TRATTOINTESTINALE

VOLUMEml /ora pH

Nameq /litro

Kmeq/ litro

CImeq /litro

CO2 TOTALEmM

DUODENO 6-38 6,5-7,5 138-156 5-9 103-139

DIGIUNO 4-88 6,3-7,3 126-152 4-10 141-155 5-27

ILEO 11-42 7,6 146-156 5 68-88 70-97

COLON 1-10 7,9-8,0 136-151 6-9 60-88 86-93

Quadro delle caratteristiche di portata e di composizione della secrezione intestinale nei diversitratti dell'intestino; si noti la presenza abbondante di bicarbonati nell'intestino ileo e colon.

Visione ai microscopio ottico di un tratto di epitelio intestinale digiunale nell'uomo. Si vedonochiaramente i villi ricoperti da cellule assorbenti e le cripte ricoperte, invece, da cellule secernenti.

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FLUSSO DELLO IONE SODIO IN DIREZIONE MUCOSA - SIEROSA

FLUSSO DELLO IONE SODIO IN DIREZIONE SIEROSA . MUCOSA

FLUSSO TRANSCELLULARE

FLUSSO PARACELLULARE A POTENZIALE TRANSCELLULARE O

NaMS

Nasm —

j Nac =

NaJOd

Formule usate per caratterizzare i flussi transcellulare e paracellulare dello ione sodio; analogheformule si possono usare per caratterizzare i flussi transcellulare e paracellulare dello ione cloro.

Riproduzione a maggiore ingrandimento delle cripte o ghiandole diGaleazzi visibili nella fotografia della pagina a fronte. A sinistra,

sezione longitudinale di un tubo ghiandolare; a destra, invece, la se-zione trasversale del tubulo. Le fotografie sono di Aurelio Bairati.

sto secreto intestinale, nel cane, è rias-sunta nella tabella in alto nella pagina afronte. Dai dati riportati si ricava l'im-pressione che tutta la mucosa intestinaledal duodeno al colon, sia sede di unafunzione secretoria, anche se con intensi-tà diversa e piuttosto ridotta nel colon.

La secrezione intestinale, come si èdetto sopra, avviene presumibilmente nel-le cripte o ghiandole intestinali tubolarisemplici che sboccano tra i villi (ghian-dole di Galeazzi). Nel duodeno, poi, cisono delle ghiandole ramificate che siestendono fin nella sottomucosa attra-versando la muscularis mucosae (ghian-dole di Brunner); anche a queste dobbia-mo l'attività secretoria dell'intestino eforse, in particolare, la secrezione di mu-cine con la precipua funzione di proteg-gere il duodeno della erosione possibileper l'arrivo del succo digestivo acido del-lo stomaco.

L'ipotesi secretoria delle ghiandole in-testinali oltre che da ragioni morfo-

logiche è suffragata da quanto si verificasotto l'effetto della tossina colerica e dialtre tossine batteriche intestinali.

Nella intossicazione colerica il sintomopiù impressionante è la ipersecrezionedella mucosa intestinale con conseguentediarrea mortale. Sotto l'azione della tos-sina colerica sono appunto le cripte cheappaiono dilatate e il loro epitelio ap-piattito. L'assorbimento di glucosio, in-vece, si svolge come di norma, come sela funzione dei villi non fosse per nullacompromessa. Mentre la tossina colericaagisce stimolando l'attività secretoria del-le formazioni criptiche, l'antibiotico ci-cloeximide, che danneggia e sopprimel'attività mitotica delle cripte, blocca lasecrezione da tossina colerica pur lascian-do invariato l'assorbimento di glucosio.

La secrezione colerica assomiglia intutto a quella normale dell'intestino; loione sodio è il catione più abbondante(140-145 milliequivalenti per litro) e in-sieme al potassio (5-10 milliequivalentiper litro) viene controbilanciato dagli a-nioni cloro (110-140 milliequivalenti per

litro) e bicarbonato (20-40 milliequiva-lenti per litro). Il pH del liquido è alcali-no come nel secreto enterico normale.

La secrezione colerica come quella nor-male sembra un fenomeno metabolico--dipendente e non un fenomeno passivodi filtrazione o di essudazione. L'aumen-to dovuto alla tossina colerica, però, po-trebbe essere interpretato non come unaumento diretto del processo di secrezio-ne di fluido, ma come un aumento indi-retto dovuto a una diminuzione del pro-cesso contemporaneo di assorbimento difluido. Già quanto si è detto a propositodell'assorbimento di glucosio tende a e-scludere questa seconda ipotesi; se, in-fatti, l'assorbimento di sostanze nutriti-ve, che è una funzione dei villi, rimaneinvariato, riuscirebbe difficile immagina-re che venga inibita solo la funzione diassorbimento di fluido, che è pure unafunzione dei villi; anzi in certo qual mo-do è l'assorbimento di sali di sodio (equindi di fluido) che condiziona l'assor-bimento di sostanze nutritive.

Abbiamo oggi una dimostrazione di-retta sia dell'attività metabolico-dipen-dente nella secrezione enterica di base,sia di quella stimolata a opera della tos-sina colerica.

Tale dimostrazione è venuta dallo stu-dio del comportamento dei flussi ioniciunidirezionali per unità di superficie, incondizioni di perfusione della mucosaintestinale isolata con soluzioni a poten-ziali elettrochimici degli ioni esattamentenoti dalle due parti.

Il flusso unidirezionale di ciascun ionesi può dividere in due frazioni; una fra-zione transcellulare e una frazione para-cellulare. La prima attraversa l'interocorpo cellulare e la seconda, invece, pro-cede solo nei canali intercellulari. Teori-camente la prima, a sua volta, può esserdivisa in una parte che diffonde passiva-mente in pori acquosi e una parte cheviene trasportata mediante legame chi-mico; la frazione paracellulare, invece, èsolo di carattere diffusionale.

Se si ammette che nella parte assor-

bente dell'epitelio Intestinale come purenell'epitelio della vescica biliare - che èpresumibilmente solo assorbente - e limi-tatamente agli ioni sodio e cloro, la mem-brana basolaterale, a differenza dellamembrana luminale delle cellule, sia scar-samente permeabile passivamente a que-sti ioni, si deve arguire che la loro estru-sione dalla cellula nell'ambiente serosale

avvenga solo per via chimica e con mec-canismo metabolico-dipendente (pompaelettrogenica o cationica di sodio, pom-pa neutra clorosodica). Un comporta-mento simile dovrebbe avvenire anche alivello dell'epitelio secernente, ma a poliinvertiti.

Se queste queste ipotesi sono valide, idue flussi transcellulari di sodio, in senso

L'attività dell'epitelio intestinalenell'eliminazione di sali

È stato dimostrato, anche attraverso studi sulla tossina colerica,che nell'intestino dei vertebrati è presente una funzione secretoria.Negli insetti è invece importante per l'omeostasi una funzione escretoria

di Vittorio Capraro

I

n un articolo precedente, apparso suquesta stessa rivista nel n. 17 delgennaio 1970, l'autore ha descritto le

cellule epiteliali che ricoprono il tubointestinale come cellule specificamentedifferenziate per l'assorbimento passivo,o metabolico dipendente, delle sostanzenutritive, dei sali di sodio e dell'acquapresente nel lume.

Accanto, però, a questa precipua einsostituibile funzione è da ricordare cheesiste anche una attività di secrezione oescrezione salina nel lume intestinale.

L'eliminazione di fluido nel lume del-l'intestino tenue, il cosiddetto secreto en-terico, nell'uomo, si ritiene ammonti acirca 10 litri giornalieri. Presumibilmentela sede istologica di questa eliminazioneè diversa da quella dell'assorbimento:essa avviene forse nelle cripte e nelleghiandole intestinali di Brunner.

Il liquido eliminato è isotonico con ilplasma sanguigno e generalmente alcali-no. Si tratta di una soluzione salina (so-prattutto di sali di sodio) contenente mu-coproteine; non sembra, invece, conte-

nere enzimi in soluzione. Gli enzimi pro-dotti dalla mucosa intestinale, infatti,agiscono in loco sulla superficie dell'orloa spazzola.

Quale dimostrazione abbiamo di que-sta secrezione? Sono stati realizzati espe-rimenti che permettono di raccogliere li-quido in tratti separati dal restante tubointestinale e aperti verso la superficieesterna; questi tratti conservano l'irrora-zione e la innervazione naturale e posso-no, quindi, funzionare a lungo.

Il liquido che si raccoglie è, come si èdetto, una soluzione salina di sali disodio, contenente sostanze mucoprotei-che; la sua alcalinità è dovuta alla pre-senza di bicarbonati.

Questa secrezione, nell'organismo vi-vente, è usualmente mascherata da unfenomeno di assorbimento molto più in-tenso della secrezione, specie in presenzadi sostanze nutritive, per cui il contenutoliquido del tubo intestinale in fase dige-stiva invece di aumentare diminuisce pro-gressivamente.

La quantità e la composizione di que-

26 27

Schema dell'apparecchio di Ussing per misurare la corrente di cortocircuito (CCC); tale correnteè quella da erogare per far cadere la differenza di potenziale attraverso la mucosa a zero.

CUORE

PROCTODEOCATENA OVARIOGANGLIAREVENTRALE

INTESTINO MEDIO

TUBULI DIMALPIGHI

STOMODEOAORTA

Organizzazione schematica del tubo intestinale (in colore) negli insetti; si possono notare i tretratti principali, lo stomodeo, l'intestino medio e il proctodeo dove sboccano i tubi malpighiani.

mucosa-sierosa e in senso contrario, nonavrebbero alcuna componente diffusio-nale e sarebbero solo metabolico-dipen-denti ed, entro certi limiti, non influen-zati dal potenziale transcellulare.

I flussi unidirezionali totali per unitàdi superficie dello ione sodio, in sensomucosa-sierosa e in senso sierosa-muco-sa, si potrebbero allora rappresentare conle formule contenute nella tabella al cen-tro nella pagina precedente.

Formule analoghe possono venire scrit-te per lo ione cloro.

Dal punto di vista sperimentale vi so-no due ordini di rilevazioni che possonoessere eseguite sulla parete intestinale per-fusa in vitro e posta a separare due am-bienti a pari concentrazione di elettroliti.Si possono determinare i flussi unidire-zionali totali di un determinato ione me-diante un suo isotopo, in condizioni dicortocircuito (potenziale transcellularezero) o in condizioni di potenziale trans-cellulare fissato sperimentalmente, oppu-re si può determinare il flusso di cariche(corrente di corto circuito CCC) in con-dizioni di potenziale transcellulare zero(si veda la figura in alto nella pagina afronte).

La prima serie di rilevazioni permettedi calcolare i flussi diffusionali unidire-zionali totali in assenza di potenzialetranscellulare e il flusso transcellularenetto; inoltre, con l'aiuto delle formule

Trasporti ionici a AE=0 nell'ileo di coniglio; in alto, le cellule assorbenti e, in basso, le secer- riportate in tabella è possibile calcolare inenti. Sono evidenziati lo scambio diffusionale paracellulare di cariche e i trasporti transcellulari. due flussi transcellulari opposti (con l'e-

ventuale netto) indipendenti dal poten-ziale transcellulare.

La seconda serie di rilevazioni permet-te di determinare la corrente di cortocir-cuito che è sempre l'espressione di untrasporto metabolico dipendente ed è e-guale alla somma algebrica di tutti i tra-sporti ionici netti. Queste misure, invece,non possono informarci direttamente sultipo di ioni implicati.

Vediamo ora a quali risultati ha por-tato l'analisi dei dati raccolti a livellodella mucosa intestinale.

Secondo M. Field, D. Fromm e J. McCali, nell'intestino ileo di coniglio, incondizioni di cortocircuito, si ha un net-to di assorbimento di sodio e cloro e nelcontempo si verifica una corrente di cor-tocircuito dalla mucosa alla sierosa chenon solo è maggiore della somma alge-brica degli equivalenti di ioni sodio ecloro assorbiti ma è anche superiore altrasporto netto del solo ione sodio; iltutto si accompagna a una alcalinizza-zione mucosale.

La discrepanza tra la somma dei flussiionici misurati e la corrente di cortocir-cuito, come pure l'alcalinizzazione delmezzo mucosale, potrebbero essere spie-gati ammettendo una contemporanea e-screzione attiva dell'anione bicarbonatoo un contemporaneo assorbimento attivodello ione idrogeno.

In un lavoro più recente eseguito nel1976 da J.F. Desjeux, Yuan —HengDon W. Powell e P.F. Curran si è calco-lato con l'aiuto delle formule in tabella,

Schema dei trasporti ionici a A E = O nel colon di coniglio. Come nell'illustrazione in alto, so- il flusso cellulare entrante e uscente e ilno stati rappresentati lo scambio diffusionale paracellulare di cariche e i trasporti transcellulari. flusso diffusionale paracellulare, a po-

tenziale transcellulare nullo, dello ionesodio. È stato dimostrato così che esistesia un flusso transcellulare, dalla mucosaalla sierosa, sia un flusso transcellularedalla sierosa alla mucosa di ione sodio,ambedue, come si è detto, presumibil-mente metabolico-dipendenti.

In presenza di glucosio dal lato muco-sale prevale il flusso transcellulare en-trante e si verifica un assorbimento nettodi sodio e corrispondentemente di acqua.Ma ciò non significa che non si verifichinel contempo a livello delle cellule cherivestono le ghiandole un flusso secreto-rio di sodio accompagnato da un flussodi acqua; questa secrezione di liquido ècoperta da un fenomeno di assorbimentodi maggiore entità. La figura in alto nel-la pagina a fronte è una rappresentazio-ne schematica di quanto è stato esposto.

Come hanno stabilito le recenti ricer-che di R.A. Frizzel, M.J. Koch e S.G.Schultz, nella mucosa di colon di coni-glio isolata e perfusa, in condizioni dicortocircuito, si può rilevare, come nel-l'ileo, un netto assorbimento di ioni so-dio e cloro e nel contempo si verifica untrasporto di cariche dalla mucosa allasierosa che è superiore alla somma alge-brica degli equivalenti degli ioni sodio ecloro assorbiti.

Ma in questo caso la corrente di corto-circuito coincide sempre con il trasportonetto di ione sodio. Inoltre si verifica untrasporto transcellulare uscente di ionecloro ma non di ione sodio. Il nettoassorbito di ione cloro sembrerebbe per-ciò compensato dalla secrezione delloione bicarbonato o di altro anione; inol-tre dovrebbe verificarsi contemporanea-mente anche una secrezione di tipo nondiffusionale di ione cloro, dimodoché lasomma di tutti gli anioni secreti attiva-mente sia eguale al flusso transcellularedi ione cloro dalla mucosa alla sierosa.Lo schema che descrive questi flussi po-trebbe essere quello riportato in bassonella pagina a fronte.

econdo vari autori tra cui ricordiamo•-2 M. Field, D. Fromm, Q. Al-Awgati,M.B. Greenouth e J.F. Desjeux, Yuan-Heng Tay, Don W. Powell e P.F..Cur-ran, sotto l'azione della tossina colerica,la mucosa isolata dell'intestino tenue diconiglio mostra una diminuzione del net-to assorbito di ione sodio o addiritturauna inversione del movimento netto del-lo ione sodio, mentre manifesta una piùaccentuata attività secretoria dello ionecloro; inoltre attraverso la stessa mucosasi accentua il movimento di cariche posi-tive dalla mucosa alla sierosa o di cari-che negative dalla sierosa alla mucosa.

Questi fatti potrebbero essere spiegaticon una intensificazione della pompa clo-rosodica secretoria e con un aumentodella pompa secretoria elettrogenica del-lo ione cloro, utilizzando gli schemi dellapagina fronte. In vivo il flusso secre-tono di acqua prevale su quello di as-sorbimento e il fenomeno apparente è lacomparsa di un versamento luminale difluido.

Riguardo al meccanismo della tossina

colerica sembra assodato che essa agiscaprovocando un aumento della attivitàadenilciclasica nella mucosa intestinale econseguentemente un aumento del teno-re di AMP ciclico. Quest'ultimo infatti,fornito sperimentalmente, altera i tra-sporti in maniera del tutto simile a quan-to fa la tossina colerica sia nell'ileo, sianel colon di coniglio. Inoltre sia nell'ileocome nel colon gli effetti provocati dallatossina colerica e dall'AMP ciclico sullacorrente di cortocircuito non si somma-no tra loro.

In tutti questi trasporti ionici primadescritti, lo ione potassio non partecipamai attivamente (se si esclude la eventua-le pompa cationica della membrana ba-so-laterale); esso è uno ione che diffondepassivamente nei canali intercellulari einoltre è uno ione che contribuisce so-stanzialmente alla formazione del poten-ziale di membrana.

Non c'è dubbio, quindi, che nei mam-miferi e verosimilmente nel canale dige-

rente di tutti i vertebrati, è presente unaattività secretoria di fluido, promossa daun pompaggio metabolico-dipendente disali di sodio (pompa elettrogenica e pom-pa neutra).

Il significato fisiologico di questa se-crezione è verosimilmente quello di assi-curare la presenza nel lume intestinale dìun certo tenore di sali neutri e alcalini disodio per concorrere alla neutralizzazio-ne dell'acido cloridrico dello stomaco eper contribuire ed assicurare il fabbiso-gno di sodio necessario all'assorbimentodegli amminoacidi e degli zuccheri. Ilfluido, inoltre, permetterebbe la solubi-lizzazione delle mucoproteine intestinaliad azione lubrificante e protettiva.

Gli studi sinora condotti sui vertebratinon hanno evidenziato alcun pro-

cesso di eliminazione attraverso la muco-sa intestinale di prodotti di rifiuto azota-ti né di escrezione omeostatica di sali alfine di mantenere il bilancio idrico-salino.

28

29

IONE EMOLINFA CONTENUTOINTESTINALE

TESSUTOINTESTINALE

Nameg/litro 2,5+0,1 <0,1 3,8+0,4

Kmeg I litro 24,5+0.3 212,0 107,2+3

In questa tabella sono state riportate le concentrazioni dei due più importanti cationi mono-valenti nell'emolinfa. nel contenuto intestinale e nel tessuto intestinale di Philosamia cynthia.

RIMOZIONE DELPOTASSIO

40 —

o20—

_1

SOLUZIONESTANDARD

IUio_2CORRENTE —50 <

DI CORTO- OIlb"---45 CIRCUITO cc

oDIFFERENZA 5DI —100POTENZIALE

— 200O

cc—150 a

DoO

- 100 ccu2

—50o

o_

RIMOZIONE DELPOTASSIO

20

40 SOLUZIONESTANDARD

10 20 30 40 so 60 70

80 90 100

TEMPO (MINUTI)

Effetto della rimozione del potassio sul potenziale transepiteliale (linea in colore) e sullacorrente di cortocircuito (linea in nero) nell'intestino medio isolato di Philosamia cynthia.

MICROVILLI MICROVILLI

NUCLEODELLACELLULACOLON-NARE

CELLULA TRACHEOLARE

CANALE

.f

FIBRA MUSCOLARE

MITOCON-DRI

NUCLEO DELLACELLULA

CALICIFORMEINVAGINAZIONIBASALI DELLECELLULE COLONNARI

ELETTRODI ACALOMELANO

ELETTRODO Ag-AgCIPONTI DI

AGAR AGARE KCI

o

EMOLINFA

LUME

IMMISSIONE DI0, -i CO,

INTESTINOMEDIO

DISPOSITIVO PERIL CORTOCIRCUITO

IMMISSIONE DI02 + CO2

ELETTRODO Ag-AgCI

POTENZIOMETRO

SUPPORTO

Rappresentazione schematica di tre tipi di cellule che si trovano nell'intestino medio di una larvaal quinto stadio di Hyalophora cecropia: le cellule colonnari, le cellule caliciformi e le celluletracheolari. Le cellule colonnari e le cellule caliciformi sono appoggiate su una lamina basale; siritiene probabile che le cellule tracheolari possano essere cellule che rinnovano le cellule epiteliali.

Schema del dispositivo costruito per misurare il potenziale transepiteliale e la corrente di cortocir-cuito (CCC) attraverso la mucosa dell'intestino medio dell'insetto Philosamia cynthia.

Questo aspetto, al contrario, appareevidente in numerose specie di una vastacategoria di invertebrati, gli insetti fito-fagi (che si nutrono di vegetali).

Lo studio dei trasporti intestinali diquesti animali ha portato, specie in questiultimi anni, a risultati interessanti specienelle larve fitofaghe mature di lepidottericome Hyaloph ora cecropia, Philosamiacynthia, Macrothylatia rubi e Bombixmori (il ben noto baco da seta).

L'intestino degli insetti si suddivide instomodeo, intestino medio e proctodeo(si veda la figura in basso nella paginaprecedente); nell'ultimo tratto sboccanoi canali malpighiani. A noi interessa l'in-testino medio che accanto a una funzio-ne assorbente presenta anche una fun-zione secretoria caratteristica.

La struttura e il rivestimento epitelialedell'intestino medio sono diversi da quel-li dei vertebrati. L'epitelio è caratterizza-to da due tipi di cellule, le cellule colon-nari e le cellule caliciformi (si veda lafigura in alto in questa pagina).

Le cellule colonnari hanno un orlo aspazzola mentre quelle caliciformi ne so-no prive. Le cellule colonnari hanno pro-babilmente solo funzione di assorbimen-to, mentre quelle caliciformi hanno fun-zione di escrezione, ma in questo tipo diescrezione non è compresa, a differenzadi quanto succede nei vertebrati, la se-crezione di muco. Alle cellule funzionan-ti sono associate cellule embrionali cheassicurano un continuo rinnovamentodell'epitelio.

L'epitelio dell'intestino medio è coper-to dalla cosiddetta membrana peritrofi-ca, la cui funzione non è del tutto nota.Essa è comunque permeabile ai succhidigestivi e ai prodotti della digestione eforse esercita una funzione di filtro per imateriali più grossolani e fornisce la pro-tezione necessaria per l'epitelio sotto-stante.

L'epitelio dell'intestino medio di Hya-lophora cecropia presenta numerose pie-ghe che ne aumentano la superficie epoggia su una lamina basale continuasotto la quale si trovano le terminazionitracheolari e due strati di cellule musco-lari, uno longitudinale e uno circolare.Venendo a parlare più dettagliatamentedelle cellule epiteliali, le cellule colonnariappaiono essere cellule molto allungateche alla base e per circa due terzi dell'al-tezza sono provviste di lunghe invagina-zioni della membrana cellulare e all'api-ce presentano un cospicuo orlo a spazzo-la costituito da lunghi microvilli; occa-sionalmente si osserva una attività mi-cropinocitotica nelle cripte fra i microvil-li. Tutti i comuni organelli endocellularisono presenti. Le cellule caliciformi, in-vece, hanno come caratteristica di pre-sentare una larga varietà di evaginazionidella membrana cellulare, che rivestonola base, i lati, l'apice e la grossa cameradi queste cellule. La membrana cellulareche riveste questa camera è diversa daquella che riveste il resto della cellula.Come nelle cellule colonnari anche quisono presenti i comuni organelli endocel-lulari, benché in numero minore.

Le singole cellule adiacenti dell'epite-lio sono unite in zone fortemente ade-renti, però senza occlusione dello spaziointercellulare, e in zone più piccole e piùdense in cui si ha fusione delle due mem-brane vicine (zonulae occludentes).

Le larve fitofaghe dei lepidotteri di cuiabbiamo descritto qui sopra l'aspettomorfologico dell'epitelio dell'intestinomedio, rappresentano un caso tipico diescrezione intestinale di sali a scopo o-meostatico. La loro dieta di foglie vege-tali comporta una disponibilità moltogrande di sali di potassio e quindi il peri-colo di alterare la composizione salinadei loro liquidi interni (emolinfa); l'inte-stino medio svolge appunto il ruolo dieliminare nel lume l'eccesso di potassiocon l'aiuto di una pompa metabolico-di-pendente (si veda la tabella in alto inquesta pagina).

La dimostrazione di questo meccani-smo è basata essenzialmente su due ordi-ni di rilevamenti ottenuti sull'intestinoisolato e perfuso. Qui i liquidi che ba-gnano ai due lati il tubo intestinale isola-to hanno la medesima pressione idrosta-tica, composizione ionica e ossigenazio-ne.

Il primo ordine di rilevamenti è datodalla registrazione, a cavallo della pareteintestinale di Philosamia cynthia, di unpotenziale di circa 60 millivolt con segnopositivo nel lume, a differenza del po-tenziale molto più modesto e con segnonegativo nel lume che si registra nei ver-tebrati (si veda il grafico in questa pagi-na). Contemporaneamente si registra, incondizioni di cortocircuito, un flusso dicariche positive dall'emolinfa nel lume dicirca 200 microampere per centimetroquadrato.

Da questa prima constatazione si puòarguire che, a livello dell'epitelio dell'in-testino medio di queste specie c'è unmeccanismo chimico che pompa nel lu-me cariche positive; è probabile che que-ste cariche positive siano rappresentatedagli ioni potassio.

Questa ipotesi è suffragata dal secondoordine di rilevamenti sperimentali che sipossono condurre dopo sostituzione del-lo ione potassio presente ai due lati dellamembrana con ione sodio; in queste nuo-ve condizioni il potenziale e la correntedi cortocircuito si abbassano rapidamen-te fino a invertirsi di segno (si veda ilgrafico in questa pagina). Ciò mette inevidenza il fatto che nella genesi del po-tenziale e della corrente in condizioninaturali uno dei protagonisti fondamen:tali, se non l'unico, è la pompa cheimmette ioni potassio nel lume.

Rimane così dimostrata l'attitudine del-l'intestino medio degli insetti fitofagi, aespellere, a scopo omeostatico, l'eccessodi potassio presente nella alimentazionee che penetra all'interno. In questo caso,non si tratta, verosimilmente di una eli-minazione di sali utili per il processo diassorbimento, ma dell'eliminazione di uneccesso di ioni che disturbano l'equili-brio interno dei liquidi dell'organismo,in altre parole, come si è detto, di unaeliminazione a fini omeostatici. L'intesti-

no medio di questi invertebrati assumeuna funzione che, nei vertebrati è carat-teristica del rene.

Riassumendo, non vi è alcun dubbio che l'intestino addominale, oltre al-

la specifica funzione di assorbimento,abbia anche una funzione secretoria e, incerti settori di invertebrati, anche unafunzione escretoria.

La funzione secretoria, esemplificatadalla produzione di enzimi digestivi e dialcune mucoproteine specializzate (fatto-re intrinseco, ecc.) era nota da tempo,sia pure limitata a certe sezioni dell'inte-stino (stomaco), e alle ghiandole a essoannesse (pancreas); meno nota, inveceera la funzione secretoria dell'intestinotenue e crasso e il suo significato, purconoscendosi alcuni suoi aspetti (produ-zione di mucoproteine, verosimilmentesolo a funzione protettiva).

Ora, anche per lo sviluppo delle nostreconoscenze sul meccanismo che sta allabase di alcune diarree tossinfettive comequelle causate dal colera, si sono indivi-duati il luogo più verosimile in cui avvie-ne questa secrezione e la composizione,la quantità e il significato di questo se-creto. Le cripte intestinali sono la sedepiù probabile e, se si eccettua la com-

ponente mucoproteica, la composizionedi questo secreto è essenzialmente unasoluzione acquosa di sali di sodio (clo-ruri e bicarbonari).

Questa secrezione non ha alcuna fun-zione omeostatica in quanto non serve aespellere il sovrappiù di sali dal sangue,come è invece compito dell'apparato re-nale; si tratta, invece, presumibilmentedi una funzione coadiuvante l'assorbi-mento dei monosaccaridi e degli ammi-noacidi oltre che di altre sostanze ali-mentari.

Dove invece il tratto intestinale possie-de una funzione tipicamente omeostati-ca, è negli insetti. E ciò non solo perchénell'intestino sboccano i cosiddetti tubulimalpighiani, tubuli a ben nota azioneescretoria per i prodotti di rifiuto azotati(urati), ma anche perché, come è statorecentemente dimostrato, nell'intestinomedio, si verifica una espulsione attiva ecioè metabolico-dipendente, dell'eccessodi sali di potassio introdotti in abbon-danza con l'alimentazione, specie nellespecie fitofaghe. Il tratto intestinale, quin-di, oltre alla primitiva funzione assor-bente, può assumere di volta in volta, inalcuni settori della fauna, funzione re-spiratoria oppure, come si è visto inquesto articolo, funzione escretoria.

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