella biosfera gli autotrofi svolgono il ruolodi produttori

▪ Gli autotrofi sono organismi in grado di produrre da sé le sostanze nutritive, senza bisogno di molecole organiche derivate da altri organismi

– Queste sostanze sono la fonte primaria di energia e materie prime per la maggior parte degli organismi: per questo gli autotrofi sono chiamati anche produttori

– Gli autotrofi (come le piante e le alghe) che sfruttano l’energia del Sole per produrre molecole organiche sono chiamati fotoautotrofi

2


▪ La fotosintesi delle piante si svolge all’interno di organuli specializzati chiamati cloroplasti

– Grazie alla loro particolare organizzazione strutturale, questi organuli riescono ad assorbire l’energia luminosa e di utilizzarla per la sintesi di composti organici

3

4

Copyright © 2009 Pearson education. Inc.

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STEP BY STEP

Che cosa devono procurarsi nell’ambiente gli autotrofi per poter sintetizzare le sostanze nutritive di cui hanno bisogno?

7

7.2 La fotosintesi si svolge nei cloroplasti

▪ Tutte le parti verdi di una pianta contengono cloroplasti, la maggior parte dei quali si trova nelle foglie

– La clorofilla è un pigmento verde fondamentale per la nella fotosintesi per la sua capacità di assorbire la luce

– Il colore verde delle piante è dovuto proprio alla clorofilla

8


▪ I cloroplasti sono concentrati nelle cellule del mesofillo, il tessuto verde all’interno della foglia

▪ Gli stomi, minuscoli pori presenti sulla superficie della foglia, consentono l’ingresso del diossido di carbonio e la fuoriuscita di ossigeno

▪ L’acqua assorbita dalle radici raggiunge le foglie attraverso le nervature

9


▪ Nei cloroplasti un involucro costituito da due membrane racchiude un compartimento centrale contenente lo stroma

▪ Nello stroma è immerso un sistema di sacchetti membranosi interconnessi, i tilacoidi, che racchiudono un ulteriore compartimento interno

– In alcuni punti, i tilacoidi sono disposti in pile chiamate grani

10

11

CO2 O2Stoma

Cellula del mesofillo

Nervatura

Cloroplasto

Mesofillo

Sezione trasversale di una foglia

Foglia

Membrane esterna

e interna

Spazio intermembranaGranoStroma Compartimento interno

del tilacoide

Tilacoide

12

CO2 O2Stoma

Cellula del mesofillo

Nervatura

Cloroplasto

Mesofillo

Sezione trasversale di una foglia

Foglia

13

Cloroplasto

Membrane esterna

e interna

Spazio

intermembranaGranoStromaCompartimento

interno del tilacoide

Tilacoide


STEP BY STEP

In che modo le molecole necessarie alla fotosintesi raggiungono i cloroplasti all’interno delle foglie?

14

7.3 Le piante producono ossigeno gassoso scindendo le molecole d’acqua

▪ Per molto tempo si è ritenuto che, nella fotosintesi, le piante producessero O2 prelevandolo dalle molecole di CO2

– Usando un isotopo dell’ossigeno, 18O, gli scienziati hanno dimostrato con esperimenti di tracciatura che l’O2

deriva dall’H2O

15

17

6 CO2 + 12 H2O

Esperimento 1

C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

Nonmarcato

6 CO2 + 12 H2O

Esperimento 2

C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

marcato

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Reagenti: 6 CO2

Prodotti:

12 H2O

C6H12O6 6 H2O 6 O2

7.3 Le piante producono ossigeno gassoso scindendo le molecole d’acqua

STEP BY STEP

Ogni anno, la fotosintesi produce 160 miliardi di tonnellate di zuccheri

Da dove proviene la maggior parte della massa di questa enorme quantità di sostanza organica?

19

7.4 La fotosintesi è un processo redox,come la respirazione cellulare

▪ La fotosintesi è costituita da numerose reazioni di ossidoriduzione

– Le molecole di acqua si scindono liberando O2: in realtà si ossidano, cioè perdono elettroni e ioni idrogeno (H+)

– Il CO2 acquista elettroni e ioni idrogeno, riducendosi a glucosio

20

21

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

Riduzione

Ossidazione


▪ La respirazione cellulare, attraverso una serie di reazioni redox, libera l’energia chimica contenuta nel glucosio

– Per farlo, lo zucchero viene ossidato a CO2 e l’O2 ridotto ad H2O

– Gli elettroni perdono energia potenziale durante questa serie di ossidoriduzioni

– Al contrario, nella fotosintesi, l’ H2O si ossida, il CO2 si riduce e gli elettroni acquistano energia

22

23

6 CO2 + 6 H2OC6H12O6 + 6 O2

Riduzione

Ossidazione


▪ Nella fotosintesi gli elettroni vengono spinti a un livello energetico superiore grazie all’energia luminosa catturata dalle molecole di clorofilla

– In questo modo la fotosintesi trasforma l’energia luminosa in energia chimica

– L’energia chimica è immagazzinata nei legami chimici delle molecole di zucchero

24


STEP BY STEP

Tra i due processi redox della fotosintesi e della respirazione cellulare, qual è quello che richiede energia?

25

7.5 La fotosintesi comprende due fasi collegatetra loro

▪ La fotosintesi è un processo biochimico complesso che avviene in due fasi

– La prima è chiamata fase luminosa, perché richiede la presenza di luce

– Nella fase luminosa l’energia luminosa è convertita in energia chimica

– La seconda è chiamata fase oscura, perché non richiede la presenza di luce

– Nella fase oscura avviene la sintesi degli zuccheri

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▪ Nella fase luminosa l’energia luminosa assorbita dalla clorofilla è impiegata per trasferire elettroni e ioni H+ dall’acqua al NADP+, riducendolo così a NADPH

– Il NADP+ è un trasportatore di elettroni che raccogliegli elettroni ricchi di energia per alimentare le fasi successive della fotosintesi

– Alcune passaggi della fase luminosa generano ATP subito disponibile

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▪ La fase oscura comprende una serie ciclicadi reazioni chiamata ciclo di Calvin

– Nel ciclo di Calvin vengono sintetizzate molecole di zuccheri a partire dal CO2 e dalle molecole a elevato contenuto energetico prodotte dalla fase luminosa

– L’incorporazione del CO2 in molecole organiche è chiamata fissazione del carbonio

28


▪ ATP e NADPH forniscono un collegamento tra fase luminosa e fase oscura

– L’ATP prodotto durante la fase luminosa fornisce l’energia chimica per la sintesi di zuccheri durante la fase oscura

– Il NADPH prodotto durante la fase luminosa fornisce gli elettroni ad alta energia utilizzati per ridurre il CO2 a glucosio durante la fase oscura

29

30

H2O

ADP

P

REAZIONI

LUMINOSE

(nei tilacoidi)

Luce

Cloroplasto

NADP+

31

H2O

ADP

P

REAZIONI

LUMINOSE

(nei tilacoidi)

Luce

Cloroplasto

NADPH

ATP

O2

NADP+

32

H2O

ADP

P

REAZIONI

LUMINOSE

(nei tilacoidi)

Luce

Cloroplasto

NADPH

ATP

O2

CICLO

DI CALVIN(nello stroma)

Zucchero

CO2

NADP+


STEP BY STEP

Di quali molecole hanno bisogno i cloroplasti per produrre zuccheri a partire dal diossido di carbonio nella fase oscura?

33

Lezione 2

LE DUE FASIDELLA FOTOSINTESI

34

7.6 Le radiazioni della luce visibile attivanole reazioni della fase luminosa

▪ La luce visibile è un tipo particolare di radiazione elettromagnetica

– Le radiazioni elettromagnetiche viaggiano sotto forma di onde dotate di una definita lunghezza d’onda

– La luce visibile è solo una piccola porzione dello spettro elettromagnetico, che è l’insieme di tuttele lunghezze d’onda delle radiazioni elettromagnetiche

35


▪ La luce si comporta come se fosse costituita da singoli pacchetti di energia chiamati fotoni

– Un fotone corrisponde a una quantità ben precisa di energia luminosa: quanto più corta è la lunghezza d’onda della radiazione, tanto maggiore è l’energia del fotone

36

37

Lunghezza d’onda (nm)

10–5 nm

Aumento di energia

Luce visibile

650nm

10–3 nm 1 nm 103 nm 106 nm 1 m 103 m

380 400 500 600 700 750

Onde

radioMicroondeinfrarossiRaggi X UV

Raggi

gamma


▪ I pigmenti sono particolari molecole specializzate nell’assorbire la luce

– I pigmenti localizzati nelle membrane dei tilacoidi assorbono alcune delle lunghezze d’onda e ne riflettono o trasmettono altre

– Il colore verde con cui le foglie appaiono ai nostri occhi è proprio quello corrispondente alle lunghezze d’onda che non vengono assorbite

38

39

Luce

Cloroplasto

Tilacoide

Luceassorbita

Lucetrasmessa

Luceriflessa


▪ Diversi pigmenti sono specializzati nell’assorbire radiazioni di differenti lunghezze d’onda

– Clorofilla a: assorbe soprattutto la luce di colore rosso e blu-violetto e riflette quella verde

– Clorofilla b: assorbe soprattutto la luce blu e arancione e riflette quella giallo-verde

– Carotenoidi: assorbono soprattutto la luce blu e verde, e riflettono quella giallo-arancione

40


STEP BY STEP

Tutte le lunghezze d’onda dello spettro elettromagnetico sono coinvolte nella fotosintesi? Giustifica la tua risposta

41

7.7 I fotosistemi catturano l’energia solare

▪ I pigmenti nei cloroplasti assorbono fotoni e liberano elettroni ad alta energia

– Normalmente gli elettroni di un pigmento si trovano a uno stato fondamentale, cioè al livello energetico più basso che possono occupare

– Quando il pigmento assorbe un fotone, la sua energia è trasferita a un elettrone che salta dallo stato fondamentale a uno stato eccitato, cioè a un livello energetico superiore

42

43

Molecoladi clorofilla

Stato eccitato

Statofondamentale

Calore

FotoneFotone

(fluorescenza)

e–

45

Molecoladi clorofilla

Stato eccitato

Statofondamentale

Calore

FotoneFotone

(fluorescenza)

e–


▪ Se la molecola di pigmento fosse isolata, l’elettrone restituirebbe l’energia sotto forma di calore e luce tornando allo stato fondamentale

▪ Nelle piante, i pigmenti non sono isolati, ma si trovano all’interno di complessi, i fotosistemi

▪ I componenti di un fotosistema interagiscono per incanalare gli elettroni eccitati verso un centro di reazione

46


▪ Gli elettroni eccitati sono trasferiti da una molecola del fotosistema all’altra finché raggiungono il centro di reazione

– Nel centro di reazione un accettore primario di elettroni cattura gli elettroni eccitati riducendosi

– Questo passaggio dà il via alle reazioni della fase luminosa della fotosintesi

47


▪ Sono stati identificati due tipi di fotosistemi: il fotosistema I e il fotosistema II

– Ciascun fotosistema ha un centro di reazione caratteristico

– Nel fotosistema II, la clorofilla a del centro di reazione è chiamata P680 perché assorbe soprattutto la luce con lunghezza d’onda pari a 680 nm

– La clorofilla del fotosistema I è chiamata P700 perché assorbe meglio la luce con lunghezza d’onda pari a 700 nm

48

49

Centrodi reazione

e–

Accettore primariodi elettroni

Complessi per lacattura della luce

Fotone

Fotosistema

Trasferimentodi energia

PigmentiCoppia di molecole

di clorofilla a

Mem

bra

na d

el

tila

co

ide


STEP BY STEP

Perché, quando vengono illuminati, i cloroplasti integri rilasciano meno calore ed emettono meno fluorescenza di una soluzione di clorofilla isolata?

50

7.8 Le reazioni della fase luminosa producono ATP, NADPH e O2

▪ Nelle reazioni della fase luminosa della fotosintesi, l’energia solare è trasformata nell’energia chimica contenuta nelle molecole di ATP e NADPH

– Gli elettroni rimossi dalle molecole di acqua vengono trasferiti dal fotosistema II al fotosistema I, e infine al NADP+

– Tra un fotosistema e l’altro gli elettroni passano attraverso una catena di trasporto simile a quella della respirazione cellulare fornendo energia per la sintesi di ATP

51


▪ I prodotti finale delle reazioni della fase luminosa sono NADPH, ATP e O2

▪ Il processo può essere diviso in sei fasi

52

53

Stroma

O2

H2O 12 H+

NADP+ NADPHFotone

Fotosistema II

Catena di trasporto degli elettroni

Fornisce energia

per la sintesi

mediante chemiosmosi

+ 2

Accettoreprimario

1

Membrana

del tilacoide

P680

2

4

3Compartimento

interno

del tilacoide

e–e–

5

Accettoreprimario

P700

6

Fotone

Fotosistema IATP

H++

54

NADPH

Fotosistema II

e–

La ruotadel mulinosintetizza

ATP

Fotosistema I

ATP

e–e–

e–

e–

e–

e–


STEP BY STEP

Da quale molecola provengono e quale molecola vanno a ridurre gli elettroni che si spostano dal fotosistema II al fotosistema I?

55

7.9 La sintesi di ATP nella fase luminosa avviene mediante la chemiosmosi

▪ La chemiosmosi è il meccanismo utilizzato dalla cellula per produrre ATP nei mitocondri

▪ Lo stesso meccanismo è impiegato anche per sintetizzare molecole di ATP nei cloroplasti

– La sintesi di ATP avviene grazie all’energia potenziale di un gradiente di concentrazione di ioni H+ attraverso una membrana

56


▪ L’ATP sintetasi accoppia il flusso di ioni H+

attraverso la membrana (secondo gradiente di concentrazione) alla fosforilazione ADP, generando ATP

– Il processo è chiamato fotofosforilazione perché ricava l’energia necessaria dalla luce

57

58

+

O2

H2O12 H+

NADP+H+ NADPH

+ 2

H+

H+

H+ H+

H+

H+

H+

H+

H+H+

H+

H+

H+ H+

Fotosistema II Fotosistema ICatena

di trasportodegli elettroni

ATP sintetasi

LuceLuce

Stroma (bassa

concentrazione di H+)

Cloroplasto

Membrana

del tilacoide

Compartimento interno del tilacoide (concentrazione elevata di H+)

ADP + P ATP

59

+

O2

H2O12 H+

NADP+H+ NADPH

+ 2

H+

H+

H+ H+

H+

H+

H+

H+

H+H+

H+

H+

H+ H+

Fotosistema II Fotosistema ICatena

di trasporto

degli elettroni

ATP sintetasi

LuceLuce

Stroma (bassa

concentrazione di H+)

Compartimento interno del tilacoide (alta concentrazione di H+)

ADP + P ATP


STEP BY STEP

Perché è vantaggioso che le reazioni della fase luminosa liberino ATP e NADPH sul lato della membrana dei tilacoidi rivolto verso lo stroma?

60

7.10 Nella fase oscura l’ATP e il NADPH alimentano la sintesi degli zuccheri

▪ La seconda fase della fotosintesi è il Ciclo di Calvin, chiamato anche fase oscura

– In questo processo, il CO2 dall’atmosfera e l’ATP e il NADPH prodotti nella fase luminosa sono utilizzati per sintetizzare zucchero

– Utilizzando questi tre “ingredienti” viene sintetizzato uno zucchero a tre atomi di carbonio ricco di energia, la gliceraldeide-3-fosfato (G3P)

– In base alle proprie necessità, una cellula vegetale può utilizzare la G3P per sintetizzare glucosio o altre molecole organiche

61

62

CO2

ATP

NADPH

In ingresso

CICLO

DI CALVIN

G3PIn uscita


▪ Il composto di partenza per il ciclo di Calvin è uno zucchero a cinque atomi di carbonio, il ribulosio difosfato (RuDP)

– Durante un “giro” del ciclo, tramite una serie di redox, vengono fissate tre molecole di CO2 in una molecola di G3P e rigenerato il RuDP iniziale

– L’energia libera necessaria per la sintesi è fornita da ATP e NADH derivanti dalla fase luminosa

– Per ogni molecola di G3P prodotta vengono consumate 9 molecole di ATP e 6 di NADH

63

64

RuBP

3

P

In ingresso

CO2

1

Rubisco

3 P

Passaggio Fissazione del carbonio

3-PGA6 P

1

65

NADPH

ATP

RuBP

3

P

G3P

P

In ingresso

CO2

1

Rubisco

3 P


3-PGA6 P

CALVIN

CYCLE

6

6

6

6

P

Passaggio Reazione redox

2

2

1

NADP+

6 ADP +

66

NADPH

ATP

RuBP

3

P

G3P

P

In ingresso

CO2

1

Rubisco

3 P


3-PGA6 P

CALVIN

CYCLE

6

6

6

6

P


2

2

G3P

5 P

3

3

G3P

1 PGlucosio

e altri

composti

In uscita

Passaggio Rilascio

di una molecola di G3P

1

NADP+

6 ADP +

67

NADPH

ATP

RuBP

3

P

G3P

P

In ingresso

CO2

1

Rubisco

3 P


3-PGA6 P

CALVIN

CYCLE

6

6

6

6

P


2

2

G3P

5 P

3

3

G3P

1 PGlucosio

e altri

composti

In uscita

Passaggio Rilascio

di una molecola di G3P

1

Passaggio Rigenerazione

del RuDP

4

4ATP3

3 ADP

NADP+

6 ADP +


STEP BY STEP

Quante sono in totale le molecole di CO2, di ATP e di NADPH che la cellula impiega per sintetizzare una molecola di glucosio attraverso il ciclo di Calvin?

68

Lezione 3

LA FOTOSINTESI E L’AMBIENTE

69

7.11 La fotosintesi costruisce molecole organiche utilizzando energia solare, CO2 e acqua

▪ L’organizzazione strutturale del cloroplasto permette di integrare le due fasi della fotosintesi e produrre zucchero dal CO2

– La maggior parte degli esseri viventi dipende, per la propria sopravvivenza, dal sistema di produzione delle sostanze nutritive della fotosintesi

– Le piante sintetizzano molte più sostanze nutritive di quelle di cui hanno bisogno e accumulano gli eccessi sotto forma di amido, nelle radici, nei tuberi e nei frutti

70

71

NADP+

NADPH

ATP

CO2

+

H2O

ADP

P

Catenedi trasporto

degli elettroniMembranadel tilacoide

LuceCloroplasto

O2

CICLO

DI CALVIN

(nello stroma)

Zuccheri

Fotosistema II

Fotosistema I

REAZIONI DELLA FASE LUMINOSA

RuBP

3-PGA

CICLO DI CALVIN

Stroma

G3PRespirazionecellulare

Cellulosa

Amido

Altri compostiorganici

7.11 La fotosintesi costruisce molecole organiche utilizzando energia solare, CO2 e acqua

STEP BY STEP

Perché un veleno che inibisce il ciclo di Calvin può interrompere anche le reazioni della fase luminosa della fotosintesi?

72

7.12 Nelle piante C4 e CAM si sono evoluti speciali adattamenti che consentono di risparmiare acqua nei climi aridi

▪ Molte piante, in condizioni di caldo secco, chiudono gli stomi per evitare la disidratazione

– In questo modo si rallenta anche lo scambio di O2 e CO2

con l’atmosfera

– Scarseggiando il CO2 il rubisco lega l’O2 al RuDP invece del CO2 in un processo chiamato fotorespirazione

– Si forma un composto a due atomi di carbonio che viene scisso dalla cellula in CO2 e H2O senza produrre glucosio o ATP

73

alla luce dell’evoluzione


▪ In alcune piante si sono evolute modalità alternative di fissazione del CO2, che risparmiano acqua senza rallentare la fotosintesi

– Le piante C4 fissano il carbonio in un composto a quattro atomi di carbonio prima del ciclo di Calvin

– Quando il clima è molto secco e caldo, una pianta C4

chiude gli stomi, ma continua ad alimentare il ciclo di Calvin con il carbonio immagazzinato nel composto a quattro atomi di carbonio

74



▪ Le piante CAM, come cactus e ananas, risparmiano acqua aprendo gli stomi solo durante la notte

– Il CO2 entra nelle foglie solo di notte e il carbonio viene fissato in un composto a quattro atomi di carbonio (come nelle piante C4)

– Durante il giorno il ciclo di Calvin è alimentato con il carbonio proveniente da questo composto di stoccaggio

75


76

Cellule delmesofillo

CO2

CICLODI CALVIN

CO2

Celluladella guainadel fascio

Zucchero 3-C

Pianta C4

Composto 4-C

CO2

CICLODI CALVIN

CO2

Pianta CAM

Composto 4-C

Notte

GiornoZucchero 3-C


STEP BY STEP

Perché la fotorespirazione è “uno spreco” per le piante C3?

77


▪ In una serra le pareti trasparenti permettono l’ingresso di luce e rallentano la dispersione di calore innalzando la temperatura interna

– L’effetto serra si verifica con lo stesso meccanismo applicato su scala globale

– Alcuni dei gas dell’atmosfera (chiamati gas serra) riflettono sulla Terra il calore irradiato dal suolo impedendone la dispersione e creando un ambiente caldo fondamentale per la vita sul pianeta

78

COLLEGAMENTO ambiente

Se la Terra diventa una serra

▪ L’aumento della concentrazione di gas serrapotrebbe essere legato al riscaldamento globale, un aumento lento ma costante della temperatura della superficie terrestre

– Negli ultimi 150 anni la concentrazione atmosferica di CO2 è aumentata del 40% a causa dell’utilizzo di combustibili fossili

– Nei prossimi anni il riscaldamento globale potrebbe portare a conseguenze gravi, come lo scioglimento dei ghiacci polari, una maggiore frequenza di fenomeni atmosferici violenti e la diffusione di malattie tropicali

79



▪ Gli organismi fotosintetici possono contribuire a ridurre la concentrazione del CO2 in atmosfera

– Sfortunatamente, l’aumento dei livelli atmosferici di CO2

nell’ultimo secolo è stato accompagnato anche da un’estesa deforestazione

▪ Il verde aiuta ma non basta

– I composti azotati derivanti dall’agricoltura intensiva contribuiscono all’effetto serra annullando gli effetti benefici del sequestro di CO2 da parte delle piante coltivate

80



81

Atmosfera

Luce solare

Parte del caloreviene dispersanello spazio

Il calore irradiatodalla superficieterrestre vieneintrappolatodal CO2 e daaltri gas

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