La foglia

Struttura e funzioni

La foglia un organo complesso costituisce unappendice laterale

del fusto e dei rami.

Colore verde e forma appiattita pi o meno espansa o cilindrica pi

o meno allungata consentono lesposizione alla luce e continui

scambi gassosi con latmosfera.

Funzioni principali(nomofilli):

Fotosintesi

Traspirazione

Funzioni secondarie di alcune:

Protezione (brattee)

Richiamo per i pronubi(ipsofilli)

Sostegno (cirri o viticci)

Difesa da erbivori(spine)

Immagazzinamento(catafilli, cotiledoni embriofilli)

Assunzione sostanze azotate(ingerendo insetti)

La struttura primaria del fusto anche condizionata dalle foglie.

Larticolazione del fusto in nodi e internodi dipende ovviamente dalla presenza delle foglie, la

determinazione dei cordoni procambiali e, il loro differenziamento, dalla genesi delle bozze fogliari.

La stessa distribuzione dei fasci nel cilindro centrale dipende dalle foglie.

La struttura eustelica di Gimnosperme e Dicotiledoni, con relativamente pochi fasci, in rapporto con il

tipo di nervature delle foglie: una sola e non ramificata nelle Gimnosperme, ancora una, anche se poi ramificata, nelle Dicotiledoni, nervatura che

comunque contiene sempre uno o pochi fasci.

La struttura atactostelica delle Monocotiledoni, con decine di fasci, di differenti dimensioni e che

occupano tutto il cilindro centrale, dipende dalle nervature parallelinervie delle foglie, ognuna delle quali contiene molti fasci, pi grossi al centro, pi

piccoli lateralmente .

Ancora dalla foglia, o meglio dalla necessit di produrne continuamente di nuove, dipende quella profonda modificazione della struttura di fusto e

radice che va sotto il nome di struttura secondaria.

Tipi basilari di stele nelle piante vascolari.

(A) Protostele, (B) sifonostele, (C-D) eustele

atactostele.

La foglia un organo ad accrescimento definito e, breve la

durata della sua vita.

Nei casi pi frequenti, una stagione vegetativa.

In una pianta pluriennale, ogni anno deve essere prodotta

una nuova popolazione di foglie.

A questo provvede il meristema apicale del fusto ( o meglio,

tutti i meristemi di tutte le ramificazioni del fusto), la cui

funzione principale appunto quella di produrre foglie

e, alla loro ascella , gemme che ramificheranno il fusto e

porteranno altre foglie.

Una gemma che cresce, fa diventare foglie le sue bozze,

distende i suoi internodi (nei quali si troveranno i fasci

conduttori derivanti dalle foglie stesse) e prolunga

longitudinalmente il fusto precedente, nel quale sono

presenti i tessuti conduttori che servivano la

generazione precedente di foglie.

In questa zona di fusto dovranno essere inseriti nuovi

tessuti conduttori che, per cos dire, colleghino fino alle

radici i fasci conduttori delle nuove foglie.

La forma della foglia in relazione con la funzione fotosintetica da svolgere:

Ampia superficie

Spessore ridotto

Per questo hanno sviluppato una struttura laminare: il lembo fogliare.

Deve sussistere un giusto apporto di acqua ed anidride carbonica assicurato dalla presenza, al suo interno, dei tessuti conduttori

Carichi di acqua provenendo dal fusto, si ramificano a formare un efficace sistema di fasci conduttori: le nervature fogliari.

Lanidride carbonica invece diffonde grazie alla presenza di spazi intercellulari presenti nello spessore del lembo, ilmesofillo, in collegamento con gli stomi.

La forma quindi un adattamento alle varie funzioni svolte

alle quali corrispondono diverse morfologie.

infatti anche il principale organo traspirante della pianta

che permette la risalita dellacqua dalle radici fino a tutti

gli organi epigei.

Il lungo e sottile picciolo, le piccole dimensioni e la forma grossolanamente romboidale o triangolare permettono alle foglie della betulla di vibrare a ogni alito di vento, conferendo a questa pianta latifoglia una particolare bellezza. Le foglie sono semplici, a margine dentellato, e disposte in modo alterno sui rami; in alcune specie, come in Betula pubescens, possono essere ricoperte da una fine peluria

Lo sviluppo delle foglie

I primordi fogliari (abbozzi), si sviluppano ad

intervalli regolari immediatamente al di sotto

dellapice caulinare in accrescimento.

Prendono origine da divisioni cellulari che

avvengono nella tunica del cono vegetativo

Gli abbozzi si sviluppano dapprima allapice

(meristema apicale) a somiglianza del cono

vegetativo.

La crescita apicale viene tuttavia inibita presto.

Alla base delle foglie c una banda meristematica

(meristema basale)che assicura la formazione di

nuove cellule per lallungamento di questi

organi.

Lo sviluppo delle foglie

La crescita in larghezza viene affidata a meristemi periferici.

Proprio per lattivit di questi meristemi avremo le diverse

forme fogliari (es. lobata o palmata).

Dietro ai meristemi, si ha lallungamento delle cellule

neoformate (zona di distensione).

Nelle pteridofite le foglie si sviluppano a partire da una cellula

apicale che dividendosi, forma cellule figlie secondo due

dimensioni (bidirezionale) e rimane attiva fino al completo

sviluppo della foglia.

Nella radice e nel fusto si ha una crescita continua. Nelle foglie,

invece, si ha un rapido raggiungimento della loro taglia

definitiva.

I meristemi fogliari (o la cellula apicale nelle pteridofite) cessano

la loro attivit con leccezione delle graminacee e di

numerose monocotiledoni, nelle quali i meristemi basali della

foglie restano sempre attivi e producono nuovi tessuti

fogliari.

I tipi di foglie:

generalit

Le piante producono, lungo il fusto, foglie con diversa

morfologia e funzione.

Nelle plantule si riconoscono le foglie

embrionali(cotiledoni).

Sopra queste si possono trovare in alcune piante

piccole foglie ridotte (catafilli).

Al di sopra si formano le foglie normali (nomofilli)che

corrispondono agli organi propri della fotosintesi.

Verso lapice e nella zona dei fiori si trovano le brattee

(ipsofilli).

I segmenti fiorali, sepali, petali, stami e carpelli

corrispondono a foglie modificate.

Le strutture che per la loro conformazione possono

essere fatte risalire ad unorigine comune sono

dette omologhe.

I differenti tipi di foglie sono organi omologhi bench la

loro funzione e la loro forma siano talora

profondamente modificate (metamorfosi) tanto da

non essere pi riconoscibili come foglie.

Le foglie embrionali e le foglie primarieLe foglie embrionali (cotiledoni)sono gi

presenti nella plantula racchiusa nel seme.

Nelle monocotiledoni compare un solo cotiledone, nelle dicotiledoni due mentre nella maggior parte delle gimnosperme

ne compaiono molti.

In certe piante i cotiledoni rimangono sotto il terreno, rinchiusi nel seme al momento

della germinazione (germinazione ipogea).

Essi non sono visibili sul fusto aereo; la loro funzione quella di organi di

riserva sotterranei, ricchi di lipidi e di glucidi che saranno utilizzati per

lalimentazione della plantula sino al momento in cui questa sar in grado di

svolgere la fotosintesi, cio dopo la formazione delle foglie.

Nel caso della germinazione epigea i cotiledoni vengono sollevati fuori

dal terreno.

In molti casi diventano verdi e possono contribuire per qualche

tempo alla produzione fotosintetica di composti utili alla pianta

I catafilli sono piccoli organi, con funzione protettiva, a forma di

squama, spesso privi di pigmenti e

perci di colore brunastro.

Le squame delle gemme(perule), che di

queste rappresentano un organo

protettivo, derivano da foglie

primarie.

In certe piante le foglie primarie si

presentano come appendici

insignificanti del fusto, inserite fra i

cotiledoni e le foglie normali.

La foglia inferiore, d luogo alla base allargata della foglia e alle stipole (espansioni appiattite), caratteristiche di certe famiglie di dicotiledoni(es.Rosacee).

Il lembo fogliare (lamina) ed il picciolo si sviluppano dalla foglia superiore.

Il lembo pu essere intero, dentato o diviso in foglioline(palmato o pennato).

In una giovane foglia, non ancora

differenziata del tutto, si distinguono due

porzioni:

1. la foglia inferiore, verso la base

2. la foglia superiore verso lapice.

Le foglie normali- morfologia esterna

In certe monocotiledoni, soprattutto nelle

graminacee, le foglie sono prive di

picciolo, ma la lamina si allarga alla

base in una guaina che avvolge il fusto.

Essa prende origine dalla foglia inferiore.

Quando le foglie formate per prime sono

diverse da quelle formate

successivamente si distinguono foglie

primarie e foglie secondarie.

Ad esempio lHedera helix produce

inizialmente le caratteristiche foglie

trilobate. Le foglie secondarie sono

invece ovoidali appuntite e compaiono

solamente in condizioni di illuminazione

sufficientemente intensa.

Alcune piante come la Seleginella hanno un

fusto dorso-ventrale su cui sono inserite

sulle due facce foglie di differente taglia.

Questa conformazione viene detta

anisofillia. Questa indotta anche dal

peso sui rami laterali dellAcer platanoides e

dell Aesculus hippocastanum.

In alcune piante, le foglie secondarie non

sono tutte della medesima forma.

Questo fenomeno viene detto eterofillia.

Il Ranunculus aquatilis produce sotto la

superficie dellacqua foglie finemente

laciniate. Successivamente, raggiunge

la superficie e produce foglie laminari

galleggianti. In questo caso si tratta di

eterofillia indotta.

La lamina attraversata da un sistema di

fasci conduttori che corrispondono

alle nervature fogliari.

Le nervature attraversano il lembo in

modo da assicurare il trasporto delle

sostanze mediante i fasci conduttori e

contribuiscono anche in modo

consistente alla funzione di sostegno

meccanico del lembo che spesso

molto sottile.

La disposizione delle nervature un carattere importante per distinguere le monocotiledoni

dalle dicotiledoni.

Nelle monocotiledoni le nervature sono parallele e collegate fra loro da un reticolo di nervature pi

fini.

Nelle dicotiledoni al contrario le nervature formano un reticolo simile ad una filigrana.

Dalla nervatura mediana si dipartono le nervature laterali, collegate fra loro da un reticolo di

nervature pi fini.

Le superfici comprese fra i fasci conduttori si chiamano campi intercostali e sono alimentate

da nervature finemente ramificate che terminano cieche.

Le nervature e perci anche i vasi conduttori sono via via pi sottili a partire da quella principale

verso le estremit di quelle laterali..

Molte felci e, fra le gimnosperme Ginko biloba, presentano un tipo di innervazione molto

primitivo.

Le nervature si ramificano biforcandosi (innervazione dicotomica) e non posseggono collegamenti

trasversali.

Palminervia: Foglia con diverse nervature ugualmente robuste che si irradiano come un

ventaglio dall'estremit del picciolo

angolinervie- le nervature si intersecano a reticolo(molte dicotiledoni)

parallelinervia - Foglia con nervature uguali e parallele

plurinervie - Foglia con nervatura ramificata

uninervia - Foglia con una sola nervatura. Rara, nel pino.

penninervia - Foglia con una nervatura principale mediana da cui partono nervature

minori laterali.

peltinervia - Foglia con nervature ugualmente robuste che si irradiano come i raggi di una

ruota, con picciolo inserito nel centro del lembo.

Struttura interna della lamina

Struttura interna della lamina

La struttura interna della lamina fogliare essenzialmente adattata a due funzioni:

1. Fotosintesi

2. limitazione e controllo della perdita di acqua legata alla traspirazione.

i problemi di adattamento delle piante terrestri si riferiscono a questi due punti.

Alla costituzione della lamina prendono parte soprattutto tre tipi di tessuti:

Tessuto di rivestimento (epidermide)

Tessuto di assimilazione (mesofillo)

Fasci conduttori.

Con riferimento alla disposizione di questi tessuti nella lamina si distinguono foglie bifacciali, equifacciali e unifacciali.

Lepidermide

Lepidermide fogliare deve svolgere due funzioni a prima vista incompatibili:

Proteggere dal disseccamento limitando la perdita di vapor dacqua(traspirazione);

Deve permettere gli scambi gassosi fra la pianta e lambiente.

La soluzione del problema risiede nel fatto che lepidermide riveste la foglia come una pellicola impermeabile ai gas, ma anche interrotta da pori che permettono gli scambi gassosi fra la pianta e lambiente: gli STOMI.

Questi possono passare, attraverso vari stadi dallapertura massima alla chiusura completa, in modo da regolare gli scambi gassosi.

Assolve anche ai compiti di protezione dai danni fotossidativi, dai danni meccanici, da infezioni dovute a microrganismi.

Di solito monostratificata, composta da cellule vive che sono conformate come un

puzzle con tessere concatenate e prive di spazi

intercellulari.

Vanno a costituire una struttura resistente alle deformazioni

laterali.

Di norma le cellule epidermiche non posseggono cloroplasti, ma possono essere colorate

da sostanze disciolte nel succo vacuolare come i derivati flavanici, cui si

devono certi disegni colorati sulla superficie delle foglie.

Basilico con stomi e goccia di olio

Le pareti cellulari esterne sono

frequentemente ispessite ed impregnate

di sostanze lipofile( cutine, cere).

La faccia esterna delle cellule epidermiche

ricoperta da una pellicola di cutina, la

cuticola a cui si deve la debole permeabilit

al vapore acqueo e ad altri gas.

Questo effetto di barriera rafforzato in

alcune piante, da depositi di cere, posti

sopra la cuticola.

Le piante a foglie scure(cavolo rosso),

presentano spesso sulla cuticola depositi

biancastri di cera che possono essere

asportati, ed impediscono alle foglie di

bagnarsi.

Peli

Lepidermide pu formare anche dei peli che possono essere uni o pluricellulari, ma che tuttavia prendono origine da una cellula epidermica.

Si distinguono peli vivi e peli morti.

PELI VIVI In qualche caso possono secernere dei composti (oli essenziali) e vengono detti peli

secretori.

I peli urticanti sono presenti soprattutto nella famiglia Urticaceae.

A causa della mineralizzazione con silice, la loro parete diventa particolarmente fragile. per questo

che lapice del pelo si spezza facilmente per contatto in un punto predeterminato, liberando il

contenuto di acetilcolina.

I peli morti sono pieni daria e a causa della riflessione totale della luce appaiono bianchi. Sulle foglie formano spesso un fitto feltro.

Si suppone che questo feltro protegga le foglie dalle forti radiazioni ed in particolare da quelle a lunghezza donda corta.

Un tipo particolare sono i peli squamosi o squame assorbenti che compaiono sulle foglie della famiglia Bromeliaceae (Ananasso). Fra la superficie dellepidermide e i peli squamosi si trova uno spazio pieno dacqua (e di sali nutritivi) che viene attirata per capillarit verso la base del pelo.

In caso di deficit idrico i peli squamosi si appiattiscono contro lepidermide, chiudendo il poro. Le squame assorbenti rappresentano un adattamento di queste piante alla vita epifitica.

Tricomi al microscopio

tricomi al microscopio ottico

In questa sezione sono ben visibili anche i

fasci conduttori

Tricoma in sezione con ala abbassata. evidenziato

in blu il percorso dell'acqua che cade sulla foglia.

Dando una descrizione semplificata del processo di assorbimento attraverso i tricomi,

possiamo dire che fino a che la pianta in attesa di acqua, l'ala rimane sollevata per lingresso di

acqua. Altrimenti, si abbassa.

Le emergenze

Sono strutture pluricellulari costituite dallepidermide e da un

tessuto subepidermico. I tentacoli delle piante carnivore come

la Drosera, cos come la base del pelo urticante dellortica, sono

esempi di emergenze.

stomiGli stomi effettuano i cosiddetti effetti

nastici di turgore e nel movomento distinguiamo una componente meccanica ed una fisiologica.

Fisiologica= riguarda le cause delle variazioni di turgore.

Meccanica= legata al modo in cui le variazioni di volume delle cellule, dovute a variazioni di turgore, si traducono in un movimento orientato. Le pareti delle cellule sono ispessite solo da una parte e perci la deformazione avviene solo in un determinato senso.

Sono costituiti da un complesso di cellule epidermiche specializzate.

Lapparato stomatico consta di un paio di cellule stomatiche affiancato da due o

pi cellule annesse. Le cellule stomatiche assicurano la chiusura e

lapertura degli stomi. Sono in genere reniformi e contengono

cloroplasti.

Sono raggruppate a due a due. Le pareti cellulari che si affrontano non sono associate dalla lamella

mediana, ma lasciano una fessura al centro la rima stomatica. Il grado di apertura aumenta con laumento del grado di turgore delle cellule

stomatiche. Inversamente la rima si chiude con il diminuire del turgore

e quindi lafflosciamento delle cellule.

Struttura di diversi tipi di stomi

In rapporto alla distribuzione degli stomi sulla superficie delle foglie, si possono distinguere :

Foglie ipostomatiche: gli stomi sono sulla superficie inferiore delle foglie;

Foglie epistomatiche: gli stomi sono distribuiti solo sulla superficie superiore delle foglie (es. nelle foglie galleggianti di piante acquatiche-ninfea)

Foglie anfistomatiche: gli stomi sono distribuiti su tutta la superficie della foglia, dove tuttavia il numero pu essere diverso nella pagina superiore rispetto a quella inferiore.

Lo stesso numero degli stomi pu variare e va da 15 sino a + di 800 per mm2.

Distribuzione e numero riflettono ladattamento ecologico in relazione alleconomia dacqua in determinati habitat.

Le distanze reciproche fra gli stomi sono determinate secondo

modelli specifici detti: ENDONOMA e EZIONOMA

Il mesofilloIl tessuto fogliare compreso fra lepidermide superiore e quella inferiore viene

denominato MESOFILLO. Nelle sue cellule si svolge la fotosintesi.

Nelle foglie bifacciali come accade nella maggior parte delle dicotiledoni il mesofillo asimmetrico.

Verso la pagina superiore si trova il parenchima a palizzata, formato da cellule cilindriche, ricche di cloroplasti; le cellule sono orientate perpendicolarmente alla pagina superiore della foglia e lasciano numerosi spazi intercellulari in modo da assicurare laerazione del tessuto.

Il parenchima a palizzata di solito monostratificato, ma pu essere pluristratificato in certe piante con foglie sottoposte ad un forte irraggiamento solare.

Al di sotto del parenchima a palizzata si trova il parenchima lacunoso, costituito da cellule irregolari che lasciano grandi spazi intercellulari per cui il tessuto assume un aspetto spugnoso.

Nella zona degli stomi gli spazi intercellulari sono particolarmente ampi e danno luogo a cavit sottostomatiche. Le cellule del parenchima lacunoso contengono solamente il 20% dei cloroplasti di una foglia, mentre il rimanente 80% situato nel parenchima a palizzata.

I fasci conduttori della lamina sono disposti nella zona di confine tra i parenchimi a palizzata e lacunoso. Sono di tipo collaterale chiuso. Lo xilema si trova verso la pagina superiore mentre il floema verso

quella inferiore.

Nelle nervature principali i fasci sono accompagnati da tessuti di sostegno (sclerenchima). Nelle nervature pi sottili i fasci sono costituiti solo da tracheidi xilematiche che terminano cieche nel tessuto.

I fasci conduttori della foglia sono tuttavia interamente circondati da una guaina perivascolare che composta

da cellule parenchimatiche prive di spazi intercellulari.

La guaina, serve da intermediaria per il trasporto nei vasi conduttori di sostanze provenienti dal

mesofillo. Nelle foglie C4 le cellule di questa guaina sono provviste di cloroplasti e svolgono particolari

compiti nellorganicazione della CO2

Disposizione ed orientazione delle foglie

Le foglie sono inserite sul fusto secondo un modello

geometrico che viene detto FILLOTASSI.

un carattere specifico molto utile nella classificazione delle piante. La disposizione delle foglie ha il compito di evitare

che le foglie nuove ombreggino quelle formate in

precedenza in modo che la fotosintesi si svolga nel

migliore dei modi.

La diversit dei modelli fillotassici pu essere ricondotta ad alcuni

tipi fondamentali

OPPOSTE o DISTICHE:

Foglie inserite a coppie sul ramo, alla stessa altezza ,

l'una di fronte all'altra.

TERNATE:

Come le opposte ma inserite a tre a tre, alla stessa altezza.

VERTICILLATE:

Foglie inserite alla stessa altezza in numero superiore a tre.

ALTERNE O SPARSE:

Foglie inserite in punti diversi alternativamente secondo una spirale

La posizione delle foglie gi determinata dalla posizione degli abbozzi fogliari nellapice del germoglio.

Oltre ad evitare lombreggiamento reciproco, le foglie devono essere disposte in posizione ottimale in relazione allincidenza della luce.

In effetti le superfici fogliari sono orientate in modo che la luce incidente risulti perpendicolare quando il sole si trova allo zenit. Nel caso di radiazione molto

forte, come nei luoghi molto assolati, pu accadere che le foglie siano sottoposte ad eccessivo riscaldamento.

Le cosiddette piante bussola ad esempio (Lactuca seriola) aggirano il problema orientando il lembo verticalmente e secondo la direzione nord-sud come lago di una bussola; in tal modo la luce debole del mattino e quella della sera illuminano

le lamine fogliari, che sono per lo pi equifacciali, mentre quella forte del mezzogiorno illumina i margini.

La metamorfosi delle foglie

Come avviene in altri organi della pianta, anche nelle foglie si

osservano metamorfosi.

Vediamo delle metamorfosi in relazione delle funzioni specifiche.

ciliegio

Brattee (bractea =lamina di metallo!)

Le brattee proteggono i fiori e le infiorescenze come un involucro,

oppure presentano colori vivaci in modo da attirare insetti

pronubi (es. le brattee fiorali violacee del rampicante tropicale

Bouganville; oppure lEuphorbia pulcherrima

spineSono strutture appuntite, formate da

tessuti sclerenchimatici offrono vantaggi selettivi alle piante proteggendole per esempio da morsi di animali.

Non esistono solo spine di origine caulinare, ma anche di origine fogliare e cio foglie o stipole modificate.

Spine di origine fogliare si osservano nel crespino, che presenta numerosi stadi intermedi fra foglie normali e spine raggruppate per tre, e nelle cactacee.

Spine di origine stipolare sono presenti sempre a paia, si osservano nella robinia e nelle euforbie succulente.

viticci

Le piante possono fissarsi, ed arrampicare sui sostegni, mediante strutture filiformi.

Tutte le parti della foglia sono in grado di originare viticci.

Quelli di Pisum sativum derivano dalle ultime foglioline della foglia pennato-composta.

Alcune piante si arrampicano mediante i piccioli che si avvolgono attorno a sostegni (Nepethes-pianta insettivora).

Organi di riservaIn certe piante di luoghi aridi, le foglie sono

modificate in organi di riserva dacqua.

Sono spesso equifacciali. Al fine di svolgere questa funzione, possono essere coinvolti epidermide e tessuti subepidermici o anche il mesofillo. Le cellule di riserva posseggono sempre vacuoli di grandi dimensioni e per questo le foglie mostrano un aspetto carnoso e succulento.

Le piante provviste di queste foglie, sono denominate come piante a succulenza fogliare.

La succulenza fogliare( e quella caulinare) sono collegate alla comparsa del metabolismo CAM.

Tipiche piante a succulenza fogliare sono le agavi, i semprevivi, i generi Sedum

I bulbi sono strutture sotterranee che consistono di un fusto estremamente raccorciato, su cui sono inseriti i catafilli carnosi, squamiformi ed appressati gli uni sopra gli altri. I catafilli

sorgono dalla base di foglie normali e fungono da organi di riserva.

I bulbi sono frequenti nelle monocotiledoni (es. cipolla). Rappresentano le forme biologiche

che permettono a determinate piante di superare periodi stagionali sfavorevoli.

Alla ripresa di un nuovo periodo vegetativo gemme ascellari, situate fra le foglie di riserva,

danno luogo a nuove strutture vegetative consumando le sostanze di riserva,

immagazinate.

Le piante che svernano mediante organi sotterranei durevoli, siano essi bulbi, tuberi o

rizomi si dicono geofite.

Fillodi

Sono piccioli modificati in organi adatti alla fotosintesi.

In alcuni casi la lamina fogliare fortemente ridotta. Molto

caratteristica Acacia heterophylla nella quale

compaiono sulla stessa pianta forme di passaggio

dalle tipiche foglie pennate a fillodi del tutto privi di

lamina. Anche gli organi assimilatori succulenti e

cilindrici di Kalancho tubiflora (CAM)sono fillodi.

Organi di cattura per animali

Nelle piante carnivore le foglie sono trasformate in organi di cattura delle prede.

Per la verit, le piante carnivore si nutrono di insetti per necessit. Sono piante, infatti, che in natura vivono in ambienti

particolarmente poveri dei nutrienti necessari alla crescita di tutte le piante.

Le ritroviamo in paludi, in torbiere acide, su rocce spoglie, abbarbicate su tronchi di altre piante, sott'acqua... Le piante carnivore riescono a sopravvivere in questi ambienti sterili e inospitali ricavando il loro nutrimento dagli insetti. In questo

modo, anche se il terreno e' sterile, queste piante riescono comunque a crescere e moltiplicarsi.

cephalotus

dionea

Le modalit di

funzionamento delle foglie

La legge del fattore limitante di Liebig

I processi vitali svolti dalle foglie sono influenzati dai fattori ambientali e si possono avere diversi fenomeni adattativi, tra i quali i pi importanti sono la

fotosintesi e lo scambio gassoso.

In condizioni naturali, ogni processo fisiologico che avviene nelle piante, influenzato da numerosi fattori ambientali. Vige qui la legge di J.Von Liebig

(1803-1873) che dice:

Se un processo dipende da molti fattori esso pu incrementare la sua intensit solo in relazione a quel fattore che di volta in volta presente al minimo e che

perci agisce come fattore limitante.

una legge valida anche per la fotosintesi sulla quale influiscono i fattori luce, temperatura e concentrazione di CO2.

Fattore luce.Gli ambienti dove vivono le piante, possono essere diversi fra loro rispetto alle

condizioni di luce, e la vita si ha solo negli organismi che si adattano a quelle condizioni di luce dominanti in quellambiente.

Si distinguono 2 tipi di adattamento e cio piante

eliofile adattate a forti luminosit sciafile adattate a deboli luminosit.

In uno stesso albero possono sussistere entrambe le condizioni a seconda dellesposizione!

affinch si abbia la formazione di tessuti o di organi, la produzione primaria lorda (PPL), che comprende anche la quota di produzione che verr spesa per

la respirazione della pianta, deve superare la respirazione stessa (R)

il punto in cui si ha equilibrio fra fotosintesi e respirazione detto punto di compensazione

al crescere della quantit di luce cresce anche la fotosintesi fino al punto, detto punto di saturazione, in cui rimane praticamente costante

i punti di compensazione e di saturazione possono notevolmente variare da specie a specie.

Specie sciafile: hanno un punto di

compensazione basso ed una

respirazione meno intensa (es.:

faggio e leccio giovani, abete rosso,

bosso, carpino, ecc.); non sono in

grado di vegetare in piena luce

Specie eliofile: hanno punti di

compensazione e di saturazione

elevati ed una respirazione pi

intensa (es.: roverella, pini, frassino,

ecc.); non possono vegetare in

condizioni di bassa intensit

luminosa

Ladattamento alla fotosintesi alle condizioni di luce evidenziato dalle curve di saturazione

Non solo una diversit di tipo fisiologico, ma

anche di tipo morfologico.

I tipi eliofili sono caratterizzati da due o pi

strati di parenchima a palizzata, mentre si

osserva un solo strato nei tipi sciafili( sufficiente a catturare i pochi quanti

di luce disponibili).

Anche a livello cloroplasticoci sono differenze:

Sciafili: per ogni granum si osserva un numero maggiore di tilacoidi

appressati ed i complessi antenna sono pi ricchi

di pigmenti antenna.

Eliofili: numero minore di tilacoidi.

A- cloroplasto di sole; B- cloroplasto dombra

In condizione di luce debole i tipi sciafili sono superiori, perch gi a bassa luminosit assicurano un guadagno fotosintetico netto di carbonio.

La loro fotosintesi massimale, la produttivit fotosintetica, resta bassa rispetto alle eliofile che, per fissare la CO2, sono pi valide in condizioni di luce forte, poich possono utilizzare una quantit pi elevata di NADPH + H+e di ATP prodotti mediante le reazioni fotochimiche grazie alla loro capacit elevata di assimilazione di CO2.

I tipi adattati alla luce forte presentano perci una produttivit fotosintetica significativamente pi elevata.

(le piante coltivate + importanti presentano questo tipo di adattamento!)