la membrana plasmaticala membrana plasmatica

bollabolla

globuli globuli rossirossi

I globuli rossi I globuli rossi rappresentano un rappresentano un sistema ideale sistema ideale per lo studio per lo studio della membrana della membrana plasmaticaplasmatica

Plasmalemma di globulo rossoPlasmalemma di globulo rosso

Due membrane adiacentiDue membrane adiacenti

Cellula 1

Cellula 2

Membrana Spazio intercellulare

Membrana plasmatica: GeneralitMembrana plasmatica: Generalitàà

• Costituisce il limite esterno della cellula e svolge funzioni di:– Isolamento fisico

– Regolazione degli scambi

– Sensibilità

– Supporto strutturale

organizzazione del plasmalemma

fosfolipidi regolarmente allineati, con una “testa” polare rivolta verso l’esterno della membrana e due “code” apolari affrontate verso l’interno

fosfolipidi regolarmente allineati, con una “testa” polare rivolta verso l’esterno della membrana e due “code” apolari affrontate verso l’interno

il doppio strato (bilayer) fosfo-lipidico è la struttura portante della membrana e costituisce un sigillo impermeabile per moltissime sostanze

il doppio strato (bilayer) fosfo-lipidico è la struttura portante della membrana e costituisce un sigillo impermeabile per moltissime sostanzeacquaacqua

acquaacqua

proteine del plasmalemma

le proteine intrinseche sono immerse e saldamente ancorate al bilayer lipidico; sono quindi parte integrante della membrana

le proteine intrinseche sono immerse e saldamente ancorate al bilayer lipidico; sono quindi parte integrante della membrana

le proteine estrinseche sono associate alla membrana ma non ne fanno parte integrante

le proteine estrinseche sono associate alla membrana ma non ne fanno parte integrante

le proteine transmembrana sono proteine intrinseche che attraversano la membrana per intero; sono fondamentali per la comunicazione fra cellula e ambiente esterno

le proteine transmembrana sono proteine intrinseche che attraversano la membrana per intero; sono fondamentali per la comunicazione fra cellula e ambiente esterno

il bilayer lipidico è sufficientemente fluido da consentire, entro certi limiti,lo scorrimento laterale delle proteine;il «salto» da un lato all’altro del bilayer, invece, è estremamente improbabile

il bilayer lipidico è sufficientemente fluido da consentire, entro certi limiti,lo scorrimento laterale delle proteine;il «salto» da un lato all’altro del bilayer, invece, è estremamente improbabile

trasporto attraverso il plasmalemma

alcune molecole sono in grado di attraversare libera-mente il bilayer lipidico

alcune molecole sono in grado di attraversare libera-mente il bilayer lipidico

acqua e ioni, a causa della loro polarità, passano solo attraverso canali proteici dedicati

acqua e ioni, a causa della loro polarità, passano solo attraverso canali proteici dedicati

il passaggio di molte sostanze è consentito dalla presenza di proteine vettrici che, modificando la loro conformazione, «traghettano» le molecole da un alto all’altro della membrana

il passaggio di molte sostanze è consentito dalla presenza di proteine vettrici che, modificando la loro conformazione, «traghettano» le molecole da un alto all’altro della membrana

molecole voluminose come le proteine non possono attraversare la membrana

molecole voluminose come le proteine non possono attraversare la membrana

il trasporto contro gradienti di concentrazione richiede energia, come nel caso della pompa ionica Na-K

il trasporto contro gradienti di concentrazione richiede energia, come nel caso della pompa ionica Na-K

trasduzione dei segnali nel plasmalemma

i canali dotati di recet-tore sono chiusi in assenza del ligando;

i canali dotati di recet-tore sono chiusi in assenza del ligando;

il legame fra ligando e recettore determina l’apertura del canale e quindi il passaggio dello ione

il legame fra ligando e recettore determina l’apertura del canale e quindi il passaggio dello ione

i canali controllati da voltaggio sono chiusi quando la membrana è normalmente polarizzata;

i canali controllati da voltaggio sono chiusi quando la membrana è normalmente polarizzata;

la depolarizzazione della membrana provoca l’aper-tura del canale e quindi il passaggio dello ione

la depolarizzazione della membrana provoca l’aper-tura del canale e quindi il passaggio dello ione

nei recettori associati a proteina G, l’interazione fra ligando (il cosiddetto «primo messaggero») e recettore attiva la proteina G;

nei recettori associati a proteina G, l’interazione fra ligando (il cosiddetto «primo messaggero») e recettore attiva la proteina G;

a sua volta, la proteina G attiva l’enzima adenilato ciclasi; si produce così AMP ciclico che costituisce il «secondo messaggero»

a sua volta, la proteina G attiva l’enzima adenilato ciclasi; si produce così AMP ciclico che costituisce il «secondo messaggero»

G

ATP

cAMP

Freeze-fractureFreeze-fracture di di una membranauna membrana

Membrana plasmatica: StrutturaMembrana plasmatica: Struttura

• Composta principalmente diComposta principalmente di– FosfolipidiFosfolipidi– ProteineProteine– GlicolipidiGlicolipidi– ColesteroloColesterolo

• Precisa organizzazione strutturalePrecisa organizzazione strutturale– Doppio strato fosfolipidicoDoppio strato fosfolipidico– Proteine intrinseche ed estrinsecheProteine intrinseche ed estrinseche

intra-extraintra-extra

• la membrana plasmatica separa la membrana plasmatica separa l’interno della cellula dallo spazio l’interno della cellula dallo spazio extracellulareextracellulare

• il fluido che riempie la cellula il fluido che riempie la cellula ((citosolcitosol) ha una composizione ) ha una composizione diversa dal fluido extracellularediversa dal fluido extracellulare

CitosolCitosol

K+

Na+

Proteine e aminoacidi

Fluido extracellulareFluido extracellulare

carboidrati

lipidi

Consistenza Consistenza simile a uno simile a uno “sciroppo” o “sciroppo” o a una a una gelatinagelatina

alcune componenti si alcune componenti si trovano in concentrazioni trovano in concentrazioni maggiori all’interno della maggiori all’interno della cellulacellula

altre sono pialtre sono più ù concentra concentrate te nello spazio extracellularenello spazio extracellulare

in che modo vengonoin che modo vengonogenerate e mantenutegenerate e mantenute

le differenti concentrazionile differenti concentrazionidi sostanze fra ambiente di sostanze fra ambiente extracellulare e citosol?extracellulare e citosol?

Quali meccanismi regolano il Quali meccanismi regolano il movimento di “sostanze” fra due movimento di “sostanze” fra due

compartimenti qualsiasi?compartimenti qualsiasi?

Prima di affrontare il tema del Prima di affrontare il tema del trasporto di sostanze attraverso trasporto di sostanze attraverso la membrana plasmatica…la membrana plasmatica…

per esempio, cosa per esempio, cosa regola il movimento regola il movimento di bagnanti fra due di bagnanti fra due spiagge contigue?spiagge contigue?

diffusione semplicediffusione semplice

se molti “individui” sono concentrati in una spiaggia… se molti “individui” sono concentrati in una spiaggia…

……e il passaggioe il passaggio dall’una all’altra dall’una all’altra è libero...è libero...

……i bagnanti tenderanno rapidamente a distribuirsi in i bagnanti tenderanno rapidamente a distribuirsi in numero approssimativamente uguale nelle due spiaggenumero approssimativamente uguale nelle due spiagge

se molti “individui” sono concentrati in una spiaggia… se molti “individui” sono concentrati in una spiaggia…

La diffusione sempliceè il movimento netto di sostanze da un’area a concentrazione maggiore a un’area a concentrazione minore

diffusione facilitatadiffusione facilitata

questa spiaggia è popolata da bambiniquesta spiaggia è popolata da bambinie da lottatori di sumoe da lottatori di sumo

mentre i bambini passano facilmente fra i paletti di mentre i bambini passano facilmente fra i paletti di recinzione, i lottatori devono usare speciali porte girevolirecinzione, i lottatori devono usare speciali porte girevoli

il passaggio dei lottatori è “facilitato” dalle porte girevoliil passaggio dei lottatori è “facilitato” dalle porte girevoli

ma se i lottatori di ma se i lottatori di sumo sono molti, si sumo sono molti, si crea una “coda” crea una “coda” davanti ai passsaggi davanti ai passsaggi e ci vorrà più tempo e ci vorrà più tempo perché fra le due perché fra le due spiagge sia raggiunto spiagge sia raggiunto l’equilibrio.l’equilibrio.

osmosiosmosi

Per comprendere meglio l’osmosi, torniamo per un momento al meccanismo di diffusione semplice, immaginando di condurre un piccolo esperimento...

Per comprendere meglio l’osmosi, torniamo per un momento al meccanismo di diffusione semplice, immaginando di condurre un piccolo esperimento...

questo recipiente è diviso in due da un filtro e contiene, nel comparto di sinistra, un’alta concentrazione di una sostanza in grado di attraversare il filtro.

questo recipiente è diviso in due da un filtro e contiene, nel comparto di sinistra, un’alta concentrazione di una sostanza in grado di attraversare il filtro.

l’equilibrio di concentrazione viene ristabilito dal rapido passaggio di tale sostanza attraverso la membrana.

l’equilibrio di concentrazione viene ristabilito dal rapido passaggio di tale sostanza attraverso la membrana.

questa èquesta èla diffusionela diffusione

semplicesemplice

Il filtro che divide questo recipiente, invece, non consente il passaggio di detta sostanza (le sue maglie sono troppo fini).

Il filtro che divide questo recipiente, invece, non consente il passaggio di detta sostanza (le sue maglie sono troppo fini).

l’equilibrio di concentrazione viene ristabilito grazie al passaggio di acqua (solvente) dal compartimento di destra a quello di sinistra.

l’equilibrio di concentrazione viene ristabilito grazie al passaggio di acqua (solvente) dal compartimento di destra a quello di sinistra.

questa èquesta èl’osmosil’osmosi

OsmosiOsmosi

E’ la diffusione delle molecole d’acqua (solvente) attraverso una membrana

Si verifica attraverso una membrana permeabile all’acqua ma non ai soluti

Per osmosi, l’acqua attraversa una membrana verso il comparto a maggiore concentrazione di soluti

Torniamo alla cellula...Torniamo alla cellula...

.... e al passaggio di e al passaggio di sostanze fra i due sostanze fra i due lati della membrana lati della membrana plasmaticaplasmatica

DiffusioneDiffusione semplice semplice

Citoplasma

Fluido extracellulare

la diffusione attraverso la la diffusione attraverso la membrana può avvenire membrana può avvenire attraverso il doppio strato attraverso il doppio strato fosfolipidico...fosfolipidico...

la diffusione attraverso la la diffusione attraverso la membrana può avvenire membrana può avvenire attraverso il doppio strato attraverso il doppio strato fosfolipidico...fosfolipidico...

... oppure ... oppure attraverso i attraverso i canali proteicicanali proteici

... oppure ... oppure attraverso i attraverso i canali proteicicanali proteici

Quali sostanze “passano” Quali sostanze “passano” per diffusione semplice? per diffusione semplice?

CitoplasmaAlcolAlcol

GlucosoGlucoso

AcquaAcqua

sostanze sostanze polari come polari come l’acqua e l’acqua e piccoli ioni piccoli ioni utilizzano utilizzano invece invece specifici specifici canali canali proteiciproteici

alcune sostanze dotate di liposolubilità come alcune sostanze dotate di liposolubilità come l’alcol possono attraversare il “sigillo” l’alcol possono attraversare il “sigillo” idrofobo rappresentato dalle code apolari dei idrofobo rappresentato dalle code apolari dei fosfolipidifosfolipidi

molte sostanze, tuttavia, non molte sostanze, tuttavia, non possono attraversare la membrana possono attraversare la membrana senza un “aiuto” speciale...senza un “aiuto” speciale...

Processi passivi:Processi passivi:diffusione facilitatadiffusione facilitata

• Certi composti (troppo grandi per Certi composti (troppo grandi per passare attraverso i canali di passare attraverso i canali di membrana) possono essere membrana) possono essere passivamente trasportati dapassivamente trasportati da

PROTEINE VETTRICIPROTEINE VETTRICI

Diffusione Diffusione facilitata 1facilitata 1

Aggancio della molecola alla proteina vettrice

Diffusione Diffusione facilitata 2facilitata 2

Liberazione della molecola nel citoplasma

Cinetica disaturazioneCinetica disaturazione

Cinetica disaturazioneCinetica disaturazione

Se la concentrazione di glucoso da un lato Se la concentrazione di glucoso da un lato della membrana sale rapidamente, tutte le della membrana sale rapidamente, tutte le proteine vettrici possono risultare occupate: proteine vettrici possono risultare occupate: la velocità di passaggio del soluto diventa la velocità di passaggio del soluto diventa costante (come accade con una folla di costante (come accade con una folla di persone al passaggio di un numero limitato persone al passaggio di un numero limitato di porte girevoli)di porte girevoli)

le “vie” di passaggio attraverso la membrana plasmaticale “vie” di passaggio attraverso la membrana plasmatica

Osmosi e celluleOsmosi e cellule

• Oltre ai soluti, anche il solvente della Oltre ai soluti, anche il solvente della materia vivente, l’materia vivente, l’acquaacqua, diffonde da un , diffonde da un lato all’altro della membrana plasmatica.lato all’altro della membrana plasmatica.

• L’acqua è spinta in un senso o nell’altro L’acqua è spinta in un senso o nell’altro dall’eventuale presenza di dall’eventuale presenza di pressione pressione osmoticaosmotica, creata dalla differenza di , creata dalla differenza di concentrazione di soluti che non concentrazione di soluti che non attraversano la membranaattraversano la membrana

• Questo effetto ha risvolti importanti, per Questo effetto ha risvolti importanti, per esempio, in seguito a rapide variazioni di esempio, in seguito a rapide variazioni di concentrazione del plasma sanguigno...concentrazione del plasma sanguigno...

Osmosi eOsmosi e globuli globuli

rossirossi

• se il fluido extra-se il fluido extra-cellulare è...cellulare è...

– IpotonicIpotonicoo

– IsotonicIsotonicoo

– IpertonicIpertonicoo

• L’effetto sui globuli rossi è...EmolisiNessunoDentellatura

processi di trasporto processi di trasporto passivipassivi

• diffusione (semplice e facilitata) diffusione (semplice e facilitata) e osmosi sonoe osmosi sono

in quanto non in quanto non implicano un implicano un dispendio dispendio energeticoenergetico

• RichiedRichiedonoono molta energia, ma… molta energia, ma…• Consentono di spostare sostanze Consentono di spostare sostanze

contro un gradientecontro un gradiente(di concentrazione, elettrico, ecc.)(di concentrazione, elettrico, ecc.)

Processi di Processi di trasporto attivotrasporto attivo

trasporto trasporto attivoattivo

Pompa di Pompa di scambio scambio Na-KNa-K

3 Na +3 Na +

2 K +2 K +

ATPATP ADPADP

Canali per micron2:4 K100 Na1000 pompe Na-K

Fino al 40% dell’energiadi una cellula a riposo

La presenza di pompe ioniche La presenza di pompe ioniche provoca...provoca...

proteina proteina

Canale per Canale per il sodioil sodio

PompaPompasodio-potassiosodio-potassio

Canale per Canale per il potassioil potassio

distribuzione asim-distribuzione asim-metrica di ionimetrica di ioni

K+K+

K+

K+

K+K+

K+

K+

K+

K+

K+Na+

Na+

Na+

Na+

Na+

Na+ Na+

Cl-

Cl-

Cl-

Cl-

Cl-proteina proteina

le pompe ioniche determinano e mantengono gradienti di concentrazione ai due lati della membrana

i canali di membrana sono attraversati dagli ioni passivamente, a seconda dei loro gradienti

Potenziale transmembranaPotenziale transmembrana

++ + + + + + + + + + +

++-

-- - - - - - - - -

---70 mV

La asimmetria nella La asimmetria nella distribuzione di ioni carichi distribuzione di ioni carichi elettricamente è all’origine di elettricamente è all’origine di una differenza di potenziale una differenza di potenziale fra i due lati della membrana fra i due lati della membrana che si trova normalmente in che si trova normalmente in tutte le celluletutte le cellule

GRAFICO DEL POTENZIALE GRAFICO DEL POTENZIALE D’AZIONED’AZIONE

• Il grafico registra l’andamento del potenziale mediante un Il grafico registra l’andamento del potenziale mediante un microelettrodo inserito all’interno di una cellula microelettrodo inserito all’interno di una cellula

POTENZIALE D’AZIONE IN UN NEURONEPOTENZIALE D’AZIONE IN UN NEURONE

• Il potenziale d’azione si propaga sulla membrana di una cellula Il potenziale d’azione si propaga sulla membrana di una cellula nervosa consentendo in tal modo la trasmissione di uno nervosa consentendo in tal modo la trasmissione di uno stimolo da un punto all’altro della cellulastimolo da un punto all’altro della cellula

la percezione dei gusti è possibile attraverso l’azione di specifici recettori di membrana, posizionati sulle papille gustative, che traducono il segnale portato da un particolare “gusto”, in un potenziale d’azione finalizzato al rilascio di neuromediatori all’esterno della cellula. Tali neuromediatori troveranno i loro recettori sulla membrana di un neurone e il legame scatenerà su di esso un potenziale d’azione che correrà fino ai centri superiori dove il segnale elettrico verrà tradotto nel corrispondente gusto .

UN ESEMPIO DI POTENZIALE D’AZIONE...IN AZIONE

I potenziali d’azione

consentono la contrazione muscolare

endocitosi ed esocitosiendocitosi ed esocitosi• molecole e particelle di dimensioni molecole e particelle di dimensioni

rilevanti non possono attraversare rilevanti non possono attraversare la membrana nei modi appena la membrana nei modi appena descritti.descritti.

• la cellula è tuttavia in grado di la cellula è tuttavia in grado di catturare o di espellere tali catturare o di espellere tali sostanze attraverso un tipo sostanze attraverso un tipo diverso di trasporto attivo diverso di trasporto attivo transmembrana...transmembrana...

trasportotrasportoattivoattivo

endocitosiendocitosi

endocitosi

esocitosiesocitosi

esocitosi

endoci

tosi

endoci

tosi

ed e

soci

tosi

ed e

soci

tosi

En

doci

tosi

med

iata

dai re

cett

ori

En

doci

tosi

med

iata

dai re

cett

ori

endocitosi

vescicola rivestita

fusione

endo-lisosomaligandi rimossi

distacco

ritorno alla superficie

ligandi

recettori

ligandi adesi ai recettori

Pinocitosi e fagocitosiPinocitosi e fagocitosi

• Pinocitosi (“cellula che beve”)Pinocitosi (“cellula che beve”)– Formazione di vescicole riempite di fluido Formazione di vescicole riempite di fluido

extracellulareextracellulare– Processo non specifico come l’endocitosi Processo non specifico come l’endocitosi

mediata da recettore, ma molto comunemediata da recettore, ma molto comune

• Fagocitosi (“cellula che mangia”)Fagocitosi (“cellula che mangia”)– Produzione di vescicole contenenti materiali Produzione di vescicole contenenti materiali

solidi (anche grandi come la cellula stessa)solidi (anche grandi come la cellula stessa)– Operata solo da cellule del sistema immunitarioOperata solo da cellule del sistema immunitario

Riassunto:Riassunto:Processi attivi di trasportoProcessi attivi di trasportotransmembranatransmembrana

•pompe ionichepompe ioniche•endocitosiendocitosi

– endocitosi mediata da recettoriendocitosi mediata da recettori– pinocitosipinocitosi– fagocitosifagocitosi

•esocitosiesocitosi

altre funzioni di membrana…altre funzioni di membrana…

• oltre al trasporto di sostanze, la oltre al trasporto di sostanze, la membrana svolge numerosi altri membrana svolge numerosi altri ruoli fondamentali in tutti i tessuti ruoli fondamentali in tutti i tessuti dell’organismodell’organismo

• alcuni di essi saranno trattati in alcuni di essi saranno trattati in seguito.seguito.