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La nutrizione minerale delle piante
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La nutrizione minerale delle piante
Il flusso dei nutrienti nel sistema suolo-pianta
Le piante, pur vivendo in un ambiente in cui i nutrienti sono presenticome ioni in forma diluita e non bilanciata nella fase liquida del suolo,riescono ad assorbirli concentrandoli all’interno delle loro cellule, atraslocarli e ad assimilarli.
I nutrienti disciolti nella fase liquida del suolo entrano in contattocon le superfici radicali mediante tre meccanismi. Questi possonoagire simultaneamente, ma rivestire una diversa importanza relativain relazione alla natura del nutriente.
Comportamento diverso del Ca2+ e del H2PO4-.
Il flusso dei nutrienti nel sistema suolo-pianta
Bray’s “Nutrient mobility concept”
Nel 1954, Bray ricercatore americano ipotizzò che la disponibilità deinutrienti per la pianta potesse essere fortemente influenzata anchedal loro livello di mobilità nel suolo.
Egli classificò i nutrienti nel suolo in due categorie: in nutrientirelativamente mobili (mobile nutrients, ad es. NO3
-) ed in nutrientipoco mobili (immobile nutrients, ad es. K+, H2PO4
-).
✓ Bray descrisse le modalitàdifferenti operate dalle pianteper prelevare i nutrienti sia quellimobili sia quelli immobili dalla faseliquida del suolo.
✓ I “mobile nutrients” dovrebberoessere estratti da un ampiovolume di suolo (large root systemsorption zone), mentre gli“immobile nutrients” da un moltopiù piccolo volume di suolo (smallroot system sorption zone).
Il flusso dei nutrienti nel sistema suolo-pianta
In forme di coltivazione intensiva,
l’esplorazione di un ridotto volume di
suolo determina la sovrapposizione delle
zone radicali di esaurimento dei
nutrienti, sia di quelli mobili (a sin) che di
quelli poco mobili (a dx), generando
l’instaurarsi di condizioni di competizione
nutrizionale.
Bray’s “Nutrient mobility concept”
Il flusso dei nutrienti nel sistema suolo-pianta
Il flusso dei nutrienti nel sistema suolo-pianta
1. Intercettazione radicalePer la particolare organizzazionestrutturale delle pareti delle cellule, leradici hanno la capacità di fissare escambiare cationi creando uno scambiodiretto tra superfici del suolo e pianta.
Densità della massa radicale, quantità deinutrienti disponibili nel suolo e porosità sonofattori importanti.
Il flusso dei nutrienti nel sistema suolo-pianta
2. Flusso di massaI nutrienti vengono trascinati verso laradice dal flusso convettivo dell’H2Oche si sposta verso le radici grazie allatraspirazione. Dipende dal:• coefficiente di traspirazione• concentrazione del nutriente nella
fase liquida
La zona di accumulo si genera quando l’apporto eccede la capacità di assorbimento.
Quando vassorbimento > v sostituzione si sviluppanell’area adiacente alla superficie dellaradice una zona di “depletion” o diesaurimento nutritivo.
Il flusso dei nutrienti nel sistema suolo-pianta
3. DiffusioneIl gradiente di concentrazionedetermina il movimento diffusionaledegli ioni verso la superficie assorbente.Le specie poco mobili (K+, H2PO4
-) sispostano per diffusione di 0,13 e 0,004cm d-1. La strategia chemiotropica dellaradice è di spostarsi verso zone ricchedel nutriente.
Essiccamento e basse temperature riducono lavelocità di diffusione. Le micorrize favorisconol’assorbimento.
L’estensione della zona di carenza dipende dal livello dei nutrienti nella fase liquida del suolo.
Contributo dei fenomeni di intercettazione radicale,flusso di massa e diffusione
Quantità di nutrienti (kg ha-1) che possono essere disponibili peruna coltura di mais in conseguenza dei fenomeni di intercettazioneradicale, flusso di massa e diffusione.
L’apparato radicale
L’apparato radicale è l’organo della pianta deputato all’assorbimentodi acqua e nutrienti al suolo; occupa mediamente l’1% del volume dellapedosfera e contribuisce per un 25-30% all’emissione della CO2
biogenica (respirazione autotrofa).
L’apparato radicale
Gli apparati radicali si sviluppano, attraverso una serie complessa diprocessi differenziativi post-embriogenici, dalla radice seminaleprimaria che in germinazione è protrusa dal seme verso il suolo.Nelle monocotiledoni la radice seminale presto degenera e daimeristemi nodali posti alla base del fusto si differenziano le radicinodali.
L’apparato radicale: architettura
Indipendentemente dalla loro ontogenesi, i singoli elementi (assiradicali) dell’apparato radicale sono anatomicamente simili e la lorocrescita è regolata da fattori endogeni (ormonali) ed esogeni (fisici,chimici e microbici).
Radici di piante difrumento allevate su:a) suolo seccob) suolo irrigato
Le piante hanno evoluto strategie modulari di sviluppo delle radici ingrado di indirizzare la crescita verso zone di suolo più favorevoli perl’acquisizione di acqua e nutrienti. L’insieme dei tratti morfologici etopologici costituiscono l’architettura dell’apparato radicale.
L’apparato radicale: apici
Il tratto apicale comprende l’apice, costituito dal meristema apicalecoperto da una cuffia protettiva, e la zona di accrescimento perdistensione posta immediatamente al di sopra della zona diassorbimento. In tale regione si differenzia la struttura primariadella radice costituita dal cilindro centrale, dalla corteccia e dalrizoderma che origina i peli radicali assorbenti.
Le radici in accrescimento presentano gradienti longitudinali sia fisiologici sia anatomici.
L’apparato radicale: peli radicali
In radici di mais si sonocontati sino a 420 peliradicali/mm2.
Ai peli radicali, che identificano la zona pilifera, è devoluta la funzione di assorbimento.
Di pochi giorni è la durata di vita dei peli radicali: la crescita radicaleproduce nuovi peli, mentre quelli via via più distanti dall’apice perdono difunzionalità e cadono, dando origine alla zona suberosa, non permeabile.
L’apparato radicale: strutture
Nelle monocotiledoni la struttura primaria della radice si mantieneinalterata per tutta la lunghezza dell’asse radicale, seppur si depositisuberina e lignina sulle superfici delle cellule dei segmenti più vecchi.
Nelle dicotiledoni l’attività dei meristemi secondari tende asopprimere il tessuto corticale lasciando ampi spazi intercellulari cheaumentano la conducibilità idraulica assiale delle radici. Questeregioni sono scarsamente permeabili ad acqua e soluti.
L’apparato radicale: assorbimento
Le cellule tegumentali delle zone comprese tra l’apice radicale e la zonaassorbente non presentano nelle pareti materiali di natura idrofobica epertanto la soluzione dello spazio apoplastico (pareti e spaziintercellulari) è collegata con la fase liquida del suolo. Differenze diconcentrazione e composizione tra le due soluzioni determinano ilmovimento radiale di acqua e soluti verso i tessuti più interni della radice.
Mediamente solo il 20% circa della lunghezza dell’apparato radicalepartecipa all’acquisizione di acqua e nutrienti dal suolo.
L’apparato radicale: permeasi
Le permeasi (carrier e canali) trasportano specifici soluti.
L’influsso della soluzione esterna nel simplasto prevedeobbligatoriamente il passaggio attraverso il plasmalemma, ed ègarantito da strutture proteiche transmembrana definite permeasi.
Le acquaporine trasportano acqua.I canali mediano il trasporto passivo.I carrier mediano il trasporto passivo ed attivo.
L’assorbimento dei nutrienti: pH della rizosfera
L’assorbimento preferenziale di cationi o anioni contribuiscerispettivamente al rilascio di ioni H+ o OH- nella rizosfera, necessarioper la regolazione della carica elettrica e del pH citoplasmatico cheviene mantenuto in un range tra 7 e 7,5.
L’assorbimento preferenziale di anioni determina il rilascio di OH- e/o HCO3-
ed alcalinizzazione della rizosfera; l’assorbimento preferenziale di cationi siaccompagna a rilascio di H+ con conseguente acidificazione.
Per superare la mancanza di disponibilità nella zona di esaurimento nutritivo o di “depletion” la radice utilizza
differenti strategie
Lunghezza
della radiceLunghezza
dei peli radicali
Aumento del rapporto
root/shoot
Manipolazione
del suolo rizosfericoAccrescimento
orientato
dell’apparato radicale
per ioni immobili
Strategia di assorbimento
per ioni mobili
La rizosfera: struttura
Termine coniato da Hiltner nel 1904. Definisce quella porzione di suolo doveavvengono spostamenti, scambi di energia, di nutrienti, di segnali molecolariche rendono la fisica, la chimica e la biologia differente da quella del suoloindisturbato (bulk soil) e favorire l’adattamento della pianta alle avversecondizioni del suolo.
La rizosfera: struttura
Si distinguono:
➢ Endorizosfera: insieme degli elementi strutturali del sistema radicale doverisulta possibile lo sviluppo dei microrganismi del suolo
➢ Ectorizosfera: lo strato di suolo ad immediato contatto con la radice, sededi attività biologica ed influenzato dalla rizodeposizione
➢ Rizoplano: linea di demarcazione tra queste due regioni costituita dallasuperficie della radice
La rizosfera: gradienti
La sua estensione non è definibile e dipende dall’attività di assorbimentodella radice, dalla qualità e quantità delle rizodeposizioni e dalla dinamica disviluppo delle popolazioni microbiche lungo l’asse della radice.
La rizosfera presenta gradienti longitudinali e radiali che si sviluppano lungol’asse radicale ed accompagnano la crescita della radice nel suolo.
La rizosfera: rizodeposizioni
La pianta distribuisce il carbonio fissato nel processo di fotosintesi tra i varidistretti vegetali, riallocandolo tra la porzione aerea e quella radicale.
La rizodeposizione non è costante, ma varia in funzione della specie vegetale,età della radice, suo stato nutrizionale, intensità luminosa, caratteristichedel suolo (tessitura, pH, T, CO2, umidità, carica ed attività microbica,concentrazione dei nutrienti e di composti tossici), condizioni di stressbiotico e abiotico.
La rizosfera: rizodeposizioniLa pianta rilascia nel suolo una notevole varietà e quantità di compostiorganici ed inorganici, solubili ed insolubili, derivanti dalla fotosintesi o no,che modificano le caratteristiche del suolo circostante e ne esaltanol’attività biologica.
I composti organici rilasciati dalle radici possono essere classificati secondo:– le proprietà chimiche– le modalità di deposizione– la possibilità di utilizzazione da parte dei microrganismi– le funzioni svolte
La rizosfera: rizodeposizioni
I flussi di queste componenti determinano variazioni nelle condizioni fisico-chimiche della rizosfera, particolarmente a carico di pH e Eh del rhizosuoloche possono differire notevolmente da quelle del bulk soil.
La rizodeposizione avviene utilizzando diversi meccanismi di rilascio in funzionedelle caratteristiche chimiche (peso molecolare, carica, solubilità) del compostoorganico.
La rizosfera: rizodeposizioni
Oltre che ad apportare energia per la componente microbica della rizosfera ,le rizodeposizioni possono svolgere un importante ruolonell’approvvigionamento idrico e nutrizionale della pianta e di adattamento acondizioni edafiche sfavorevoli, compresa la tossicità da Al e metalli pesanti.
La rizosfera: carenza e assorbimento di Fe
Two ways in which plants utilize micronutrients held in chelated form. (Left) Most nongrassplants exude H+ ions to acidify the rhizosphere enough to solubilize Fe(III) and strongreducing agents (NADPH) to reduce iron to the more soluble Fe(II) at the outer surface of theroot membrane. They then take in only the reduced iron, leaving the organic chelate in the soilsolution where it can complex another iron atom. (Right) Grass plants (Graminaceae) such aswheat or corn exude mugineic acids and similar chelating agents which then complex with iron inthe rhizosphere. The roots then take the entire chelate–metal complex into their cells.Inside the cells, the iron is removed from the chelate and reduced to Fe(II) while the chelate isreturned to the soil solution. (Diagram courtesy of Ray R. Weil)
Il pH della rizosfera può variare anche a seguito dell’attivazione dimeccanismi di risposta alle piante a limitata disponibilità nutrizionale.
Principali attività presenti sulla membrana plasmatica coinvoltenell'acquisizione del ferro e nelle modificazioni indotte dalla carenza delmicronutriente in piante dicotiledoni e monocotiledoni non graminacee.
C = canale; R = Fe-chelato riduttasi; T = trasportatore; P = H+-ATPasi
La Fe-chelato riduttasi ha un ottimo di pH acido. Le molecole chelanti (acido citrico, fenoli) formano complessi con il FeIII stabili fino ad un pH non superiore a 6.5. La strategia I può essere inefficace in suolo calcarei.
(strategia I)
Principali attività presenti sulla membrana plasmatica coinvoltenell'acquisizione del ferro e nelle modificazioni indotte dalla carenza delmicronutriente in piante graminacee.
C+ = canale per il potassio (K+); C- = proteina di efflusso dei fitosiderofori (FS);T = trasportatore del complesso FeIII-FS
Le molecole chelanti (amminoacidi non proteinogenici) formano complessi con il FeIII stabili ad un pH superiore a 7,0. La strategia II è efficace in suolo calcarei.
Tolleranza alla carenza di Fe: orzo > grano > avena > segale > mais > sorgo > riso
(strategia II)
When deficient in iron, certain plants can enlist specific rhizosphere ecosystem responses toiron deficiency by increasing root exudation of specialized phenolic compounds. These rootexudates inhibit most of the competing rhizosphere bacteria while stimulating the growth onlyof certain bacteria that produce highly effective iron chelating agents termed siderophores.The siderophore molecules released by the favored bacteria capture and bond with Fe3+ ions inthe immediate vicinity of the root surface, greatly enhancing the amount of iron available forplant uptake. [Diagram courtesy of Ray R. Weil. Based on concepts in Jin et al. (2014)]
La rizosfera: carenza e assorbimento di Fe
Possono essere rilasciati acidi organici, composti fenolici, flavonoidi,enzimi idrolitici, protoni.
La carenza di fosforo produce, in relazione alla specie vegetale, unaalterazione della rizodeposizione.
La rizosfera: carenza e assorbimento di P
Il meccanismo di tolleranza all'alluminio è basato sul rilascio diacidi organici. Le piante Al-tolleranti essudano quantità di acidiorganici sufficienti a chelare l'alluminio monomerico solubileprevenendone il contatto con la radice.
La rizosfera: tolleranza a stress abiotici
In suoli acidi le specie monomeriche dell’Al limitano la crescitadella radice per l’azione citotossica che svolgono avendo comebersaglio principale i meristemi degli apici radicali.
La NUE (nutrient use efficiency) esprimel’efficienza d’uso di un nutriente (Moll, 1982)
Esprime la quantità di sostanza secca utile ottenuta per unità di nutriente somministrata o per unità di nutriente assimilata.
Il concetto di efficienza è utilizzato per caratterizzarele relazioni che legano gli apporti di nutriente e la resaproduttiva in differenti situazioni (pieno campo,ambiente controllato, fuori suolo) con specificoriferimento alle peculiari caratteristichepedoclimatiche, genetiche e di gestione.
«Biomass production per N unit available in the soil» (Moll, 1982)
It is a complex trait under the control of multiple interacting environmental and genetic factors
Nitrogen Use Efficiency (NUE)
NUpEThe ability of the plant
to take up N from the soil
NUtEThe ability of the plant
to transfer and utilize this element to plant organs
NUpE is tightly related to root form and function and rhizosphere relationships acting at soil-plant interface
La NUE (nutrient use efficiency) esprimel’efficienza d’uso di un nutriente (Moll, 1982)
NUE =Ns (nutriente fornito)
Gw (sostanza secca)
NtGw
NsNt
NsGw
NUE=uptake efficiency (NUpE) x utilization efficiency (NUtE)
NtTw
TwGw
NtGw
GW/Nt= harvest index x biomass production efficiency
➢ Total biomass produced per unit of fertilizer applied
➢Multiple interacting environmental and genetic factors
Nutrient Use Efficiency (NUE)
www.uic.edu
NUpE (Uptake) = Nt/Ns
• Phenological stage
• Type and amount of fertilizer
• Nutrient placement in soil
• Application timing
• Climatic conditions
• Plant root system and microbial interactions at rhizosphere level
NUtE (Utilization) = Gw/Nt
• Long distance transport
• Nutrient assimilation efficiency
• Nutrient balance
La NUpE è utilizzata soprattutto per N e P. Vienedefinita l’efficienza agronomica apparente dell’N(ANR) la quantità percentuale di N distribuita con ilconcime che viene assorbita dalla coltura.
Per N, la NUpE diminuisce con l’aumentare delleperdite per lisciviazione, denitrificazione,volatilizzazione, erosione, nonché perimmobilizzazione microbica e fissazionedell’ammonio nei fillosilicati. Per P, la NUpEdiminuisce con la retrogradazione.
Per i nutrienti contenuti nei concimi minerali lamedia attuale è di circa 60%, per quelli dei concimiorganici e degli ammendanti zootecnici varia dal 20al 90%.
La componente NUtE è anche definita l’efficienzafisiologica, ovvero la quantità di sostanza seccautile prodotta in funzione delle unità di nutrienteassimilate.
La NUtE esprime l’attitudine della pianta adutilizzare uno specifico nutriente per ottenere unadeterminata produzione e valuta gli aspettifisiologici dell’efficienza con cui le piante loutilizzano.
La NUtE presenta una tipica curva di risposta acampana: all’aumentare della concentrazione delnutriente si osserva una risposta positiva dellapianta fino ad un massimo, oltre il quale, per dosiancora crescenti, la NUtE decresce perl’instaurarsi di una condizione di stress.
Relazione empirica tra la risposta di crescita dellapianta (o la resa fisiologica) e la concentrazionedel nutriente nei tessuti vegetali
La condizione si realizza quando un solo fattore è limitante e tutti gli altri sono mantenuti costanti
P distribuito(kg ha-1)
NUtE(kg kg-1)
NUpE(kg kg-1)
NUE(kg kg-1)
131 60.44 0.63 39.6
262 53.68 0.51 27.1
393 52.18 0.38 19.7
524 44.36 0.34 14.8
655 43.93 0.27 10.9
• Efficienza d’uso del fosforo (come fosfato termico) in piante di riso
(Violante, 2013)
Componenti descrittive dell’efficienza d’uso dell’azoto in sistemi colturali cerealicoli
Una maggiore efficienza nell’utilizzazione diun nutriente da parte della coltura puòessere ottenuta attraverso la selezionegenetica, l’inoculazione radicale, oottimizzando la tecnica colturale e latecnica di concimazione.
