La fotosintesiLa fotosintesi

Lic. classico”D.A. Azuni” - Sassari

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Prof. Paolo AbisProf. Paolo Abis

Le trasformazioni, orientate alla produzione di materiaorganica, subite dall'acqua e dall'anidride carbonica sonoprocessi che non avvengono spontaneamente, ma hannobisogno di un notevole apporto di energia dall'esterno per poter essere svolti (si parla, in questo caso, di reazioni "endoergoniche").

La luce del Sole, catturata dai pigmenti fotosintetici, fornisce l'energia necessaria ad alimentare l'intera serie di reazioni chimiche.

La reazione complessiva della fotosintesi può essere così riassunta:

6 CO2 + 6 H2O => C6(H2O)6 + 6 O2

GlucosioRadiazione solare

Energia luminosa => En. Chimica

• La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare

• Nella fotosintesi l’H2O viene ossidata e la CO2 viene ridotta.

Riduzione

Ossidazione

6 O2 6 H2O

Riduzione

Ossidazione

6 O26 CO2 6 H2O C6H12O6

C6H12O6 6 CO2

La foglia

La fogliaEpidermide superiore

Epidermide inferiore

Parenchima clorofillico

Vasi di trasporto

La foglia

Epidermide superiore

Epidermide inferiore

Stoma

Parenchima clorofillico

Vasi di trasporto

Gli stomiGli stomiLe uniche cellule dell'epidermide ricche di cloroplasti (e quindiin grado di svolgere la fotosintesi) sono proprio le "cellule diguardia" degli stomi. Tutte le altre cellule epidermiche sonotrasparenti alla luce, che le attraversa per andare a colpire itessuti sottostanti, i clorenchimi, innescando la prima fase dellafotosintesi.

I cloroplastiI cloroplasti

Doppia membrana esterna

Serie di membrane interne sovrapposte e collegate fra loro in modo da ottenere il massimo sviluppo di area superficiale: sono le membrane fotosintetiche, quelle in cui si trovano "ancorati" i pigmenti destinati a catturare la luce solare.

Vescicole, o sacchetti (tilacoidi), alcuni dei quali impilati gli uni sugli altri in strutture simili ad ammassi (grana) I grana sono collegati tra loro da altre membrane con struttura lamellare (intergrana).

I tilacoidi sono immersi in una soluzione (stroma), caratterizzata da un alto contenuto di proteine (specialmenteenzimi, tra i quali quelli destinati a formare i carboidrati).

I cloroplastiI cloroplasti

La clorofillaLa clorofillaLa molecola della clorofilla è caratterizzata da un "nucleo porfirinico" formato da quattro anelli pirrolici, un atomo di magnesio (Mg) e numerosi doppi legami coniugati.

E' la parte evidenziata in verde, in quanto è responsabile dell'assorbimento di energia luminosa e, quindi, della colorazione verde della clorofilla stessa.

Può essere paragonata a una vera e propria antenna ricevente.

Il processo di fotosintesi è molto articolato e riunisce una lunga serie di reazioni complesse, suddivise in fase luminosa e in fase oscura.

Le reazioni luminose trasformano l’energia luminosa in energia chimica, liberando ossigeno gassoso (O2).

Il ciclo di Calvin assembla molecole di zucchero a partire da CO2 usando ATP e NADPH prodotti dalle reazioni luminose.

Luce

CO2H2OCloroplasto

REAZIONI LUMINOSE (nei grani)

CICLO DI CALVIN

(nello stroma)

NADP+

ADP+ P

ATP

NADPH

O Zucchero

Elettroni

Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa• La luce solare è energia elettromagnetica, che viaggia nello spazio sotto forma di onde regolari.

Aumento di energia

10–5 nm 10–3 nm 1 nm 103 nm 106 nm 1 m 103 m

Raggi gamma

Raggi X UV Infrarossi Microonde Onde radio

Luce visibile

400 500 600 700 750

650nm

Lunghezza d’onda della luce

(nm)

380

Luce che attraversa il cloroplasto

Luce assorbita

Luce riflessaLuce

Cloroplasto

Nelle membrane dei grani, i pigmenti assorbono principalmente le lunghezze d’onda blu-violetto e rosso-arancione. Le lunghezze d’onde verde, che vengono riflesse, sono quelle che conferiscono il colore alle foglie.

I fotosistemi catturano l’energia solareI fotosistemi catturano l’energia solare

Le membrane dei tilacoidi contengono strutture complesse, i fotosistemi, che assorbono l’energia luminosa che eccita gli elettroni.

Ogni fotosistema è composto da:

COMPLESSI DI PIGMENTI che catturano la luce (clorofilla a, clorofilla b e carotenoidi);

UN CENTRO DI REAZIONE con una molecola di clorofilla a e un accettore primario di elettroni che riceve l’elettrone eccitato dalla clorofilla a del centro di reazione.

Con

tenu

to e

nerg

etic

o de

gli

ele

ttro

ni

Fotone

Stato eccitato

Calore

Fotone (fluorescenza)

Stato fondamentale

Molecola di clorofilla

e–

In una molecola di clorofilla isolata, un elettrone eccitato dalla luce torna allo stato fondamentale, emettendo luce e calore.

Una molecola di clorofilla all’interno di un fotosistema cede i propri elettroni eccitati alle molecole vicine prima che essi tornino allo stato fondamentale

Fotosistema

Complesso antenna

Centro di reazione

Accettore primario di elettroni

e–

Alla catena di trasporto

degli elettroni

Pigmenti

Clorofilla aTrasferimento di energia

Fotone

Mem

bra

na d

el t

ilaco

ide

e-

Alla catena di trasporto degli elettroni

Fotone

Centro di reazione

Clorofilla a

Gli elettroni eccitati vengono catturati dall’accettore primario e passati da questo alla catena di trasporto degli elettroni.

Compatimento interno del tilacoide

Fotone

Stroma

Me

mb

ran

a d

el t

ola

coid

e

1

Fotosistema II

e–

P680

2

H2O 12

+ 2O2 H+

3

ATPCatena di trasporto degli elettroniFornisce energia per la sintesi di

4

Fotosistema I

Fotone

P700

e–

5

+NADP+ H+ NADPH

6

Nella fase luminosa, la sintesi di ATP avviene per chemiosmosi

– La catena di trasporto degli elettroni trasporta in modo attivo ioni H+ attraverso la membrana del tilacoide, dallo stroma al compartimento interno del tilacoide.

– Gli ioni H+ possono poi tornare indietro diffondendo attraverso la membrana, sfruttando l’energia generata dal gradiente di concentrazione.

– La diffusione indietro degli ioni H+ attraverso la membrana tramite le molecole di ATP sintetasi, fornisce l’energia per la fosforilazione dell’ADP e la

produzione di ATP (fotofosforilazione).

Cloroplasto

Stroma (bassa concentrazione di H+)

Luce Luce

NADP+ + H+ NADPH

H+

H+

H+

H+

ATPPADP +

Membrana del tilacoide

H2O 1

2O2 2 H+ H+

H+

H+ H+

H+

H+

H+ H+

H+

H+

Fotosistema II Catena di trasporto

degli elettroni

Fotosistema IATP sintetasi

Compartimento del tilacoide(concentrazione elevata di H+)

+

La sintesi chemiosmotica di ATP durante la fase luminosa della fotosintesi:

Nella fase luminosa i pigmenti fotosintetici assorbono l'energia radiante del sole e la trasformano in energia chimica (sotto forma di legami fosfato nelle molecole di ATP e come potere riducente nel NADPH).

Fase luce dipendenteFase luce dipendente

In questa fase avviene la scissione dell’ acqua (Fotolisi).l'idrogeno dell'acqua viene legato al NADP+ che si trasforma in NADPH l’O2 viene rilasciato come sottoprodotto.

Fase luce dipendenteFase luce dipendente

Riassumendo: Si genera un flusso di elettroni lungo i fotosistemi (acqua-PS2-PS1-NADPH) Vi è produzione di ATP e di NADPH Viene liberato ossigeno gassoso come scarto

Nella fase oscura l'ATP e il NADPH, formati nella prima fase, riducono l'anidride carbonica utilizzandola per sintetizzare i carboidrati.

Ciclo di CalvinCiclo di Calvin

Queste molecole nel Queste molecole nel ciclo di Calvinciclo di Calvin vengono poi vengono poi combinate utilizzando combinate utilizzando l'anidride carbonica l'anidride carbonica ricavata dall'aria per ricavata dall'aria per costruire zuccheri a tre costruire zuccheri a tre atomi di carbonio e atomi di carbonio e l’energia viene l’energia viene trasformata trasformata in energia chimicain energia chimica accumulata negli zuccheri.accumulata negli zuccheri.

fosfogliceraldeide

Entrano:CO2

ATPNADPH

CICLO DI CALVIN

G3PEsce:

Glucosio e altri composti

Una visione d’insieme: la fotosintesi utilizza l’energia luminosa per costruire molecole organiche

Luce

H2O CO2

NADP+

Fotosistema II

Fotosistema I

CATENE DI TRASPORTO

DEGLI ELETTRONI

ADPP+

RuDP

CICLO DI CALVIN

(nello stroma)3-PGA

Stroma

G3PNADPH

ATP

O2

REAZIONI LUMINOSE CICLO DI CALVIN

Zucchero

Respirazione cellulare

Cellulosa

AmidoAltri composti organici

Compartimento interno della tilacoide

Cloroplasto

Le reazioni della fase oscura

LA FISSAZIONE DEL CARBONIO

Granuli di amido secondario di fagiolo

Come ha detto il premio Nobel per la medicina

Albert Szent-Gyorgyi (1893-1986):

"Ciò che sostiene la vita... è una piccola corrente elettrica mantenuta dalla luce del Sole",

Influenza sull’ambienteInfluenza sull’ambienteIl fatto che la superficie della Terra (a differenza di Il fatto che la superficie della Terra (a differenza di quel che accade negli altri pianeti del Sistema quel che accade negli altri pianeti del Sistema Solare) sia un luogo tanto adatto per il manifestarsi Solare) sia un luogo tanto adatto per il manifestarsi delle innumerevoli forme di vita che ci circondano, delle innumerevoli forme di vita che ci circondano, si deve principalmente a due cause:si deve principalmente a due cause:

1. la presenza dell'acqua allo stato liquido, 1. la presenza dell'acqua allo stato liquido, 2. la presenza dell'ossigeno nell'atmosfera.2. la presenza dell'ossigeno nell'atmosfera.

Proprio la fotosintesi, svolta nel corso di centinaia di milioni di anni da piante e batteri fotosintetici, sarebbe responsabile delle trasformazioni che hanno portato l'atmosfera del nostro pianeta alla sua attuale composizione.

Gli organismi fotosintetici avrebbero dunque trasformato Gli organismi fotosintetici avrebbero dunque trasformato radicalmente la nostra atmosfera, estraendo l'ossigeno radicalmente la nostra atmosfera, estraendo l'ossigeno gassoso dall'acqua e riducendo notevolmente la gassoso dall'acqua e riducendo notevolmente la proporzione di anidride carbonica (oggi vicina allo 0,03%).proporzione di anidride carbonica (oggi vicina allo 0,03%).

Bilancio dell'ossigeno Bilancio dell'ossigeno

Fotosintesi ed ecosistemiFotosintesi ed ecosistemi La fotosintesi è alla base del flusso di energia negli ecosistemi.

L'energia entra nell'ecosistema principalmente dal sole, attraversa la catena alimentare, e fuoriesce sotto forma di calore, materia organica e organismi prodotti.

Attraverso il processo della fotosintesi gli organismi produttori (autotrofi) sono in grado di captare e utilizzare l'energia del sole per trasformare alcuni composti inorganici (CO2 e H2O) in composti organici (Carboidrati).