This article was downloaded by: [University of Cambridge]On: 22 December 2014, At: 16:59Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

Giornale botanico italiano:Official Journal of the SocietaBotanica ItalianaPublication details, including instructions forauthors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tplb19

L'evoluzione della cerchialegnosa in ArbutusAndrachnoides Link. inFirenze, dal luglio 1946 alGiugno 1947Dott.Ssa Ornella VergnanoPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Dott.Ssa Ornella Vergnano (1950) L'evoluzione della cerchialegnosa in Arbutus Andrachnoides Link. in Firenze, dal luglio 1946 al Giugno 1947 ,Giornale botanico italiano: Official Journal of the Societa Botanica Italiana, 56:4,639-645, DOI: 10.1080/11263505009431492

To link to this article: http://dx.doi.org/10.1080/11263505009431492

PLEASE SCROLL DOWN FOR ARTICLE

Taylor & Francis makes every effort to ensure the accuracy of all theinformation (the “Content”) contained in the publications on our platform.However, Taylor & Francis, our agents, and our licensors make norepresentations or warranties whatsoever as to the accuracy, completeness,or suitability for any purpose of the Content. Any opinions and viewsexpressed in this publication are the opinions and views of the authors, andare not the views of or endorsed by Taylor & Francis. The accuracy of theContent should not be relied upon and should be independently verified withprimary sources of information. Taylor and Francis shall not be liable for anylosses, actions, claims, proceedings, demands, costs, expenses, damages,and other liabilities whatsoever or howsoever caused arising directly or

indirectly in connection with, in relation to or arising out of the use of theContent.

This article may be used for research, teaching, and private study purposes.Any substantial or systematic reproduction, redistribution, reselling, loan,sub-licensing, systematic supply, or distribution in any form to anyone isexpressly forbidden. Terms & Conditions of access and use can be found athttp://www.tandfonline.com/page/terms-and-conditions

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

ambr

idge

] at

16:

59 2

2 D

ecem

ber

2014

Dottssa ORNELLA VERGNANO

L’EVOLUZIONE DELLA CERCHIA LEGNOSA IN ARBUTUS rliVDRA CIINOIDBS LINK.

IN FIRENZE, DAL LUGLIO 1946 AL GIUGNO 1947 (*)

~rcrenralo rl 22 rcrenbre 1949 (CON TAVOLA XVI)

Questa ricerca k stata condotta parallelamente ad altre eseguite sia a Bari che a Firenze aventi per scopo lo studio dell’attivith cambiale di alcune piante mediterranee.

In questo caso si k studiata la evoluzione della cerchia legnosa di un esemplare d i Arbutus andrachnoides Link, noto ibrido spontaneo tra Arbutus Unedo e Arbutus Andrachne, che si trova nell’Orto Botanico dell’Universith di Firenze, classificato e descritto da R. PAMPANINI (19%). La tecnica usata per il prelievo dei campioni di tronco e di ramo, per la fissazione e quindi per la colorazione del materiale sezionato fu quella addottata da MESSERI (1948) e descritta da questo A.

DESCRIZIONE DEI PREPAMTI

Aspetto delle cerchie legnose di Arbutus andrachnoides Link. - La massa fondamentale del legno d i A. andrachnoides k formata da fibre legnose molto compatte e notevolmente uniformi d i diametro. I1 legno & attraversato da raggi rnidollari dzllo spessore di 2-3-4 cellule, molto rawicinati tra d i loro e molto ricchi di inclusi. Nello spazio compreso tra questi raggi midollari principali si notano, in numero d i 2-3 pcr ogni spazio, altri raggi pit3 sottili dello spessore di tin’unica cellula, anch‘essi ricchi d i metaboliti, che si rnantengono costantemente presenti durante tutto l’anno. Questi inclusi si riscontrano non solo in alcune cellule, sia isolate che disposte a catena, del parenchima, ma anche nella regione del cambio e per tutto lo spessore del cribro, d i mod0 che la mess; in riserva risulta procedere ugtialmente nel legno e nel cribro. I vasi son0 distribuiti abbastanza regolarmente e presentano una sezione subcir- colare o circolare piuttosto piccola; solo in corrispondenza dell’inizio di ogni cerchia annuale essi si presetitano a sezione rnaggiore e si di-

(*) Lavoro tstguito nell’Istituto Botanico dell’Univcrsitkdi Firenze diretto dal Prof. GiovA”r NEGRI.

6391 [Nuovo Giornale Botanlco Italiano, n. s., vol. LVI, n. 4, 1949.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

ambr

idge

] at

16:

59 2

2 D

ecem

ber

2014

640 VERGNANO

spongono pid regolarmente su una stessa linea. I vasi a sezione rninore si trovano in corrispondenza della zona pili esterna della cerchia. NeI punto d i passaggio da una cerchia a un'altra si notano 4-5 strati di fibre molto pili addensate e schiacciate.

I1 parenchima paratracheale 1: di tipo confluente, in maniera che le cellule formano delle isole parenchimatiche in cui decorre un certo nu- mero di vasi. L'onda di lignificazione t manifestatarnente irregolare poicht oltre alle zone di lignificazione regolari ve ne sot10 altre in corri- spondenza dei vasi pid grossi.

Riassumerido le caratteristiche di questo legno, possiarno dire che si tratta di un legno del tipo diffuso poroso con cerchie poco marcate visibili solo, come si t detto, per una maggior regolarith di disposizione e per un maggior diarnetro dei vasi iniziali.

Evoluzione della cerchia legnosa durante un anno (luglio 1946- giugno 1947).

TRONCO.

10 Luglio 1946: Non i: sfortunatarnente visibile la fascia cambialc staccatasi nella raccolta dcl campione. Internarnente ad essa, nella porzione terminale del Icgno, si notano delle fibre lcgnose a contatto con trachee a lume poligonale. I raggi rnidol- lari presentano un accumulo notevole di sostanze di riserva di aspetto granulare. L'attivith del cambio 6 molto notevole.

Diani. medio vasi: p 30.5 - D. m. fibre: p 12.3 x 16.8. 10 Agosto 1946: Anche in questo campionc k assente il cambio pcr rottura.

Nella regione terminalc del legno si vedono ancora strati di cellule differentiate e non del tutto lignificate. In questa zona si trovano anche trachee a seziorie piccola, mentre piti internatnente esse presentano UII diarnctro molto maggiore. L'attivitB cariibiale sussiste ancora e notevolmente.

D. m. V. p 34.44 - D. m. F.: p 15.4 x 12.9. 18 Settembre 1946: In questo campione k ben visibile la zona carnbiale a con-

tatto col legno differenziato e lignificato. Dall'esame del legno di questo mese sembra che ormai la cerchia sia cornpleta. Nel parenchima dcl lcgno continua I'ac- cumulo di sostanze di riserva granulari (Tav. XVI, fig. 8).

D. m. V. p 31.6 - D. m. F. p 10.6 x 9.5. 10 Ottobre 1946: L'ultima cerchia 6 orniai nettamente conipleta. D. m. V. p 30 - D. m. F. p 14.5 x 12.3. 10 Novembre 1946: La lignificazione degli elernenti terminali del legno k

pih marcata chc nci mesi precedenti. Le riserve sono particolarmcnte abbondanti. (Tav. XVI, fig. 1).

D. m. V. p 28 - D. m. F. p 14 x 14. 11 Dicembre 1946: Nulla di nuovo da osservare. D. m. V. p 32.2 - D. m. F.

8 Gennaio 1947: Si vedc particolarrnentc bcne I'aspetto pluriseriato del cam-

9 Febbraio 1947: Nulla di nuovo da osservare. D. rn. V. p 23 - D. rn. p 16 X 19.

p 12.8 x 10.

bio. D. m. V. p 33 - D. m. F. p 14 x 11.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

ambr

idge

] at

16:

59 2

2 D

ecem

ber

2014

ARBUTUS ANDRACHNOIDES LINK 64 1

10 Marzo 1947: II tronco k ancora in assoluto riposo. L e sostante di riserva

8 Aprile 1947: Nulla di nuovo da osservare. D. rn. V.: p 24.08 - D. rn. f. p. 14 >: 12. 10 Maggio 1947: L'attivith carnbiale h a ripreso turnultuosarnente. Si k gii in-

fatti differenziato un nurnero notevole di serie di elernenti cornprendenti trachee, fibre e pochissirno parenchima diffuso. I raggi rnidollari inoltre presentano una no- tevole quantiti di rnetaboliti. Tutta questa nuova porzione di legno 6 scarsarnente lignificata e si deforrna facilrnente, data la sua elasticiti, per il taglio (Tav. XVI, fig. 3).

l i m e piuttosto arnpio e rnolti elernenti gih differenziati ma non ancora lignificati. La cer- chia k notevolmente pih spessa di quella osservata nel rncse precedente, perb I'atti- vith cornbiale continua ancora a giudicare dagli ultirni elernenti prodotti che sono ancora di consistenza rnolle (Tav. XVI, fig. 6).

sono leggerrnente ditninuite. D. m. V. p. 20 - D. rn. F p. 14 x 10.

D. m. v. 10 Giugno 1947: A contatto col cambio si notano nunierose trachce a

44.8 - D. rn. f. p. 14 s 19.

D. ni. V. p41 ,4 - D. rn. f. p. 14 s 16.

RAMO

10 Luglio 1946: L e cellule carnbiali sono a contatto con elernenti differenziati ma non del tutto lignificati. L'ultima cerchia ha gii un notevole spessore.

I1 ritrno dell'attiviti carnbiale k ancora rapido; le ultirne cellule prodotte non sono ancora lignificate sebbene questo fenorneno sia in rnisura meno abbondante di quella presentata nel mese precedente.

10 Agosto 1946: L e ccllule carnbiali sono a contatto con fibre legnose e trachee cornpletarnente lignificate. All'ultimo lirnite ci sono alcune cellule con un PO' di cito- plasma ma con parete gii lignificata. I1 carnbio t ancora in attiviti, sebbene rallentata rispetto al niese precedente.

18 Setternbre 1946: In questo preparato si distingue inolto bene il carattere ter- rninale dell'ultirno legno a diretto contatto col carnbio. Non si vede alcun contenuto cellulare nelle fibre terminali. Sernbra che la cerchia sia cornpleta (Tav. XVI, fig. 9).

10 Ottobre 1946: Nulla di notevole da osservare. La cerchia k cornpleta. 10 Novernbre 1946: L'ultirna cerchia di legno presenta delle caratteristiche

anatorniche a s t per la pih ricca vascolarizzazione, perb la lignificazione degli ultirni elernenti t cornpleta. II carnbio ha quasi totalrnente cessato la sua attivita. La pro- duzione di un maggior nurnero di vasi dell'ultirna cerchia rispetto agli anni prece- denti fa pensare che il rarnetto nell'anno corrispondente all'evoluzione di questa cerchia abbia portato un nurnero particolarrnente grande di gcrnrne a fiore (Tav. XVI, fig. 2).

11 Dicernbre 1946: Nulla di notevole da'osservare. 8 Gennaio 1947: Riduzione del lurne tracheale, specialrnente nella zona ininiedia-

9 Febbraio 1947: Nulla di nuovo da osservare. 10 Marzo 1947: L e cellule carnbiali sono a contatto con trachee a lurne note-

8 Aprile 1947: L'attiviti canibiale k in ripresa perb non in maniera uniforrne. In alcuni grandi settori incorninciano a diffcrenziarsi delle fibre. Questo tessuto

non k lignificato. L e riserve sono particolarrnente abbondanti (Tav. XVI, fig. 4). 10 Maggio 1947: Le cellule carnbiali sono a contatto con fibre e con trachee

dal lurne circolare o subcircolarc rnolto arnpio. La cerchia si presenta aurnentata ri-

tarnente interna al carnbio e riduzione nurnerica delle trachee stesse.

volrnente arnpio.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

ambr

idge

] at

16:

59 2

2 D

ecem

ber

2014

._ 642 VERGNANO

spetto al mese precedente; I'attivid cambiale continua a ritrno rapido. Le riscrve sono aurnentate e si notano nelle cellule cambiali s t m e (Tav. XVI, fig. 5).

10 Giugno 1947: L'attiviti cambiale perrnane notevole: 6 aurnentato il numero degli elementi differcnziati e non lignificati, ma nella prima parte della cerchia la lignificazione 2: completa. La trachee sono numerose a lume circolare con il dia- metro massimo presentato da quelle in corrispondenza dellc ultime scrie di vasi (Tav. XVI, fig. 7).

Mediante prelievi ripetuti specialmente nel mese d i giugtlo, ho potuto osser- va;e che i l ritrno di differenziazione si ripete con molta regolariti e uniformitb, come del rcsto lo dimostra la perfctta armonia delle fasi di differenziazione nci mesi Giugno-Luglio rispettivainentc di inizio c di fine delle nostre osservazioni.

CONSIDERAZIONI GENERALI

I1 legno di Arbutus andrachrzoides Link & il tipico legno d i una setn- preverde in quanto presenta i vasi distribuiti con una riotevole unifor- mita e un parenchima diffuso fra le fibre e i vasi. Soltanto i ra'ggi mi- dollari sono particolarmente fitti e ricchissirni di sostanze di riserva. I1 periodo di differenziazione di una cerchia di legno t rnolto lungo e si differenzia una sola cerchia ali'aiiiio.

L'attiviti cambiale del ratno i: gi i iniziata, seppure non in maniera uniforme, essendo lirnitata ad alcuni settori, riel mese di aprile. Siccome la raccolta del campione venne effettuata I'otto di aprile, possiatno por- tare proprio all'inizio di qutl mese, se non anche alla fine di marzo, la ripresa primaverile.

Nel periodo corrispondente non si nota invece nessuna interruzione della fase d i riposo del tronco. La ripresa primaverile del ram0 coin- cide nel tempo con quella presentata da altre sempreverdi e da piante a foglie caduche della nostra regione, studiate da CIAMPI e da MAUCINI (1949).

L'attivith cambiale del ramo si protrae quindi con un ritmo no- tevolmente accelerato fino a tutto il inese d i giugno ed & ancora chiara- mente visibile, sebbene in scala minore, durante i rnesi di luglio e di agosto. Per6 tnentre nei mesi d i aprile, maggio e giugno si nota un forte sfasamento tra la differenziazione dei nuovi elementi legnosi e la lor0 lignificazione, poichi: il primo processo t pili attivo del secondo, nei due mesi successivi il graduale rallentare dell'attivith canibiale permette che I'onda di lignificazione raggiunga quella di differenziazione dive- nuta pili lenta.

Nel tronco l'attiviti del cambio si preserita gih molto avanzata nel campione raccolto nel mese di maggio. Siccome anche in questo caso la raccolta venne effettuata dopo dieci giorni dall'inizio di quel mese,

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

ambr

idge

] at

16:

59 2

2 D

ecem

ber

2014

ARBUTUS ANDRACHNOIDES L I N K 643

possiamo ritenere che la fase di riposo si fosse interrotta gih verso la fine di aprile. Questh marcata attivith cambiale prosegue piG o meno in- tensamente fino a Juglio e continua poi, rallentata ma regofare, durante il mese d i agosto e la prima met3 di settembre. Alla fine d i questo mese sembra che la cerchia sia ormai completa. Similmente a quanto si osszrva nel ramo, anche nel tronco la lignificazione cornincia sempre in corrispondenza dei vasi, facendo supporre quindi che le sostanze lignificanti siano trasportate dai vasi stessi.

E interessante notare inoltre le relazioni tra l’evoluzione della cerchia legnosa e l’andamento dei fattori climatici d i quell’anno. I grafici della temperatura, della piovosith e dell’umidita registrati a Firenze dal giu- gno 1946 a1 luglio 1947 sono quelli gih riportati nel lavoro d i MAUCINI (1949h

Ho giA detto che mediante successivi controlli ho potuto stabilire che l’epoca d i risveglio del cambio sin nel troncp che nel ram0 t piut- tosto fissa; il ram0 inizin In sua attivitj a1 principio d i aprile, ciot nel period0 che corrisponde ad una forte precipitazione e a1 regolare autnen- tare della temperatura, come si verifica del resto anche per le altre piante studiate. I1 tronco entra in attivita circa un mese dopo a1 ram0 e cioe alla fine d i aprile, L’attivith cambiale prosegue quindi, come abbiamo gih visto, anche nel periodo di forte siccith e di alta temperatura, che nell’anno 1947 termina con una rapida caduta verso la meth di ottobre. In quell’anno si ebbe infatti una estate particolarmente calda e secca e un autunno a temperatura molto piu elevata del normale. A1 brusco czdere della temperatura alla metlt d i ottobre. A. andrachnoides Link si trova circa all‘inizio del suo periodo di riposo. E da notare infine che l’andamento del clima durante gli anni 46-47 t s t a t0 a carattere piut- tosto continentale, ciot con andnmento simile a quello ellenico, nel cui ambito gravita l’areale d i A. Andrachnoides Link.

Esso t infatti un ibrido spontaneo fra A. Andrachrie e A . Unedo, distribuito nella Grecia e nell‘Arcipelago greco, descritto per la prima volta da LINK nel 1821 e successivamente accuratamente studiato da PAMPANINI (1936).

La sua distribuzione 1: simile a quella di A. Andrachne, ma piu limitata: esso non si estende infatti fino all’Asia Minore, alla Sirin e alla Palestina, che rappresentano le estremc stazioni orientali di A. Unedo.

Sembra quindi probabile che nel bncino mediterraneo le due specie abbiano avuto la possibilith di sovrapporsi e d i produrrc questo ibrido tanto variabile da venir spesso confuso con A. Andrachne con cui pre- senta le maggiori affinith morfologiche.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

ambr

idge

] at

16:

59 2

2 D

ecem

ber

2014

-- 644 VERGNANO

A q u e s t o p r o p o s i t o sarh in te ressante p o t e r fare successivi confront i con l'evoluzione della.cerchia legnosa in A; Unedo e A . Andrnchne per poter rendersi c o n t o di eventual i differenze fra il c o r n p o r t a m e n t o delle due specie c I'ibrido ora studiato.

BIBLIOGRAFIA

CIAMPI C. - Stndio dell'attivitk cambiale nella Sughera e nel Castagno (in litheris). MESSERI A., 1948. - L'evoluzione della cerchia legnosa in Pinus halepensis Mill . in

Bari. (Nuovo Giorn. Bot. It., n. s., 55, 111-132). MAUGINI E., 1949. - L'evoluzione della cerchia legnosa in Quercus pubescens W. e in

Quercus Ilex L. nel clima d i Firenze (da f giugno 1946 a1 Giugno 1949). (Nuovo Giorn. Bdt. It., n. s., 56).

PAMPANINI R., 1936. - L'Arbutus della Cirenaica. (Archivio Bot., 23, 109-134).

SPIECAZIONE DELLA TAVOLA XVI.

Fig. 1. - Cerchia legnosa, cambio e corteccia del tronco. 10 Novernbre 1946 (>:34). Fig. 2. - Ramo, idem, 10 Novernbre 1946 (x34 ) . Fig. 3. - Tronco, 10 Maggio 1947 ( x 34). Fig. 4. - Ramo, 8 Aprile 1947 ( ~ 3 4 ) . Fig. 5. - Tronco, 10 Maggio 1947 ( x 34). Fig. 6. - Tronco, 10 Giugno 1947 ( x 34). Fig. 7. - Rarno, 10 Giugno 1947 ( ~ 3 4 ) . Fig. 8. - Tronco, 18 Settembre 1946 ( ~ 3 4 ) . Fig. 9. - Ramo, 18 Settembre 1946 ( ~ 3 4 ) .

SUMMARY

THE EVOLUTION OF THE WOOD RING I N ARBUTUS ANDRACHNOIDES LINK. IN FLO-

T h e anatomical characters of the wood ring of the stem and of the young branch of Arbufus androchnoides Link have been studied in Florence.

T h e results are the following: the canibial tissue in the stem starts dividing at the end of April and continues during the summer months, ending completely in September.

In the branch the cambium differentiates almost a month earlier, namely at the beginning of April.

In both cases the only wood ring produced is completed at the end of Septem- ber. Comparing the evolution of this wood with the climatic factors it can be seen that the cambium activity St3 l tS in a period of remarkable rainfall and of regular increase of temperature and presents a retnarkable activity still at the end of August.

Arbutus andrachnoides Link. is a spontaneous hybrid between A . Unedo and A. Andrachne and its distribution (in Greece and in the greek islands) shows that A. Unedo and A. Andrachne had the possibility to overlap in this area and to produce this hybrid.

RENCE (FROM JULY 1946 TO J U N E 1947).

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

ambr

idge

] at

16:

59 2

2 D

ecem

ber

2014

645 - ___ . . - .

ARBUTUS ANDRACHNOIDES LINK -

EXPLANATION OF THE TABLE XVI

Fig. 1. - Wood ring, cambium and bark of the stem. 10 Nov. 1946. ( x 34). Fig. 2. - Young branch. 10 Nov. 1946 ( x 34). Fig. 3. - Stem. 10 May 947 ( x 34). Fig. 4. - Young branch 8 April 1947 ( ~ 3 4 ) . Fig. 5. - Young branch 10 May 1947 ( x 34). Fig. G. - Stem. 10 June 1947. (x34) . Fig. 7. - Young branch 10 June 1947 ( ~ 3 4 ) . Fig. 8. - Stem. 18 September 1946 ( x 34). Fig. 9. - Young branch 18 Sept. 1946 (x34 ) .

RIASSUNTO

L'A. studia I'evoluzionc della cerchia lcgnosa in ArbutlLi andrachnoides Link. in Firerze dal Luglio 1946 al Giugno 1947. Vengono fatti confronti 'tra I'evoluzione della cerchia lcgnosa e I'andamento dei fattori clirnatici, tcnendo particolarniente conto dell'origine ibrida di A. andrachnoidcs.

. . . - - . .. . . . . - .

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

ambr

idge

] at

16:

59 2

2 D

ecem

ber

2014