La navigazione è l’atto di spostarsi su una particolare rotta utilizzando segnali sensoriali per determinare direzione e posizione:migrazione: spostamento periodico di un

animale da una regione all’altrahoming: capacità di un animale di tornare

in un punto specificoLe capacità di navigazione si sono

evolute perché offrono un vantaggio adattativo:promuovono il successo riproduttivo facilitano il procacciamento del cibo

Capacità di discriminare rotte differenti (senso di direzione): riferimenti direzionali esterni riferimenti direzionali interni

Capacità di discriminare la rotta corretta (senso di posizione):seguire una pistapilotaggio integrazione della traiettorianavigazione a bussolanavigazione con mappa e bussola

Gli animali ricavano informazioni sulla direzione geografica da indizi ambientali:sole, stellecampo magneticoelementi di riferimento

Gli indizi vestibolari e inerziali sono altrettanto importanti per la percezione dell’orientamento del corpo nello spazio

Una pista consiste in un insieme di indizi sensoriali collegati

Un elemento di riferimento è un marcatore posizionale, continuo o discreto, avvertito dall’animale

Gli indizi relativi ad un percorso sono derivati da elementi di riferimento continui

Il pilotaggio consiste nel seguire una serie di elementi di riferimento discreti per determinare la posizione rispetto alla destinazione

Nell’apprendimento di percorsi abituali vengono elaborate delle “istantanee” visive che vengono poi conservate nella memoria

Dal momento che il pilotaggio è un comportamento appreso, le prestazioni migliorano con l’età e l’esperienza

L’integrazione della traiettoria è una forma di determinazione del punto stimato senza l’utilizzo di elementi di riferimento

L’animale in navigazione esegue una sommazione di tutti i vettori di direzione e distanza per stabilire una rotta di ritorno diretta

Gli animali utilizzano riferimenti di bussola esterni e modi di determinazione della distanza differenti

Una bussola è un meccanismo che indica la direzione geografica in modo da garantire l’orientamento, cioè la scelta della meta cui dirigersi

Le informazioni sulla direzione geografica vengono ricavate da indizi ambientali:bussola solarebussola a luce polarizzatabussola stellarebussole magnetiche

Una mappa è una qualche forma di rappresentazione nel cervello della posizione dell’animale e della sua meta

La costruzione e l’uso di una mappa è un esempio della raffinatezza dell’apprendimento animale

Gli esperimenti di dislocazione servono a verificare l’esistenza di un senso della mappa

La capacità di navigazione comporta spesso una fase di apprendimento seguita da una di memorizzazione spaziale

L’ippocampo è il locus della mappa spaziale nei Vertebrati e, in particolare, nei Mammiferi: riceve afferenze dalle aree sensoriali

integrative invia efferenze alla neocortecciastudî di lesione mostrano effetti selettivi

sulla memoria spaziale

Alla base dell’orientamento spaziale vi sono diversi sistemi cellulari:Cellule di direzione della testa (Head

Direction Cells, HDC): aumentano l’attività quando la testa dell’animale punta verso una specifica direzione sul piano orizzontale;

Cellule di posizione (Place Cells, PC): aumentano l’attività quando l’animale si muove in una posizione specifica entro un determinato spazio;

Cellule a griglia (Grid Cells, GC): aumentano l’attività quando l’animale attraversa una serie di piccole regioni approssimativamente equiestese e disposte secondo una griglia esagonale che copre l’intero ambiente disponibile

Le HDC mostrano scarso adattamento, dipendono dal sistema vestibolare ma non dalla posizione del corpo rispetto alla testa

Alcune HDC mostrano comportamento anticipatorio

Indizi visivi sono importanti per l’allineamento del sistema HDC all’ambiente e un ruolo di controllo è svolto dal postsubicolo

I piani verticali sono trattati come estensioni del piano orizzontale ma la sintonizzazione viene tendenzialmente persa quando l’animale si sposta lungo un soffitto

3603002401801206000

20

40

60

80Cylinder FloorAnnulus

Head Direction (°)

Fir

ing

Rat

e (s

pik

es/s

ec)

3603002401801206000

20

40

60

80UpDown

Head Direction (°)

Fir

ing

Rat

e (s

pik

es/s

ec)

3603002401801206000

20

40

60

80 UpDown

Head Direction (°)

Fir

ing

Rat

e (s

pike

s/se

c)

3603002401801206000

20

40

60

80UpDown

Head Direction (°)

Fir

ing

Rat

e (s

pike

s/se

c)

La posizione rilevata dalle PC non è assoluta ma relativa a specifici indizî sensoriali di riferimento

Ogni singola PC può modificare il proprio campo ricettivo adattandolo all’ambiente in cui l’animale si trova (remapping e rate remapping)

Le PC rappresentano la posizione in cui l’animale ritiene di essere ma non quella in cui realmente si trova

La relazione di fase tra attivazione delle PC e ritmo θ ippocampale (precessione) è alla base dei meccanismi di consolidamento delle mappe spaziali

Le GC codificano una rappresentazione cognitiva dello spazio euclideo la cui regolarità non deriva né dall’ambiente esterno né dagli input sensoriali (“sintesi a priori”)

I campi recettivi delle GC sono dinamici e in un nuovo ambiente si formano istantaneamente

Le griglie di GC vicine sono simili ma sfasate

L’attività delle GC è modulata sulla base del ritmo θ ippocampale

La formazione e il consolidamento di una traccia di memoria correla con la plasticità sinaptica ippocampale

La formazione di una mappa spaziale è un processo NMDA-dipendente: l’induzione e il mantenimento di LTP sono

necessarî per gli esiti delle prestazioni in compiti di memoria spaziale

l’apprendimento spaziale induce cambiamenti dell’efficacia sinaptica nell’ippocampo

la saturazione della plasticità sinaptica nell’ippocampo dovrebbe occludere nuovi apprendimenti