La riproduzione e lo sviluppo embrionale

• La riproduzione asessuata permette agli animali che conducono vita fissa, o che vivono isolati, di moltiplicarsi anche senza trovare dei partner.

• Questo tipo di riproduzione consente di generare rapidamente una grande quantità di nuovi individui, risparmiando il tempo e l’energia necessari per la produzione dei gameti.

• La riproduzione sessuata è la produzione di prole attraverso la fecondazione, ossia la fusione di due cellule sessuali aploidi (n) dette gameti, che formano una cellula diploide (2n) chiamata zigote.

• Grazie alla meiosi e alla fecondazione casuale, la riproduzione sessuata aumenta in modo straordinario la variabilità genetica della prole.

• La variabilità prodotta dal rimescolamento dei geni permette una maggiore adattabilità ai cambiamenti ambientali.

• Alcuni animali possono riprodursi sia in maniera asessuata sia in maniera sessuata, traendo vantaggio da entrambe le modalità.

Figura 22.1D

Alcuni animali presentano ermafroditismo, una condizione in cui gli organismi possiedono sia il sistema riproduttore femminile sia quello maschile.

Uova

Figura 22.1E

Molti invertebrati acquatici e la maggior parte dei pesci e degli anfibi presentano una fecondazione esterna: questi animali liberano i gameti nell’acqua, dove spesso la fecondazione ha luogo senza che vi sia contatto fisico tra i sessi.

La riproduzione umana

Anatomia del sistema riproduttore femminile

In entrambi i sessi sono presenti:

• un paio di gonadi (ovaie o testicoli) per la produzione dei gameti;

• un sistema di dotti che ospitano e trasportano i gameti;

• strutture che favoriscono l’accoppiamento.

OvidottoOvaie

Follicoli

Corpo luteoParete uterina Utero

Endometrio (rivestimentointerno dell’utero) Cervice (collo dell’utero))

Vagina

La superficie delle ovaie presenta numerosi rigonfiamenti, i follicoli, ognuno costituito da una singola cellula uovo in fase si sviluppo, circondata da uno o più strati di cellule che la nutrono e la proteggono. I follicoli secernono estrogeni.

Oocita

Ovaia

LM 2

00

Grazie alle ciglia che rivestono la sua superficie interna, l’ovidotto, chiamato anche tuba di Falloppio, convoglia l’oocita verso l’utero dove l’embrione si impianta e si sviluppa.

• L’apertura dell’utero è delimitata dalla cervice (o collo dell’utero) che si protende nella vagina.

• La vagina è un canale muscolare dalle pareti sottili ma robuste, attraverso il quale il neonato viene espulso al momento della nascita.

• La vagina ha anche la funzione di accogliere il pene e gli spermatozoi durante l’accoppiamento.

Ovidotto

Ovaia

Utero

Vescica (sistema escretore)

Osso pubico

Uretra (Sistema escretore)

Tessuto erettileGlande

Prepuzio

Clitoride

Piccole labbra

Grandi labbraApertura della vagina

Ano (sistema digerente)

Ghiandola di Bartolini

Vagina

Cervice

Retto (sistema digestivo)

Il sistema riproduttore femminile comprende altre strutture: le piccole labbra, le grandi labbra, il clitoride e le ghiandole del Bartolini.

Anatomia del sistema riproduttore maschile

Le gonadi maschili, i testicoli, producono sia gli spermatozoi si gli ormoni maschili chiamati nel loro complesso androgeni.

Retto (sistema digerente)

Vescicola seminale

Vaso deferenteDotto eiaculatore

Prostata

Ghiandola bulbouretaleVaso deferente

Epididimo Testicolo

Scroto

Vescica (sistema escretore)

Osso pubicoTessuto erettile del pene

Uretra (sistema escretore)

Glande

Prepuzio

Pene

Vescica (sistema escretore)

Prostata

Ghiandola bulbouretrale

Tessuto erettile del pene

Vaso deferente

Epididimo

Testicolo

Vescicola seminale (dietro alla vescica)

Uretra

Scroto

Glande

Tre tipi di ghiandole (le vescicole seminali, la prostata e le ghiandole bulbouretrali) producono un fluido acquoso che nutre e protegge gli spermatozoi.

L’insieme degli spermatozoi e delle secrezioni ghiandolari forma un liquido chiamato sperma emesso dal pene durante l’eiaculazione.

Contrazione dello sfintere alla base della vescica

Vescica

Regione dell’uretra che aumenta di volume e si riempie di spermaContrazione del

vaso deferente

Contrazioni della prostata

Contrazioni della vescicola seminale

Contrazioni dello sfintere alla base dell’uretra

Contrazioni dell’epididimo

Primo stadio

Lo sfintere alla base della vescica rimane contratto

Contrazioni dei muscoli che circondano la base del pene

Lo sfintere alla base dell’uretra si rilassa

Contrazioni dell’uretra

Secondo stadioLo sperma viene espulso

Stimoli provenienti da altre aree dell’encefalo

Ipotalamo

Ormoni di rilascio

Adenoipofisi

Fee

dbac

k ne

gativ

o

FSH LH

Produzione di androgeni

Produzione di sperma

Testicolo

Figura 22.3D

Il controllo ormonale della produzione degli spermatozoi da parte dei testicoli è un meccanismo a feedback negativo.

La formazione degli spermatozoi e delle cellule uovo avviene tramite meiosi

• Nella specie umana la spermatogenesi, ossia la formazione degli spermatozoi, richiede circa 65-75 giorni.

• La formazione degli spermatozoi ha inizio da cellule diploidi che si trovano vicino alla parete esterna dei tubuli seminiferi.

Tubulo seminifero (sezione trasversale)

Spermatocita primario

Differenziamento e inizio della meiosi I

Completamento della meiosi I

Meiosi II

Differenziamento

(in profase della meiosi I)

Spermatocita secondario(aploide; coppia di cromatidi)

Spermatozoi in via di sviluppo

(aploidi; cromatidi singoli)

Spermatozoi(aploidi) Centro del tubulo seminifero

n n n n

n n n n

n n

2n

2n

Testicolo Scroto

Pene

Epididimo

Testicolo

Tubulo seminifero

Cellula diploide

Gli spermatociti primari, che sono diploidi, vanno successivamente incontro alla meiosi e generano spermatociti secondari, dotati di un numero aploide di cromosomi.

Cellula diploide Nell’embrione2n

Differenziamento e inizio della meiosi I

Oocita primario

(in profase della meiosi I; in stato quiescente)

2n Presente alla nascita

Completamento della meiosi I e inizio della meiosi II

Oocita secondario(in metafase

della meiosi II)n n

Meiosi II (attivata dallo spermatozoo)

Cellula uovo(aploide) n n Secondo corpuscolo polare

Primo corpuscolo polare

L’oogenesi è l’insieme dei processi che portano alla formazione di una cellula uovo. Dopo la pubertà, ogni mese un oocita primario prosegue le divisioni meiotiche e forma un oocita secondario, liberato dall’ovaia

durante l’ovulazione.

Corpo luteo

Copro luteo in fase degenerativa

Inizio: Oocita primario

(all’interno del follicolo)

Follicoli in crescita

Follicolo maturo

Ovaia

Follicolo scoppiatoOvulazione

Oocita secondario

Lo sviluppo di un follicolo ovarico comprende molti processi differenti.

Gli ormoni regolano i cambiamenti ciclici che hanno luogo nelle ovaie e nell’utero

• Il ciclo ovarico è l’insieme degli eventi che avvengono ogni 28 giorni circa nelle ovaie delle donne.

• Gli ormoni sincronizzano il ciclo ovarico con una serie di eventi che avvengono a livello dell’utero e che costituiscono il ciclo mestruale.

Una visione d’insieme del ciclo ovarico e del ciclo mestruale

• Gli eventi del ciclo mestruale (o uterino) si susseguono in sincronia con quelli del ciclo ovarico.

• Per convenzione, il giorno in cui compare la mestruazione viene considerato il primo giorno del ciclo.

• La mestruazione, cioè la perdita di sangue dall’utero, normalmente dura dai tre ai cinque giorni.

• Durante la mestruazione l’endometrio, ossia il rivestimento interno dell’utero, si sfalda e viene espulso.

• Dopo la mestruazione l’endometrio si rigenera e continua a ispessirsi per tutto il tempo dell’ovulazione, raggiungendo il suo massimo spessore tra il 20° e il 25° giorno circa.

Gli ormoni che controllano il ciclo ovarico e il ciclo mestruale:

Eventi ormonali pre-ovulatori

• Circa ogni 28 giorni, l’ormone ipotalamico di rilascio stimola la produzione di FSH e di LH da parte del lobo anteriore dell’ipofisi.

• Gli ormoni FSH e LH stimolano la crescita del follicolo.

• A mano a mano che cresce, il follicolo secerne sempre più estrogeni, i cui livelli crescenti esercitano un controllo a feedback negativo sull’ipofisi.

Eventi ormonali ovulatori e post-ovulatori

• Dopo l’ovulazione, dal follicolo scoppiato si sviluppa il corpo luteo.

• L’LH favorisce la secrezione di progesterone e di estrogeni da parte del copro luteo che esercitano un controllo a feedback negativo sull’ipotalamo e sull’ipofisi, determinando la caduta dei livelli di FSH e di LH.

• A mano a mano che le concentrazioni di questi ormoni diminuiscono nel sangue, l’ipotalamo può di nuovo stimolare la secrezione di FSH e LH da parte dell’ipofisi, dando inizio a un nuovo ciclo.

Controllo del ciclo mestruale

• Il ciclo mestruale è direttamente controllato solo dagli estrogeni e dal progesterone.

• Il ciclo ovarico e il ciclo mestruale si interrompono nel caso in cui abbiano luogo la fecondazione e la gravidanza.

• Nella prima fase della gravidanza, l’embrione in via di sviluppo secerne un ormone (HCG) che mantiene attivo il corpo luteo che, in tal modo, continua a produrre gli ormoni che evitano lo sfaldamento dell’endometrio.

A

B

Controllo ipotalamico

Ipotalamo Ormone di rilascio

Adenoipofisi

Inibito dalla combinazione di estrogeni e progesterone; stimolato da alti livelli emetici di estrogeni

FSH LH

Ormoni ipofisari nel sangue

LH

FSH

FSH LH

Il picco di LH induce l’ovulazione e la formazione del corpo luteo

Ciclo ovarico

Follicolo in crescita

Fase pre-ovulatoria

Follicolo maturo

OvulazioneCorpo luteo

Fase post-ovulatoria

Degenerazione del corpo luteo

Estrogeni Progesterone ed estrogeni

Ormoni ovarici nel sangue

Estrogeni

Progesterone

Estrogeni Progesterone ed estrogeni

C

D

E Ciclo mestruale

Endometrio

0 5 10 14 15 20 25 28

GiorniMestruazione

1

4

6

2

5

3

78

Ciclo ovarico e ciclo mestruale:

Nella specie umana le reazioni sessuali avvengono in quattro fasi

• La fase dell’eccitazione prepara gli organi sessuali al coito (cioè al rapporto sessuale) inducendo una serie di risposte sessuali.

• Queste risposte continuano fino a raggiungere una fase stazionaria caratterizzata da un notevole aumento della frequenza della respirazione e del battito cardiaco.

• La terza fase è quella dell’orgasmo ed è caratterizzata da contrazioni ritmiche delle strutture riproduttive, da sensazioni di piacere e dall’eiaculazione da parte del maschio.

• Nella fase di rilassamento le risposte precedenti si invertono.

COLLEGAMENTI

Le malattie a trasmissione sessuale

• Esistono diverse malattie che si contraggono tramite i rapporti sessuali.

• Alcune (come l’AIDS e l’herpes genitale) non sono curabili; altre possono essere curate, soprattutto se diagnosticate precocemente.

Le malattie a trasmissione sessuale più diffuse:

COLLEGAMENTI

La contraccezione previene le gravidanze indesiderate

La contraccezione è la prevenzione di una gravidanza non desiderata.

Alcuni dispositivi anticoncezionali:

Cerotto

Diaframma

Spermicida

Profilattico

Pillola

Lo sviluppo embrionale

La fecondazione produce uno zigote e dà il via allo sviluppo embrionale

Lo sviluppo embrionale ha inizio con la fecondazione, cioè con l’unione tra uno spermatozoo e un oocita, che dà origine a una cellula diploide chiamata zigote.

Le caratteristiche degli spermatozoi

Soltanto uno spermatozoo penetra nell’oocita e lo feconda; tutti gli altri sono destinati a morire.

Membrana plasmatica Segmento intermedio TestaCollo

Mitocondrio (a forma di spirale)

Nucleo

Acrosoma

Coda

Durante la fecondazione, l’acrosoma (una sacca situata all’estremità anteriore dello spermatozoo) libera enzimi litici che digeriscono lo strato gelatinoso che riveste l’oocita.

La fecondazione

• Quando lo spermatozoo raggiunge lo strato vitellino (lo strato intermedio che riveste l’oocita) si stabilisce un legame tra le proteine poste sulla superficie dello spermatozoo e i recettori proteici.

• Dopo che lo spermatozoo ha attraversato lo strato vitellino, la sua membrana plasmatica si fonde con quella dell’oocita e la fusione delle membrane consente l’entrata del nucleo dello spermatozoo nella cellula uovo.

• Dopo che è avvenuta la fusione, l’intera membrana dell’oocita diventa impenetrabile per gli altri spermatozoi.

• La cellula uovo fecondata va incontro a una notevole attività metabolica.

• I nuclei dello spermatozoo e dell’oocita si fondono producendo il nucleo diploide dello zigote.

Nucleo

Acrosoma

Spermatozoo

Membrana plasmatica Enzimi

dell’acrosoma

Rivestimento gelatinoso

Strato vitellino

Membrana plasmatica

Recettori proteici

Nucleo dello spermatozooCitoplasma

Nucleo della cellula uovo

Cellula uovo

Nucleo dello zigote

Lo spermatozoo si avvicina all’oocita

1

Le proteine presenti sulla testa dello spermatozoo si legano con i recettori dell’oocita

3

Si fondono le membrane plasmatiche dello spermatozoo e dell’oocita

4

Il nucleo dello spermatozoo entra nel citoplasma dell’oocita

5

Si forma la membrana di fecondazione

6

Gli enzimi dell’acrosoma digeriscono il rivestimento gelatinoso

2

I nuclei dello spermatozoo e della cellula uovo si fondono

7

La fecondazione nel riccio di mare:

Nel corso della segmentazione lo zigote si trasforma in una sfera di cellule

• La segmentazione è una rapida successione di divisioni cellulari che, a partire dallo zigote, porta alla formazione di una massa sferica di cellule, cioè di un embrione pluricellulare.

• Al termine della segmentazione, l’embrione risulta formato da uno o più strati di cellule al cui interno si trova un’ampia cavità: questa sferula cava prende il nome di blastula.

Il processo di segmentazione nel ricco di mare:

Zigote 2 cellule

4 cellule

8 cellule

Molte cellule (sfera piena)

Blastula(sfera cava)

Sezione della blastula

Blastocele

La gastrulazione produce un embrione formato da tre strati di cellule

• La gastrulazione, la seconda delle fasi principali dello sviluppo, comporta un aumento numerico delle cellule embrionali e le organizza in tre strati distinti (gastrula).

• I tre strati che si formano nel corso della gastrulazione sono i tessuti (o foglietti) embrionali: ectoderma, endoderma e mesoderma.

Polo animale Blastocele

Polo vegetativo Blastula

La blastula

1

1

Gastrulazione

Blastoporo

Blastoporo

La formazione del blastoporo

2

2

ArchenteronLa migrazione delle cellule dà origine ai foglietti embrionali 3

Residuo del blastocele

3

Archenteron EctodermaMesoderma

Endoderma

Tappo vitellinoTappo vitellino

Gastrula

La gastrulazione giunge al termine

4

4

La gastrulazione di un embrione di rana:

Gli organi incominciano a formarsi dopo la gastrulazione

La notocorda e il tubo neurale

Una volta che i tre foglietti si sono formati, le cellule di ogni foglietto iniziano a differenziarsi in tessuti e organi embrionali.

Piega neurale

Placca neurale

Notocorda Ectoderma

Mesoderma

Endoderma

Archenteron

Pieghe neurali

15

Piega neurale Placca neurale

Strato ectodermico esterno

Tubo neurale

Una struttura chiamata placca neurale forma il tubo neurale che darà origine all’encefalo e al midollo spinale.

Tubo neurale

Somite

Notocorda

Celoma

Archenteron(cavità digerente)

Somiti Abbozzo caudale

Occhio

SE

M 1

5X´

Dopo che si è formato il tubo neurale, si formano i somiti (blocchi di mesoderma che danno origine a strutture segmentate) e il celoma (la cavità del corpo).

I somiti e il celoma

Figura 22.12D

Durante uno stadio dello sviluppo di una rana si forma un girino che darà origine a un individuo adulto.

Principali organi e tessuti che, nella rana e negli altri vertebrati, si originano da ciascuno dei tre foglietti embrionali:

Lo sviluppo avviene in seguito a cambiamenti nella forma delle cellule, a migrazioni cellulari e alla morte programmata di determinate cellule

Durante la formazione del tubo neurale, l’ectoderma si ripiega verso l’interno perché in quel punto le cellule prima si allungano e poi assumono una forma a cuneo.

Ectoderma

Gli organi embrionali si formano grazie a precisi processi di induzione

• Il meccanismo grazie al quale un gruppo di cellule influenza lo sviluppo di un gruppo di cellule adiacenti è chiamato induzione.

• Questo processo avviene grazie all’emissione di specifici segnali chimici detti fattori di induzione.

Futuro encefalo Vescicola

ottica

Ectoderma del cristallino

Peduncolo ottico

Calice ottico

Cornea

Cristallino

Futura retina

1 2 3 4

Processo di induzione durante lo sviluppo dell’occhio:

Lo sviluppo umano

L’embrione e la placenta si formano durante il primo mese di gravidanza

• La gravidanza, o gestazione, consiste nello sviluppo di un nuovo individuo all’interno del sistema riproduttore femminile.

• La gravidanza ha inizio con il concepimento, cioè con la fecondazione dell’oocita da parte di uno spermatozoo, e prosegue fino alla nascita.

Una panoramica sugli eventi dello sviluppo

Lo sviluppo embrionale umano inizia con la fecondazione che avviene nell’ovidotto.

Ha inizio la segmentazione

Fecondazione della cellula uovo

Ovidotto

Oocita secondario

Ovulazione

Ovaia

Blastocisti (impiantata)

Endometrio

Utero

Endometrio

Massa cellulare interna

Cavità

Trofoblasto

In seguito alla segmentazione l’embrione diventa una sfera cava chiamata blastocisti con uno strato esterno di cellule chiamato trofoblasto.

Il trofoblasto secerne enzimi che permettono l’impianto della blastocisti nell’endometrio, lo strato cellulare che riveste internamente la cavità uterina.

EndometrioFuturo embrione

Futuro sacco vitellino

Vaso sanguigno (materno)

Cellule del trofoblasto in divisione

Trofoblasto

Cavità uterina7 giorni dal concepimento

Cavità amniotica Amnios

Cellule del mesoderma

Corion

Sacco vitellino

Corion

Amnios

Allantoide

Sacco vitellino

Villi coriali

Embrione:

Ectoderma

Mesoderma

Endoderma

Si sviluppano quattro strutture con funzioni di supporto, definite membrane extraembrionali, alle quali è attaccato l’embrione: l’amnios, il sacco vitellino, il corion e l’allantoide.

9 giorni dal concepimento 16 giorni dal concepimento

Il ruolo delle membrane

Circa un mese dopo il concepimento le membrane extraembrionali sono completamente formate.

Vasi sanguigni materni

Allantoide

Sacco vitellino

Placenta

Cavità amniotica

Amnios

Embrione

Corion

Villi coriali

31 giorni dal concepimento

• L’embrione si trova nella cavità amniotica, piena di liquido, circondato dall’amnios.

• Il corion, insieme a una porzione del mesoderma, costituisce il componente embrionale della placenta.

• L’allantoide forma parte del cordone ombelicale.

Il ruolo della placenta

• I villi coriali sono attraversati da vasi sanguigni embrionali che si sono formati dal mesoderma.

• L’ossigeno e le sostanze nutritive passano dal circolo materno ai vasi sanguigni fetali che attraversano i villi.

Nella specie umana lo sviluppo dal concepimento alla nascita viene suddiviso in tre trimestri

Per ragioni di praticità, la gravidanza (il periodo che intercorre tra il concepimento e la nascita) viene suddivisa in tre trimestri.

Durante il primo trimestre avvengono i cambiamenti più radicali.

Un embrione umano di circa nove settimane prende il nome di feto.

I principali mutamenti che avvengono durante il secondo trimestre consistono in un aumento delle dimensioni e in un perfezionamento generale dei tratti umani.

Alla ventesima settimana il feto è lungo 19 cm e pesa circa 500 g.

Il terzo trimestre (il periodo cha va dalla ventiquattresima settimana fino alla nascita) è contraddistinto da una rapida crescita.

Il parto è indotto da ormoni e avviene in tre fasi

• La nascita del bambino avviene in seguito a una serie di contrazioni forti e ritmiche dell’utero, che costituisce il travaglio.

• L’induzione del travaglio dipende da alcuni ormoni.

Estrogeni Ossitocina

Dalle ovaie

Dal feto e dall’ipofisi

Stimolano i recettori uterini per l’ossitocina

Stimola le contrazioni dell’utero

Stimola la placenta a produrre

Prostaglandine

Fanno aumentare le contrazioni uterine

Fe

ed

ba

ck p

osi

tivo

Gli estrogeni rendono l’utero più sensibile all’azione di un altro ormone, l’ossitocina, che (insieme alle prostaglandine) provoca le contrazioni.

PlacentaCordone OmbelicaleUteroCervice

Utero

Placenta

Cordone ombelicale

Fase di dilatazione della cervice1

Fase di espulsione del bambino (parto)2

Fase del secondamento: fuoriesce la placenta3

Il travaglio avviene in tre stadi: dilatazione, stadio espulsivo, secondamento.

COLLEGAMENTI

La tecnologia della fecondazione assistita aumenta la possibilità di procreare

Le tecniche di procreazione assistita possono risolvere un certo numero di problemi che causano la sterilità.