La teoria dellevoluzione Storia di un come che voleva essere un perchè

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La teoria La teoria dell’evoluzione dell’evoluzione Storia di un “come” Storia di un “come” che voleva essere un che voleva essere un “perchè” “perchè”

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La teoria dell’evoluzioneLa teoria dell’evoluzioneLa teoria dell’evoluzioneLa teoria dell’evoluzione

Storia di un “come” che voleva Storia di un “come” che voleva essere un “perchè”essere un “perchè”

Storia di un “come” che voleva Storia di un “come” che voleva essere un “perchè”essere un “perchè”

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La varietà dei viventiLa varietà dei viventi

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OPPURE

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“le forme di vita più semplici precedono quelle complesse. Gli uomini derivano dai pesci” (Anassimandro, VI sec.a.C.)

Le specie non si evolvono, sono immutabili. Le forme di vita sono in scala gerarchica, dalle forme più semplici a quelle più complesse, all’apice l’uomo (scala naturae). (Aristotele, IV sec. a.C.)

Dopo di loro, la domanda “Come mai gli esseri viventi hanno quel determinato aspetto e non un altro?” semplicemente non si pone per quasi 2000 anni…perché…

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Il livello ontologico-filosofico: la fede nella creazione

• Indaga sul perché dell’essere in sé,perché c’è qualche cosa e non niente. Riguarda la differenza tra il niente e qualcosa

• La bellezza e l’armonia del Creato dimostra non solo il Disegno del Creatore, ma anche l’esistenza di una Provvidenza ininterrottamente impegnata a vegliare ed assistere ogni creatura.

• Pone la questione ad un livello principalmente ontologico, non fenomenologico.

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C. Von Linnè (1707-78 ) “…Noi contiamo tante specie quante diverse forme furono create in principio. Vi sono tante specie quante diverse produsse in principio l’Ente infinito…” Philosophia botanica 1770

Georges-Louis Buffon (1707- 1788 ) …attraverso la rivelazione tutti gli animali hanno partecipato in egual misura alla grazia della creazione e la prima coppia di ogni specie uscì pienamente formata dalle mani del Creatore… Histoire Naturelle 1753

Il livello fenomenologico: Il fissismoNasce da una interpretazione letterare della Bibbia, a cui si vuole dare una valenza di natura scientifica..

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L’evoluzionismo: il mondo e gli esseri viventi in divenire pre-darwiniano

prima metà del ‘700

• Viene formulato per riorganizzare le nuove scoperte in campo biologico e geologico, aumentate in risposta alla crescente richiesta di risorse, tecnologia, nuovi prodotti e materie prime.

• Viene formulato in chiave anticreazionista. Il creazionismo appariva, ai filosofi, un anacronistico e incongruo impaccio alla libera indagine sul cosmo.

• Viene appoggiato e diffuso dall’Enciclopèdie, organo della borghesia artigianale, dell’aristocrazia illuminata, dell’ideologia materialistica

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L’evoluzionismo pre - Darwinaiano

• Si è costruito attorno ad una preposizione assiomatica: gli organismi viventi sono in equilibrio con il loro ambiente, poiché l’ambiente cambia, debbono cambiare anch’essi, altrimenti sono condannati a scomparire.

• Che l’ambiente cambiasse era provato(fossili, geologia). Si trattava di chiarire in quale modo e con quali mezzi mutassero anche i viventi

Erasmus Darwin

J. B. Lamarck

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EVOLUZIONEEVOLUZIONEComparsa di nuove specie da specie preesistenti. Gli organismi cambiano aspetto nel tempo in risposta all’ambiente.

Natura in divenire

livello fenomenologico

Indaga sul perché dell’essere in sé,perché c’è qualche cosa e non niente. Riguarda la differenza tra il niente e qualcosa. La creazione non esclude l’evoluzione

Livello

ontologico

CREAZIONECREAZIONECREAZIONECREAZIONEFISSISMO/CATASTROFISMO

FISSISMO/CATASTROFISMO

Le specie Le specie viventi, vegetali viventi, vegetali e animali, sono e animali, sono sempre esistite sempre esistite come oggi le come oggi le possiamo possiamo osservare/dopo osservare/dopo ogni evento ogni evento catastrofico, una catastrofico, una nuova creazione nuova creazione

Livello Livello fenomenologicofenomenologico

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J. B. Lamarck

Negli esseri viventi è presente una spinta interna al cambiamento che si manifesta attraverso l’uso e il disuso delle parti (“l’uso potenzia l’organo mentre il disuso lo atrofizza”) e l’ereditarietà dei caratteri acquisiti.

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“Una gran quantità di dati ci insegna che,a mano a mano che gli individui di una delle nostre specie cambiano di situazione, di clima di modo di essere o di abitudine, subiscono influenze che ne mutano a poco a poco la consistenza e le proporzioni delle parti”…

“Nello stesso clima situazioni ed esposizioni molto diverse dalla originarie fanno dapprima semplicemente variare gli organismi che vi sono esposti, ma a seguito di molto tempo il protrarsi delle nuove condizioni ambientali conducono gli individui a contrarre mutamenti che diventano in qualche modo essenziali alla propria esistenza di modo che,a seguito di molte generazioni quegli individui appartenenti originariamente alla stessa specie, si trovano trasformati in una specie nuova, diversa dalla prima”…

Jean Baptiste Lamarck, Philosophie zoologique, 1876

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LAMARCK1892

L’uccello attirato dal bisogno sull’acqua, ove trova la preda che lo fa vivere, allarga le dita dei piedi allorché vuole battere l’acqua e muoversi su di essa: la pelle che unisce le dita alla loro radice, a seguito delle continue sollecitazioni, prende l’abitudine di distendersi. È così che si sono formate, con l’andar del tempo, le ampie membrane che uniscono le dita delle anatre, delle oche e di altri uccelli.

Sforzi simili, compiuti per nuotare, cioè per spingere l’acqua al fine di spostarsi entro questo liquido, hanno disteso in modo analogo le membrane che uniscono le dita delle rane, delle tartarughe marine, ecc.

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LAMARCK1892

Al contrario, l’uccello che per il suo modo di vivere si abitua a posarsi sugli alberi, e che discende da individui che avevano tutti contratto questa abitudine, ha necessariamente le dita dei piedi più allungate e conformate diversamente da quelle degli uccelli acquatici considerati prima.

Col tempo le sue unghie si sono allungate, appuntite e incurvate a falce per meglio agguantare i rami sui quali l’uccello si riposa tanto spesso ...

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Erasmus DarwinLo sviluppo dell’organismo, così come lo sviluppo della personalità umana, si determina grazie al succedersi di interazioni contrastanti. La fisionomia degli individui è il frutto dell’interazione tra popolazione e ambiente.(Zoonomia, Gli amori delle piante, 1794-1806).

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Charles Lyell (1787-1875)•Il padre della geologia (principles of geology, 1833)•Con lui, lo studio delle scienze della terra diventa sistematico.•Dilata la cronologia del pianeta•La terra non è sempre stata così come la vediamo ma ha subito dei mutamenti lenti e progressivi.•Lo studio dei fenomeni attuali è la chiave per capire gli eventi terrestri del passato

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Malthus e la socio-economia

•La popolazione tende ad accrescersi più rapidamente (progressione geometrica) di quanto si acrrescano le sussitenze (progressione aritmetica). •Ogni generazione paga un tributo (mortalità) per carestie ed epidemie.•La conseguenza è la lotta per la sopravvivenza

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Charles Darwin e il viaggio sul brigantino Beagles (1831-1836)

Nasce nel 1809, studia a Edimburgo (medicina) e a Cambridge (teologia). La sua preparazione è sommaria e non naturalistica: “..I tre anni passati a Cambridge furono sprecati, in modo altrettanto completo dei due anni passati ad Edimburgo o di quelli della scuola media.”(Autobiografia)

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Le osservazioni di Darwin

“… mi venne improvvisamente da pensare che le modificazioni favorevoli tenderebbero ad essere conservate e quelle sfavorevoli ad essere eliminate”…(Darwin, Autobiografia)

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On the Origin of Species (1859)

“ Si può dire che la selezione naturale scruta di giorno in giorno, di ora in ora, in tutto il mondo, qualsiasi variazione anche la più leggera, rifiutando quel che è cattivo e accumulando quel che è buono; lavorando silenziosamente e insensibilmente al perfezionamento di ciascun vivente in rapporto alle sue condizioni di vita…”

Dal Catalogo di Buffon

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“…Grazie a questa lotta per la vita, qualunque variazione, anche se lieve, qualunque ne sia l’origine, purchè risulti in qualsiasi grado utile ad un individuo appartenente a qualsiasi specie, contribuirà alla conservazione di quell’individuo e, in genere, sarà ereditata dai suoi discendenti. A questo principio, grazie al quale ogni più piccola variazione, se utile, si conserva, ho dato il nome di selezione naturale: essa non potrebbe fare nulla se non si verificassero variazioni favorevoli…”

On the Origin of Species (1859)

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“..Nei capitoli precedenti, parlando delle variazioni (…) mi sono espresso come se fossero dovute al caso. Naturalmente si tratta di una espressione assolutamente scorretta che, però, serve a far capire chiaramente la nostra ignoranza delle cause di ciascuna variazione particolare.”

On the Origin of Species (1859)

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La selezione naturale conserva e accumula nel corso dei millenni quelle piccole variazioni casuali che rendono alcuni individui più adatti a vivere nel loro ambiente e a uscire vittoriosi nella lotta per la sopravvivenza

In sé le variazioni non hanno né scopo né direzione (non c’è finalismo) ma possono essere più o meno utili a un organismo per la sua sopravvivenza e per la sua riproduzione.

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I pilastri della teoria darwiniana• Esiste, per natura, una grande variabilità

• Gli individui di ogni specie differiscono l’uno dall’altro per caratteri che insorgono in modo casuale

•Ogni generazione produce più prole di quanta possa sopravvivere: la competizione tra gli individui determina una “lotta per l’esistenza”

•Arrivano a riprodursi solo gli individui che nella competizione hanno il sopravvento (“sopravvivenza del più adatto”). La qualità di “più adatto” si manifesta nel successo riproduttivo, unico evento rilevante ai fini dell’evoluzione

•Il più adatto in quel momento e in quell’ambiente trasmette alla discendenza i suoi caratteri e quindi l’evoluzione procede per piccoli passi : “Natura non fecit saltus”

•Nel tempo si producono nuove specie

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“…quando concepisco tutti gli esseri non come creazioni speciali bensì come discendenti diretti di

alcuni (…) mi sembra che ne escano nobilitati.”(The origins of species)

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Da cosa si origina la specie?

• La specie è il frutto dell’interazione tra l’ambiente (selezione naturale) e la diversità casuale esistente tra gli individui appartenenti alla stessa popolazione

• Il processo di selezione naturale dei più adatti comporta una trasformazione costante dell’intera popolazione di una specie

• Essa sfuma lentamente nella specie successiva senza interruzione oppure dà origine lentamente a due o più specie discendenti (anello di congiunzione)

• L’evoluzione è data dall’accumulo regolare di piccoli cambiamenti ereditari nel corso di tempi lunghissimi tanto da permettere le ampie differenze morfologiche tra le specie

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•Darwin si concentrò per fare accettare prima di tutto il concetto di selezione naturale come componente fondamentale dell’evoluzione (doveva scardinare l’idea di fissismo).•l’evoluzione è il risultato dell’accumularsi, negli individui di una specie di generazione in generazione, di piccoli cambiamenti ereditari nel corso di tempi lunghissimi (gradualismo filetico). •Il fattore tempo diventa fondamentale per giustificare le vistose diversità anatomiche esistenti tra generi, famiglie, ordini, classi diverse di organismi.•I piccoli cambiamenti(Microevoluzione) si sommano per dare luogo alle grandi diversità (Macroevoluzione)•L’evoluzione darwiniana implica gli anelli di congiunzione

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Evoluzione del cavallo: caso classico di evoluzione della specie interpretabile con il modello darwiniano

Negli ultimi 60 milioni di anni il piccolo Hyracoterium e le forme affini sono state sostituite gradualmente da membri del genere Equus caratterizzati da

* una taglia sempre maggiore,

* un minor numero di dita

* denti sempre più adatti a un animale che vive nella prateria

(albero evolutivo ricostruito in base ai reperti fossili)

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Un altro esempio di micro evoluzione (in

tempi rapidi, quindi osservabile)

• BISTON BETULARIA • Il processo di

industralizzazione in Inghilterra determinò un inquinamento che causò il cambiamento del colore dei tronchi in nero e conseguentemente anche il colore delle ali della farfalla

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Storia evolutivadegli animali

Il modello della diversità in natura è simile ad un albero, non ad una scala. Dal semplice al complesso

MACROEVOLUZIONEMA DOVE SONO GLI ANELLI DI CONGIUNZIONE?

Esplosione di flora e fauna nel cambriano

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Le prove a favore del processo evolutivo: l’evoluzione è un fatto

L’evoluzione è suffragata da un gran numero di prove:

• la documentazione fossile

• la biogeografia (distribuzione geografica delle specie)

• l’anatomia comparata

• l’embriologia comparata

• la biologia molecolare

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1. Lo studio dei fossiliLE PROVE DELL’EVOLUZIONE

LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

Può essere

una parte dura non alterata (denti, ossa) AA

una parte pietrificata (legno, osso) BB

un’impronta nella roccia, o un calco CC

una parte molle non alterata o parzialmente alterata D,E,FD,E,F

FOSSILE: Ciò che rimane di un organismo o il segno evidente della sua presenza (come un’impronta).

C. calchi di ammonitiC. calchi di ammoniti

A. cranio fossile di A. cranio fossile di

Homo erectusHomo erectus

D.esempio di resti D.esempio di resti organici: una fogliaorganici: una foglia

E.Insetto imprigionato E.Insetto imprigionato nell’ambranell’ambra

F.Uomo mummificato F.Uomo mummificato del Similaundel Similaun

B.alberoB.albero

pietrificatopietrificato

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I FOSSILI

LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

1. Lo studio dei fossili

La DOCUMENTAZIONE FOSSILE

(serie ordinata di fossili che affiorano

in rocce sedimentarie databili)

fornisce una delle prove più importanti dell’EVOLUZIONE

DOCUMENTANO I CAMBIAMENTI CHE LA VITA HA SUBITO NEL TEMPO

DIMOSTRANO CHE GLI ESSERI VIVENTI SI SONO EVOLUTI IN UNA SEQUENZA

CRONOLOGICA

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LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

1. Lo studio dei fossiliLa balena Basilosaurus, oggi estinta. Era dotata di arti posteriori lunghi

circa 50 cm (di cui si possiede il reperto

fossile).

Le balene attuali sono prive di arti posteriori, ma possiedono le ossa

della gamba e del piede ridotte ad abbozzi non

funzionali al movimento(es. di organi

vestigiali). Gli arti anteriori svolgono invece

la funzione di pinne

TUTTE

derivano dall’evoluzione di mammiferi a quattro arti che vivevano sulla

terraferma 55 milioni di anni fa

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Ognuna di queste specie NON era stata creata separatamente dalle altre e

distribuita sulle isole, MA TUTTEderivavano da un ANTENATO COMUNE

proveniente dalla terraferma

LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

LE PROVE DELL’EVOLUZIONE 2. La biogeografia

Come mai luoghi con clima e topografia simili sono popolati da organismi molto differenti?

Cosa osservò Darwin:Cosa osservò Darwin:

•l’ambiente delle isole Galapagos era più simile a quello di altre isole l’ambiente delle isole Galapagos era più simile a quello di altre isole tropicali, anche distanti, che non al vicino continente sudamericanotropicali, anche distanti, che non al vicino continente sudamericano

•eppureeppure gli animali delle isole Galapagos erano più simili alle specie gli animali delle isole Galapagos erano più simili alle specie continentali che agli animali delle isole con habitat simile (es. le 13 continentali che agli animali delle isole con habitat simile (es. le 13 specie di fringuelli osservate da Darwin erano simili a specie specie di fringuelli osservate da Darwin erano simili a specie sudamericane)sudamericane)

deduzione

Si abbandona la dottrina creazionista che prevede che ogni specie sia stata creata per un certo tipo di vita e sia stata posta nella località a cui è stata adattata

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LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

LE PROVE DELL’EVOLUZIONE 2. La biogeografia

In Australia esistono 57 specie di canguri: In Australia esistono 57 specie di canguri:

• ognuna è stata creata separatamente e poi collocata in ognuna è stata creata separatamente e poi collocata in Australia? E perché solo lì?Australia? E perché solo lì?

Perché l’Australia è completamente priva di mammiferi autoctoni placentati, ma possiede una grande quantità di

marsupiali?

OPPUREOPPURE

• è esistito in Australia un marsupiale ancestrale che è comparso è esistito in Australia un marsupiale ancestrale che è comparso DOPO che il continente australiano si era staccato dagli altri e ha DOPO che il continente australiano si era staccato dagli altri e ha dato origine a tutte queste forme chiaramente imparentate?dato origine a tutte queste forme chiaramente imparentate?

N.B. fossili di marsupiali estinti erano stati descritti molti anni prima che Darwin visitasse l’Australia a bordo del Beagle

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Nonostante le straordinarie

somiglianze, tutti i mammiferi

PLACENTATIPLACENTATI e MARSUPIALIMARSUPIALI sono

più imparentati tra loro che con il

corrispondente animale appartenente all’altro

gruppo.

Le somiglianze derivano dal fatto che essi si sono

evoluti, SEPARATAMENTE, MA

per vivere in ambienti per vivere in ambienti simili tra lorosimili tra loro

PlacentatiPlacentati MarsupialiMarsupialiLE PROVE DELL’EVOLUZIONE

LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

2. La biogeografia

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LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

3. L’anatomia comparata

ANATOMIA ANATOMIA COMPARATACOMPARATA

È la disciplina che mette a confronto le strutture corporee di specie diverse

Osservando per esempio gli arti anteriori diCoccodrilloUccelloBalenaCavalloPipistrelloUomo

si può osservare che sono costituiti dagli STESSI ELEMENTI SCHELETRICI

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LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

3. L’anatomia comparata

strutture omologhe

Le ossa degli arti anteriori di questi vertebrati sono contraddistinte da più colori per evidenziare le somiglianze fondamentali che si osservano nella struttura e nell’organizzazione in rapporto all’arto di un

tetrapode ancestrale

Omologia: somiglianza

strutturale ma nonsempre

funzionaleriscontrabile inorganismi di

specie diverseche si ritieneabbiano un

antenato comune

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STRUTTURE OMOLOGHE:

costituiscono una prova dell’EVOLUZIONE

LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

3. L’anatomia comparata

Considerato che negli arti anteriori di questi organismi esistono gli stessi elementi scheletrici anche se le funzioni

sono assai diverse

Se queste strutture si fossero sviluppate indipendentemente, data la loro funzione, sarebbero state progettate in modo diverso

INVECE

La loro somiglianza strutturale è collegabile alla discendenza da un antenato comune

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LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

4. L’embriologia comparata

EMBRIOLOGIA EMBRIOLOGIA COMPARATACOMPARATA

È la disciplina che mette a confronto le strutture corporee che compaiono durante lo sviluppo embrionale di organismi di

specie diverse

Le specie imparentate presentano stadi simili nel corso dello sviluppo

embrionale

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LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

4. L’embriologia comparata

In TUTTI gli embrioni di vertebrati esiste uno stadio in cui ai lati della gola sono presenti strutture chiamate

tasche branchiali

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DA DARWIN ALLA

SINTESI MODERNA

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TEORIA SINTETICA DELL’EVOLUZIONE

La combinazione della teoria di Darwin con i principi della genetica e con le numerose scoperte della biologia molecolare è detta sintesi neodarwiniana o teoria sintetica dell'evoluzione (Evolutionary Synthesis).

Il termine Evolutionary Synthesis fu coniato nel 1942 da Julian Huxley ed il termine "sintesi" allude all'aggiornamento della teoria darwiniana con l'apporto del pensiero di scienziati di differente formazione, come il paleontologo G.G.Simpson, gli zoologi T.Dobzhansky e E.Mayr.

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TEORIA SINTETICA DELL’EVOLUZIONE

Tutti i cambiamenti osservabili a livello macroscopico sono riconducibili a piccole innovazioni nel corredo genetico (mutazioni) sotto la pressione costante e direttiva della selezione naturale.

Qualsiasi fenomeno evolutivo doveva essere il frutto di lente modificazioni del corredo genetico, indotte e fissate dalla selezione naturale (gradualismo filetico)

Le discontinuità (mancanza Degli anelli di congiunzione) furono interpretate come un “caso speciale” dello stesso processo continuo, e si imputava la loro esistenza principalmente al mancato ritrovamento di fossili oppure, in seconda misura, ad “accidenti” (esempio separazioni geografiche) che dividevano le popolazioni. Si verificava, così, che le mutazioni ambientali indirizzavano gli individui verso vie evolutive divergenti, da cui la nascita di nuove specie.

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INTEGRAZIONI SUCCESSIVE ALLA TEORIA DI DARWIN

• Le differenze che sussistono tra gli individui (Darwin non poteva spiegare la causa della variabilità tra gli individui né dimostrare come si trasmettessero i caratteri alla progenie) sono attribuite al genoma e alle sue mutazioni casuali.

• Grazie alle leggi di Mendel (1865) viene introdotto un modo nuovo di studiare la trasmissione dei caratteri: si arriva a distinguere quali mutazioni si ereditano e

quali no, introducendo il concetto di:

Linea somatica Linea germinale

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MICROEVOLUZIONE

MACROEVOLUZIONE

EVOLUZIONE

ACCUMULO DI

MUTAZIONI A

LIVELLO DEL DNA

PROCESSI EVOLUTIVI AVVENUTI

SU GRANDE SCALA

IN TEMPI GEOLOGICI

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LE PROVE DELL’EVOLUZIONE

LE PROVE DELL’EVOLUZIONE 5. La biologia molecolare

Specie strettamente correlate hanno in

comune una percentuale di DNA e

proteine maggiore rispetto a specie non

imparentate

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Aspetti fondamentali della teoria sintetica dell’evoluzione

• Tutti gli organismi discendono sicuramente da un unico capostipite

• La variabilità individuale è frutto delle mutazioni che, attraverso ricombinazioni alleliche, interazioni geniche e crossing-over, arricchiscono il campionario dei diversi aspetti che ogni carattere può assumere.

• L’evoluzione è un fenomeno di popolazione e non opera su un genotipo ma sull’intero patrimonio genetico (Pool genico)

• La selezione naturale preserva le mutazioni vantaggiose, i cui portatori aumenteranno di frequenza da una generazione all’altra, ed elimina più o meno rapidamente quelle svantaggiose.

• Si impone il “riduzionismo genetico”(ogni proprietà esterna è spiegata con mutazioni del DNA)

 

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Il modello darwiniano non risponde completamente. Lascia domande aperte…

• Dove sono gli anelli di congiunzione?• Le lacune nella documentazione fossile è solo perché

non troviamo il fossile o perché non c’è? (discontinuità nel processo evolutivo)

• Come spiegare “l’esplosione del Cambriano” ed il rapido ripopolamento di specie dopo le grandi estinzioni di massa? (troppo breve il tempo dell’evoluzione..)

• I caratteri degli organismi sono sempre “vantaggiosi”?• Non stupisce che noi e lo scimpanzè condividiamo il

99% del DNA. Stupisce come quell’ 1% ci renda così diversi!! (forse non è solo un problema di mutazioni e di pressione ambientale, bisogna andare sulla proteomica)

• Il “caso” ha libero accesso a tutto il nostro pool genico ?

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L’occhio del trilobite e … La teoria degli equilibri punteggiati

Nel 1971, un paleontologo del Museo delle scienze di N.Y. Eldridge, pubblica un lavoro sui trilobiti.Le specie in oggetto si era mantenuta stabile per almeno 6 Ma, l’evoluzione di questa specie di artropode era stata improvvisa, c’era stata convivenza tra le specie e la nuova specie era dotata di un fattore non collegabile all’ambiente né in termini di vantaggio (occhio con 17 lenti anziché 18) né in termini di adattamento ad una variazione ambientale. La specie con occhi a 17 lenti aveva fatto estinguere l’altra specie a 18 lenti. (lotta tra specie e non lotta fra individui)Nel 1972, il collega Gould, pubblica analoghi risultati studiando le chiocciole terrestri.Ne emerge una nuova chiave d’interpretazione dei meccanismi dell’evoluzione: la teoria degli equilibri punteggiati

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Un modello alternativo dell’evoluzione

• L’evoluzione non è un processo graduale ma può essere discontinuo• La vita sulla terra è stata caratterizzata da lunghi periodi di stabilità alternati

a con brevi eventi di speciazione, estinzione e rapida sostituzione• La specie è un’entità reale e non un segmento temporaneo della linea

evolutiva• Nello stesso modo in cui due individui competono tra loro nella

sopravvivenza, anche le specie possono farlo e quindi estinguersi a causa, tra l’altro, della lotta con i propri stessi discendenti

• Non sempre la specie è l’esito passivo della selezione ambientale ma si assiste ad eventi di speciazione senza che l’ambiente sia cambiato.

• La speciazione allopatrica poteva essere estesa su scala geologica e globale

• L’estinzione e la sostituzione di una specie possono avvenire a causa della competizione tra due o più specie e non per il progressivo disadattamento di una singola specie e la sua nicchia ambientale.

• Nei periodi di stabilità non si assiste all’accumulo di piccole variazioni indotte dalla selezione naturale

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Le “limitazioni architettoniche in campo biologico

La scienza dell’ EVO - DEVO

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La cupola centrale della cattedrale presenta nei mosaici una iconografia dettagliata. Ogni circolo è suddiviso in quadranti e ogni quadrante incontra uno dei quattro pennacchi negli archi sotto la cupola.I pennacchi sono dei sottoprodotti architettonici necessari quando una cupola è inserita su archi tondi.I disegni sono così elaborati che si avrebbe la tentazione che i pennacchi esistano perché contengono i disegni (i disegni come causa dei pennacchi) e non che i disegni abbiano quella conformazione perché esistono obbligatoriamente i pennacchi (il sistema inizia con una limitazione architettonica che fornisce uno spazio nel quale ha lavorato il mosaicista).

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I sacrifici umani degli aztechi sono nati per una cronica mancanza di proteine?Oppure un sistema sviluppato per altre ragioni (religiose, culturali, ecc.) ha generato un sempre maggior numero di corpi freschi e questi furono usati per qualcosa?

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Programma adattazionista o del paradigma di Pangloss (Voltaire)

• “Le cose non possono essere in altro modo che come sono…Ogni cosa è fatta per lo scopo migliore. I nostri nasi sono fatti per portare gli occhiali. Le gambe sono fatte per portare le brache, e noi le portiamo”. (Voltaire)

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Evoluzione degli organismi

Programma adattazionista• Fede nel potere della

selezione naturale come agente ottimizzante

• Organismo come insieme di caratteri unitari, su cui ricercare per ciascuno una storia adattativa o una convenienza ambientale

Bauplane (piano costruttivo)• Organismo come unità

integrate, con piani costruttivi costretti dalla dall’eredità filogenetica con una architettura che rende l’effetto della selezione secondario (adattamento come epifenomeno e non come fenomeno)

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Un esempio: le zampe anteriori del tirannosauro

• Sono di dimensioni ridotte in modo abnorme rispetto al resto del corpo. Perché?

• “Come Tirannosaurus usasse le zampe anteriori è un problema. Erano troppo corte persino per raggiungere la bocca. Forse erano usate dall’animale per alzarsi da una posizione distesa.”(Museo Boston)

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Oppure..ipotesi non adattativa

• Non si dubita che Tirannosaurus usasse le zampe anteriori per qualcosa.

• Esse sono il prodotto di omologhi funzionali normali negli antenati (allosauri)

• Si può verosimilmente trattare del risultato della correlazione dello sviluppo relativo della testa in rapporto alle zampe posteriori (organismo non atomizzato in particolari discreti e trattatati singolarmente ma visto come unità complessiva)

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conclusioni

• “Sono convinto che la selezione sia stata il mezzo principale, ma non esclusivo, del cambiamento” (Darwin, 1872)

• “non ho mai affermato che l’evoluzione della specie dipenda solamente dalla selezione naturale”(Darwin, 1880)

• Le costrizioni del progetto architettonico sono ancora più interessanti da studiare di quanto non lo siano le forze della selezione che possono mediare il cambiamento quando questo avviene.