La ragioni evolutive e i meccanismi fisiologici alla base della limitazione della

durata della vita

Interrogativi

Dove e quando si invecchia

Percheacute invecchiamo

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Classificazione di Masoro (1998)delle affezioni dellrsquoetagrave senile

1) Age Changes (invecchiamento vero e

proprio)

2) Malattie causate da fattori estrinseci (eccessi alimentari

fumo inquinanti etc)

3) Malattie associate allrsquoetagrave anziana (malattie genetiche frequenti nellrsquoetagrave

senile per scarsa selezione contro i geni che ne sono la causa)

Non ho mai fumato mi sono sempre alimentato in modo corretto ho seguito tutti i consigli medici per prevenire le malattie sono sempre stato in pace con me stesso per fortuna non soffro di Alzheimer o di Parkinson hellip

Percheacute sono invecchiato

Un grande equivoco lrsquoaumento della vita media

Soggetti con oltre 70 anni

Campania - Censimento 1991 674

Campania - Censimento 1901 432MaNel Circondario di Napoli 377Nel Circondario di Sala Consilina 694Nel Circondario di Vallo della Lucania 663

In larga parte lrsquoaumento della vita media egrave dovuto alla riduzione della mortalitagrave infantile (nel 1901 397 nella

fascia 0-4 anni ed un ulteriore 50 nella fascia 4-14)

Uno schema

di circa 30

anni fa

La mortalitagrave dopo i 60 anni si

egrave ridotta in misura

marginale

DOVE E QUANDO INVECCHIAMO

Luoghi e tempi in cui si manifesta lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

1) Tutti gli esseri viventi in ogni tempo e in ogni luogo sono stati e sono soggetti ad invecchiamento

sia pure in varia misura e forma

2) Il deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi essere vivente o cosa

Un saldo punto di partenza

Questa visione egrave alla base della nostra civiltagrave

Ciograve egrave falso

Non si ha notizia di uomini che non siano invecchiati e ciograve egrave altrettanto vero per moltissime specie di esseri viventi

Ma giagrave nel 1925 Bidder aveva rilevato che

Per molte specie di vertebrati inferiori la mortalitagrave non aumenta affatto con lrsquoaumentare dellrsquoetagrave

Un importante indizio hellip

Bidder osservava anche che

la sconfessione di molte teorie sulla senescenza consegue alla dimostrazione che non egrave affatto universalmente

presente nei vertebrati

Inoltre lrsquoaffermazione

ldquoIl deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi cosa o entitagrave compresi

gli esseri viventirdquo

non puograve essere accettata come vera fincheacute non egrave dimostrata

PERCHErsquo INVECCHIAMO

Meccanismi evolutivi che spiegano lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

Interpretazione evoluzionistica corrente dellrsquoinvecchiamento(Kirkwood e Austad Nature 2000)

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

SEGUE

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

SEGUE

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

- Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

SEGUE

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 1

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Classificazione di Masoro (1998)delle affezioni dellrsquoetagrave senile

1) Age Changes (invecchiamento vero e

proprio)

2) Malattie causate da fattori estrinseci (eccessi alimentari

fumo inquinanti etc)

3) Malattie associate allrsquoetagrave anziana (malattie genetiche frequenti nellrsquoetagrave

senile per scarsa selezione contro i geni che ne sono la causa)

Non ho mai fumato mi sono sempre alimentato in modo corretto ho seguito tutti i consigli medici per prevenire le malattie sono sempre stato in pace con me stesso per fortuna non soffro di Alzheimer o di Parkinson hellip

Percheacute sono invecchiato

Un grande equivoco lrsquoaumento della vita media

Soggetti con oltre 70 anni

Campania - Censimento 1991 674

Campania - Censimento 1901 432MaNel Circondario di Napoli 377Nel Circondario di Sala Consilina 694Nel Circondario di Vallo della Lucania 663

In larga parte lrsquoaumento della vita media egrave dovuto alla riduzione della mortalitagrave infantile (nel 1901 397 nella

fascia 0-4 anni ed un ulteriore 50 nella fascia 4-14)

Uno schema

di circa 30

anni fa

La mortalitagrave dopo i 60 anni si

egrave ridotta in misura

marginale

DOVE E QUANDO INVECCHIAMO

Luoghi e tempi in cui si manifesta lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

1) Tutti gli esseri viventi in ogni tempo e in ogni luogo sono stati e sono soggetti ad invecchiamento

sia pure in varia misura e forma

2) Il deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi essere vivente o cosa

Un saldo punto di partenza

Questa visione egrave alla base della nostra civiltagrave

Ciograve egrave falso

Non si ha notizia di uomini che non siano invecchiati e ciograve egrave altrettanto vero per moltissime specie di esseri viventi

Ma giagrave nel 1925 Bidder aveva rilevato che

Per molte specie di vertebrati inferiori la mortalitagrave non aumenta affatto con lrsquoaumentare dellrsquoetagrave

Un importante indizio hellip

Bidder osservava anche che

la sconfessione di molte teorie sulla senescenza consegue alla dimostrazione che non egrave affatto universalmente

presente nei vertebrati

Inoltre lrsquoaffermazione

ldquoIl deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi cosa o entitagrave compresi

gli esseri viventirdquo

non puograve essere accettata come vera fincheacute non egrave dimostrata

PERCHErsquo INVECCHIAMO

Meccanismi evolutivi che spiegano lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

Interpretazione evoluzionistica corrente dellrsquoinvecchiamento(Kirkwood e Austad Nature 2000)

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

SEGUE

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

SEGUE

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

- Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

SEGUE

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 1

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Non ho mai fumato mi sono sempre alimentato in modo corretto ho seguito tutti i consigli medici per prevenire le malattie sono sempre stato in pace con me stesso per fortuna non soffro di Alzheimer o di Parkinson hellip

Percheacute sono invecchiato

Un grande equivoco lrsquoaumento della vita media

Soggetti con oltre 70 anni

Campania - Censimento 1991 674

Campania - Censimento 1901 432MaNel Circondario di Napoli 377Nel Circondario di Sala Consilina 694Nel Circondario di Vallo della Lucania 663

In larga parte lrsquoaumento della vita media egrave dovuto alla riduzione della mortalitagrave infantile (nel 1901 397 nella

fascia 0-4 anni ed un ulteriore 50 nella fascia 4-14)

Uno schema

di circa 30

anni fa

La mortalitagrave dopo i 60 anni si

egrave ridotta in misura

marginale

DOVE E QUANDO INVECCHIAMO

Luoghi e tempi in cui si manifesta lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

1) Tutti gli esseri viventi in ogni tempo e in ogni luogo sono stati e sono soggetti ad invecchiamento

sia pure in varia misura e forma

2) Il deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi essere vivente o cosa

Un saldo punto di partenza

Questa visione egrave alla base della nostra civiltagrave

Ciograve egrave falso

Non si ha notizia di uomini che non siano invecchiati e ciograve egrave altrettanto vero per moltissime specie di esseri viventi

Ma giagrave nel 1925 Bidder aveva rilevato che

Per molte specie di vertebrati inferiori la mortalitagrave non aumenta affatto con lrsquoaumentare dellrsquoetagrave

Un importante indizio hellip

Bidder osservava anche che

la sconfessione di molte teorie sulla senescenza consegue alla dimostrazione che non egrave affatto universalmente

presente nei vertebrati

Inoltre lrsquoaffermazione

ldquoIl deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi cosa o entitagrave compresi

gli esseri viventirdquo

non puograve essere accettata come vera fincheacute non egrave dimostrata

PERCHErsquo INVECCHIAMO

Meccanismi evolutivi che spiegano lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

Interpretazione evoluzionistica corrente dellrsquoinvecchiamento(Kirkwood e Austad Nature 2000)

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

SEGUE

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

SEGUE

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

- Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

SEGUE

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 1

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Un grande equivoco lrsquoaumento della vita media

Soggetti con oltre 70 anni

Campania - Censimento 1991 674

Campania - Censimento 1901 432MaNel Circondario di Napoli 377Nel Circondario di Sala Consilina 694Nel Circondario di Vallo della Lucania 663

In larga parte lrsquoaumento della vita media egrave dovuto alla riduzione della mortalitagrave infantile (nel 1901 397 nella

fascia 0-4 anni ed un ulteriore 50 nella fascia 4-14)

Uno schema

di circa 30

anni fa

La mortalitagrave dopo i 60 anni si

egrave ridotta in misura

marginale

DOVE E QUANDO INVECCHIAMO

Luoghi e tempi in cui si manifesta lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

1) Tutti gli esseri viventi in ogni tempo e in ogni luogo sono stati e sono soggetti ad invecchiamento

sia pure in varia misura e forma

2) Il deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi essere vivente o cosa

Un saldo punto di partenza

Questa visione egrave alla base della nostra civiltagrave

Ciograve egrave falso

Non si ha notizia di uomini che non siano invecchiati e ciograve egrave altrettanto vero per moltissime specie di esseri viventi

Ma giagrave nel 1925 Bidder aveva rilevato che

Per molte specie di vertebrati inferiori la mortalitagrave non aumenta affatto con lrsquoaumentare dellrsquoetagrave

Un importante indizio hellip

Bidder osservava anche che

la sconfessione di molte teorie sulla senescenza consegue alla dimostrazione che non egrave affatto universalmente

presente nei vertebrati

Inoltre lrsquoaffermazione

ldquoIl deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi cosa o entitagrave compresi

gli esseri viventirdquo

non puograve essere accettata come vera fincheacute non egrave dimostrata

PERCHErsquo INVECCHIAMO

Meccanismi evolutivi che spiegano lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

Interpretazione evoluzionistica corrente dellrsquoinvecchiamento(Kirkwood e Austad Nature 2000)

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

SEGUE

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

SEGUE

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

- Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

SEGUE

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 1

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Uno schema

di circa 30

anni fa

La mortalitagrave dopo i 60 anni si

egrave ridotta in misura

marginale

DOVE E QUANDO INVECCHIAMO

Luoghi e tempi in cui si manifesta lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

1) Tutti gli esseri viventi in ogni tempo e in ogni luogo sono stati e sono soggetti ad invecchiamento

sia pure in varia misura e forma

2) Il deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi essere vivente o cosa

Un saldo punto di partenza

Questa visione egrave alla base della nostra civiltagrave

Ciograve egrave falso

Non si ha notizia di uomini che non siano invecchiati e ciograve egrave altrettanto vero per moltissime specie di esseri viventi

Ma giagrave nel 1925 Bidder aveva rilevato che

Per molte specie di vertebrati inferiori la mortalitagrave non aumenta affatto con lrsquoaumentare dellrsquoetagrave

Un importante indizio hellip

Bidder osservava anche che

la sconfessione di molte teorie sulla senescenza consegue alla dimostrazione che non egrave affatto universalmente

presente nei vertebrati

Inoltre lrsquoaffermazione

ldquoIl deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi cosa o entitagrave compresi

gli esseri viventirdquo

non puograve essere accettata come vera fincheacute non egrave dimostrata

PERCHErsquo INVECCHIAMO

Meccanismi evolutivi che spiegano lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

Interpretazione evoluzionistica corrente dellrsquoinvecchiamento(Kirkwood e Austad Nature 2000)

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

SEGUE

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

SEGUE

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

- Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

SEGUE

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 1

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

La mortalitagrave dopo i 60 anni si

egrave ridotta in misura

marginale

DOVE E QUANDO INVECCHIAMO

Luoghi e tempi in cui si manifesta lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

1) Tutti gli esseri viventi in ogni tempo e in ogni luogo sono stati e sono soggetti ad invecchiamento

sia pure in varia misura e forma

2) Il deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi essere vivente o cosa

Un saldo punto di partenza

Questa visione egrave alla base della nostra civiltagrave

Ciograve egrave falso

Non si ha notizia di uomini che non siano invecchiati e ciograve egrave altrettanto vero per moltissime specie di esseri viventi

Ma giagrave nel 1925 Bidder aveva rilevato che

Per molte specie di vertebrati inferiori la mortalitagrave non aumenta affatto con lrsquoaumentare dellrsquoetagrave

Un importante indizio hellip

Bidder osservava anche che

la sconfessione di molte teorie sulla senescenza consegue alla dimostrazione che non egrave affatto universalmente

presente nei vertebrati

Inoltre lrsquoaffermazione

ldquoIl deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi cosa o entitagrave compresi

gli esseri viventirdquo

non puograve essere accettata come vera fincheacute non egrave dimostrata

PERCHErsquo INVECCHIAMO

Meccanismi evolutivi che spiegano lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

Interpretazione evoluzionistica corrente dellrsquoinvecchiamento(Kirkwood e Austad Nature 2000)

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

SEGUE

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

SEGUE

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

- Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

SEGUE

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 1

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

DOVE E QUANDO INVECCHIAMO

Luoghi e tempi in cui si manifesta lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

1) Tutti gli esseri viventi in ogni tempo e in ogni luogo sono stati e sono soggetti ad invecchiamento

sia pure in varia misura e forma

2) Il deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi essere vivente o cosa

Un saldo punto di partenza

Questa visione egrave alla base della nostra civiltagrave

Ciograve egrave falso

Non si ha notizia di uomini che non siano invecchiati e ciograve egrave altrettanto vero per moltissime specie di esseri viventi

Ma giagrave nel 1925 Bidder aveva rilevato che

Per molte specie di vertebrati inferiori la mortalitagrave non aumenta affatto con lrsquoaumentare dellrsquoetagrave

Un importante indizio hellip

Bidder osservava anche che

la sconfessione di molte teorie sulla senescenza consegue alla dimostrazione che non egrave affatto universalmente

presente nei vertebrati

Inoltre lrsquoaffermazione

ldquoIl deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi cosa o entitagrave compresi

gli esseri viventirdquo

non puograve essere accettata come vera fincheacute non egrave dimostrata

PERCHErsquo INVECCHIAMO

Meccanismi evolutivi che spiegano lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

Interpretazione evoluzionistica corrente dellrsquoinvecchiamento(Kirkwood e Austad Nature 2000)

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

SEGUE

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

SEGUE

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

- Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

SEGUE

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 1

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

1) Tutti gli esseri viventi in ogni tempo e in ogni luogo sono stati e sono soggetti ad invecchiamento

sia pure in varia misura e forma

2) Il deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi essere vivente o cosa

Un saldo punto di partenza

Questa visione egrave alla base della nostra civiltagrave

Ciograve egrave falso

Non si ha notizia di uomini che non siano invecchiati e ciograve egrave altrettanto vero per moltissime specie di esseri viventi

Ma giagrave nel 1925 Bidder aveva rilevato che

Per molte specie di vertebrati inferiori la mortalitagrave non aumenta affatto con lrsquoaumentare dellrsquoetagrave

Un importante indizio hellip

Bidder osservava anche che

la sconfessione di molte teorie sulla senescenza consegue alla dimostrazione che non egrave affatto universalmente

presente nei vertebrati

Inoltre lrsquoaffermazione

ldquoIl deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi cosa o entitagrave compresi

gli esseri viventirdquo

non puograve essere accettata come vera fincheacute non egrave dimostrata

PERCHErsquo INVECCHIAMO

Meccanismi evolutivi che spiegano lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

Interpretazione evoluzionistica corrente dellrsquoinvecchiamento(Kirkwood e Austad Nature 2000)

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

SEGUE

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

SEGUE

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

- Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

SEGUE

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 1

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Ciograve egrave falso

Non si ha notizia di uomini che non siano invecchiati e ciograve egrave altrettanto vero per moltissime specie di esseri viventi

Ma giagrave nel 1925 Bidder aveva rilevato che

Per molte specie di vertebrati inferiori la mortalitagrave non aumenta affatto con lrsquoaumentare dellrsquoetagrave

Un importante indizio hellip

Bidder osservava anche che

la sconfessione di molte teorie sulla senescenza consegue alla dimostrazione che non egrave affatto universalmente

presente nei vertebrati

Inoltre lrsquoaffermazione

ldquoIl deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi cosa o entitagrave compresi

gli esseri viventirdquo

non puograve essere accettata come vera fincheacute non egrave dimostrata

PERCHErsquo INVECCHIAMO

Meccanismi evolutivi che spiegano lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

Interpretazione evoluzionistica corrente dellrsquoinvecchiamento(Kirkwood e Austad Nature 2000)

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

SEGUE

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

SEGUE

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

- Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

SEGUE

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 1

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Un importante indizio hellip

Bidder osservava anche che

la sconfessione di molte teorie sulla senescenza consegue alla dimostrazione che non egrave affatto universalmente

presente nei vertebrati

Inoltre lrsquoaffermazione

ldquoIl deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi cosa o entitagrave compresi

gli esseri viventirdquo

non puograve essere accettata come vera fincheacute non egrave dimostrata

PERCHErsquo INVECCHIAMO

Meccanismi evolutivi che spiegano lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

Interpretazione evoluzionistica corrente dellrsquoinvecchiamento(Kirkwood e Austad Nature 2000)

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

SEGUE

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

SEGUE

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

- Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

SEGUE

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 1

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Inoltre lrsquoaffermazione

ldquoIl deteriorarsi progressivo col tempo egrave intrinseco alla natura di qualsiasi cosa o entitagrave compresi

gli esseri viventirdquo

non puograve essere accettata come vera fincheacute non egrave dimostrata

PERCHErsquo INVECCHIAMO

Meccanismi evolutivi che spiegano lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

Interpretazione evoluzionistica corrente dellrsquoinvecchiamento(Kirkwood e Austad Nature 2000)

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

SEGUE

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

SEGUE

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

- Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

SEGUE

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 1

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

PERCHErsquo INVECCHIAMO

Meccanismi evolutivi che spiegano lrsquoinvecchiamento

Interrogativi

DoveQuandoPercheacuteCome

Cosa fare

Interpretazione evoluzionistica corrente dellrsquoinvecchiamento(Kirkwood e Austad Nature 2000)

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

SEGUE

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

SEGUE

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

- Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

SEGUE

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 1

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Interpretazione evoluzionistica corrente dellrsquoinvecchiamento(Kirkwood e Austad Nature 2000)

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

SEGUE

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

SEGUE

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

- Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

SEGUE

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 1

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

SEGUE

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

- Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

SEGUE

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 1

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

- Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

- Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

SEGUE

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 1

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 1

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

CRITICA DEL PUNTO 1

1) Gli individui senescenti per la gravitagrave delle loro alterazioni sono quasi o del tutto incompatibili con la sopravvivenza allo stato selvatico

Pertanto la senescenza essendo quasi del tutto assente nello stato naturale non puograve essere efficacemente contrastata dalla selezione naturale

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Se lrsquoinvecchiamento fosse la conseguenza di caratteristiche presenti in individui di etagrave

esistenti in condizioni naturali tali caratteristiche sarebbero soggette a

selezione e quindi indirettamente lrsquoinvecchiamento sarebbe influenzato dalla

selezione

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Non egrave unrsquoipotesi fantasiosa

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A Tabella di sopravvivenza per la specie Panthera leo (leone) allo stato naturale (Dati da Ricklefs 1998)

Linea C Limite arbitrario oltre il quale gli individui si possono considerare senescenti

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

In condizioni naturali per il leone come per tante altre specie uomo compreso si osserva un

incremento progressivo della mortalitagrave prima che si raggiunga lrsquoetagrave in cui gli individui si

possano considerare senescenti

Ersquo giagrave stata evidenziata lrsquoestrema importanza dello studio di tale incremento della mortalitagrave

(Libertini J Theor Biol 1988

Holmes and Austad 1995)

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Che succede riducendoartificialmente la mortalitagrave

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

Curva A e linea C come per lrsquoimmagine precedente

Curva B Tabella di sopravvivenza della stessa specie in condizioni artificiali di bassa mortalitagrave ambientale (o estrinseca)

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

In condizioni naturali una piccola riduzione della velocitagrave nella corsa o della forza o della capacitagrave visiva (etc) riducono sensibilmente la capacitagrave di sopravvivenza

Se abbassiamo artificialmente la mortalitagrave quelle cause (qualunque esse siano) che riducono velocitagrave forza etc continueranno presumibilmente ad esplicare la loro azione e lrsquoindividuo raggiungeragrave quella condizione estrema che chiamiamo vecchiaia

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Per capire le cause di tale condizione di senescenza dobbiamo capire innanzitutto le cause evolutive della riduzione della fitness in condizioni naturali

Dobbiamo inoltre considerare correttamente le grossolane alterazioni dei soggetti senescenti come una sorta di esperimento di amplificazione delle piccole alterazioni che causano lrsquoincremento della mortalitagrave allo stato selvatico

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

CRITICA DEL PUNTO 2

2) Inoltre qualsiasi ipotetico gene che accelerasse lrsquoinvecchiamento sarebbe svantaggioso per lrsquoindividuo e pertanto sarebbe eliminato dalla selezione

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Da un punto di vista teorico tale affermazione egrave erronea

Essa non considera la fitness globale (ldquoinclusive fitnessrdquo Hamilton 1964 1970 Wilson 1975) che egrave

una teoria fondamentale del presente pensiero biologico e forse il maggiore sviluppo nel campo

della teoria evoluzionistica

Un gene dannoso per lrsquoindividuo che lo possiede (=fitness individuale negativa) puograve avere una fitness

globale positiva ed essere favorito dalla selezione naturale

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Vediamo un esempio banale

Un gene per le cure parentali (ad esempio per lrsquoallattamento di un figlio) ha una fitness individuale

negativa percheacute sottrae risorse al genitore

Ma poicheacute egrave di estrema importanza per la sopravvivenza del figlio la sua fitness globale egrave positiva ed egrave pertanto

favorito dalla selezione naturale

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Esempi di valutazione della fitness globale di un gene che determina unrsquoazione del soggetto A nei confronti del fratello B

Se in conseguenza dellrsquoazione lrsquoarea nera aumenta il gene egrave avvantaggiato dalla selezione

A AB B

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Nelle formiche per un particolare meccanismo genetico vi egrave piugrave comunanza di geni fra due formiche sorelle (75) che fra una formica e una figlia (50)

Per un gene di una formica egrave piugrave conveniente allevare una sorella che una figlia

Ciograve permise ad Hamilton di spiegare lrsquoincredibile organizzazione sociale delle formiche che per Darwin era del tutto incomprensibile

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Lo stesso accade anche per le api

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Dire che un gene dannoso per lrsquoindividuo egrave sempre contrastato dalla selezione

naturale egrave una affermazione erronea

Se la fitness globale del gene egrave positiva esso egrave favorito dalla selezione naturale

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Alla ricerca del paradossale hellip

Ciograve egrave solo una sterile precisazione teorica o vi egrave qualche possibile applicazione nel nostro

caso specifico

Ovvero in qual modo un gene che riduce la durata della vita potrebbe avere una fitness

globale positiva

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Premessa Diffusione nellrsquoambito di una specie di un gene C con vantaggio S

Formula Cn+1 = Cn(1+S) (1+CnS) dove n = numero della generazione

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Effetti della variazione di S

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Effetti della variazione della durata delle generazioni

ovvero della durata media della vita (ML)

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Aumentare il vantaggio (S) o ridurre la durata media della vita (ML) ha lo stesso effetto sulla

velocitagrave di diffusione di un gene(Leopold 1961 Libertini 1988)

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Ma la selezione a livello di specie egrave un argomento inaccettabile

(Maynard Smith 1964 e 1976)

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Ersquo indispensabile dimostrare che un gene C che riduca la vita media egrave favorito dalla

selezione naturale

Ovvero occorre dimostrare che il gene C ha una fitness globale positiva

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Se lrsquoanzidetto gene C presente nellrsquoindividuo I allorcheacute esplica la sua azione facendo premorire I questi egrave sostituito da un individuo Irsquo imparentato geneticamente con I il gene C avragrave una fitness globale positiva se

r Σ(S) Z gt Srsquodove

r = coefficiente di parentela fra I e Irsquo

Σ(S) = sommatoria dei vantaggi di tutti i geni vantaggiosi in diffusione nella specie

Z = la riduzione della vita media causata da C

Srsquo = svantaggi per lrsquoindividuo I derivanti da una minore vita media

(Libertini 1988)

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

In termini ecologici affincheacute tale equazione sia positiva occorrono che si verifichino due condizioni

1) Popolazione numericamente costante con uno spazio vitale limitato vale a dire solo quando muoiono degli individui vi egrave spazio per altri individui

2) Gli individui Irsquo debbono avere rispetto agli individui I premorienti un valore di r superiore a quello medio nellrsquointera popolazione

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Queste due condizioni sono presenti in generali per specie K-selected (Pianka 1970)

Esempi di specie K-selected sono quelle dei vertebrati superiori che vivono in numero abbastanza stabile divisi in piccole popolazioni ciascuna con un proprio territorio definito

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Secondo la teoria le specie K-selected dovevano mostrare lrsquoaumento della mortalitagrave mentre le altre

non dovevano mostrarla (Libertini 1988)

Ciograve trovava conferma nelle osservazioni naturali (Deevey 1947 Pianka 1970 Wilson 1975)

Per la prima volta una teoria in conformitagrave al criterio di Bidder spiegava in termini evolutivi anche lrsquoesistenza delle specie che non presentano un incremento della mortalitagrave progressivo con il

trascorrere degli anni

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

CRITICA DEL PUNTO 3

3) Lrsquoinvecchiamento egrave il risultato di insufficiente selezione contro

A) Mutazioni dannose che si manifestano ad etagrave maggiori e che si sono accumulate nei millenni con il passare delle generazioni

B) Mutazioni vantaggiose in etagrave giovanile e dannose in etagrave successive e che pure si sono accumulate con il passare delle generazioni

C) Limiti fisiologici biochimici o di altro tipo piugrave pressanti dellrsquoesigenza di una maggiore longevitagrave

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

A riguardo della prima teoria (mutazioni dannose)

Ricklefs (1998) ldquohellip ad un certo punto la selezione diventa piugrave debole delle forze di

mutazione e della deriva genetica e le risposte adattative dellrsquoevoluzione cessano

hellip Comunque questo punto egrave ben dopo che il 99 degli individui in una popolazione egrave

morto e il meccanismo pertanto egrave irrilevante per i meccanismi di morte

dovuti alla senescenza che accadono fino a questo puntordquo

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Anni

Sopr

avvi

ven

ti (

in

)

1) La selezione contro mutazioni dannose diventa inefficace solo quando sono pochi gli

individui sopravvissuti allrsquoetagrave in cui la mutazione esprime il suo danno

2) Pertanto mutazioni dannose insufficientemente eliminate dalla selezione non possono giustificare lrsquoincremento della mortalitagrave a

sinistra della linea C

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

E se le mutazioni dannose fossero numerosissime

Potrebbe il loro effetto combinato causare lrsquoincremento della mortalitagrave

A questo interrogativo egrave stato risposto negativamente con uno specifico modello

teorico (Libertini 1988)

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

A riguardo della seconda teoria (geni con piugrave azioni)

Secondo questa teoria lrsquoaumento della mortalitagrave egrave causato da geni vantaggiosi nelle etagrave giovanili e dannosi in quelle

successive

Ma pochi candidati plausibili come geni di tale tipo sono stati riconosciutirdquo

(Ricklefs 1998)

Per i vertebrati non ne conosciamo alcuno

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

A riguardo della terza teoria (limiti fisiologici)

Secondo questa teoria vi sono dei limiti fisiologici biochimici o di altro tipo che

costringono lrsquoorganismo ad una continua scelta fra un migliore

adattamento e una maggiore longevitagrave

Questa teoria non spiega affatto i limiti che costringono allrsquoanzidetta scelta e quindi piugrave che una

teoria egrave un principio teorico non dimostrato

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

4) Per una specie quanto maggiore egrave la mortalitagrave ambientale tanto meno efficace egrave la selezione contro i fattori anzidetti e pertanto tanto piugrave precoce deve essere lrsquoinvecchiamento

CRITICA DEL PUNTO 4

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Questa previsione egrave lrsquoesatto contrario di quanto previsto dalla teoria per la quale la

limitazione della durata della vita ha un valore adattativo (Libertini 1988)

Secondo questa teoria alternativa quanto piugrave egrave alta la mortalitagrave ambientale tanto piugrave

diventa inutile limitare la durata della vita con meccanismi intrinseci La specie cioegrave

diventa piugrave longeva (ldquoeffetto Matusalemmerdquo)

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Abbiamo due previsioni opposte

Secondo le tre teorie classiche egrave prevista una correlazione

DIRETTA fra mortalitagrave estrinseca (o ambientale) e

mortalitagrave intrinseca (ovvero dovuta allrsquoinvecchiamento)

Secondo la teoria alternativa egrave prevista una correlazione INVERSA fra mortalitagrave

estrinseca e mortalitagrave intrinseca

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

I dati mostrano una netta correlazione INVERSA fra mortalitagrave estrinseca e la proporzione di morti dovute alla mortalitagrave intrinseca

Diagramma da Ricklefs American

Naturalist 1998

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

Testo integrale e bibliografia nel sito wwwr-siteorginv

Ricklefs dichiara

ldquohellip lrsquoanalisi rivela che le popolazioni con mortalitagrave estrinseca piugrave bassa soffrono per una maggiore quota di morti dovute alla senescenza

Questo risultato egrave in contrasto con i modelli genetici di senescenza basati sullrsquoaccumulo di mutazioni o sullrsquoipotesi di geni con piugrave azioni helliprdquo

SEGUE

SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

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SEGUEldquohellip le osservazioni riportate qui di un incremento

della mortalitagrave correlato con la senescenza in popolazioni con piugrave bassa mortalitagrave iniziale (o

ambientale) depongono contro due popolari ipotesi (senescenza dovuta a mutazioni dannose o

senescenza dovuta a geni con piugrave azioni) per le basi genetiche dellrsquoinvecchiamento negli uccelli e nei

mammiferirdquoSEGUE

SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

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SEGUEldquoLa terza teoria (senescenza dovuta a limiti fisiologici)

potrebbe essere compatibile con le anzidette osservazioni se la variazione genetica per le capacitagrave di riparazione si riducesse con lrsquoaumento dellrsquoetagrave di espressione del deterioramento fisiologico

Cioegrave il minor danno subito da individui piugrave giovani puograve essere piugrave facilmente prevenuto o riparato rispetto al danno piugrave serio sofferto dagli individui piugrave vecchirdquo

Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

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Conclusione due visioni del tutto opposte

Le teorie correnti che interpretano la senescenza come dovuta ad insufficiente selezione contro agenti di varia natura hanno insormontabili falle da un punto di vista teorico e portano a previsioni contraddette dai dati dellrsquoosservazione naturale

La teoria alternativa vede lrsquoincremento della mortalitagrave in condizioni naturali come un qualcosa favorito dalla selezione naturale in certe condizioni in cui ha una fitness globale positiva Ciograve egrave paradossale ma coerente da un punto di vista teorico e porta a previsioni confermate dai dati dellrsquoosservazione naturale

FINE

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FINE

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