MATERIALE DIDATTICO

BIOLOGIA VEGETALE

CICLO DEI FUNGHIESEMPI

Testo e illustrazioni tratte da:Filippo M. Gerola. Biologia Vegetale Sistematica. UTET, 1978.

(A \

Moltissime altre Peronosporali determinano gravissirrìe malat-tie sia in piante erbacee, sia in piante arboree; tra queste ultimericordiamo la peronospora della vite dovuta ad infezioni della PIa-smopara uiticola, che si, cerca di combattere mediante trattamentiantiper~n?s~ori~i~~~?;:!o~!~!.!.~;_.!W~~,.~_~l'!~~I~!."CL~!ld~l

Jle-oo~dizl(;)m,<,diTJ!!!R<li1,.!...,.~.,."9l.~mI1~-t~~ft""se~_.[~YQJ.'~ypILp~,r:,,far/~~p'wnar~J.e'f'&l\QJ:~w;,.~,pJe_ . .c!Ie sQl10 >_§P~~~g,~phe),,,,,GÀe-~-Àap!}O!~,!!tg,Jl,rl<t~,ffi!l9~~SQ1~ç,:<~~Ele~~.~~o~eL'"autu.nf.tali; DaJqueste spore durature (fig. 11-53), previa meiosi, VIene prodotto un

)C l (LO 00 H1coi» r:UfJ{j.t+l

I9L Cl-!- E,+FFlrvt +uE.

E TE R-O CD I\J TE

conidiosporangio che, facilmente (spesso per azione delle gocce dì.pioggia primaverili), giunge su di una giovane foglia di vite. Dalconidiosporangio vengono allora liberate delle zoospore biflagellate, 'che, nuotano per qualche tempo nell'acqua che bagna la superficiefogliare, quindi si ferma~~lg~..E~ret~ ~_.~SI1W,--i1.a!W,__~lw:!",.~c~Jìo,çep..ocitiç.Q~l.!~,..R~.e.tt.a_ll.eU:inW:nQ.dclla_fo.glia-(infezione\pfìmaria). Il rnicelio si diffonde per ogni dove tra le cellule del- \l'ospite, inviando nel lor<?interno degli austori, con i quali il Fungo {Iricava le sostanze nutritizie, Dopo un po' di tempo, dagli stornidella pagina inferiore delle foglie si vedono emergere dei rami co-nidiosporangiofori che portano numerosi piccoli conidiosporangi che Ivengono trasportati dal' vento. Giunti su altre foglie, essi liberano Idelle zoospore, che, dopo aver nuotato nell'acqua, si avvolgono di fparete e germinano anch'esse con un rnicelio, che penetra nei tes-]suti dell'ospite (infezione secondaria). Per tutta la buona stagione:continua così la diffusione della malattia. Solo quando le foglie ca-.dono sul terreno, ogni micelio produce anteridi e oogoni. Ambedue:sono inizialmente multinucleati. Alla fine, però, I'oogonio contiene-

'un unico nucleo al centro, mentre la parte rimanente di nuclei sisposta alla periferia. U~uql!!Q,;..._Qell '~!1teridio va a fecondare~LC.uniç~oC!if.~[~;<.0}i~o~~:'.~<~~Ù~rgfEiIqQti9J~':§.~-sPo~r-,~,ratw:a,...mçdi~~t~.l5l:"g.1[e.!~!!:P~E<>',4.~~!,~I?:~, Il,u9V.l!.R!!P~t~~<:rw.:.t~tl.1aa

quella dell'oogonio), alla cui sintesi partecipa la massa protoplasma-tica periferica (periplasma) dell'oogonio. Per tutto l'inverno la sporaduratura rimane nel terreno, fino alla primavera successiva, quando,dopo la meiosi, produce un conidiosporangio, e così via. Anche laPlasmo para, quindi, è un Fungo aplonte, nel cui ciclo sj alternanodue.fasi, una parassita puramente veg~t;;ù~;-~'iID.a 'sap~ofit~-(~~lle

1""' ••.••• ::._. • . __ ~foglie distàCC~ìteQèlla~pìanta) sesSuatà:" -..-"._._~~' .-.,,-,..._,.-'-"'. -

Fig. 11-53. Ciclo di Plasmopara viticola: A, oosporagerminante, che produce un conidiosporangio (B),che va a finire sulle giovani foglie di vite (C e C');

, D, germi nazione del conidiosporangio con liberazionedi zoospore; E, zoospore incistidate; F, sezione di ,foglia infettata; G, ramo conidiosporangioforo cheproduce conidiosporangi (H); I, foglia autunnalecaduta sul terreno, nella quale (L) si sviluppanooogoni (o) e anteridi (a); L, M, gamia con produ-zione di una oospora (N) (v. anche il testo).

L ((Le!) C/-I1TR IDIOH/coT/J

. Le specie appa~enen~i ~S~,lì~P9}n ~an_ p~rte aC9,E~1~he oppurr...p.ara_W1.e...di.-P.laJl1Ltw_~()tn,<i~~_9.!!.~er~~~.?_~~ ..<lI!f~lta1~Q!.o le .porzioni ipogee. Alcune di queste specie sono molto'i.; . ,-i ~~'. _«_"--'-_:",:".

Fig. 11-49. Ciclo di Svnchytrium endobioticum:A, clamidospora che libera zoospore ..( B), che pene-trano in un tubero di patata (C); D, E, F, G, H,stadi successivi della maturazione di sporangiosori;t, gameti che si coniugano (L); M, zigote che penetrain un tubero (N) e che si trasforma in una sporaduratura (O, P); a, germi nazione della spora dura-tura (previa meiosi) che dà origine ad una sporocisti(v. anche il testo).

/~~~:..r

dannose, come l'Olpidium brassicae, che provoca gravi danni dovutia marciumi nella zona del colletto (che causano la. morte delle gio-

<vani pia~te) :i.~S n~hytrium ~nd~biot~curn' ~I!r~~.~:z;i.9~qgico,~epatate, di una malattia parassitana molto grave l.~a nera· delfa,,: __patata). .

·"'-----IJ..-ciclo di questo Fungo parassita è il seguente (fig.. H49); Di-solito, in primavera, sono liberate zoospore aploidi, unifìagellate eprive di parete, che si spostano nell'acqua del terreno fino a chegiungono a contatto di un tubero di patata. ,psse si avvolgono ~-lora di una parete, perforano gli strati protettivi del tube!~sà~utto il ~ro protoplasma nella cellula epidermica_,(fig. 11-49 C).Inizia cosi l'infezione, che porta dapprima ad un aumento dellamassa protoplasmatica del Synchytrium e, successivamente, alla suatrasformazione in un « prosoro », cioè in una cellula avvolta da pa-rete, che dà origine, per estroflessione, ad un gruppo (soro) di spo-.rocisti, ripiene dizoospore, che, liberate nel terreno, possono ripeterel'i~ezione. 9-ueste zo?sp~re possono...Qerò an.che.funzi~-df!._~-m~.as..Q,_S.LlmlS~9no ~_g.ue..~.<h1.~.JJ_lllU().vene-per-q~

. tempo nel terreno e, in modo simile a q~!!!~Lianno..J.e.~re. ~se(ffi:O ~ ìnfet~...altriJuberi. Nella cellula ospite longote SIaccresce epoi si trasforma in ui:J.a-spQra.duratura (rivestitadi una spessa parete), che, alla primavera successiva, si trasformeràin una sporocisti, dopo che, naturalmente, il suo nucleo avrà subìtola meiosi. Si tratta quindi di un Fungo aplonte.

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e I CLO 2YC-O )1;(0 T A,ctd1&tar;~~~it~~~i~15t9~~~1~~~ri~i~~i;i1ii~~mi1§J~~~~,~;l;ljtà.~~~i.~P;rt~~d~~~~éOirure~~;~oriche, si '~tteri"g~no.miceli cenocitici, che formano un feltro di ife bianche sopra il sub- •strato di coltura. Su questi miceli si vedono, molto presto, numerosirami sporangiofori, che si ergono portando alla sommità le sporocisti,sferiche e ripiene di aJ?lanospore (fig. 11-40). Queste, non appena

~' ,,'"'"..-"'.:.-:~ •.•..:. ::--~-:'"":'!.;' e~~

\ /[.-.~."~'':; Cfr? I

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8.

9

liberate dalla sporocisti, germinano formando altri miceli e così via. Fig, 11-40, Ciclo di un Muco! eterotallico, SporeTurri . llliceJj,." . lla.,· d . ale aploidi di segno + (1) e - (la); 2 e 2a, germi-:~,,&~tL.,_, ·,UOll ••,passana,·nuu,,a·. ,,,,PPJ9 __.PZ.l9!l,~,..A~,S]J,,_-,.,.~~ nazione delle meiospore; 3 e 3a, miceli vegetati vi~g,,.j..~posi'~~ ..Ptç,~~i.n,:li.!~~.g:i..miceliJ;p'p»J?J!P-priçL_di...s.e.gn,Q_()p- con sporocisti; 4 e 4a, mitospore; 5, 6, 7 e 8, game-

I?:q.~~Q••.Se ciò avviene, si vedono formarsi numerose gametocisti, alla tangi, gamia e formazione finale di zigospore; 9, zigo-. Wiiunità di ramificazioni delle ife. Ogni gametocisti è portata da un spera (2n) che dopo la meiosi dà origine a gameto-

" cisti, contenenti spore + e -.cosiddetto sospensore, che· si separa con un setto dal micelio ceno-i,citico. Le gametocisti sono plurinuc1eate (possiamo considerarle quindidei cenogameti) e tutte uguali. Gametocisti appartenenti a miceli di isegno opposto vengono fra di loro a contatto, si separano dal so- Is~e?-sore con"u~ setto, ~lngr~!~~,.e,.~~a~.~?~~,o~o.,l~~,~.~~~1i:~S1!~-:J~\di,YU!9n0;""COSl da·consenhre·la ..mescOlanza ..g~l,JQto.cont,e.J.ll~tk~_~!ge \,r~J~I.~~~.&'!-~~:,~,,,,~~J~LgP.~=9i..A.\!m~JR~,~..,f,9m?!~~~i_~~~.~iA!.,~e~~~~,"IoPPC?,~!.2,.c.caliQgç!,Plla).,.,Si..Qrigjn,a_cQsL:unp.,tigQl~~,~~)#.~gliq...un, ~en2;-' !zigofe (d~.1~slj~".,çQl1.tieAec,P,J.tro~~Q~i.,~j.nc~riQD,),'che si ingrossa ulte- I'Fiòrmènte e contemporaneamente differenzia una spessa parete pluri- \stratificata, che deriva dalla parete stessa delle due gametocisti, che vsi sono fuse. Lo zigot~ si trasforma cioè in una zigospora, che può ,ìrimanere qu~~ie-p~; iilligo' tempo" (siiorit 'duriitura):'A:niioiiiènto .della germinazione, essa emette un ramo sporangioforo, che terminaalla sommità in un'a sporocisti, nell'interno della quale si trovano

numerose aplanospore. Queste sono uninuc1eate e i loro .n~~lei sonoaploidi per il motivo che la germinazione della zigospora imzia con lameiosi dei vari sincarion. Alcune aplanospore sono naturalmente +,altre - e quindi, partendo da una unica spora, si: svilupperannonuovamente miceli incapaci di riproduzione sessuale, salvo che nonvengano a contatto con miceli di segno opposto,. e così via. 3

CI CLO A~(o }l'I (OT!f

Pyronema confluens è invece un Ascoraicete omotallico, che si 'riproduce per gametangiogamia oogama. Partendo quindi da colturemonosporiche (fig. 11-41), ottenute da singole ascospore, si formano

~ . ",s~::,;;'·-~r'1•...1"'.~~

Fig. 11-41. Ciclo di un Ascomicete: 1, ascospore, chedanno origine a un micelio settato (2 e 3), che (4)differenzia ascogoni (as). con tricogino (tr) e ante-ridi (an); 5, gamia; 6, ife ascogene (ia)- primarie;7, ife ascogene secondarie (settate); 8, divisione aduncino delle ife ascogene; 9. fusione dei dicarionnelle cellule che si trasformeranno in aschi; 10, aschiin via di differenziazione, nei quali avvengono primale due divisioni della meiosi e poi una mitosi;11, sezione di corpo fruttifero (apotecio), con laparte fertile (imenio) costituita da aschi (a) e, daparafisi (p); 12, ascospore che fuoriescono dagliaschi.

.dei. miceli aploidi settati •.,che P9ssQP,Q,rimanere vitali per più anni.s,s~~.lf~pn().,riproduzionevegetativa ..nìedianteco~db '

In condizioni ambientali favorevoli .e.ssLpa.ssanoalla riproduzione~ .. ' " .•"" .• ~ J •• ".~ ~.,;,~ •.• ~ .,~ •••• _) ••• ;".,.;..,.' .:,._,~~--.,..,;.,;.,.~,\ç. -,.... .....• ..;.! ""'1 •.".." • '.~._.:...•_-.• ..,.~-N9'

,se.Ss'ua:l-e-cOi1"liidifférenziazione di ascogoni. ingrossati, plurinucleati,(~~~'9ri~ati:4f.li'·kIcp~gi;Q):'~:,i'~:jQi'Q~.prossì'ìilli'à~çiif.~~l}~'-·1Ura:_~R+I~~~~t~~~;i~\~:"~is~~~:::!l:r~~~:!:::e, in .seguito al dissolvimento della parete che lo separava. dall'ante-ridio, si 'riempie del contenuto di quest'ultimo, cosicché citoplasmae nuclei della gametocisti maschile passano nell 'ascogonio propria-

"mente detto(1"f~Qui-"aNVi.!!~~,1<;l'pl~sro9ga1Via..~".,.~lriavvicinamentojìei, !}.llS!çL"Qc((,]J'(,tp.terjfliqc,on,qu~IlL-qell'~s~o&on~()?99,sÌ,da fOrmare unr- certo numero di dicarion. A questo puntò, 'l'ascogonio prolifera inpiodo ',da'produrre "déùe jte",(.deu.o.,miQ,at.~.;\~--!?gt:.!le),che contengon onumerosi dicarion e che all'inizio non sono settate. Successivamente,si formano dei setti, che separano numerose cellule, ognuna dellequali contiene un numero variabile di dicarion ;"""§QlQ.).~J,~ellula,,,!~,pj-

s~lYdi ogni ramo diife.ascogeneè provvista diun unico-dicarion..La sua <Ìivlsi'onè'''avvieneorain modo ,çaratterist;co. Essa si ripiega_

• '. .' "', - \. .."' :·""·;.:·~S'-:.~~.ri·:~~

così da formare un uncino, mentre i due nuclei del dicarion si spo-stano nella parte ripiegata. ~~o..J)~!5> ..a_Y.Ykll,~.l~L9-ivis!o.neçQ!lle,mp'Q,r.~P~<l;,..~d.ç.i--n.ll~lt"1t..È~"Qj(;~J:"Jont,·G()p.'.'i, due- fusi orientati inmQq,p che dei due nuclei P.,S;li •.,WlO . .sia.&ilW,l,:r-Q,.v.erso-labase.dell,'if1t

:t};,:l>~aÌitQ;>liiy'~çç,:~:~llr,s~Èim!à,~,~l!jt,~n?;~.,yn setto separa la parte.basale dell'ifa e la sommità dell'uncino, 'GQ..Sj~hJ..s.t.9!"igÌ1J:1;I;!lP,.<tue..,ç~C?,.~~~l~çlçl!l~,._ cQ.~=p_o~s_s,AAQ.,Ii~~~-.L1.w:9.Q.»çl~i(per riassorbi-Q!çJJ.1R ..il?,llli,l'}H,~!~.sliyisori~)..e .una.cellula.apicale, con un s» dicarion.La cellula subapicale, che ora contiene essa pure un solo dicarion,può dividersi nel medesimo modo, producendo un uncino. Lo stessopuò fare la cellula apicale. In tal modo, in breve tempo viene pro-dotto un gran numero di cellule, alla sommità di ogni ramificazionee ogn~n~ di queste cellul~ contiene un. solo .dic~~i~n~y~pltg,)~.l'?.rl't~p.te e. 11 fa~~<?c.4Y},,~epi~nteq~.esto: tipo. di cfiy~s~ope.(denominata'\,:;; ~""'~""." ~~ ~~.'-,":,.- • ~ ", ".' ~'- ,. ...• - .. ~' :""';:'"1' __ • • ,._._,,..... •. ." •

coniUgaziòne ad uncino) (fig. 11-42), è assicuràta la esatta distribuzione'd1.. •.:p;a·",Qiçiiriòlì:.;(çpsm.wtò.di un nucleo proveniente dall' aritefidI~'~J~;jiJQ.:.,g~m~~.~~.~?~Oj :':~d'''oghùha ''"aeIlècemd(r''-[ipJc~ìr déù~:''}fe .~~~ç&:~e. . -,T .~'.." ._

~~~e.~fe"~~Qgene sono.~ri~ ..<!~~E?celio aploide, con il quale ..~R~q.f!,~W.miste ne11a_CQs.titu?:i9n~...g.~L~9JP~._[f.!:lJt!!~r.9.,J~~1:l~~R.?r-~,Q!!~,..f~r!U~..(imeDi~.ons.tA, ...~LJIlé!!lJ:f!!~_(ti..S~lll,lJ~.§t~~m, aploidi(parafisi), frammiste ad ascbi. .Questi derivano dalle cellule apicalidelle ife ascogene, che, durante la maturazione del corpo fruttifero,divengono molto numerose, per la proliferazione delle cellule sub-apicali, molte delle quali, crescendo di lato, diventano esse pure api->-cali (fig. 11-42) . .Al..momento di trasformarsi.in aS.cbi,Je .cellnle. api-~Yi.,si ·in,grangj~c"2I.10mpItQ,:.iii~Iitri"~;l..!Q.!",!:URteW9. avviene ...prima .

~lafusione dei ql!e.pu9,l~i4~Lgiç~ri9.9-.~.~~"s.ubito dopo, la divisioneper meiosi del sincarion che si era originato. Di solito, la meiosiè seguita da una mitosi, così che si formano otto nuclei, ognuno deiquali, insieme con un po' di citoplasma, viene avvolto da una paretee si trasforma in un'ascospora. L'asco è allora maturo; successiva-mente, saranno liberate le ascospore, in modo da poter dare origine ,ad altri miceli, e così via. .

Pyronema confluens è perci9.11pa.spsçje.Jipiçi:p:neD,~~. aplodica-JiQn[e;,~'CQtr .la' :~e~eraii6ri~·-~l~~nofìt,iça.. (if~ ...ascogene) che non. ha

e.:x,i1a...aulQAQ!4a,·tij.'Ii:viene m:t1:ri.t~daHe,i!e ...aploidi, Queste possonoinfatti mantenersi vitali per più anni, mentre le ife ascogene hannobreve durata. L'enorme vantaggio di un ciclo di questo tipo, rispettoa quello di un Ficomìcete, ...çp.Q.~i~t~.nel fatto. che è. sufficiente un~~,~m.QcessQ-.di-. gamia, (~n.iQ!le..,J.J..a..ascogonio .. etricogino), .per. for-ma:re..un·-numero .indefìnito di. ife...~s.cogen~,.di.a~cbi. edi. meiospore,'che sono tra di loro diverse dal punto di vista del loro genoma.

'-'., ••••••,_:_ •••••.•••• ~_ ••••• __ ••• .h ., ••• , •••••• _ •••• , •••••• ,. • •

A

,:r::::.,<3'~.'.

F

t-....B c

E

H

Fig. 11·42. Coniugazione ad uncino delle ife asco-gene e formazione dell'asco, in seguito alla carlo-gamia (E) e alle due divisioni della meiosi (F, G),che è seguita da una mitosi.

e l CL o

\Fig. 11-43. Ciclo di un Basidiomicete (Amanita).A = basidiospore; B e B l = miceli primari sessual-mente differenti e compatibili, che per somatogamiadanno origine al micelio secondario (dicariofitico);C, basidiocarpo, avvolto completamente dal velototale o volva (vo); E, rottura della volva; F, G,H, stadi successivi dello sviluppo del basidiocarpo(vp, velo parziale; ve, verruche; a, anello; I, lamelle);l, struttura di una lamella, come appare al micro-scopio, con l'imenio (i) in maturaztone: l, L, M, stadisuccessivi della maturazione dei basidi, sui quali,alla fine, sono situate le basidiospore.

A B c D

Fig. 11-44. Divisioni a fibbia delle ife dicariofitiche'dei Besidiorniceti '(da Moore e Landacker),

ff."!UrtltU t: uu genere UI .oasnnonuceu t: pr\;;\;l:salllt:llLI;; U1 llJ.ll;;llU-

miteti~<i2be-forma "corpi -fi'tittifericorf EAt~Q(I:~tap.peQQ Oli,']] :43)~~ér'ioi'earquesf'uIiimo-sonò .situati i basidi, che sono

inseriti sulle lamelle, dalle quali sporgono, così da poter facilmenteliberare nell'ambiente le basidiospore. Da ognuna di queste na.~~eun micelio aploide (denominatòiiiiceli;priiriàiio), che dopo brevis-"..... . '" . ' ,

" SLI!!9_.>J~~~,~~~i..ll~~~e (somatogaìiiiajcon le ifé di un altro miceliò'primario. .' " . . . ," ,'- '...;:.-'·In'queste unioni, avviene una migrazione di nuclei tra i due mi- 'celi aploidi, immediatamente seguita dall 'appaiamento tra nuclei inmodo da formare dei dicarion, oznuno costituito da un nucleo di

D F GE

. O00 O.00OO-~-

A

M

un micelio primario e un nucleo dell'altro micelio primario. Questidicarion migrano verso le sommità dalle ife e, qui giunti, vengonoseparati con un setto trasversale, della parte rimanente dell 'ifa.

\ ,_.~Lorigina c<?~!}!I!._llE:~9J.~;t)A!~~m.-~Pw.l~I!~l, ..ca~'!.tterizzato..••.. ;:", -..•~"""""".,...,....•_,.,-:. '. -,'- ~.. _"'.-'-- ,._,.r. - ..._~:o1".--~~~t"""~

i..çlfr, if~:'~e~tàte'é' .~~'!_H~!htle.P.E9.vyiS!eo~una di un solo__dicarj.oiì::];.à:Éié~eIiià''(l~f<'d[ljQ>iiLriiiiia~~i]~:Qifii.a'Zione'>'a'é'riìucietaerarcl:rio'nI ~~...-..;.,~.~~ ••~ • ". """"~",""\:e"",\",,'"->.: ~~ .••~""-",,- ..•.•••~),I,,,- •.••.""""'" ~~

! !.~~:"é~U~~,,~,~e[~~~~~i,~~".~~~icunu:~jJ ..PJan..t~P.!W~.glg,,!,-;f~~ tempo!,~~:.~nat?J~n~he~~l!}Q!!t,w.QD?.~~;,9-,!~.!!~.,!l"~~JìsiQ!Qgiç~~~>i sono I OiCa'tIon. Il nucelio secondario SI differenzia anche morfolo-_gièamenttnrà quello primario, per il fatto che la sua crescita, che è

limitata alla punta dei vari rami, avviene con 'divisìoni cellulari chesono accompagnate da meccanismi molto simili a quelli osservabilìnelle ife ascog~:ne~c;l~~rlli~eti. i~~dIffereÌÌzà di maggiore rilievo'-.., - ...~ .._.,-- -~~

"coììsisre nel fatto che l'ifa non si ripiega ad uncino alla sua, sommità,ma emette un diverlicolo, un po' distante dalla punta (fig. 11-44)..Il dicarion sitJl~tQ_nella parte superi()r.~,".dçl1'jf1!»,~.n.l.f~.,J.Q,mitosi, in~o~~!:~li;~~jfè3~:i~~,o,~;~,i~~~@~~gc;,Q"~WW'"pella porzione apièare~' mentre gli altri due hanno. provvisoriamente

r.••·.~.;~.,~ ,•.:-...... , . ..,.. , ~'J~ •• -_<.fi:.:-"~~>.:•.~·;:-., .••i·~;~:..:....·~~-:.':;,·:-·.:'1.::'::·;.-~..•.~ ..;:.•...";~~ll.:.'-.. ~?~ •..,..... • - -1.!- ." ...•....• ":c."":.,.;'_ ! :""~..r-

destinò ·differèD.te~'"in'quanto uno si' sposta nella parte basale dell 'ifa,"che viene separata con un setto dalla porzione sovrastante, e unolnigra alla sommità del diverticolo, che viene pure separato con unaparete. Successivamente, questo diverticolo si fonde con la porzionebasale dell'ifa, così da riformare anche qui un dicarion. In tal modo,è assicurata ad ogni cellula la esatta distribuzione dei due differentinuclei del dicarion.Ql!.~~r~~:.9.nL~l~,eli4-"Q!~'&QJ~~X~~ ,~jJ~si settano, sono state chianiaté 1ibbie. Esse, naturalmente, sono esclu-~ve~~{iiUt@-di~~ri6:ffttci"~d~?BK~1àidmiceti. Solo in qualche Asco-micete, considerato particolarmente evoluto, si possono formare dellefibbie. Da notare che la coniuzazione tra miceli primari porta alla

successiva formazione di corpi fruttiferi (basidiocarpi), solo nel casodi unioni compatibili (pag. 259 e v. figg. 11-30 e 11-31).

~1L4~_~~,.~~~lig~~B-P~,92~.~i ..s~~,l~el?~,lP:9lJo,,>t~~~içll~0~,ç~9l!.J~-.;§'\l}tif~ttQ-':!~L~~~~~<M~2E1!'l§?,®-:?,:_~5l~!lndoI~cO.l1d~~p} !anibientali lo consentono. Raggiupto .un.certo sviluppo, su questo' i"'--~~~;ç);''';~''--:-:,.'..,.".:LC· .•.._-;":.••~":'_.-:-{l.>:\T.:,-~f'o'.:;;...;;;;•••~-!~.;.: ••.~ .... ': ....~..,."':"o,:,. 'i:"-';'~'-H•••.'~ __ ~.~. '.' . c'~ ,._ . ~ :

micelio si 'formano i corpi fruttiferi, che all'inizio sono costituiti <l.a I~àll'im~Wc·Ci{[e,"~~!~~@Jì~sr·~lff~i~~l~Eig~~.!!~~.~~~_'.~~npo 'Iorigine ad un involucro membranoso che avvolge tutte le ife (velum .,universale o. volva). Pian piano, queste formano una porzione assile(gambo) e sormontata da una parte più espansa (cappello), il cuimargine rimane aderente al gambo 'con un'altra membrana di ife(velum parziale). Quando il cappello crescerà di volume, si spezze-ranno sia "il velum universale che quello parziale. Il primo rimanein parte alla base del gambo e in parte sopra il cappello, dove spic-cano i suoi residui (verruche). Il velum parziale rimane invece come

I-~. -

un anello attorniante la parte superiore del gambo. ~1.~t9~"U,~- j

~~~~G~~~~jr~~~f~gr~~~~~~~f'~;~!;~~~~I~:~ii;~~:~i!~;. r;'~yfiwiiie~~CC'~;;Z';;trf;:~~;":~f~~~~~:];;idi~;po;:portà~hW~,ti"~J1itj1!diYLdu,aziQI),~ ..~qLpi,~~l;t~.J!alD!!l~t.~JJJ<l;..l>~n~~.iI).f~r.iC!re.:~!.,~~P!'~l!9;...,~~.19.Jn~~,,~iL9~~;~F.~I~l1?~11~-/iv~~~l}Q~~~ ..~~~~~§~eS0tl1e.$~ta!tere . sl~t(:matlco. Gli strati pru esterni costituiscono Il

~~ & ~"'--":;~""'''''';:~--~F~'''~·~'''';;:",o«f,~-'-'--<_~"'.'\''-·~''·'~''''· ..•--;-.__ .•.•.~. -:~,

y,,!!~!~S!MQ;."s.Yl.~~&:..~~~.~,~l!.~1~~~y9,,~IT~rt.il~tQjl!l~~t9... (fig:"11-45).,.

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~ues~o< .~..çQs.titl!Ì!.~_~E~~~.!~t~o", daL.basidi,"""e, il.),Q,ltre,""9~Lcellule Fig. 11-45. Struttura di una lamella del cappello ai

stèì1Ii di fO~,c.~~~t~n~tj~,(I"(~!~tt4i)~,,,~~Lb.}!. ~i."~io,in modo analogo' un Basidiomicete. s, subimenio che porta l'imenio (i),-"iIì ' . . in cui si trovano basidi (b) con le basidiospore e

a -quanto avviene nell'asce giovane, si vero ci la cariogamia, seguita cellule vegetati ve di vario tipo (c, cistidio) (dasubito dalla meiosi e dalla migrazione dei nuclei aploidi in pjg<.Qle7 Webster).

estrcltesslonldel biisrdl0-"éJ:ie;""nefi~;AmanitaTéOnie '{n "tuuCgli Ime-: i·

nomiceti), sono portate da un cosiddetto sterigma. S.içgWQ.~~ta al- \ .~r",t!~ ~!~JJ!f~Q~~.$~tl~_,~~A~ill~sp,o+:~,:~he,~J!~ePfle __dal'. basi(I!o, \ .f?~~,rann,o",.!!~~w.!~t~A~LPP'ç".eV" }~g!i'l4i:-~~~9~~}'.~~· . . --.!

-:. Questo ciclo SI differenzia da quello degli Ascomiceti per Il fattoche,pur trattandosi anche in questo caso di Funghi aplodicarionti,iL~ariofito' .!:~~~"J!!>!~!?{,~.~~l\12",.!~~~.j~'Y'~lQigi,, __.;S~1.j~~t!k~annò'1tt""Solifo" vita molto breve e. ppi' ICQmp'aionq. Dato; iiioItre,-clié'ie-'lfe"-dicàr'iotliÌchè"nrnangono"iit'\rita" pe;-~~~diffondendosiper ogni dove, un unico atto gamico, avvenuto nello stadio inizialedel ciclo~.~~~.~St~H.tC?,J?~F;:.~~~~~J}S~,~~.,1g5~xJ.~~BgP.:~qSç!~,~~.i.;Y~9?:~}~,~~i~~~~~'~~kji2E.llWP.,y.r-9J!W,~1~RJH~.~J9_...çli~g.mJ,f!.1l~!.ife.n;e, dI con-!seguenza, di un numero pressoché infinito di basidiospore. Ogni'

Fig. 11 -46 .. Schema degli eventi che portano allaformazione dei corpi fruttiferi in annate successive,negli Ascomiceti (A) e nei Basidiomiceti (8).

I

A

B

anno, quindi, non appena le condizioni ambientali siano favorevoli,possono venire prodotti nuovi corpi fruttiferi. Negli Ascomiceti, in-vece, la differenziazione degli aschi rimane strettamente dipendente'dalla formazione delle ife ascogene, ma queste hanno vita moltobreve, e non autonomadal punto di vista trofico, perché sono nu-trite dal micelio aploide. ",Q!mi __l!!1l!0l quindi, negli A~cç>xWç;SU.J~_~~-çe§~;:wjoH,n processo di gamia, p~r la formazione di nuove :a~.f..Q~R9re'.' . .". . .. ' ..- , -.. . .(fig. 1'1':46). Analogia esiste, mvece, per quanto riguarda la divisionedelle ife dicariofitiche, in quanto la coniugazione ad uncino degliAscomiceti è molto simile alla coniugazione a fibbia dei Basidiomiceti.

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__lrl$!7 .

Fig. 10-1. Ciclo di un Missomicete: 1. rneiospora libe-rata dal corpo fruttifero; 2. rneiospora che germina.dando origine a mixamebe (3 e 4) o a planociti (3 a);5 e 5 a, copulazione tra mixamebe e tra planociti,con la formazione di uno zigote (6) privo di parete,che dà origine ad un plasmodio (7), che prima opoi forma dei corpi fruttifeji (8, 9 e 10), entro aiquali, in seguito a processi di meiosi, si formano lemeiospore. 8