La  Luce  nelle  Piante  Approfondimento  Scuole  Elementari/Medie  Italiano    Le   piante   rispondono   alla   luce   crescendo,   producendo   fiori   e   dirigendosi   verso   di   essa,  ma  come   riescono   a   farlo?   Grazie   a   meccanismi   molecolari   e   cellulari   sofisticati   per   capire   il  colore,  l’intensità,  la  direzione  e  la  durata  della  luce  intorno  a  loro.      

 Figura  1.  Il  ciclo  vitale  delle  piante  è  regolato  dalla  luce.  Nella   figura   sono   indicate   le   varie   fasi   di   sviluppo   delle   piante   e   i   diversi   fotorecettori  (fitocromi,  criptocromi  e  fototropine)  che  percepiscono  le  diverse  lunghezze  d’onda  della  luce  che  influenzano  lo  sviluppo  delle  piante.      

 

     fototropine                                    criptocromi                                                                                                                                                      fitocromi  Figura  2.  Lo  spettro  della  luce  e  le  molecole  che  la  percepiscono  nelle  piante.    La  qualità   e   l’intensità  della   luce   regolano  diversi  processi  durante   tutto   il   ciclo   vitale  delle  piante.  I  nostri  occhi  sono  in  grado  di  vedere  solo  una  parte  dello  spettro  luminoso  (quella  che  chiamiamo  luce  visibile).  Le  piante  invece  possono  vedere  anche  altre  porzioni  dello  spettro.  Per   far   questo,   Le   piante   posseggono   diversi   fotorecettori,   proteine   molto   simili   a   quelle  dell’occhio  umano,  che  percepiscono  diversi  colori  dello  spettro  luminoso.  I  colori  rosso  e  blu  hanno   l’impatto  più   forte  sulla  crescita  delle  pianta.   Il   colore  verde  è  quelle  meno  efficiente  (infatti  le  piante  sono  verdi  proprio  perché  non  assorbono  il  verde)  .    La  germinazione.    Il   seme   maturo   è   caratterizzato   dall’embrione   rivestito   dall’endosperma,   una   membrana  monostrato,   e   dal   tegumento   esterno.   La   germinazione   dei   semi   è   il   primo   processo   di  sviluppo  nel  ciclo  vitale  di  una  pianta,  inizia  con  la  reidratazione  (imbibizione)  del  seme  e  si  realizza  con  la  fuoriuscita  della  radichetta  embrionale  dai  tegumenti  del  seme  (Figura  3).            

   Figura  3.  La  germinazione  del  seme  nella  pianta  modello  Arabidopsis  thaliana.  Il  seme  di  Arabidopsis  è  caratterizzato  dall’embrione  completamente  sviluppato,  uno  strato  di  tessuto  di  origine  materna,  l’endosperma,  ed  un  rivestimento  esterno  (testa).    Questo  processo  è  regolato  da  fattori  ambientali,  di  cui  il  più  importante  è  la  luce.  I  semi  sono  dotati  di   “biosensori”  molto   sofisticati   che  permettono  di  monitorare   l’ambiente   circostante  così   da   determinare   quando   le   condizioni   ambientali   sono   ottimali   per   la   crescita   e   lo  sviluppo.  In  particolare,  per  piante  con  semi  piccoli,  come  tabacco,  pomodoro  e  lattuga,  la  luce  rappresenta  un  sensore  della  posizione  del   seme  nel   terreno  (Figura  4).  La   linea   trattegiata  rossa  indica  il  limite  di  penetrazione  della  luce  nel  terreno;  i  semi  al  di  sotto  di  quel  livello  non  riusciranno  a  germinare.        

                                 Figura  4.  La  germinazione  del  seme  avviene  solo  in  presenza  di  luce.  La  linea  rossa  indica  la  profondità  massima  a  cui  il  seme  ancora  riesce  a  percepire  la  luce  in  superficie,  quindi  può  germinare.      La  fotomorfogenesi.  L’effetto   della   luce   sulla   forma   di   una   pianta   è   chiamato   fotomorfogenesi.   Una   piantina  cresciuta   alla   luce   ha   un   fusto   embrionale   (ipocotile)   molto   corto,   e   cotiledoni   (le   foglie  embrionali)  espansi,  per  compiere  la  fotosintesi.  Una  piantina  cresciuta  al  buio,  o  sotto  terra  -­‐  ha   invece  un   ipocotile  molto  allungato   (la  piantina   cresce   in  altezza,   sperando  di   arrivare  a  sbucare  fuori  dal  terreno)  e  cotiledoni  molto  piccoli,  non  fotosintetizzanti,  e  chiusi  all’interno  di   un   uncino   apicale   che   li   protegge   durante   la   crescita   verticale   della   pianta   (Figura   5).  Inoltre,  anche  a  diverse  qualità  di   luce  corrisponde  un  diverso  sviluppo  delle  piantine,  sia  in  natura  che  in  laboratorio  (Figura  6).                                    Figura  5.  Sviluppo  delle  plantule  alla  luce  e  al  buio.  

 

 

 

                                     Figura  6.  Lo  sviluppo  delle  plantule  è  influenzato  dalla  qualità  della  luce.  Plantule  cresciute  al  buio,  in  luce  rossa  (red),  rosso  lontana  (far  red)  o  blu  hanno  morfologia  diversa.      Il  fototropismo.    La   pianta   è   anche   in   grado   di   percepire   la   direzione   della   luce,   e   di   rispondere   con   un  movimento   dell’ipocotile   verso   la   fonte   luminosa   (Figura   7),   un   processo   chiamato  fototropismo.  La  qualità  di  luce  che  induce  questa  risposta  è  prevalentemente  quella  blu  e  la  classe  di   fotorecettori   implicati  sono   le   fototropine.  E’   il  processo  per  cui   i  girasoli  si  girano  verso   la   fonte   luminosa.   Il  processo  è  regolato  da  meccanismi  molecolari  mediati  da  ormoni  vegetali.                                  Figura  7.  Il  fenomeno  del  fototropismo  è  indotto  dalla  luce.  Le   piante   hanno   bisogno   di   luce   come   fonte   di   energia,   e   sono   in   grado   di   ottimizzare   la  percezione  della  fonte  luminosa  girandosi  verso  di  essa.        

La  Luce  nelle  Piante  Approfondimento  Scuole  Superiori/Università  Italiano    Le   piante   rispondono   alla   luce   crescendo,   producendo   fiori   e   dirigendosi   verso   di   essa,  ma  come   riescono   a   farlo?   Grazie   a   meccanismi   molecolari   e   cellulari   sofisticati   per   capire   il  colore,  l’intensità,  la  direzione  e  la  durata  della  luce  intorno  a  loro.    

 Figura  1.  Il  ciclo  vitale  delle  piante  è  regolato  dalla  luce.  Nella   figura   sono   indicate   le   varie   fasi   di   sviluppo   delle   piante   e   i   diversi   fotorecettori   (fitocromi,  criptocromi  e  fototropine)  che  percepiscono  le  diverse  lunghezze  d’onda  della  luce  che  influenzano  lo  sviluppo  delle  piante.        

 

   phototropins                          cryptochromes                                                                                                                                  phytochromes    Figura  2.  Lo  spettro  della  luce  e  le  molecole  che  la  percepiscono  nelle  piante.      La  qualità   e   l’intensità  della   luce   regolano  diversi  processi  durante   tutto   il   ciclo   vitale  delle  piante.  I  nostri  occhi  sono  in  grado  di  vedere  solo  una  parte  dello  spettro  luminoso  (quella  che  chiamiamo  luce  visibile).  Le  piante  invece  possono  vedere  anche  altre  porzioni  dello  spettro.  Per   far   questo,   Le   piante   possiedono   diversi   fotorecettori,   proteine   molto   simili   a   quelle  dell’occhio  umano,  che  percepiscono  diversi  colori  dello  spettro  luminoso.  I  colori  rosso  e  blu  hanno   l’impatto  più   forte  sulla  crescita  delle  pianta.   Il   colore  verde  è  quelle  meno  efficiente  (infatti  le  piante  sono  verdi  proprio  perché  non  assorbono  il  verde)  .  I  fitocromi  sono  i  fotorecettori  che  percepiscono  la  luce  rossa  (R)  e  rossa-­‐lontana  (FR)  (600–750  nm  di   lunghezza  d’onda).   Inoltre,   due  altri   tipi  di   fotorecettori   percepiscono   la   regione  dello   spettro   corrispondente   alle   luci   blu   (B)/ultravioletto-­‐A   (UV-­‐A)   (320–500   nm):   i  criptocromi   (crys),   e   le   fototropine   (phots).   Le   piante   possiedono   anche   un   recettore   per   i  raggi   UV-­‐B   (282–320   nm).   Questi   fotorecettori   percepiscono,   interpretano   e   trasducono   i  segnali   luminosi,   utilizzando   specifiche   vie   di   segnalazione   molecolare   intracellulari   e  permettendo  alle  piante  di  adattarsi  alle  condizioni  luminose  esterne.      Ma   come   funziona   un   fotorecettore?   Un   buon   esempio   è   dato   dai   fitocromi,   che   sono   tra  Iifotorecettori   più   studiati.   Nelle   cellule   vegetali,   i   fitocromi   esistono   in   due   distinte   forme  fotoreversibili:   la   forma  che  assorbe  la   luce  rossa  (chiamata  Pr)  and  la   forma  che  assorbe  la  luce   rossa   lontana   (chiamata   Pfr).   La   forma   Pr   ha   il   massimo   di   assorbimento   a   660   nm,  mentre   la   forma   Pfr   ha   il   massimo   di   assorbimento   a   730   nm.   La   forma   Pfr   è   considerata  quella  biologicamente  attiva.  Al  buio,  i  fitocromi  sono  sintetizzati  nella  loro  forma  inattiva  Pr  e  sono   localizzati   nel   citoplasma   della   cellula.   La   luce   rossa,   una   delle   componenti   della   luce  bianca,   trasforma   I   fitocromi   da   Pr   a   Pfr.   I   fitocromi   nella   loro   forma   Pfr   si   spostano   nel  nucleo,   dove   attivano   l’espressione   di   geni   specifici,   dando   così   il   via   all’adattamento   della  pianta   alla   luce   (Figura   3).   Arabidopsis   thaliana,   una   pianta   utilizzata   comunemente   dai  biologi  vegetali  per  la  sua  facilità  di  utilizzo  in  laboratorio,  possiede  cinque  diversi  fitocromi  (phyA-­‐phyE)   con   funzioni   parzialmente   sovrapponibili   e   codificati   da   una   piccola   famiglia  genica.      

 Figura  3.  Meccanismo  d'azione  dei  fitocromi.    La  germinazione  del  seme  Il   seme   maturo   è   caratterizzato   dall’embrione   rivestito   dall’endosperma,   una   membrana  monostrato,   e   dal   tegumento   esterno.   La   germinazione   dei   semi   è   il   primo   processo   di  sviluppo  nel  ciclo  vitale  di  una  pianta,  inizia  con  la  reidratazione  (imbibizione)  del  seme  e  si  realizza  con  la  fuoriuscita  della  radichetta  embrionale  dai  tegumenti  del  seme  (Figura  4).            

   Figura  4.  La  germinazione  del  seme  nella  pianta  modello  Arabidopsis  thaliana.  Il  seme  di  Arabidopsis  è  caratterizzato  dall’embrione  completamente  sviluppato,  uno  strato  di  tessuto  di  origine  materna,  l’endosperma,  ed  un  rivestimento  esterno  (testa).    Questo  processo  è  regolato  da  diversi  fattori  ambientali,  tra  cui  la  luce.  I  semi  dispongono  di  molecole  che  funzionano  da  "biosensori"  e  permettono  di  monitorare   l'ambiente  circostante  così   da   determinare   il  momento   ottimale   per   germinare.   Per   piante   con   semi   piccoli,   come  Arabidopsis,   tabacco,  pomodoro  e   la   lattuga,   la   luce  permette  al  seme  di  determinare   la  sua  posizione   nel   terreno:   come   mostrato   nella   figura   5,   la   linea   rossa   indica   la   profondità  massima   raggiunta   dalla   luce,   quindi   i   semi   al   di   sotto   di   tale   linea   non   sono   in   grado   di  germinare.    La  germinazione  del  seme  nella  pianta  modello  Arabidopsis  thaliana,  è  indotta  dalla  luce  rossa  e  quindi  dipende  prevalentemente  dal  fitocromo  phyB.  

                                     Figura  5.  La  germinazione  del  seme  avviene  solo  in  presenza  di  luce.  La  linea  rossa  indica  la  profondità  massima  a  cui  il  seme  ancora  riesce  a  percepire  la  luce  in  superficie,  quindi  può  germinare.    Il  seme  integra  le  condizioni  ambientali  in  segnali  ormonali,  così  da  germinare  nel  momento  opportuno.   In   particolare,   l'equilibrio   tra   il   fitormone   acido   abscissico   (ABA)   e   l'acido  gibberellico  (GA)  ha  un  ruolo  cruciale  nella  regolazione  di  questo  processo,   in  quanto   l'ABA  reprime  la  germinazione  mentre  le  GA  la  inducono  (Figura  6).    

 

 

 

   Figura  6.  Il  processo  di  germinazione  del  seme  è  regolato  dalla  luce.      Sono  noti  alcuni  dei  fattori  proteici  coinvolti  nel  processo  di  germinazione  del  seme,  mediato  dalla   luce   e   dalle   GA.   Fra   questi   il   fattore   di   trascrizione   di   tipo   bHLH   PHYTOCHROME  INTERACTING   FACTOR   3-­‐LIKE   5   (PIL5),   gioca   un   ruolo   chiave   in   questo   processo   in  Arabidopsis.  PIL5  è  una  proteina  che  interagisce  con  phyB  e  phyA  e  regola  negativamente  la  germinazione   del   seme.   In   semi   tenuti   al   buio,   PIL5   attiva   la   trascrizione   dei   geni   GA-­‐INSENSITIVE  (GAI)  e  REPRESSOR  OF  GA1-­‐3  (RGA),  che  codificano  per  due  proteine  DELLA,  che  sono  note  come  regolatori  negativi  dei  processi   regolari  dalle  GA.   In  presenza  di   luce  rossa,  phyB   si   attiva   (Pfr)   e   interagisce   con   PIL5,   causandone   la   degradazione   proteica.   Un   altro  fattore   importante   in   questo   processo   è   la   proteina   Dof   di   Arabidopsis   DAG1   (DOF  AFFECTING  GERMINATION1),  che  reprime  questo  processo  in  assenza  di  luce.  DAG1  agisce  a  valle  di  PIL5,  e  reprime  il  gene  di  biosintesi  delle  GA,  AtGA3ox1,  legandosi  direttamente  al  suo  promotore,   in   cooperazione   con  GAI   con   la  quale  dimerizza.   Inoltre,  DAG1   regola   i   livelli   di  ABA  reprimendo  direttamente  il  gene  catabolico  CYP707A2,  quindi  giocando  un  ruolo  chiave  nel  controllo  dell'equilibrio  dinamico  tra  ABA  e  GA  (Figura  7).    

   Figura  7.  Modello  molecolare  del  processo  di  germinazione  del  seme,  mediato  dalla  luce.    Fotomorfogenesi    L’effetto   della   luce   sulla   forma   di   una   pianta   è   chiamato   fotomorfogenesi.   Una   piantina  cresciuta   alla   luce   ha   un   fusto   embrionale   (ipocotile)   molto   corto,   e   cotiledoni   (le   foglie  embrionali)  espansi,  per  compiere  la  fotosintesi  (Figura  8,  sinistra).  Una  piantina  cresciuta  al  buio   -­‐   o   sotto   terra   -­‐   ha   invece   un   ipocotile  molto   allungato   (la   piantina   cresce   in   altezza,  sperando   di   arrivare   a   sbucare   fuori   dal   terreno)   e   cotiledoni   molto   piccoli,   non  fotosintetizzanti,   e   chiusi  all’interno  di  un  uncino  apicale  che   li  protegge  durante   la   crescita  verticale  della  pianta  (Figura  8,  destra).    

   Figura  8.  Fenotipi  di  plantule  di  Arabidopsis  selvaitiche  e  mutanti  per   la  risposta  alla   luce.  La  figura   confronta  piantine   selvatiche  di  Arabidopsis   cresciute   alla   luce   (a   sinistra),   al   buio   (centro)  o  mutanti  fotomorfogenici  costitutivi  cresciuti  al  buio  (cop,  a  destra)          Diversi   input   esterni,   che   includono   la   qualità   (Figura   9),   quantità,   durata   e   intensità   della  luce,  insieme  a  fattori  genetici,  determinano  quale  tipo  di  crescita  intermedio  tra  queste  due  situazioni  estreme  sarà  scelto  dalla  pianta.  Non  è  quindi  sorprendente  che  la  fotomorfogenesi  sia  regolata  da  un’intricata  rete  di  interazioni  molecolari.  Nella  piccola  finestra  temporale  che  comprende   i   primi   giorni   dopo   la   germinazione,   la   piantina   si   deve   trasformare   da   un  embrione  che  sopravviveva  grazie  alle  riserve  presenti  nel  seme  ad  un  organismo  autotrofico  autosufficiente.  Quindi  capire  esattamente  quali  sono  le  condizioni  esterne  è  una  questione  di  vita  o  di  more  per  la  piantina,  e  le  informazioni  sulle  condizioni  esterne  percepite  dalle  singole  cellule  devono  essere  integrate  e  trasmesse  a  tutta  la  pianta  per  coordinare  la  crescita  di  tutte  le  sue  parti.    

 Figura  9.  Lo  sviluppo  delle  plantule  è  influenzato  dalla  qualità  della  luce.  Piantine   di   Arabidopsis   cresciute   al   buio,   in   luce   rossa   (red),   rossa-­‐lontana   (far-­‐red)   o   blu   hanno  morfologia  diversa.        Molta   della   nostra   conoscenza   su   come   la   luce   viene   percepita   ed   analizzata   dalle   piante  proviene   da   cosiddetti   “screening   “   genetici   in   cui   si   cercano   mutanti   per   un   particolare  fenotipo  e  si   identificano   i  geni  mutati.  Nel  caso  della   fotomorfogenesi  due  classi  di  mutanti  sono  state  identificate:    

1. Mutanti   che   non   sono   più   in   grado   di   rispondere   alla   luce   (cioè   insensibili   alla   luce).  Queste  piatine  mutanti  sono  "ceche”  e  anche  alla  luce  crescono  come  se  fossero  al  buio.  Questi   mutanti   hanno   portato   all’identificazione   di   alcuni   fotorecettori   e   di   regolatori  positivi  delle  risposte  della  pianta  alla  luce.      

2. Mutanti  che  si  comportano  come  se  ci  fosse  la  luce  anche  quando  non  c’è.  Questi  mutanti  sono  stati  chiamati  cop,  una  sigla  per  constitutive  photomorphogenic  (Figura  8,  destra)  e  hanno   portato   alla   scoperta   di   regolatori   negativi   della   risposta   alla   luce   perché,   in  assenza  di  questi  geni,   le  piante  seguono  un   tipo  di   sviluppo   fotomorfogenico  anche  al  buio.    

Anche  se  molto  ancora  resta  da  fare  e  da  comprendere,  questi  screening  genetici  hanno  quindi  aiutato  gli   scienziati  ad   indentificare   l’intricata  cascata  di   segnalazione  e  di   integrazione  dei  segnali  a  valle  dei  fotorecettori  che  è  responsabile  dell’adattamento  della  piantine  alle  diverse  condizioni  di  luce.        Fototropismo  La   pianta   è   anche   in   grado   di   percepire   la   direzione   della   luce,   e   di   rispondere   con   un  movimento   dell’ipocotile   verso   la   fonte   luminosa   (Figura   10),   un   processo   chiamato  fototropismo.   Il   processo   per   cui   i   girasoli   si   girano   verso   la   fonte   luminosa   è   un   tipo   di  fototropismo.  Il   fototropismo  era  già  stato  descritto  dagli  antichi  Greci,   e  molti  anni  dopo  è  stato  studiato  anche  da  Charles  Darwin,  che  ne  ha  scritto  nel  suo  libro  The  Power  of  Movement  in  Plants.  Ora  sappiamo  che  la  qualità  di  luce  che  induce  questa  risposta  è  prevalentemente  quella  blu  e  la  classe  di  fotorecettori   implicati  sono  le  fototropine.  Per  curvarsi  verso  la  sorgente  luminosa,  una  piantina  deve  crescere  in  modo  differenziale  sui  due  lati;  ovvero,  le  cellule  di  uno  dei  due  lati  del  fusto  della  piantina  devono  crescere  di  più  (espandersi)  più  di  quelle  dell’altro  lato.  Le  fototropine  mediano   questa   crescita   agendo   sull’ormone   vegetale   auxina   (IAA),   una   piccola  molecola.    Quando  la  luce  solare  si  trova  sulla  verticale  della  piantina  (o  della  pianta),  l’auxina  è  distribuita  in  modo  simile  lungo  tutto  l’apice  della  pianta.  Quando  invece  la  luce  si  trova  ad  un   angolo   rispetto   alla   piantina,   le   fototropine,   in   un   modo   ancora   non   del   tutto   chiarito,  promuovono   l’accumulo   dell’auxina   solo   sul   lato   che   riceve   meno   luce   e   questo   induce  l’allungamento  delle  cellule.  L’allungamento  differenziale  delle  cellule  determina  a  sua  volta  la  curvatura  della  piantina  verso  la  luce.                              

   Figura  10.  Il  fenomeno  del  fototropismo  è  indotto  dalla  luce.  Le  piante  hanno  bisogno  di   luce  come   fonte  di  energia,   e   sono   in  grado  di  ottimizzare   la  percezione  della  fonte  luminosa  girandosi  verso  di  essa.        REFERENZE  OPEN  ACCESS:  Jigang  Li.,  Gang  Li.,  Haiyang  Wangb  and  Xing  Wang  Deng.  (2011)  Phytochrome  Signaling  Mechanisms.  The  Arabidopsis  Book  9:e0148.  doi:10.1199/tab.0148  http://www.bioone.org/doi/full/10.1199/tab.0148    Andrej   A.   Arsovski,   Anahit   Galstyan,   Jessica   M.   Guseman   and   Jennifer   L.   Nemhauser   (2012)  Photomorphogenesis  The  Arabidopsis  Book  10:e0147.  doi:10.1199/tab.0147  http://www.bioone.org/doi/abs/10.1199/tab.0147    Pedmale,   U.V.,   Celaya,   R.B.,   and   Liscum,   E.   (2010).   Phototropism:   Mechanism   and   outcomes.   The  Arabidopsis  Book  8:  e0125  doi:0110.1199/tab.0125.  http://www.bioone.org/doi/abs/10.1199/tab.0125    Whippo  CW,  Hangarter  RP  (2006).  Phototropism:  bending  towards  enlightenment.  Plant  Cell  18:1110-­‐1119    http://www.plantcell.org/content/18/5/1110.full    Paola  Vittorioso     paola.vittorioso@uniroma1.it  Giovanna  Serino     giovanna.serino@uniroma1.it    

Light  in  Plants  Text  for  Grammar  and  Junior  High  school  English    Plants  respond  to  light  by  growing  towards  it  and  producing  flowers,  but  how  can  they  detect  light?  Plants  have  evolved  an  amazing  array  of  molecular   and   cellular  mechanism   to  detect  light  intensity,  direction  and  length.  

 Figure  1.  Plant  life  cycle  is  regulated  by  light.  This   figure   shows   the   different   phases   of   a   plant   life   cycle  which   are   regulated   by   light.   Plants   use  different  photoreceptors  (phytochromes,  cryptochromes  and  phototropins)  to  perceive  different  light  wavelengths  and  trigger  developmental  responses.      

     phototropins                          cryptochromes                                                                                                                                  phytochromes  

 Figure  2.  Light  spectrum  and  plant  photoreceptors.    Light  quality  and   intensity  regulate  different  processes  during   the  entire   length  of   the  plant  life  cycle.  Our  eyes  can  only  see  one  part  of  the  light  spectrum  (the  “visible”  light),  while  plant  can  see  a   larger  part  of   the  spectrum,   from  far  red   to  UV   light   (see  Figure  2).  Plants   indeed  contain  different   photoreceptors,  which   are  proteins   similar   to   the   light   receptors   found   in  the  human  eye,   and  which   can  perceive  different   parts   of   the   light   spectrum.  Red   and  blue  light  have  the  highest  effect  on  plant  growth.  Green  light   is  the   least  efficient  (indeed  plants  are  green  because  they  do  not  absorb  green  light)        Seed  germination.  A  mature  seed  is  composed  of  an  inner  embryo  surrounds  by  the  endosperm  (which  provides  energy   for   the   growing   embryo)   and   by   an   outside   protective   layer   (“testa”).   Seed  germination  is  the  first  phase  of  the  plant  life  cycle,  and  terminates  with  the  testa  rupture  and  the  emergence  of  the  root  from  the  seed  (Figura  3).            

   Figure  3.  Seed  germination  in  the  model  plant  Arabidopsis  thaliana.  The   Arabidopsis   seed   contains   a   completely   developed   embryo,   surrounded   by   an   energy   storage  tissue  of  maternal  origin  (“endosperm”),  and  by  an  outside  protective  tissue  (“testa”).    This  process  is  regulated  by  environmental  factors,  such  as  light.  Seeds  have  real  “biosensors”  that   allow   them   to  monitor   their   surrounding   environment   and   to   determine  when   it’s   the  best  time  to  germinate.  For  plants  with  smaller  seeds,  such  as  Arabidopsis,  tobacco,  tomato  or  lettuce,  light  allows  the  seed  to  determine  its  position  in  the  soil:  the  dotted  red  line  in  Figure  4  indicates  the  maximum  depth  at  which  light  can  still  penetrate;  seeds  below  this  threshold  will  not  be  able  to  germinate.        

                                 Figure  4.  Seed  germination  occurs  only  in  presence  of  light.    The  dotted  red  line  indicates  the  maximum  depth  at  which  light  can  still  penetrate;  seeds  below  this  threshold  will  not  be  able  to  germinate.        Photomorphogenesis  Light  influences  plant  growth  and  shape:  This  effect  is  called  photomorphogenesis.  In  the  light  seedlings   show   photomorphogenic   development   with   short   hypocotyls   and   open   and  expanded  cotyledons.  In  contrast,  in  the  dark  seedlings  show  skotomorphogenic  development  characterized  by  long  hypocotyls  with  closed  unexpanded  cotyledons  protected  by  an  apical  hook.   These   long   hypocotyls   allow   the   plants   to   emerge   form   the   soil   and   the   apical   hook  protects  the  cotyledons  during  plant  vertical  growth  (Figure  5).  Different  light  colors  (such  as  red,   far  red  or  blue)  regulate  plant  development  differentially,  both   in  nature  and   in  the   lab  (Figure  6).                                    Figure  5.  Seedling  growth  in  the  light  (left)  or  in  the  dark  (right)  

 

 

 

                                     Figure  6.  Light  quality  affects  plant  shape  and  development    Arabidopsis   seedlings   grown   in   the   dark   and   in   red,   far-­‐red   or   blue   light   have   different   growth  patterns.        Phototropism  Plants   are   also   able   to   perceive   the   source   and   direction   of   light;   seedlings   for   example  respond   with   movement   towards   the   light   source   (Figure   7).   This   process   is   called  phototropism.  Phototropism  is  almost  entirely  regulated  by  blue  light,  which  is  perceived  by  molecular  biosensors  called  phototropins.  Phototropins  activate  the  differential  production  of  specific   plant   hormones   that   induce   the   curvature   of   the   seedlings   hypocotyl.   The   solar  tracking  of  immature  sunflower  flower  buds  is  a  type  of  phototropism.                                Figura  7.  Plants  grow  towards  light  (phototropism).  Light  direction  can  be  perceived  by  plants,  which  grow  towards  it.          

Light  in  Plants  Text  for  High  School  and  University  English    Plants  respond  to  light  by  growing  towards  it  and  producing  flowers,  but  how  can  they  detect  light?  Plants  have  evolved  an  amazing  array  of  molecular   and   cellular  mechanism   to  detect  light  intensity,  direction  and  length.  

 Figure  1.  Plant  life  cycle  is  regulated  by  light.  This   figure   shows   the   different   phases   of   a   plant   life   cycle  which   are   regulated   by   light.   Plants   use  different  photoreceptors  (phytochromes,  cryptochromes  and  phototropins)  to  perceive  different  light  wavelengths  and  trigger  developmental  responses.      

     phototropins                          cryptochromes                                                                                                                                  phytochromes  

 Figure  2.  Light  spectrum  and  plant  photoreceptors.    Light  quality  and   intensity  regulate  different  processes  during   the  entire   length  of   the  plant  life  cycle.  Our  eyes  can  only  see  one  part  of  the  light  spectrum  (the  “visible”  light),  while  plant  can  see  a   larger  part  of   the  spectrum,   from  far  red   to  UV   light   (see  Figure  2).  Plants   indeed  contain  different   photoreceptors,  which   are  proteins   similar   to   the   light   receptors   found   in  the  human  eye,  and  which  can  perceive  different  parts  of  the  light  spectrum.    Phytochromes   (phys)   are   primarily   responsible   for   absorbing   the   red   (R)   and   far-­‐red   (FR)  wavelengths   (600–750   nm).   In   addition,   two   types   of   photoreceptors   perceive   the   blue  (B)/ultraviolet-­‐A   (UV-­‐A)   region   of   the   spectrum   (320–500   nm):   cryptochromes   (crys),  phototropins   (phots).   Plants   also   have   a   receptor   for   UV-­‐B   rays   (282–320   nm).   These  photoreceptors   perceive,   interpret,   and   transduce   light   signals,   via   distinct   intracellular  signaling   pathways,   to   modulate   photoresponsive   nuclear   gene   expression,   and   ultimately  leading  to  adaptive  changes  at  the  cell  and  whole  organism  levels.  How   do   this   photoreceptor   works?   This   has   been   elucidated   in   depth   particularly   for  phytochromes.   Phytochromes   exist   as   two  distinct   but   photoreversible   forms   in  vivo:   the  R  light-­‐absorbing   form   (Pr)   and   the   FR   light-­‐absorbing   form   (Pfr).   The   Pr   form   absorbs  maximally  at  660  nm,  whereas  the  Pfr  form  absorbs  maximally  at  730  nm.    The  Pfr  forms  of  phytochromes  are  generally  considered  to  be  the  biologically  active  forms.  Phytochromes  are  synthesized   in   the   inactive   cytoplasmic   Pr   form   in   dark-­‐grown   seedlings,   Red   light,   a  component  of  white  light,  transforms  them  into  the  biologically  active  Pfr  form.  The  Pfr  form  translocates   to   the  nucleus   and  activates   gene  expression,   thus   initiating   the  metabolic   and  developmental   response   of   the   plant   to   the   light   (see   Figure   3).   In   Arabidopsis   thaliana,   a  model  plant  widely  used  in  plant  science  for  its  facility  of  use,  a  small  gene  family  (phyA-­‐phyE)  encodes  phytochromes  with  both  discrete  and  overlapping  functions.    

 Figure  3.  Mechanism  of  phytochrome  action.    Seed  germination  A  mature  seed  is  composed  of  an  inner  embryo  surrounds  by  the  endosperm  (which  provides  energy   for   the   growing   embryo)   and   by   an   outside   protective   layer   (“testa”).   Seed  germination  is  the  first  phase  of  the  plant  life  cycle,  and  terminates  with  the  testa  rupture  and  the  emergence  of  the  root  from  the  seed  (Figure  4).    

       

   Figure  4.  Seed  germination  in  the  model  plant  Arabidopsis  thaliana.  The   Arabidopsis   seed   contains   a   completely   developed   embryo,   surrounded   by   an   energy   storage  tissue  of  maternal  origin  (“endosperm”),  and  by  an  outside  protective  tissue  (“testa”).    This  process  is  regulated  by  environmental  factors,  such  as  light.  Seeds  have  real  “biosensors”  that   allow   them   to  monitor   their   surrounding   environment   and   to   determine  when   it’s   the  best  time  to  germinate.  For  plants  with  smaller  seeds,  such  as  Arabidopsis,  tobacco,  tomato  or  lettuce,  light  allows  the  seed  to  determine  its  position  in  the  soil:  the  dotted  red  line  in  Figure  5  indicates  the  maximum  depth  at  which  light  can  still  penetrate;  seeds  below  this  threshold  will  not  be  able  to  germinate.  Germination  of  seeds  of  Arabidopsis  and  most  annuals  needs  a  pulse  of  R  light,  and  is  mediated  mainly  by  phyB.                                        Figure  5.  Seed  germination  occurs  only  in  presence  of  light.    The  dotted  red  line  indicates  the  maximum  depth  at  which  light  can  still  penetrate;  seeds  below  this  threshold  will  not  be  able  to  germinate.      

 

 

 

A  seed  integrates  the  external  conditions  into  plant  hormonal  signals,  to  trigger  germination  at  the  right  time.  In  particular,  the  balance  between  the  phytohormones  abscissic  acid  (ABA)  and  gibberellins  (GA)  plays  a  pivotal  role,  as  ABA  represses  this  process  while  GA  promotes  it  (Figure  6).    

       Figure  6.  The  light-­‐dependent  seed  germination  process      Few  factors  involved  in  phyB-­‐  and  GA-­‐mediated  seed  germination  have  been  as  yet  identified.  Among  these,  the  bHLH  transcription  factors  PHYTOCHROME  INTERACTING  FACTOR  3-­‐LIKE  5   (PIL5)   plays   a   pivotal   role   in   this   process   in   Arabidopsis.   PIL5   is   a   phyB-­‐   and   phyA-­‐interacting  protein  that  regulates  negatively  seed  germination.  In  seeds  kept  in  the  dark,  PIL5  activates   transcription  of   the  GA-­‐INSENSITIVE  (GAI)   and  REPRESSOR  OF  GA1-­‐3   (RGA)   genes.  These  genes  encode  two  DELLA  proteins  that  function  as  negative  regulators  of  GA  responses.  Under  R  light,  the  active  form  of  phyB  interacts  with  PIL5  to  induce  its  degradation.  An  other  important   player   of   this   pathway   is   the   Arabidopsis   DOF   transcription   factor   DAG1   (DOF  AFFECTING  GERMINATION1),  which  represses  seed  germination  in  the  dark.  DAG1  acts  in  the  seed  germination  phyB-­‐mediated  pathway,  downstream  of  PIL5,   and   it  negatively   regulates  the  GA  biosynthetic  gene  AtGA3ox1,  by  directly  binding  to   its  promoter,   in  cooperation  with  GAI,   which   interacts   with   DAG1.   In   addition,   DAG1   regulates   the   ABA   level   by   directly  

repressing   the   catabolic   gene   CYP707A2,   thus   playing   a   pivotal   role   in   the   control   of   the  dynamic  balance  of  the  levels  of  the  hormones  GAs  and  ABA  (Figure  7).        

   Figure  7.  Molecular  model  of  the  light-­‐dependent  seed  germination  process.    Photomorphogenesis  Light  influences  plant  growth  and  shape:  This  effect  is  called  photomorphogenesis.  In  the  light  seedlings   show   photomorphogenic   development   with   short   hypocotyls   and   open   and  expanded   cotyledons   (Figure   8,   left).   In   contrast,   in   the   dark   seedlings   show  skotomorphogenic   development   characterized   by   long   hypocotyls   with   closed   unexpanded  cotyledons   protected   by   an   apical   hook.   These   long   hypocotyls   allow   the   plants   to   emerge  form  the  soil  and  the  apical  hook  protects  the  cotyledons  during  plant  vertical  growth  (Figure  

8,  middle).        Figure   8.   Comparison   of   the   phenotypic   characters   of   a   representative   constitutive  photomorphogenic   (cop)  mutant  with  wild-­‐type  seedlings.  Light-­‐grown  wild-­‐type  seedling  (left),  dark-­‐grown  wild-­‐type   seedling   (middle),   and   a   typical   dark-­‐grown   pleiotropic   cop  mutant   seedling  (right).          A  number  of  inputs  determine  where  along  this  growth  spectrum  a  given  plant  will  be  found,  including  the  quality  (Figure  9).,  quantity,  duration,  and   intensity  of   light,  as  well  as  genetic  factors   It   is   perhaps   not   surprising   that   such   a   complex   web   of   regulation   controls  photomorphogenesis.   In   this   brief   window   of   time,   a   plant   matures   from   a   seed   reserve-­‐dependent   embryo   to   a   self-­‐sufficient   photoautotroph—correct   assessment   of   the  environment   is   quite   literally   a   matter   of   life   and   death.   Information   about   resources   and  environment  must  be  conveyed  across  the  entire  plant  to  optimally  coordinate  growth.    

 Figure  9.  Light  quality  affects  plant  shape  and  development    Arabidopsis   seedlings   grown   in   the   dark   and   in   red,   far-­‐red   or   blue   light   have   different   growth  patterns.          Much  of  our  knowledge  of   light  perception  and  signaling  has  come   from  genetic   screens,   in  which   the   scientists   looked   for  mutants   in   the   photomorphogenic   response.   Two   classes   of  mutants  were  identified:    3. Mutants  that  look  dark  grown  even  in  the  light  (ie.  insensitive  or  unresponsive  to  light).  

These  mutants  have  identified  the  known  light  receptors  and  a  couple  other  genes  that  function  as  positive  regulators  of  the  light  responses.  

4. Mutants   that   look   light   grown   even   in   the   dark.   These   are   designated   as   cop   for  constitutive   photomorphogenic   (Figure   8,   right).   The   mutants   led   to   the   discovery   of  negative   regulators  of   signal   transduction   steps  downstream  of   the   receptors,  because  loss  of  function  of  this  genes  allow  photomorphogenic  development  even  in  the  absence  of  the  inducing  signal  (light).  

These   genetics   screens   were   conducted   using   the   Arabidopsis   thaliana,   and   led   to   the  identification   of   the   signaling   cascade   downstream   of   the   photoreceptors,   which   is  responsible  of  the  different  growth  of  seedlings  in  the  light  or  dark.    Phototropism  Plants   are   also   able   to   perceive   the   source   and   direction   of   light;   seedlings   for   example  respond   with   movement   towards   the   light   source   (Figure   10).   This   process   is   called  phototropism.   The   solar   tracking   of   immature   sunflower   flower   buds   is   a   type   of  phototropism.  Phototropism   has   been   already   described   by   ancient   Greeks,   and   also   studied   by   Charles  Darwin,  who  wrote  about  it  in  his  book  The  Power  of  Movement  in  Plants.  We  now  know  that  phototropism   is   almost   entirely   regulated   by   blue   light,   which   is   perceived   by   the  photoreceptor  phototropins.   In  order   to  bend,  plants  need  to  grow  differentially  on  the  two  sides;  that  is  the  cells  on  one  side  need  to  expand  more  than  the  cells  on  the  other  side.  How  can  phototropins  mediate   this   differential   growth?  By   acting   on   the   plant   growth  hormone  auxin,  or  IAA.  When  sunlight  is  overhead,  the  IAA  molecules  produced  by  the  tip  of  the  plant  are   distributed   evenly   in   the   shoot.   Once   the   sunlight   shines   at   an   angle,   phototropins  promote  the  movement  and  the  accumulation  of  IAA  to  far  side  and  induce  elongation  of  the  cells  on  that  side.  Cell  elongation  results  in  bending  of  the  shoot  toward  the  light.                                  Figura  10.  Plants  grow  towards  light  (phototropism).  Light  direction  can  be  perceived  by  plants,  which  grow  toward  it.        OPEN  ACCESS  REFERENCES:  Jigang  Li.,  Gang  Li.,  Haiyang  Wangb  and  Xing  Wang  Deng.  (2011)  Phytochrome  Signaling  Mechanisms.  The  Arabidopsis  Book  9:e0148.  doi:10.1199/tab.0148  http://www.bioone.org/doi/full/10.1199/tab.0148  

 Andrej   A.   Arsovski,   Anahit   Galstyan,   Jessica   M.   Guseman   and   Jennifer   L.   Nemhauser   (2012)  Photomorphogenesis  The  Arabidopsis  Book  10:e0147.  doi:10.1199/tab.0147  http://www.bioone.org/doi/abs/10.1199/tab.0147    Pedmale,   U.V.,   Celaya,   R.B.,   and   Liscum,   E.   (2010).   Phototropism:   Mechanism   and   outcomes.   The  Arabidopsis  Book  8:  e0125  doi:0110.1199/tab.0125.  http://www.bioone.org/doi/abs/10.1199/tab.0125    Whippo  CW,  Hangarter  RP  (2006).  Phototropism:  bending  towards  enlightenment.  Plant  Cell  18:1110-­‐1119    http://www.plantcell.org/content/18/5/1110.full    Paola  Vittorioso     paola.vittorioso@uniroma1.it  Giovanna  Serino     giovanna.serino@uniroma1.it