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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO OESTE DO PARANÁ

CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO STRICTO SENSU EM CONSERVAÇÃO E

MANEJO DE RECURSOS NATURAIS – NÍVEL MESTRADO

JISLAINE CRISTINA DA SILVA

ECOLOGIA ALIMENTAR DAS ESPÉCIES DE PEIXES DE PEQUENO PORTE EM

DIFERENTES BIÓTOPOS DA BACIA DO RIO VERDE, ALTO RIO PARANÁ, BRASIL

CASCAVEL-PR

AGOSTO/2013

2




Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

graduação Stricto Sensu em Conservação e Manejo

de Recursos Naturais – Nível Mestrado, Centro de

Ciências Biológicas e da Saúde, da Universidade

Estadual do Oeste do Paraná, como requisito parcial

para a obtenção do título de Mestre em Conservação

e Manejo de Recursos Naturais.

Área de Concentração: Conservação e Manejo de

Recursos Naturais

Orientador: Prof. Dr. Éder André Gubiani

Co-orientadora: Profª. Dra. Rosilene Luciana

Delariva

CASCAVEL-PR

AGOSTO/2013

3

FOLHA DE APROVAÇÃO




Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação stricto sensu em Conservação e

Manejo de Recursos Naturais-Nível de Mestrado, Centro de Ciências Biológicas e da Saúde,

da Universidade Estadual do Oeste do Paraná, como requisito parcial para a obtenção do título

de Mestre em Conservação e Manejo de Recursos Naturais, pela comissão Examinadora

composta pelos membros:

Prof. Dr. Éder André Gubiani

Universidade Estadual do Oeste do Paraná (Presidente)

____________________________________

Profª. Dra. Rosilene Luciana Delariva

Universidade Estadual do Oeste do Paraná

____________________________________

Prof. Dr. Pitágoras Augusto Piana

Universidade Estadual do Oeste do Paraná

____________________________________

Profª. Dra. Rosemara Fugi

Universidade Estadual de Maringá

Aprovada em

Local da defesa

4

DEDICATÓRIA

A meus pais Sebastião e Rosana que me deram

todo apoio necessário ao longo de minha vida.

Ao meu esposo Luís Paulo, que esteve todos os

momentos ao meu lado, com muita paciência,

carinho, amor e compreensão.

Serei eternamente grata.

5

AGRADECIMENTOS

Agradeço a Deus em primeiro lugar, por todas as conquistas e obstáculos

vencidos.

À Prof. Dr. Éder André Gubiani, pela orientação e imenso conhecimento

transmitido, pela pessoa extremamente competente e dedicada. Agradeço a confiança,

paciência e apoio em todas as decisões, ao longo deste trabalho.

À Prof. Dra. Rosilene Luciana Delariva, pela orientação, por todo conhecimento e

experiência compartilhada desde a minha graduação, pelo exemplo de ética e

profissionalismo a ser seguido, e especialmente pela amizade e compreensão.

Ao GERPEL (Grupo de pesquisas em Recursos Pesqueiros e Limnologia) pelos

trabalhos de campo, fornecimento dos dados e apoio concedido durante a realização deste

trabalho.

Ao Programa de Pós-graduação em Conservação e Manejo de Recursos Naturais,

coordenação e professores pelas fundamentais contribuições ao longo do curso e a

secretária assistente Márcia, por toda presteza.

Aos amigos Mayara, Guilherme e Lázaro pela ajuda na análise dos estômagos,

sobretudo, a Mayara pela amizade.

As queridas amigas Ana Paula Castaldelli e Ana Paula Mamprim, que me

acolheram como companheira de apartamento, pelas longas conversas e palavras de

incentivo.

Aos meus eternos amigos da graduação Karine Orlandi Bonato, Aline Duarte e

Caio Henrique, que mesmo distantes, estiveram sempre presente nesta caminhada, me

incentivando em todos os momentos.

Aos meus pais Sebastião e Rosana, responsáveis pela pessoa que sou hoje, pelo

amor, incentivo e compreensão.

Aos meus sogros Luiz e Lucimara, que considero meus segundos pais, por toda

ajuda e palavras de estímulo.

Ao meu esposo Luís Paulo, que além, de todo amor, carinho, paciência e

compreensão, esteve sempre disposto a me ajudar no laboratório, nas planilhas, etc.

À Capes, pelo auxílio financeiro.

À todos aqueles que direta ou indiretamente contribuíram para a realização dessa

pesquisa.

6

SUMÁRIO

APRESENTAÇÃO................................................................................................................7

CAPÍTULO 1: Partição de recursos alimentares entre espécies de peixes de pequeno porte

em rios neotropicais...............................................................................................................9

RESUMO.............................................................................................................................10

ABSTRACT.........................................................................................................................11

INTRODUÇÃO...................................................................................................................12

MATERIAL E MÉTODOS.................................................................................................14

Área de estudo..........................................................................................................14

Amostragens.............................................................................................................14

Análise da dieta........................................................................................................17

Análise dos dados.....................................................................................................17

RESULTADOS....................................................................................................................20

DISCUSSÃO........................................................................................................................26

REFERÊNCIAS...................................................................................................................29

CAPÍTULO 2: Variações espaciais e sazonais no uso dos recursos alimentares por espécies

de peixes de pequeno porte em diferentes biótopos de um rio

neotropical............................................................................................................................35

RESUMO.............................................................................................................................36

ABSTRACT.........................................................................................................................37

INTRODUÇÃO...................................................................................................................38

MATERIAL E MÉTODOS.................................................................................................40

Área de estudo..........................................................................................................40

Amostragens.............................................................................................................40

Análise da dieta........................................................................................................43

Análise dos dados.....................................................................................................43

RESULTADOS....................................................................................................................46

DISCUSSÃO........................................................................................................................52

BIBLIOGRAFIA CITADA..................................................................................................55

7

APRESENTAÇÃO

Este trabalho faz parte do projeto “Resgate, Manejo e Conservação da Ictiofauna na

área de influência da futura UHE São Domingos” desenvolvido pelo Grupo de Pesquisa

em Recursos Pesqueiros e Limnologia – GERPEL.

Os dados compilados nessa dissertação retratam a ecologia alimentar das espécies

de peixes de pequeno porte coletadas durante 14 meses de amostragens realizadas no canal

principal do rio Verde e dois tributários adjacentes (rio São Domingos e ribeirão Araras),

pertencentes a bacia do Alto rio Paraná, região do estado do Mato Grosso do Sul.

É importante ressaltar que a área de estudo, além de estar inserida na bacia do Alto

rio Paraná, a segunda maior bacia da América do Sul, também pertence ao bioma Cerrado.

Este bioma possui uma das faunas mais ricas do país e é considerado um dos hotspots para

a conservação da biodiversidade mundial. Entretanto, tem sofrido inúmeros impactos

antrópicos, com alto nível de degradação nas últimas décadas, especialmente a implantação

de culturas não-nativas, afetando fauna e flora dos rios e entorno da região. Além disso,

após este estudo foi instalada a Usina Hidrelétrica de São Domingos no rio Verde, assim

como inúmeras outras que estão operando ou em processo para serem viabilizadas na

região do Cerrado, provocando grande desestruturação dos ambientes aquáticos.

Dessa forma, estudos ecológicos da fauna aquática, embora crescente nos últimos

anos, consolidam ideias e conceitos ecológicos que contribuem para a preservação da

biodiversidade, especialmente porque grande parte dela ainda é desconhecida. Estudos na

região do Cerrado, especificamente, em grandes rios são praticamente inexistentes, o que

torna, pesquisas como esta, fundamentais para futuros projetos de conservação da fauna de

peixes no cerrado brasileiro.

Os dados relativos à dieta foram distribuídos em dois capítulos, sendo que no

capítulo 1 foi abordado: Partição de recursos alimentares entre espécies de peixes de

pequeno porte em rios neotropicais e no capítulo 2: Variações espaciais e sazonais no uso

dos recursos alimentares por espécies de peixes de pequeno porte em diferentes biótopos

de um rio neotropical.

8

Capítulo 1 elaborado e formatado conforme as

normas de publicação científica Ecology of

Freshwater Fish. Disponível em:

http://onlinelibrary.wiley.com/journal/10.1111/(ISS

N)1600-0633/homepage/ForAuthors.html e Capítulo

2 elaborado e formatado conforme as normas de

publicação científica Zoologia. Disponível em:

http://www.scielo.br/revistas/zool/iinstruc.htm.

9

CAPÍTULO 1

PARTIÇÃO DE RECURSOS ALIMENTARES ENTRE ESPÉCIES DE PEIXES DE

PEQUENO PORTE EM RIOS NEOTROPICAIS

10

RESUMO

Um dos maiores desafios para os estudos ecológicos de peixes neotropicais é entender os

mecanismos que permitem muitas espécies coexistirem num mesmo local, compartilhando

os recursos disponíveis. Dessa forma, o objetivo deste estudo foi verificar se as variações

interespecíficas na utilização dos recursos alimentares é o principal fator de segregação

alimentar e coexistência entre espécies de peixes de pequeno porte no rio Verde, Bacia do

Alto rio Paraná, Brasil. As amostragens foram realizadas de novembro de 2010 a agosto de

2012, utilizando arrastos, tarrafas e redes de espera, em 11 locais. Os conteúdos estomacais

de 3.374 indivíduos pertencentes a 12 espécies de pequeno porte foram analisados de

acordo com o método volumétrico. Ao todo foram registrados 31 itens alimentares, onde

os de origem alóctone foram os mais representativos. Astyanax aff. paranae consumiu

maior proporção de vegetal e Bryconamericus stramineus além de vegetal, ingeriu

Hymenoptera, insetos aquáticos e Isoptera. Astyanax aff. fasciatus ingeriu quantidades

similares de sementes, vegetal e Hymenoptera. Astyanax altiparanae, Bryconamericus

sp.1, Knodus moenkhausii, Piabina argentea e Pimelodella gracilis, consumiram,

especialmente, sementes. Aphyocharax dentatus e Moenkhausia aff. intermedia ingeriram,

principalmente, larva e pupa de Diptera, outros insetos aquáticos, Ephemeroptera e

Hymenoptera. Moenkhausia aff. sanctaefilomenae consumiu Hymenoptera e Coleoptera.

Serrapinus notomelas ingeriu maior proporção de algas e detrito. A análise de

correspondência distendenciada demostrou segregação de algumas espécies de acordo com

a composição da dieta. Diferenças significativas foram observadas na composição da dieta

entre as espécies (p<0,05). No geral, as espécies apresentaram baixa amplitude de nicho

trófico (Ba< 0,3) e a maioria dos pares que co-ocorreram apresentaram baixa sobreposição

de nicho. Nesse sentido, os resultados demonstram a existência de evidente partição de

recursos alimentares em ambientes neotropicais, sendo o oportunismo trófico, fator

preponderante, na segregação alimentar e coexistência das espécies.

Palavras-chave: Cerrado; coexistência; oportunismo; peixes; pequeno porte; segregação.

11

ABSTRACT

One of the biggest challenges for ecological studies of neotropical fishes is to understand

the mechanisms that allow many species coexist in the same place, sharing the available

resources. Thus, the aim of this study was to determine whether interspecific variation in

resource use is the main factor of feed segregation and coexistence among species of small

fish in the Green River, the Upper Paraná River, Brazil. Samples were collected from

November 2010 to August 2012, using trawls, cast nets and gillnets in 11 locations. The

stomach contents of 3,374 individuals belonging to 12 species of small size were analyzed

according to the volumetric method. Altogether 31 food items were recorded, where the

allochthonous origin were the most representative. Astyanax aff. paranae consumed a

greater proportion of plant and Bryconamericus stramineus plus vegetable ingested

Hymenoptera, aquatic insects and Isoptera. Astyanax aff. fasciatus ingested similar

amounts of seed, plant and Hymenoptera. Astyanax altiparanae, Bryconamericus sp.1

Knodus moenkhausii, Piabina argentea and Pimelodella gracilis consumed, especially

seeds. Aphyocharax dentatus and Moenkhausia aff. intermedia ingested mainly larvae and

pupae of Diptera, other aquatic insects, Ephemeroptera and Hymenoptera. Moenkhausia

aff. sanctaefilomenae consumed Hymenoptera and Coleoptera. Serrapinus notomelas

higher proportion of ingested algae and detritus. Detrended Correspondence Analysis

demonstrated segregation of some species according to the composition of the diet.

Significant differences were observed in the dietary composition between species (p

<0.05). Overall, the species had low niche breadth (Ba <0.3) and the majority of couples

who co-occurred showed low niche overlap. In this sense, the results demonstrate the

existence of clear partition of food resources in neotropical environments, and the trophic

opportunism, a major factor in the food segregation and species coexistence.

Keywords: Cerrado; coexistence; opportunism, fish, small; segregation.

12

INTRODUÇÃO

As espécies de peixes de pequeno porte compõem um grupo ecológicamente muito

diverso. Eles podem ser encontrados em todos os ambientes aquáticos (Hahn & Loureiro-

Crippa 2006), e habitam preferencialmente micro-hábitats marginais, onde encontram

abrigo contra a predação, além de condições favoráveis para alimentação. Além disso,

essas espécies podem alterar seu hábito alimentar a partir de flutuações na oferta de

alimentos (Balassa et al. 2004). Nos últimos anos tem sido crescente os estudos com

espécies de pequeno porte em rios, riachos e lagoas (Viana et al. 2006; Loureiro-Crippa et

al. 2009; Corrêa et al. 2009; Wolff et al. 2009; Silva et al. 2012; Carniatto et al. 2012),

revelando uma elevada diversidade de hábitos e estratégias alimentares, possivelmente,

refletindo a variedade de recursos alimentares disponíveis nos ambientes tropicais (Uieda

& Pinto 2011).

Os padrões de utilização dos recursos alimentares, por essas espécies, constituem

uma propriedade fundamental em sistemas ecológicos (Winemiller & Pianka 1990). Além

disso, o conhecimento da origem desses alimentos, o modo como essas espécies os

compartilham, a amplitude de nicho e as relações de sobreposição alimentar entre elas,

proporciona o entendimento da estruturação trófica de uma assembleia (Deus & Petrere-

Junior 2003; Brazil-Sousa et al. 2009).

Conjuntamente, fatores como a disponibilidade de itens alimentares, micro-hábitats

de forrageio, morfologia trófica e táticas de captura do alimento, podem minimizar os

efeitos da sobreposição alimentar (Balassa et al. 2004; Brazil-Sousa et al. 2009) e facilitar

a coexistência das espécies (Giacomini 2007). Para compreender melhor esse processo,

pode-se utilizar a abordagem de partilha de recursos entre as espécies que coexistem

(Schoener 1974; Herder & Freyhof 2006), particularmente em relação a um importante

eixo do nicho, o alimento, que em ambientes aquáticos, é o mais preponderante na

segregação trófica (Ross 1986; Schoener 1989). Dessa forma, entender como algumas

características biológicas podem estar relacionadas, e como as relações resultantes se

convertem em padrões de coexistência em diferentes escalas, representam um passo

importante no sentido de fornecer ideias ecológicas (Giacomini 2007).

Um dos maiores desafios para os estudos ecológicos de peixes neotropicais é

entender os mecanismos que permitem muitas espécies coexistirem compartilhando os

recursos disponíveis (Esteves & Galetti 1995). Nesse aspecto, existem dois modelos

13

teóricos que buscam explicar a coexistência de um grande número de espécies em um dado

ambiente (Gravel et al. 2006; Sircom & Walde 2011). O primeiro é a teoria do nicho, no

qual as espécies apresentam exigências para existir em um determinado local (Chase &

Leibold 2003). Essa teoria tem como premissa, que a partição de recursos é um mecanismo

importante para as espécies coexistirem de forma estável e com sucesso em um mesmo

ecossistema (Hutchinson 1957; Schoener 1974). Além disso, as diferenças no uso dos

recursos entre as espécies são essenciais na manutenção da biodiversidade em diferentes

escalas (Leibold & McPeek 2006; Mason et al. 2008), uma vez que há redução da

amplitude de nicho entre espécies coexistentes. O segundo modelo é o da teoria neutra, o

qual defende que ideias relacionadas ao nicho não seriam importantes. Segundo Bell

(2001) e Hubbell (2001) espécies que coexistem em uma determinada área são similares

em suas características ecológicas, isto é, não há espécies superiormente competitivas,

sendo que a diversidade de espécies é resultado de fatores ecológicos e evolucionários

estocásticos que atuam em escala local e regional.

Diante deste contexto, nesse estudo buscamos testar a hipótese de que as variações

interespecíficas na utilização dos recursos alimentares é o principal fator de segregação

alimentar e coexistência entre espécies de peixes de pequeno porte no rio Verde, Bacia do

Alto rio Paraná, Brasil. Dessa forma, os objetivos deste estudo foram: 1) Descrever a

composição alimentar das espécies de peixes de pequeno porte. 2) Identificar diferenças

interespecíficas na dieta. 3) Determinar a amplitude de nicho trófico de cada espécie. 4)

Analisar o grau de sobreposição alimentar entre as espécies que co-ocorreram.

14

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

A área estudada pertence à Bacia do Alto rio Paraná e está inserida no Cerrado

brasileiro, que é considerado o segundo maior bioma do país e um dos hotspots para a

conservação da biodiversidade mundial (Klink & Machado 2005; Abell 2008). Nessa

região encontram-se as nascentes e cursos de água das principais bacias hidrográficas da

América do Sul, incluindo a do rio Paraná e Paraguai (formadores da bacia do Prata),

Parnaíba, Amazonas, Tocantins e São Francisco, constituindo assim, importante região

ligada à manutenção das fontes de água e fauna aquática do país (Stevaux et al. 1997;

Pagotto & Souza 2006). O clima do Cerrado é caracterizado por duas estações distintas:

invernos secos (abril a setembro) e verões chuvosos (outubro a março) (Ribeiro & Walter

1998; Pagotto & Souza 2006).

A bacia do rio Paraná representa a segunda maior drenagem hidrográfica da

América do Sul, com 3,2 milhões de km2 (Lowe-McConnell 1999) e seus principais

tributários são os rios Grande, Parnaíba, Tietê e Paranapanema. No estado de Mato Grosso

do Sul, o rio Verde, se destaca por ser um importante tributário do Alto rio Paraná. A bacia

de drenagem do rio Verde se localiza na porção nordeste do estado de Mato Grosso do Sul

e abrange áreas dos municípios de Camapuã, Costa Rica, Água Clara, Ribas do Rio Pardo,

Brasilândia e Três Lagoas. Sua foz está localizada no rio Paraná, no reservatório da Usina

Hidrelétrica Sérgio Mota (Porto Primavera), no estado de São Paulo.

Na área de estudo, está localizada a cachoeira Branca, um obstáculo com

aproximadamente 1,5 metros de altura, com várias quedas de água menores, com águas

turbulentas e corredeiras extensivas, que atua como uma barreira biogeográfica natural

(Silva et al. a - em preparação). Neste trecho o substrato é rochoso, sendo o entorno da

cachoeira composto por vegetação marginal nativa arbustiva e rochedos.

Amostragem

As coletas foram realizadas em 11 locais de amostragem distribuídos no rio Verde

(6 pontos) e em dois tributários adjacentes: rio São Domingos (3 pontos) e ribeirão Araras

(2 pontos) (Figura 1). Os locais foram agrupados em tributários (1, 2, 3, 4 e 5), montante

da cachoeira Branca (6, 7 e 8) e jusante da cachoeira Branca (9, 10 e 11) (Tabela 1).

15

Figura 1. Área de estudo no rio Verde e seus tributários (rio São Domingos e

ribeirão Araras), bacia do Alto rio Paraná, Mato Grosso do Sul, Brasil.

16

Tabela 1. Características físicas dos pontos de amostragens no rio Verde e tributários (rio São Domingos e ribeirão Araras), bacia do Alto rio Paraná, Mato

Grosso do Sul.

Pontos Biótopo Substrato

predominante Vegetação ripária Fisiografia do canal Entorno

1, 2, 3 (rio São

Domingos), 4 e 5

(ribeirão Araras)

Tributários (acima

da cachoeira

Branca) Arenoso/rochoso

Vegetação ciliar nativa

(arbustiva) em média 10 metros

de largura, alguns locais sem

vegetação e com erosões (no

ponto 1 margem esquerda com

mais de 500 metros de

vegetação).

Largura aproximada de 10 a 20

metros, águas rápidas e corredeiras,

com algumas áreas de remanso,

abrigos nas margens. Regiões com

pequenas lagoas marginais e áreas

de várzeas.

Apresenta no entorno

grandes fazendas com

atividade pecuária

extensiva.

6, 7 e 8 (rio

Verde) Montante da

cachoeira Branca Rochoso/arenoso

Região preservada com

vegetação ciliar nativa

(arbustiva) entre 20 a 30 metros

de largura nas duas margens.

Largura entre 40 e 150 metros, com

águas rápidas e turbulentas, poucos

locais de abrigo e remanso. Algumas

lagoas marginais e áreas de várzeas.

Atividade de pecuária

extensiva e produção de

eucalipto.

9, 10 e 11 (rio

Verde) Jusante da




de largura.


águas rápidas e turbulentas com

aréas de remanso, abrigos nas

margens e grandes regiões de

várzeas.


extensiva e

reflorestamento.

17

As amostragens foram realizadas mensalmente de novembro/2010 a março/2011 e

outubro/2011 a fevereiro/2012, período reprodutivo da maioria dos peixes neotropicais

(Vazzoler 1996) e trimestralmente, de maio a agosto de 2011 e 2012, totalizando 14 meses

de amostragem. Para as amostragens foram utilizados diferentes aparelhos de pesca, como

arrasto, tarrafas e redes de esperas, estas com malhas simples (2.4, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 12,

14 e 16 cm entre nós não adjacentes) e tresmalhos (feiticeiras, malhas de 6, 7 e 8 cm entre

nós não adjacentes), com 1,5 metros de altura e 20 metros de comprimento no rio Verde e 10

metros nos tributários. Após a captura, os peixes foram anestesiados com solução de

benzocaína (250 mg/l) conforme sugerido pela Associação americana de medicina

veterinária (American Veterinary Medical Association; Avma 2001), fixados em

formaldeído 10% e acondicionados em tambores de polietileno.

Em laboratório, os peixes foram identificados de acordo com Britski et al. (1999) e

Graça & Pavanelli (2007), medidos (comprimento total e padrão em cm) e pesados (gramas).

Exemplares testemunhos de cada espécie foram conservados em álcool 70% e depositados

na coleção ictiológica do Nupélia (Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e

Aquicultura) da Universidade Estadual de Maringá, disponível em

(http://peixe.nupelia.uem.br).

Análise da dieta

Foram utilizadas apenas as espécies de pequeno porte (com número de estômagos >

15), consideradas àquelas em que os indivíduos adultos apresentam comprimento padrão

menores que 15 cm, conforme proposto por Castro et al. (2003). Foram analisados os

estômagos com grau de enchimento maior que 50% (GR2 e GR3) (Zavala-Camin 1996). Os

conteúdos estomacais foram analisados sob microscópio óptico e estereoscópico, sendo os

itens alimentares identificados, utilizando as chaves de identificação de Bicudo & Bicudo

(1970) para as algas e de Mugnai et al. (2010) para invertebrados e outras referências

específicas quando necessárias. Os itens foram quantificados de acordo com o método

volumétrico (Hyslop 1980), utilizando-se proveta graduada e placa de vidro milimetrada

(Hellawell & Abel 1971).

Análise dos dados

Composição da dieta

Para avaliar a composição da dieta das espécies, os dados de volume dos itens

http://peixe.nupelia.uem.br/

18

alimentares foram sumarizados por meio de uma Análise de Correspondência distendenciada

(DCA; Hill & Gauch 1980). Nessa análise foram retidos os eixos que apresentaram maior

explicação da variância dos dados. Posteriormente, os escores dos eixos retidos foram

plotados em gráfico de média para visualizar possíveis padrões de separação na composição

da dieta entre as espécies. Para testar possíveis diferenças significativas na composição da

dieta entre as espécies foi utilizado o método não-paramétrico de permutação de

multiresposta (MRPP; Zimmerman et al. 1985).

O método de valor indicador (IndVal; Dufrêne & Legendre 1997) foi usado para

detectar quais itens alimentares foram indicadores na dieta de cada espécie. Para testar a

significância do MRPP e valor indicador foi utilizado o procedimento de randomização de

Monte Carlo com 10.000 permutações.

A DCA, MRPP e IndVal foram calculados usando o software PC-Ord® 5.0 (McCune

& Mefford 2006). O nível de significância estatística adotado para todas as análises foi de p

< 0,05.

Especialização da dieta

A fim de descrever o nível relativo de especialização na dieta, a amplitude de nicho

trófico de cada espécie foi calculada utilizando a medida de Levins (Krebs 1999), com os

dados de volume dos itens alimentares. A fórmula de Hurlbert (1978) foi aplicada para

padronizar a medida do nicho trófico (variando de 0 a 1), de acordo com a equação:

Onde: Ba = Amplitude de nicho trófico padronizado; pi = proporção dos itens

alimentares na dieta da espécie i, n = número total de itens alimentares. Os valores de

amplitude de nicho variam de 0 (consumo de um único tipo de recurso alimentar) a 1 (ampla

utilização dos recursos alimentares disponíveis).

Sobreposição alimentar

A sobreposição da dieta foi calculada para cada par de espécies que co-ocorreram nos

19

mesmos locais, dentro de cada biótopo, com base na matriz de volume dos itens alimentares.

Foi utilizado o índice de sobreposição alimentar de Pianka (1973), descrito pela equação:

Onde: Ojk = medida de sobreposição de nicho de Pianka, entre as espécies j e k; Pij=

proporção do item alimentar i na dieta da espécie j; Pik = proporção do item alimentar i na

dieta da espécie k; n = número total de itens alimentares.

Os valores de sobreposição variam de 0 (nenhuma sobreposição) a 1 (sobreposição

total) e foram definidos nos seguintes níveis: baixa (0 - 0,39), intermediária (0,4 - 0,6) e alta

(0,6 -1) (modificado de Grossman 1986; Corrêa et al. 2011). Para calcular a sobreposição

alimentar foi utilizando EcoSim® 7.0 (Gotelli & Entsminger 2006).

20

RESULTADOS


Neste estudo, foram analisados 3.374 indivíduos pertencentes a 12 espécies de peixes

de pequeno porte (Tabela 2).

Tabela 2. Posição taxonômica das espécies (Reis et al. 2003), número de estômagos analisados e

amplitude de tamanho dos indivíduos amostrados no rio Verde, bacia do Alto rio Paraná, Brasil, no

período de novembro de 2010 a agosto de 2012.

Ordem/Família/Espécie Estômagos analisados

Amplitude de comprimento (cm)

CHARACIFORMES Characidae Astyanax aff. fasciatus (Cuvier, 1819) 621 1,6 – 13,5 Astyanax aff. paranae Eigenmann, 1914 19 2,0 – 7,5 Astyanax altiparanae Garutti & Britski, 2000 485 1,5 – 13 Aphyocharax dentatus Eigenmann & Kennedy, 1903 22 2,1 – 4,1 Bryconamericus sp.1 375 2,1 – 6,2 Bryconamericus stramineus Eigenmann, 1908 470 1,5 – 6,1 Knodus moenkhausii (Eigenmann & Kennedy, 1903) 169 1,7 – 4,4

Moenkhausia aff. intermedia Eigenmann, 1908 193 1,3 – 6,5

Moenkhausia aff. sanctaefilomenae (Steindachner, 1907) 19 2,0 – 6,2 Piabina argentea Reinhardt, 1867 836 0,5 – 7,5 Serrapinnus notomelas (Eigenmann, 1915) 137 1,5 – 3,2 SILURIFORMES Heptapteridae Pimelodella gracilis (Valenciennes, 1835) 28 2,6 – 18

Número Total 3374

Ao todo foram registrados 31 itens alimentares, sendo que os de origem alóctone

foram os mais representativos (67,7%) na dieta das espécies (Tabela 3). Astyanax aff.

paranae consumiu maior proporção de vegetal e Bryconamericus stramineus além de

vegetal, ingeriu quantidades expressivas de Hymenoptera, insetos aquáticos e Isoptera.

Astyanax aff. fasciatus consumiu quantidades similares de sementes, vegetal terrestre e

Hymenoptera. Astyanax altiparanae, Bryconamericus sp.1, Knodus moenkhausii, Piabina

argentea e Pimelodella gracilis, utilizaram sementes como item principal. Aphyocharax

dentatus e Moenkhausia aff. intermedia tiveram suas dietas baseadas em insetos aquáticos e

terrestres, sendo que os mais representativos foram larva e pupa de Diptera, outros insetos

aquáticos, Ephemeroptera e Hymenoptera. Moenkhausia aff. sanctaefilomenae alimentou-se

21

basicamente de insetos terrestres (Hymenoptera e Coleoptera). Serrapinus notomelas ingeriu

maiores proporções de algas e detrito (Tabela 3).

Tabela 3. Itens alimentares consumidos pelas espécies de peixes de pequeno porte, capturadas no rio

Verde, bacia do Alto rio Paraná, Brasil, no período de novembro de 2010 a agosto de 2012. Valores

de porcentagem de volume dos itens alimentares. Asterisco indica valores menores que 0,1%. Em

negrito os itens alimentares mais consumidos pelas espécies. Afa= A. aff. fasciatus; Apa= A. aff.

paranae; Aal= A. altiparanae; Ade= A. dentatus; Bst= B. stramineus; Bry= Bryconamericus sp.1;

Kmo= K. moenkhausii; Min= M. aff. intermedia; Msa= M. aff. sanctaefilomenae; Par= P. argentea;

Pgr= P. gracilis; Sno=S. notomelas.

Itens/ Espécies Afa Apa Aal Ade Bst Bry Kmo Min Msa Par Pgr Sno

AUTÓCTONE Tecameba

* *

* * * Acarina *

*

*

*

*

Amphipoda

* Cladocera

0.1

Ostracoda

*

* Ephemeroptera 0.7 0.9 0.3 17.3 5.2 5.1 1.4 15.2

1.6 0.3 0.8

Larva de Coleoptera 0.1 0.7 0.1

0.7 0.7 0.7 1.7

0.6 0.6 *

Larva de Lepidoptera 0.2

0.3

0.3 0.3 1.0 0.6 4.1 0.3 0.3 Larva e pupa de Diptera 0.1

* 20.7 6.4 2.0 8.9 16.1 0.2 1.0 1.0 1.1

Ninfa de Odonata 2.2

0.7 3.5 4.3 3.0 0.1 1.7 0.2 1.7 5.0 0.5

Plecoptera 0.6 0.7 0.2

6.1 2.6 0.5 2.0

1.0 0.2 0.1

Trichoptera 0.6 0.3 0.1 9.5 5.5 5.2 2.0 3.6 1.6 6.2 3.0 1.0

Outros insetos aquáticos 2.0 1.8 0.7 19.0 11.9 5.3 1.6 11.0 4.3 2.7 1.6 1.3

Escamas 0.1

0.9 7.1 0.2 0.2 0.1 * * 0.3 9.9 *

Restos de peixes 0.1

0.7

*

0.1 3.0 Algas 4.1 1.9 3.0

* 4.0 0.5 0.2 0.2

45.2

Vegetal aquático 5.2 1.2 * 0.1 2.6 0.4 0.7 1.7 2.9

ALÓCTONE Oligochaeta 0.4

4.1

4.2

Coleoptera 4.2 5 8.8 8 3.5 4 1.6 1.5 16.7 2.7 0.9 *

Aranae * 0.2 1

0.6 0.2 0.4 0.6 0.2 0.5

0.1

Diptera *

0.2 0.2 0.4 0.3 0.1 0.5

* * Hemiptera 3

2.2 2.2 0.8 1.4 0.4 1.6 0.4 1.4 0.1

Homoptera 0.1

0.1

* * * 0.1

0.1 Hymenoptera 20.9 9.4 18.4 2.6 14.8 8.5 6.7 12.9 57.2 6.7 3.8 *

Isoptera 0.7 1.1 4.9

11.0 3.6 5.7 9.9 1.2 0.5 0.1 Orthoptera 2.7

0.9

0.1

0.1

0.3

Psocoptera * 4.1 *

0.2 *

4.6 Outros insetos terrestres 2.3 0.2 0.8 1.7 0.9 1.2 0.4 1.9 1.6 1.9

0.1

Sementes 28.6 9.7 41.2

20.8 47.9 46.1 8.7

62.6 59.5 4.3

Vegetal 20.7 64.1 9.4 1.3 5.9 8.3 15.3 4.8 12.3 6.4 4.7 19.0

INDETERMINADO Detrito 0.2 * 6.9 0.3 0.3 0.4 0.1 24.0

22

Para interpretação dos dados de composição da dieta das espécies de acordo com a

DCA, foram retidos os eixos 1 (autovalor = 0,51) e 2 (autovalor = 0,34) (Figura 2A-B). O

principal padrão observado foi que nos menores escores do eixo 1 e maiores do eixo 2, se

concentraram as espécies que consumiram principalmente itens de origem alóctone (insetos

terrestres e sementes). Por outro lado, nos maiores escores do eixo 1 e menores do eixo 2 foi

observado o posicionamento das espécies que consumiram itens de origem autóctone,

principalmente algas, detrito e vegetal aquático. Escores intermediários foram associados ao

consumo de vegetal terrestre e insetos aquáticos (Figura 2A-B).

A distribuição dos escores do eixo 1 (melhor visualizado pelos escores médios;

Figura 2B) demostra segregação de algumas espécies de acordo com a composição da dieta,

especialmente, A. aff. paranae, M. aff. sanctaefilomenae, P. argentea e S. notomelas.

Figura 2. A) Ordenação dos itens alimentares consumidos ao longo dos eixos 1 e 2; B) escores

médios do eixo 1, ambos retidos da Análise de Correspondência distendenciada (DCA). Afa= A. aff.

fasciatus; Apa= A. aff. paranae; Aal= A. altiparanae; Ade= A. dentatus; Bst= B. stramineus; Bry=

Bryconamericus sp.1; Kmo= K. moenkhausii; Min= M. aff. intermedia; Msa= M. aff.

sanctaefilomenae; Par= P. argentea; Pgr= P. gracilis; Sno=S. notomelas.

23

Diferenças significativas foram observadas na composição interespecífica da dieta

das espécies de peixes de pequeno porte (MRPP; A = 0,08; p < 0,05).

Na análise de valor indicador, apenas quatro espécies apresentaram itens indicadores,

que contribuíram para essas diferenças. Para A. aff. paranae, os itens indicadores foram

predominantemente de origem alóctone (Psocoptera e vegetal terrestre). Serrapinnus

Notomelas e M. aff. intermedia apresentaram itens indicadores de origem autóctone (algas,

detrito e Larva e Pupa de Diptera). Pimelodella gracilis apresentou maior número de itens

indicadores, com predominância de itens de origem autóctone, exceção apenas de sementes

(Tabela 4).

Tabela 4. Análise de valor indicador mostrando a abundância relativa (AR), Frequência relativa (FR)

e valor indicador (Indval) dos itens alimentares consumidos pelas espécies de peixes de pequeno

porte capturadas no rio Verde, Bacia do Alto rio Paraná, Brasil. São listados apenas os itens com

valores significativos, p <0,05 pelo teste de Monte Carlo.

Espécies Itens alimentares RA% FR% Indval p

A. aff. paranae Psocoptera 86 24 20 0,0001

Vegetal terrestre 47 100 47 0,0001

S. notomelas Algas 38 78 16 0,004

Detrito 62 51 31 0,0001

M. aff. intermedia Larva e Pupa de Diptera 22 61 13 0,0209

P. gracillis Sementes 36 80 19 0,0034

Escamas 81 36 29 0,0001

Trichoptera 34 50 17 0,0026

Tecameba 99 18 7 0,0027

Restos de peixe 68 11 7 0,0025

Especialização da dieta

No geral, todas as espécies apresentaram baixa amplitude de nicho trófico (Ba < 0,3).

Os menores valores de amplitude de nicho foram observados para A. aff. paranae P.

argentea, M. aff. sanctaefilomenae e P. gracillis. As espécies que apresentaram os maiores

valores de amplitude trófica foram M. aff. intermedia, B. stramineus e A. dentatus (Figura

3).

24

Aal Ade Afa Apa Bry Bst Kmo Mas Min Par Pgr Sno

Espécies

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

0,25

0,30

0,35

Am

pli

tud

e d

e N

ich

o

Figura 3. Amplitude de nicho trófico das espécies de peixes de pequeno porte capturadas no rio

Verde, Bacia do Alto rio Paraná, Brasil, no período de novembro de 2010 a agosto de 2012. Afa= A.

aff. fasciatus; Apa= A. aff. paranae; Aal= A. altiparanae; Ade= A. dentatus; Bst= B. stramineus;

Bry= Bryconamericus sp.1; Kmo= K. moenkhausii; Min= M. aff. intermedia; Msa= M. aff.



De maneira geral, foi observado baixos valores de sobreposição alimentar entre as

espécies de peixes de pequeno porte analisadas. Valores de sobreposição acima de 0,6 foram

observados somente para alguns pares de espécies, sobretudo, em função do alto consumo de

sementes e Hymenoptera. Aphyocharax dentatus e S.notomelas apresentaram total

segregação na dieta, não se sobrepondo com nenhuma espécie (Tabela 5).

25

Tabela 5. Índice de Sobreposição de Pianka calculado para cada par de espécies com base no volume de cada

item (em negrito), e o percentual dos locais em que as espécies co-ocorrem (matriz triangular inferior) nos

biótopos do rio Verde, Bacia do Alto rio Paraná, Brasil, no período de novembro de 2010 a agosto de 2012.

Asterisco indica valores de alta sobreposição e traço indica locais onde as espécies não co-ocorreram. CB=

cachoeira Branca. Afa= A. aff. fasciatus; Apa= A. aff. paranae; Aal= A. altiparanae; Ade= A. dentatus; Bst=

B. stramineus; Bry= Bryconamericus sp.1; Kmo= K. moenkhausii; Min= M. aff. intermedia; Msa= M. aff.


Locais/

espécies

Aal Ade Afa Apa Bry Bst Kmo Msa Min Par Pgr Sno

Jusante CB Aal 0.15 0.44 _ 0.85* 0.83* 0.83* 0.57 0.76* 0.85* 0.78* 0.14

Ade 2 0.1 _ 0.16 0.26 0.17 _ _ 0.15 0.05 _

Afa 29 2 0.4 0.5 0.6 _ 0.38 0.46 0.34 0.3

Bry 45 5 29 _ 0.97* 0.95* 0.13 0.81* 0.99* 0.97* 0.08

Bst 26 2 17 _ 31 0.96* 0.13 0.84* 0.97* 0.92* 0.19

Kmo 31 2 21 _ 31 19 0.12 0.80* 0.96* 0.92* 0.3

Mas 5 0 0 _ 2 2 5 0.19 0.16 0.03 0.06

Min 10 0 7 _ 10 7 10 2 0.81* 0.75* _

Par 43 2 29 _ 50 29 31 2 10 0.96* 0.12

Pgr 14 2 2 _ 17 7 7 2 7 12 _

Sno 2 0 2 _ 2 2 2 2 0 2 0

Montante CB Aal _ 0.90* 0.23 0.47 0.72* _ 0.31 0.35 0.93* 0.5 0.24

Afa 74 _ 0.4 0.71* 0.74* _ 0.55 0.61* 0.72* 0.58 0.41

Apa 2 _ 2 _ _ _ _ _ _ _ _

Bry 24 _ 24 0 0.54 _ _ 0.52 0.28 0.65* _

Bst 29 _ 29 0 12 0.39 0.62* 0.60* 0.57 0.14

Mas 2 _ 2 0 0 2 _ _ 0.07 _ _

Min 10 _ 10 0 5 7 _ 0 0.12 0.32 0

Par 57 _ 57 0 26 33 _ 2 10 0.45 0.09

Pgr 10 _ 7 0 2 7 _ 0 2 7 _

Sno 5 _ 5 0 0 2 _ 0 2 5 0

Tributário Aal _ 0.93* 0.42 0.87* 0.43 _ 0.52 0.3 0.91* 0.73* 0.19

Afa 45 _ 0.67* 0.84* 0.4 _ 0.46 0.31 0.86* 0.67* 0.26

Apa 7 _ 7 0.5 0.27 _ _ 0.26 0.3 _ 0.36

Bry 7 _ 7 2 0.73* _ _ 0.55 0.80* _ 0.16

Bst 18 _ 21 4 7 0.72* 0.82* 0.32 0.23 0.07

Mas 14 _ 9 0 0 5 _ 0.42 0.21 _ 0.08

Min 30 _ 34 2 7 23 _ 9 0.25 0.25 0.11

Par 32 _ 29 4 5 18 _ 7 27 0.91* 0.12

Pgr 2 _ 2 0 0 2 _ 0 2 2 0.08

Sno 16 _ 20 2 4 14 _ 5 21 14 2

26

DISCUSSÃO

Exceto Pimelodella gracilis, as demais espécies analisadas nesse estudo pertencem a

família Characidae. A maioria apresentou dieta bastante diversificada, composta,

especialmente, por sementes e insetos terrestres. Essa tendência corrobora o descrito para

essas espécies na literatura, as quais são caracterizadas pelo elevado oportunismo trófico,

especialmente, as pertencentes aos gêneros Astyanax, Bryconamericus, Knodus,

Moenkausia, Piabina e Pimelodella (Casemiro et al. 2002; Russo et al. 2004; Viana et al.

2006; Ceneviva-Bastos & Casatti 2007; Wolff et al. 2009; Tófoli et al. 2010; Gandini et al.

2012).

Ainda que, algumas espécies tenham apresentado variações interespecíficas na dieta,

a maioria pode ser considerada onívora, ou seja, utilizam diversos itens alimentares,

variando desde algas e plantas superiores até escamas, insetos e outros artrópodes. Segundo

Attayde et al. (2006), alguns estudos empíricos parecem demonstrar que a onivoria é

extremamente frequente na natureza. Além disso, a presença marcante dessa categoria,

principalmente em regiões tropicais é esperada para peixes, visto que existe tendência de

aumento na riqueza relativa de onívoros em menores latitudes (González-Bergonzoni et al.

2012). Alguns autores ainda sugerem que essa alta riqueza de onívoros nessa região, pode

estar associada a maior riqueza de espécies de peixes e à grande diversidade de itens

alimentares disponíveis como potenciais presas (Winemiller 1991; Ibañez et al. 2009;

Teixeira-de Mello et al. 2009, 2012). Adicionalmente, a onivoria parece ser bastante

expressiva em rios de maior porte (González-Bergonzoni et al. 2012), corroborando o

mesmo encontrado para as espécies de pequeno porte nesse estudo.

Em ambientes tropicais, os alimentos de origem alóctone são considerados os

principais recursos alimentares para a fauna de peixes, especialmente em locais com

presença de vegetação ciliar. Esse fato pode estar associado a alta abundância desses itens,

principalmente de vegetais e insetos (Uieda & Kikuchi 1995; Nakano & Murakami 2001;

Alvim & Peret 2004; Pinto & Uieda 2007), ou ainda, à menor disponibilidade de itens de

origem autóctone. Neste estudo, as espécies avaliadas, consumiram alimentos

principalmente de origem alóctone. Isso parece ser uma constatação comum para espécies de

pequeno porte que habitam grandes rios (Cassemiro et al. 2002; Alvin & Peret 2004; Viana

et al. 2006; Gandini et al. 2012).

27

Outro fator que pode ter contribuído para a alta ingestão de recursos alóctones, pelas

espécies avaliadas neste estudo, são as táticas alimentares exibidas pelos caracídeos. Os

peixes dessa família, geralmente, são caracterizados por apresentar hábitos nectônicos,

exploram toda a coluna de água e capturam itens alimentares na superfície e arrastados pela

correnteza (Casatti et al. 2001; Casatti & Castro 2006; Uieda & Pinto 2011), na maioria das

vezes, provenientes da vegetação ciliar e área de entorno (Alvin & Peret 2004; Gimenes et

al. 2010). Segundo Gerking (1994), as especializações morfológicas e estratégias alimentares

exibidas por muitas espécies de peixes em ecossistemas tropicais, são primordiais para seu

sucesso ecológico e sobrevivência.

A dieta das espécies aqui analisadas foi composta por muitos itens alimentares,

embora, a maioria foi utilizada de forma acessória, visto que todas as espécies exibiram

baixa amplitude de nicho trófico. Por mais que essas espécies alterem sua alimentação em

função dos recursos mais disponíveis, as mesmas tendem concentrar suas dietas em poucos

itens alimentares. A teoria do forrageamento ótimo tenta explicar essas tendências, uma vez

que, segundo MacArthur e Pianka (1966), em áreas ricas em recursos alimentares, as

espécies exibem menor amplitude de nicho, enquanto que nas áreas com baixa densidade de

recursos, as espécies demonstram maior amplitude de nicho trófico, a fim de compensar a

baixa qualidade das presas (Schoener 1971; Esteves et al. 2008).

Embora a oferta de recursos alimentares não tenha sido medida diretamente no

ambiente, nos baseamos na suposição de que os peixes são os melhores amostradores dos

recursos disponíveis, porque incide sobre o recurso que efetivamente eles podem acessar

(Winemiller & Winemiller 1996; Mérona et al. 2003). Dessa forma, a maior disponibilidade

de recursos alóctones parece ser o ponto crucial para explicar a baixa amplitude de nicho

supracitada e os baixos índices de sobreposição alimentar entre a maioria das espécies de

pequeno porte. Não obstante que alguns pares, principalmente, as congenéricas de Astyanax

e de Bryconamericus, e as espécies K. Moenkausii, M. aff. intermedia, P. argentea e P.

gracillis apresentaram alta sobreposição entre si, em função, sobretudo, do alto consumo de

sementes, a tendência geral, neste estudo, foi de partilha de recursos alimentares.

Considerando que o alimento é a dimensão do nicho mais importante na segregação

de peixes (Ross 1986), é esperado que para diminuir o potencial competitivo, espécies

simpátricas, com poucas diferenças anatômicas partilhem os recursos alimentares (Wootton

1990; Herder & Freyhof 2006; Giacomini 2007). Ademais, a coexistência entre as espécies

depende de que elas apresentem respostas ecológicas diferentes, a processos ecológicos

28

semelhantes (Hutchinson 1957). Assim, muitas espécies tendem a modificar sua dieta,

utilizando recursos mais abundantes, para minimizar a sobreposição de nicho (Schoener

1974; Gerking 1994). Esse mecanismo pode ser o fator chave para a segregação alimentar

entre os peixes de pequeno porte no rio Verde, visto que segundo Casatti et al. (2001) e

Romero & Casatti (2012), as espécies analisadas apresentam características morfológicas

muito semelhantes e co-ocorrem nos mesmos hábitats.

Desde Hutchinson (1957) se questiona os mecanismos que permitem espécies

simpátricas a particionarem os recursos e co-existirem. Entretanto, se tem observado que em

assembleias altamente diversas, as espécies tem reduzido seu nicho realizado, traduzido

através da amplitude trófica, para amenizar os efeitos da competição (MacArthur 1972).

Neste estudo, os resultados corroboram a teoria ecológica de nicho, que prevê que as

espécies correlacionadas que ocupam o mesmo ambiente tendem a apresentar estreitamento

do nicho e partição dos recursos (Schoener 1974). Ademais, a partilha de recursos tem sido

relatada para muitos peixes neotropicais (Hahn et al. 2004; Mérona & Rankin-de-Mérona

2004; Russo et al. 2004; Novakowski et al. 2008; Brasil-Souza et al. 2009; Corrêa et al.

2009, 2011; Alves et al. 2011; Silva et al. 2012).

Por fim, é importante ressaltar que para a coexistência das espécies em sistemas

naturais, as diferenças de nicho devem se constituir não só da partição do alimento, mas

também da forma como as espécies utilizam esses recursos alimentares em resposta às

variações espaço-temporais no ambiente (Giacomini 2007). Deste modo, as diferenças

espaciais e sazonais no uso dos recursos alimentares observadas por Silva et al. b (- em

preparação), se traduz em adicional fator que favorece a coexistência das espécies de peixes

de pequeno porte.

Nesse sentido, os resultados aqui expostos demonstram a existência de evidente

partição de recursos alimentares em ambientes neotropicais, sendo que o oportunismo

trófico, isto é, o uso dos recursos alimentares que presumivelmente estavam mais

disponíveis no ambiente deve ser o fator preponderante, que facilita a coexistência dessas

espécies. Adicionalmente, a amplitude de nicho foi baixa para todas as espécies estudadas, o

que aliada as variações interespecíficas na dieta e, possivelmente, as diferenças espaciais e

sazonais no uso dos recursos alimentares, resultou na baixa sobreposição de nicho

observada, minimizando possíveis efeitos competitivos entre as espécies.

29

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CAPÍTULO 2

VARIAÇÕES ESPACIAIS E SAZONAIS NO USO DOS RECURSOS ALIMENTARES

POR ESPÉCIES DE PEIXES DE PEQUENO PORTE EM DIFERENTES BIÓTOPOS DE

UM RIO NEOTROPICAL

36

RESUMO

Variações na oferta dos recursos alimentares desempenham um papel central nas alterações

dos padrões de utilização dos alimentos pelos peixes em escala espacial e temporal. Dessa

forma, este trabalho teve como objetivo avaliar as variações espaciais e sazonais no uso dos

recursos alimentares pelas espécies de peixes de pequeno porte no rio Verde, Bacia do Alto

rio Paraná, Mato Grosso do Sul. As coletas foram realizadas no período de cheia e seca, de

novembro de 2010 a agosto de 2012, utilizando arrastos, tarrafas e redes de espera. Foram 11

locais de amostragem, agrupados em três biótopos: montante e jusante da Cachoeira Branca

e tributários. Os conteúdos estomacais de 3.374 indivíduos pertencentes a 12 espécies de

pequeno porte foram analisados de acordo com o método volumétrico. Ao todo foram

registrados 31 itens alimentares, onde os mais consumidos à jusante da cachoeira Branca

foram sementes, Coleoptera e vegetal terrestre. À montante da cachoeira Branca e tributários

os itens principais foram sementes, Hymenoptera e vegetal terrestre. No período de cheia, os

recursos de origem alóctone foram nitidamente os mais consumidos pelas espécies e no

período seco, as proporções de consumo dos recursos alóctones e autóctones foram

estatisticamente similares nos três biótopos. A análise de correspondência mostrou

segregação da dieta entre os biótopos e períodos hidrológicos. Diferenças significativas

foram verificadas quanto à composição da dieta entre os biótopos e entre os períodos seca e

cheia. No geral, a sobreposição alimentar entre as espécies foi baixa (<0,4) para cerca de

60% dos pares de espécies e diferenças significativas foram observadas na sobreposição

alimentar entre os biótopos. Para os períodos hidrológicos diferenças na sobreposição de

nicho, foram verificadas apenas à montante da cachoeira Branca. Portanto, as espécies de

peixes de pequeno porte, apresentaram alta versatilidade no uso dos recursos alimentares nas

escalas espaciais e sazonais, minimizando a sobreposição alimentar, o que possivelmente

contribui para a coexistência das espécies nesses biótopos.

Palavras-chave: biótopos; Cerrado; dieta; sazonalidade; rios.

37

ABSTRACT

Changes in the supply of food resources play a central role in changing patterns of utilization

of food by fish in spatial and temporal scale. Thus, this study aimed to evaluate the spatial

and seasonal variations in the use of food resources for species of small fish in the Green

River, the Upper Paraná, Mato Grosso do Sul Samples were collected during flood and dry

from November 2010 to August 2012, using trawls, cast nets and gillnets. 11 sampling sites

were grouped into three biotopes: upstream and downstream of the Waterfall White and tax.

The stomach contents of 3,374 individuals belonging to 12 species of small size were

analyzed according to the volumetric method. Altogether 31 food items were recorded,

where the most consumed downstream waterfall White were seeds, Coleoptera and land

plants. In the amount of tax and White Waterfall major items were seeds, Hymenoptera and

land plants. In the rainy season, the resources of allochthonous origin were clearly the most

consumed by the species and the dry period, the proportion of consumption of allochthonous

and autochthonous resources were statistically similar in the three biotopes. Correspondence

analysis showed segregation diet between biotopes and hydrological periods. Significant

differences were observed in the composition of the diet among the biotope and between dry

and wet periods. Overall, dietary overlap between species was low (<0.4) to about 60% of

pairs of species and significant differences were found in food overlap between biotopes. For

periods hydrological differences in niche overlap were found only upstream of the waterfall

White. Therefore, the species of small fish, showed high versatility in the use of food

resources in the seasonal and spatial scales, minimizing dietary overlap, which possibly

contributes to species coexistence in these biotopes.

Keywords: biotopes; Cerrado; diet; seasonality; rivers.

38

INTRODUÇÃO

Em estudos ecológicos o enfoque à utilização dos recursos alimentares pelas espécies

de peixes é considerado um instrumento efetivo para o conhecimento da dinâmica dos

ecossistemas aquáticos. Essas informações em ambientes tropicais permitem avaliar o

comportamento alimentar dos peixes relacionados com a variação espacial e sazonal na

disponibilidade de alimentos (SCHOENER 1974). As variações na oferta dos recursos

alimentares desempenham um papel central nas alterações dos padrões alimentares dos

peixes em escala espacial e temporal (PREJS & PREJS 1987, WINEMILLER & WINEMILLER

2003), resultante principalmente das oscilações de temperatura, nível da água e regime de

chuvas, que ocasionam alterações cíclicas na abundância dos recursos alimentares (LOWE-

MCCONNEL 1999, ABUJANRA et al. 2009).

Conjuntamente com esses fatores que influenciam na disponibilidade de recursos, os

peixes neotropicais, principalmente os de pequeno porte, são caracterizados pela elevada

plasticidade trófica, importante estratégia que permite o uso de recursos alimentares

abundantes (GERKING 1994, ABELHA et al. 2001). Dessa forma, estudos realizados em

ambientes tropicais, têm demonstrado que os peixes de pequeno porte selecionam os

recursos alimentares com base na sua disponibilidade (VIANA et al. 2006, WOLFF et al. 2009,

UIEDA & PINTO 2011, GANDINI et al. 2012).

Ademais, as variações espaciais e sazonais na disponibilidade de recursos também

interferem no aporte de itens de origem alóctone e autóctone (DAVIES et al. 2008). Em

ambientes tropicais, a dieta das espécies de peixes, é em grande parte, baseada em material

alóctone (NAKANO & MURAKAMI 2001, ALVIM & PERET 2004, DAVIES et al. 2008), uma vez

que, as inundações sazonais aumentam a disponibilidade de itens alóctones e reduzem a

oferta de recursos autóctones (ABUJANRA et al. 2009). Dessa forma, os itens de origem

autóctone representam apenas uma pequena parte da energia dos rios com margens

florestadas (ABELHO 2001). A cobertura vegetal apresenta extrema importância para a

manutenção da integridade e para a ecologia alimentar de peixes de água doce, pois

fornecem vegetal e invertebrados terrestres, que se tornam amplamente disponíveis e

caracterizam as principais fontes de recursos para os ecossistemas aquáticos (WOOTTON

1992).

Nas regiões tropicais, é relatada elevada partilha de recursos entre as espécies

(MAZZONI et al. 2012), em função da versatilidade na forma de utilização dos alimentos e a

elevada diversidade de recursos alimentares (WINEMILLER & JEPSEN 1998, UIEDA & PINTO

39

2011). Assim, o uso dos recursos alimentares pelos peixes pode estar relacionado, além de

sua oferta no ambiente, pela escolha ativa e preferência alimentar de cada espécie, de acordo

com seu nicho trófico ou áreas de forrageamento (WINEMILLER & JEPSEN 1998, AHRENS et

al. 2012). Esses mecanismos atenuam a sobreposição alimentar, facilitando a coexistência

das espécies. Assim, os padrões de sobreposição alimentar também podem variar espacial e

temporalmente (ZARET & RAND 1971, ESTEVES & GALETTI 1995).

Diante do exposto, este trabalho teve como objetivo avaliar as variações espaciais e

sazonais no uso dos recursos alimentares pelas espécies de peixes de pequeno porte no rio

Verde, Bacia do Alto rio Paraná, Mato Grosso do Sul, buscando responder especificamente

as seguintes questões: 1) Ocorrem variações espaciais e sazonais no uso dos recursos

alimentares pelas espécies de peixes de pequeno porte? 2) Se ocorrerem, essas variações

estão associadas à mudanças na origem do alimento? 3) A sobreposição alimentar reflete

essas variações espaciais e sazonais?

40

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

A área estudada pertence à Bacia do Alto rio Paraná e está inserida no Cerrado

brasileiro, que é considerado o segundo maior bioma do país e um dos hotspots para a

conservação da biodiversidade mundial (KLINK & MACHADO 2005; ABELL 2008). Nessa

região encontram-se as nascentes e cursos de água das principais bacias hidrográficas da

América do Sul, incluindo a do rio Paraná e Paraguai (formadores da bacia do Prata),

Parnaíba, Amazonas, Tocantins e São Francisco, constituindo assim, importante região

ligada à manutenção das fontes de água e fauna aquática do país (STEVAUX et al. 1997;

PAGOTTO & SOUZA 2006). O clima do Cerrado é caracterizado por duas estações distintas:

invernos secos (abril a setembro) e verões chuvosos (outubro a março) (RIBEIRO & WALTER

1998, PAGOTTO & SOUZA 2006).

A bacia do rio Paraná representa a segunda maior drenagem hidrográfica da América

do Sul, com 3,2 milhões de km2 (LOWE-MCCONNELL 1999) e seus principais tributários são

os rios Grande, Parnaíba, Tietê e Paranapanema. No estado de Mato Grosso do Sul, o rio

Verde, se destaca por ser um importante tributário do Alto rio Paraná. A bacia de drenagem

do rio Verde se localiza na porção nordeste do estado de Mato Grosso do Sul e abrange áreas

dos municípios de Camapuã, Costa Rica, Água Clara, Ribas do Rio Pardo, Brasilândia e

Três Lagoas. Sua foz está localizada no rio Paraná, no reservatório da Usina Hidrelétrica

Sérgio Mota (Porto Primavera), no estado de São Paulo.

Na área de estudo, está localizada a cachoeira Branca, um obstáculo com

aproximadamente 1,5 metros de altura, com várias quedas de água menores, com águas

turbulentas e corredeiras extensivas, que atua como uma barreira biogeográfica natural

(SILVA et al. em preparação). Neste trecho o substrato é rochoso, sendo o entorno da

cachoeira composto por vegetação marginal nativa arbustiva e rochedos.

Amostragem

Para esse estudo foram definidos 11 pontos de amostragem no rio Verde e em dois de

seus tributários (rio São Domingos e ribeirão Araras) (Figura 1). Para as análises das

variações espaciais no uso dos recursos os pontos foram agrupados em tributários (1, 2, 3, 4

e 5), montante da cachoeira Branca (6, 7, 8) e jusante da cachoeira Branca (9, 10, 11). As

características físicas de cada biótopo são descritas na Tabela I.

41

Figura 1. Área de estudo no rio Verde e tributários (rio São Domingos e ribeirão

Araras), bacia do Alto rio Paraná, Mato Grosso do Sul, Brasil.

42

Tabela I. Características físicas dos pontos de amostragens no rio Verde e tributários (rio São Domingos e ribeirão Araras), bacia do Alto rio Paraná, Mato

Grosso do Sul.

Pontos Biótopo Substrato

predominante Vegetação ripária Fisiografia do canal Entorno

1, 2, 3 (rio São

Domingos), 4 e 5

(ribeirão Araras)

Tributários (acima

da cachoeira

Branca) Arenoso/rochoso



de largura, alguns locais sem

vegetação e com erosões (no

ponto 1 margem esquerda com

mais de 500 metros de

vegetação).

Largura aproximada de 10 a 20

metros, águas rápidas e corredeiras,

com algumas áreas de remanso,

abrigos nas margens. Regiões com

pequenas lagoas marginais e áreas

de várzeas.

Apresenta no entorno

grandes fazendas com

atividade pecuária

extensiva.

6, 7 e 8 (rio

Verde) Montante da


Região preservada com

vegetação ciliar nativa

(arbustiva) entre 20 a 30 metros

de largura nas duas margens.


águas rápidas e turbulentas, poucos

locais de abrigo e remanso. Algumas

lagoas marginais e áreas de várzeas.


extensiva e produção de

eucalipto.

9, 10 e 11 (rio

Verde) Jusante da




de largura.


águas rápidas e turbulentas com

aréas de remanso, abrigos nas

margens e grandes regiões de

várzeas.


extensiva e

reflorestamento.

43

As amostragens foram realizadas mensalmente na estação cheia, de novembro/2010

a março/2011 e outubro/2011 a fevereiro/2012, período reprodutivo da maioria dos peixes

neotropicais (VAZZOLER 1996) e trimestralmente na estação seca, de maio a agosto de

2011 e 2012, totalizando 14 meses de amostragem. Para as amostragens foram utilizados

diferentes aparelhos de pesca, como arrasto, tarrafas e redes de esperas, estas com malhas

simples (2.4, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 12, 14 e 16 cm entre nós não adjacentes) e tresmalhos

(feiticeiras, malhas de 6, 7 e 8 cm entre nós não adjacentes), com 1,5 metros de altura e 20

metros de comprimento no rio Verde e 10 metros nos tributários. Após a captura, os peixes

foram anestesiados com solução de benzocaína (250 mg/l) conforme sugerido pela

Associação americana de medicina veterinária (AMERICAN VETERINARY MEDICAL

ASSOCIATION; AVMA 2001), fixados em formaldeído 10% e acondicionados em tambores

de polietileno. Em laboratório, os peixes foram identificados de acordo com BRITSKI et al.

(1999) e GRAÇA & PAVANELLI (2007), medidos (comprimento total e padrão em cm) e

pesados (gramas). Exemplares testemunhos de cada espécie foram conservados em álcool

70% e depositados na coleção ictiológica do Nupélia (Núcleo de Pesquisas em Limnologia,

Ictiologia e Aquicultura) da Universidade Estadual de Maringá, disponível em

(http://peixe.nupelia.uem.br).

Análise da dieta

Foram utilizadas apenas as espécies de pequeno porte (com número de estômagos >

15), consideradas àquelas em que os indivíduos adultos apresentam comprimento padrão

menores que 15 cm, conforme proposto por CASTRO et al. (2003). Foram, analisados os

estômagos com grau de enchimento maior que 50% (GR2 e GR3) (ZAVALA-CAMIN 1996).

Os conteúdos estomacais foram analisados sob microscópio óptico e estereoscópico, sendo

os itens alimentares identificados, utilizando as chaves de identificação de BICUDO &

BICUDO (1970) para as algas e de MUGNAI et al. (2010) para invertebrados e outras

referências específicas quando necessárias. Os itens foram quantificados de acordo com o

método volumétrico (HYSLOP 1980), utilizando-se proveta graduada e placa de vidro

milimetrada (HELLAWELL & ABEL 1971).

Análise dos dados


Para avaliar diferenças espaciais e sazonais na composição da dieta das espécies, os

dados de volume dos itens alimentares foram sumarizados por meio de uma Análise de

http://peixe.nupelia.uem.br/

44

Correspondência (CA; GAUCH JR. 1982). Essa técnica de ordenação é considerada a mais

apropriada quando a matriz de dados contém muitos zeros (OLDEN et al. 2001). Para testar

possíveis diferenças significativas na composição da dieta das espécies entre os grupos pré-

definidos (biótopos e períodos hidrológicos) foi utilizado o método não-paramétrico de

permutação multiresposta (MRPP; ZIMMERMAN et al. 1985).

O método de valor indicador (IndVal; DUFRÊNE & LEGENDRE 1997) foi usado para

detectar quais itens alimentares foram responsáveis pelos padrões observados na MRPP,

quando essa foi significativa. Para testar a significância da MRPP e do valor indicador foi

utilizado o procedimento de randomização de Monte Carlo com 10.000 permutações.

Origem dos recursos

Para determinação da origem dos recursos alimentares consumidos pelas espécies

de peixes, os itens alimentares foram agrupados em alóctone, autóctone e indeterminado

para cada biótopo em ambos os períodos hidrológicos. Buscando testar se as proporções de

itens alóctones e autóctones diferiram entre si, em cada biótopo, em ambos os períodos

hidrológicos, foi utilizado o teste de Qui-Quadrado (χ2). Os recursos de origem

indeterminado não foram considerados nessa análise, pois representaram menos de 1% da

composição da dieta de todas as espécies.


Para analisar o padrão de sobreposição alimentar das espécies, foi calculado para

cada amostra (ponto/mês), com base na matriz de volume dos itens alimentares, o índice de

sobreposição alimentar de PIANKA (1973), descrito pela equação:

Onde: Ojk = medida de sobreposição de nicho de Pianka, entre as espécies j e k; Pij=

proporção do item alimentar i na dieta da espécie j; Pik = proporção do item alimentar i na

dieta da espécie k; n = número total de itens alimentares. Os valores de sobreposição

variam de 0 (nenhuma sobreposição) a 1 (sobreposição total) e foram definidos nos

seguintes níveis: baixa (0 - 0,39), intermediária (0,4 - 0,6) e alta (0,6 -1) (modificado de

GROSSMAN 1986, CORRÊA et al. 2011).

45

Para avaliar a significância do índice de Pianka foi utilizado o modelo nulo

(JULIANO & LAWTON 1990, WINEMILLER & PIANKA 1990, TOKESHI 1999). Neste

procedimento, as porcentagens observadas das categorias alimentares foram randomizadas

10.000 vezes dentro de cada amostra e para cada randomização o índice de Pianka foi

calculado. Para essa análise foi utilizado o algoritmo de zeros embaralhados (RA3), cujo

procedimento retém a amplitude de nicho das espécies observada, mas permite a utilização

de qualquer recurso disponível na matriz. A sobreposição alimentar média observada foi

comparada com a média calculada por modelos nulos (WINEMILLER & PIANKA 1990).

Para testar diferenças na sobreposição alimentar entre os biótopos, foi utilizada a

análise não-paramétrica de variância (teste de Kruskal-Wallis), pois os dados não

atenderam aos pressupostos de normalidade e homocedasticidade. Para testar diferenças na

sobreposição alimentar entre os períodos hidrológicos em cada local, foi utilizado o teste t.

As rotinas da CA, MRPP e IndVal foram calculadas usando o software PC-Ord®

5.0 (MCCUNE & MEFFORD 2006). A sobreposição alimentar e o modelo nulo foram

calculados utilizando EcoSim®

7.0 (GOTELLI & ENTSMINGER 2006). O Qui-quadrado, o

teste de Kruskal-Wallis e o teste t foram realizados no programa Statistica®

7.1 (Statsoft).

O nível de significância estatístico adotado para todas as análises foi de p < 0,05.

46

RESULTADOS


Neste estudo, foram analisados 3.374 indivíduos pertencentes a 12 espécies de

peixes de pequeno porte (Tabela II).

Tabela II. Posição taxonômica das espécies (REIS et al. 2003), número de estômagos analisados e

amplitude de tamanho dos indivíduos amostrados no rio Verde, bacia do Alto rio Paraná, Brasil, no

período de novembro de 2010 a agosto de 2012.

Ordem/Família/Espécie Estômagos Analisados

Amplitude de comprimento (cm)

CHARACIFORMES Characidae Astyanax aff. fasciatus (Cuvier, 1819) 621 1,6 – 13,5 Astyanax aff. paranae Eigenmann, 1914 19 2,0 – 7,5 Astyanax altiparanae Garutti & Britski, 2000 485 1,5 – 13 Aphyocharax dentatus Eigenmann & Kennedy, 1903 22 2,1 – 4,1 Bryconamericus sp.1 375 2,1 – 6,2 Bryconamericus stramineus Eigenmann, 1908 470 1,5 – 6,1 Knodus moenkhausii (Eigenmann & Kennedy, 1903) 169 1,7 – 4,4 Moenkhausia aff. intermedia Eigenmann, 1908 193 1,3 – 6,5

Moenkhausia aff. sanctaefilomenae (Steindachner, 1907) 19 2,0 – 6,2 Piabina argentea Reinhardt, 1867 836 0,5 – 7,5 Serrapinnus notomelas (Eigenmann, 1915) 137 1,5 – 3,2 SILURIFORMES Heptapteridae Pimelodella gracilis (Valenciennes, 1835) 28 2,6 – 15

Número Total 3374

Ao todo, foram registrados 31 itens na composição alimentar das espécies. Os itens

mais consumidos à jusante da cachoeira Branca foram sementes (39,9%), Coleoptera

(13,8%) e vegetal terrestre (9,7%). À montante da cachoeira Branca e tributários os itens

mais consumidos foram, respectivamente, sementes (38% e 37,9%), Hymenoptera (18,5%

e 20,6%) e vegetal terrestre (13,1% e 14,3%) (Tabela III).

47

Tabela III. Porcentagem de volume dos itens alimentares, consumidos pelas espécies de peixes de

pequeno porte, organizados pelo tipo de origem em cada biótopo: montante da cachoeira Branca

(MCB), jusante da cachoeira Branca (JCB) e tributário (TRI), no rio Verde, bacia do Alto rio

Paraná, Brasil, no período de novembro de 2010 a agosto de 2012. Asterisco indica valores

menores que 0,1%. Em negrito os itens alimentares mais consumidos em cada biótopo.

Itens/ Biótopos MCB JCB TRI

AUTÓCTONE

Tecameba * * *

Acarina *

*

Amphipoda * Cladocera 0,2

Ostracoda

*

Ephemeroptera 0,7 1,6 1,3

Ninfa de Odonata 3,0 0,8 0,6

Plecoptera 0,7 1,1 0,6

Larva de Coleoptera 0,1 0,3 0,3

Trichoptera 1,1 1,6 1,4

Larva e pupa de Diptera 0,5 1,3 0,8

Larva de Lepidoptera 0,2 0,5 0,2

Outros insetos aquáticos 2,4 2,1 1,8

Escamas 0,2 1,6 0,6

Resto de peixes 0,1 1,2 0,2

Algas 3,6 2,3 2,8

Vegetal aquático 1,7 1,2 3,6

ALOCTÓNE

Oligochaeta 3,0 0,3 2,5

Araneae 0,2 1,2 0,5

Orthoptera 2,8 * 0,6

Isoptera 2,2 8,1 1,3

Psocoptera * 0,1 0,1

Hemiptera 2,1 1,1 3,0

Homoptera 0,1 0,1 0,1

Diptera * 0,2 0,1

Hymenoptera 18,5 9,3 20,6

Coleoptera 3,8 13,8 3,3

Outros insetos terrestres 1,9 0,6 1,4

Sementes 38,0 39,9 37,9

Vegetal 13,1 9,7 14,3

INDETERMINADO

Detrito 0,3 0,1 0,4

48

Origem dos recursos

No período de cheia, os recursos de origem alóctone foram nitidamente os mais

consumidos pelas espécies (Figura 2). Diferenças significativas foram observadas nas

proporções de consumo dos itens alimentares nesse período (Qui-quadrado; MCB, χ2 =

28,43; JCB, χ2 = 43,0 e TRI χ

2 = 26,95; p < 0,05). Entretanto, no período seco, as

proporções de consumo dos recursos alóctones e autóctones foram estatisticamente

similares nos três biótopos (MCB, χ2 = 1,18; JCB, χ

2 = 1,07; e TRI, χ

2 = 1,41; p < 0,05)

(Figura 2).

Figura 2. Composição percentual da origem dos recursos alimentares consumidos pelas espécies de

peixes de pequeno porte no rio Verde, Bacia do Alto rio Paraná, Brasil, no período de novembro de

2010 a agosto de 2012. Montante da cachoeira Branca (MCB), jusante da cachoeira Branca (JCB) e

tributário (TRI).

A análise de correspondência sumarizou a composição da dieta das espécies de

peixe de pequeno porte e mostrou separação da dieta entre os biótopos e períodos

hidrológicos considerados neste estudo (Figura 3 A-B). O eixo 1 (autovalor = 0,84)

explicou a maior parte da variabilidade dos dados e foi retido para interpretação. Nítida

separação foi observada na composição da dieta, principalmente tributários em relação a

montante e jusante da cachoeira Branca, e períodos hidrológicos. (Figura 3 A-B).

0

20

40

60

80

100

Cheia Seca Cheia Seca Cheia Seca

MCB JCB TRI

% d

e volu

me

Alóctone Autóctone Indeterminado

49

Figura 3. Escores médios do eixo 1 retidos da Análise de Correspondência, baseado nos itens

alimentares da dieta das espécies de peixes de pequeno porte capturadas no rio Verde, Bacia do alto

rio Paraná, Brasil, durante o período de novembro de 2010 a agosto de 2012. A) Biótopo e B)

Período Hidrológico. Montante da cachoeira Branca (MCB), jusante da cachoeira Branca (JCB) e

tributário (TRI).

Diferenças significativas foram verificadas quanto à composição da dieta entre os

biótopos (MRPP; A = 0,02; p < 0,05) e entre os períodos hidrológicos (A = 0,006; p <

0,05). À montante e jusante da cachoeira Branca, os itens que contribuíram para essa

diferenciação foram, principalmente, sementes e insetos de origem alóctone (IndVal, p <

0,05; Tabela IV). Por outro lado, nos tributários, os itens indicadores foram,

50

predominantemente, de origem autóctone, com exceção de vegetal terrestre. Para os

períodos hidrológicos, os itens indicadores foram principalmente insetos e vegetal de

origem autóctone na seca e, especialmente, insetos e sementes de origem alóctone na cheia

(Tabela IV).

Tabela IV. Análise de valor indicador mostrando a abundância relativa (AR), Frequência relativa

(FR) e valor indicador (Indval) dos itens alimentares consumido pelas espécies de peixes de

pequeno porte, discriminados entre os biótopos e períodos hidrológicos, no rio Verde, Bacia do

Alto rio Paraná, Brasil, no período de novembro de 2010 a agosto de 2012. São listados apenas os

itens com valores significativos, p <0,05 pelo teste de Monte Carlo. Montante da cachoeira Branca

(MCB), jusante da cachoeira Branca (JCB) e tributário (TRI).

Fator Grupos Itens alimentares AR% FR% Indval p

MCB Ninfa de Odonata 68 8 6 0,00

Orthoptera 82 1 1 0,01

Outros insetos terrestres 49 8 4 0,01

Sementes 35 52 18 0,02

JCB Araneae 61 4 3 0,02

Coleoptera 62 13 8 0,00

Biótopo

Escamas 63 7 5 0,00

Isoptera 67 7 5 0,00

Larva e pupa de Diptera 46 27 13 0,00

TRI Algas 42 16 5 0,02

Vegetal aquático 59 5 3 0,00

Detrito 55 6 3 0,00

Ephemeroptera 40 16 7 0,00


Seca Acari 96 1 0 0,01

Vegetal aquático 83 8 7 0,00

Ephemeroptera 65 16 11 0,00

Larva e pupa de Diptera 73 30 22 0,00

Ninfa de Odonata 60 10 6 0,00

Períodos hidrológico Plecoptera 67 11 8 0.00


Cheia Tecameba 76 1 1 0,00

Isoptera 92 5 5 0,00

Psocoptera 100 1 1 0,01

Sementes 71 45 32 0,00

Trichoptera 59 21 12 0,03


No geral, a sobreposição alimentar entre as espécies foi baixa (< 0,4) para cerca de

60% dos pares de espécies (Figura 4). Diferenças significativas foram observadas na

51

sobreposição alimentar entre os biótopos (H = 19,2; p < 0,05). Para os períodos

hidrológicos diferenças significativas foram verificadas apenas à montante da cachoeira

Branca (t = 3,12; p < 0,05). De acordo com o modelo nulo do índice de Pianka, os valores

de sobreposição alimentar foram significativamente maiores do que o esperado ao acaso (p

< 0.05) em 72% das amostras, sugerindo que estes valores não são aleatórios e, portanto,

representam um real processo de partilha de recursos entre as espécies.

Figura 4. Valores de sobreposição alimentar das espécies de peixes de pequeno porte, no rio Verde,

Bacia do Alto rio Paraná, Brasil, usando o índice de Pianka, para cada biótopo: montante da

cachoeira Branca (MCB), jusante da cachoeira Branca (JCB) e tributário (TRI), amostrado em

ambos os períodos hidrológicos (cheia e seca), de novembro de 2010 a agosto de 2012.

Sobreposição alimentar: baixa (0 - 0,39), intermediária (0,4 - 0,6) ou alta (0,61 - 1).

0

20

40

60

80

Cheia Seca Cheia Seca Cheia Seca

MCB JCB TRI

% d

e vo

lum

e

0 - 0,39 0,4 - 0,6 0,61 - 1

52

DISCUSSÃO

As espécies de peixes de pequeno porte avaliadas nesse estudo exploraram de

forma geral, itens alimentares comumente encontrados em todos os biótopos analisados,

como sementes, insetos terrestre e vegetal. Considerando que atividade de forrageamento

despende muita energia na busca de alimentos, há a tendência das espécies consumirem o

que está mais disponível e fácil de explorar, otimizando o custo-benefício de sua

alimentação (GERKING 1994). Em ambientes tropicais, é importante ressaltar que, a seleção

e exploração dos recursos alimentares, na maioria das vezes, estão relacionados com a sua

disponibilidade no ambiente (PREJS & PREJS 1987, UIEDA & PINTO 2011, GANDINI et al.

2012) e apresentam forte influência na dieta da fauna de peixes. Além disso, os peixes são

considerados o melhores amostradores da disponibilidade de recursos no ambiente

(MÉRONA et al. 2003).

Variações espaciais e sazonais na oferta de alimento influenciam no uso desses

recursos pelas espécies, levando a uma grande versatilidade na forma de exploração dos

mesmos (WINEMILLER & WINEMILLER 2003, UIEDA & PINTO 2011). Quando analisada a

composição alimentar das espécies em escala espacial, observamos que os biótopos

montante e jusante da cachoeira Branca foram mais semelhantes entre si e diferiram em

relação aos tributários. Essa maior similaridade era esperada entre estes dois biótopos,

visto que ambos pertencem ao canal principal do rio Verde. Além disso, não existem

registros na literatura, de que barreiras à dispersão influenciam na oferta de alimento para a

fauna de peixes. Ademais, os biótopos localizados à montante e jusante da cachoeira

Branca foram caracterizados por itens indicadores de origem alóctone, principalmente

sementes e insetos terrestres. Em grandes rios, existem fatores específicos que influenciam

a dieta de peixes, onde o principal é a expansão do seu leito, que inunda áreas adjacentes e

disponibiliza itens alóctones em grandes proporções à fauna de peixes (AGOSTINHO &

ZALEWSKI 1995, ABUJANRA et al. 2009).

As diferenças observadas também podem estar relacionadas às especificidades,

frequentemente, atribuída aos tributários. Estes são caracterizados por apresentar menor

porte, com vegetação ciliar mais preservada e características físicoquímicas e estruturais

distintas do canal principal, o que consequentemente pode influenciar no provimento de

alimento para esses ambientes. Não obstante, que nos tributários os recursos mais

consumidos foram de origem alóctone, observamos que os itens indicadores foram

53

principalmente de origem autóctone (exceto vegetal terrestre), o que possivelmente,

também tenha contribuído para as diferenças supracitadas.

O maior consumo de algas e vegetal aquático (briófitas), nos tributários está

fortemente relacionado com as características desses locais, visto que estes recursos

alimentares são mais comuns em ambientes de menor profundidade e com maior

incidência luminosa, fatores propícios para o desenvolvimento desses táxons (WOOTTON

1992, FISHER et al. 2010, CENEVIVA-BASTOS et al. 2012). Além disso, os tributários

apresentaram maior cobertura vegetal, o que contribui para o elevado aporte de vegetal

terrestre. A entrada desse material, além de ser fonte direta de recurso alimentar para os

peixes, ainda contribui para a deposição de matéria orgânica no fundo do rio, que também

serve de alimento para outras espécies (DAVIES et al. 2008, GIMENES et al. 2010). Esse

incremento favorece a formação de microhábitas e aumenta consideravelmente a riqueza e

abundância de insetos aquáticos (RUSSO et al. 2002, GALINA & HAHN 2004).

Nesse contexto, ressaltamos a extrema importância da vegetação do entorno na

estruturação trófica das assembleias de peixes em todos os biótopos estudados. A

vegetação ciliar é considerada um fator crucial para os ecossistemas aquáticos, oferecendo

abrigo e uma grande diversidade de alimentos à fauna de peixes (ALVIN & PERET 2004,

FISHER et al. 2010). Resultados similares foram relatados por MELO et al. (2004) e

SCHNEIDER et al. (2011), em estudos sobre a ecologia alimentar de peixes em riachos do

Cerrado no centro-oeste do Brasil.

Conjuntamente com as variações espaciais, neste estudo foi observada evidente

segregação trófica entre os períodos hidrológicos seca e cheia. Em rios tropicais, mudanças

sazonais na disponibilidade de alimento afetam as relações tróficas da comunidade

(WINEMILLER & JEPSEN 1998), pois alteram a composição qualitativa e quantitativa na

oferta de recursos ao longo do ano. De acordo com WOOTTON (1999), mudanças sazonais

na dieta de peixes podem ser devido à expansão e contração das áreas disponíveis para

alimentação. Considerando que no período de cheia, ocorre aumento do volume de água e

a vegetação marginal é alagada, fornecendo grande quantidade de recursos alóctones,

infere-se que a assembleia de peixes irá responder a essas condições cíclicas de oferta de

alimento (ABUJANRA et al. 2009, SANTOS & CARAMASCHI 2011). Além disso, alterações na

oferta dos recursos alóctones e autóctones são comuns entre períodos hidrológicos cheia e

seca (DAVIES et al. 2008).

Variações no fluxo de água, provocados por distúrbios naturais como fortes chuvas,

quedas bruscas de temperatura e secas prolongadas, são os principais fatores associados às

54

alterações na origem dos recursos (GIMENES et al. 2010, SCHNEIDER et al. 2011). Essas

tendências têm sido relatadas para rios brasileiros (ALVIN & PERET 2004, VIANA et al.

2006, ABUJANRA et al. 2009, GANDINI et al. 2012), bem como, observado neste estudo. Na

estação cheia, itens de origem alóctone foram, substancialmente, mais consumidos, visto

que nesse período coincide maior atividade reprodutiva dos insetos terrestres (GALINA &

HAHN 2004) e a frutificação e dispersão de muitas espécies de plantas do Cerrado (PIRANI

et al. 2009). Esses recursos são carreados pela chuva e tornam disponíveis no ambiente

aquático, sendo consumidos pela maioria das espécies de peixes (CORRÊA et al. 2009).O

período seco, em contrapartida, foi caracterizado pelo substancial consumo de itens de

origem autóctone, como insetos aquáticos e vegetal aquático. A elevada disponibilidade de

juvenis de insetos aquáticos pode estar associado a maior estabilidade ambiental no

período seco (UIEDA & PINTO 2011). Por outro lado, o maior consumo de vegetal aquático,

está relacionado ao menor nível de água, que aumenta a incidência luminosa e,

consequentemente, eleva a produção primária (DAVIES et al. 2008, ABUJANRA et al. 2009).

Adicionalmente as variações espaço-temporais, observamos que a sobreposição

alimentar, de forma geral, foi baixa entre as espécies de pequeno porte. Contudo, parece

não haver uma tendência espacial e sazonal para a sobreposição alimentar, a qual

provavelmente esteja refletindo a oscilação na disponibilidade de alimentos no ambiente.

Essa ausência de padrão para sobreposição em ambientes neotropicais é corroborado por

outros trabalhos. ZARET & RAND (1971) e TÓFOLI et al. (2010) observaram um aumento da

sobreposição alimentar no período de cheia para peixes tropicais, no Panamá e região

Centro-Oeste do Brasil, respectivamente. Por outro lado, DIAS & FIALHO (2011)

registraram um pequeno aumento da sobreposição na estação seca, para peixes em um rio

no sul do Brasil, e CORRÊA et al. (2009, 2011) não encontraram diferenças entre as unidade

espaço-temporal para fauna de peixes do rio Cuiabá, Estado do Mato Grosso.

De forma geral, observamos que as espécies de peixes de pequeno porte analisadas

nesse estudo ajustaram suas dietas de acordo com as variações espaciais e sazonais na

disponibilidade de alimentos. Assim, a alta versatilidade no uso dos recursos alimentares,

minimizou a sobreposição trófica, o que possivelmente contribui para a coexistência das

espécies nesses biótopos. Adicionalmente, os resultados ainda enfatizam a importância da

vegetação do entorno dos corpos hídricos para a manutenção das assembleias de peixes,

especialmente em se tratando de áreas com alta biodiversidade e sob intensas ameaças de

perda de hábitats, como é o caso do Cerrado.

55

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60

NORMAS DA REVISTA CIENTÍFICA ECOLOGY OF FRESHWATER FISH

(1) A covering letter indicating succinctly why the manuscript is novel and of

general interest for an international audience. Authors are encouraged to refer to other

studies recently published and comment their contents including short abstracts. Authors

should state that the manuscript is not currently under consideration in another journal and

that all authors agree with the contents of the manuscripts. Only the senior author will be

sent an acknowledgment of submission.

(2) Several suitable reviewers (with e-mail addresses) may be suggested. Ecology

of Freshwater Fish recognizes conflict of interest. Therefore, authors may also indicate

referees they would prefer not to review their manuscripts. Such suggestions will be

considered guidelines only and the Editors are under no obligation to follow them. The

Editors will select the most appropriate reviewers for each manuscript.

IMPORTANT! All manuscripts sent to authors for review should be returned to

editors within 30 days. Otherwise the manuscript will be considered as a new submission

unless justified reasons.

Authorship

Ecology of Freshwater Fish is concerned with the matter of scientific misconduct,

and although it might seem a matter of course to authors, the importance of adhering to all

ethical guidelines in connection with scientific publishing must be stressed.

Papers submitted to Ecology of Freshwater Fish should conform to established

guidelines for authorship (cf. http://www.icmje.org). Authorship of a paper carries with it

both the responsibility and credit for the report. All those persons whose names appear as

authors should have had substantial involvement in the conception, design, data

acquisition, data analysis or interpretation, drafting or revising the manuscript, or providing

extensive guidance critical for the completion of the study. They should be able to present

and defend appropriate portions of the work in a public forum. Honorary authorship is not

appropriate, nor is authorship solely for obtaining or providing funding, data collection, or

general supervision of the research. All authors must agree on both the submission and

entire content of any article bearing their names.

When an article is submitted for consideration by Ecology of Freshwater Fish, the

corresponding author must provide a statement that the manuscript conforms to

these guidelines and that all authors agree to the submission and content of the

61

article. In cases where there are five (5) authors or more, the corresponding author must

state the involvement each author had in the preparation of the manuscript.

Author material archive policy

Please note that unless specifically requested, Wiley-Blackwell will dispose of all

hardcopy or electronic material submitted two months after publication. If you require the

return of any material submitted, please inform the editorial office or production editor as

soon as possible if you have not yet done so.

Types of articles

Letters should express new ideas, new and controversial perspectives on major

areas of research or topics of current interest for a broad international audience, clearly

presented and documented. They should contain no abstract, have no keywords or

subsheadings, have a maximum of 15 references and should not exceed 1900 words.

Articles should not exceed 9000 words in length and have no more than 8 figures

and/or tables and 80 references. Word count is for the main text body (excluding title,

abstract acknowledgements, references, table and figure legends).

Reviews have no length limit but those no longer than 20 printed pages would be

preferable. Reviews should express an overall contribution to the discipline, novel

principles emerging over the past years, and indications of new venues for future research.

For the submission of a Review, authors should first contact one of the editors and submit

an abstract no longer than 300 words. Invited Reviews may be solicited by the editors.

Crossheads - Use no more than 3 levels of crossheads, clearly indicating the level

of each.

Title page - The title page should contain the title and authors names, e-mail

address for the nominated corresponding author, telephone and telefax numbers and full

postal address, including any postcode. Provide a short title to be used as a running

headline, up to six keywords and an abstract no longer than 250 words.

Introduction - State the purpose, give only strictly pertinent references and do not

review the subject extensively.

Material and methods and study area - Material and methods should be concise

but allow confirmation of observations and repetition of the study. The study area may be

described under a separate heading before Material and methods.

Results - Present your results in a logical sequence in the text, tables and figures.

Do not repeat in the text all data in the tables and figures; emphasise or summarise only

important observations.

62

Discussion - Summarise the findings without repeating in detail the data presented

in Results. Relate your observations to other relevant studies; point out the implications of

the results and their limitations and place them in the context of other work.

Acknowledgements - Acknowledge only people who have substantially

contributed to the study and sources of financial support.

References in articles - We recommend the use of a tool such as EndNote or

Reference Manager for reference management and formatting.

EndNote reference styles can be searched for

here:http://www.endnote.com/support/enstyles.asp

Reference Manager reference styles can be searched for

here:http://www.refman.com/support/rmstyles.asp

Text citations should quote the surnames of the authors in one of two ways:

1) with the year in parentheses: 'Fox (1991) has shown ...'

2) with the names and year in parentheses: 'According to recent findings (Fox

1991),...'For text citations with 2 authors, use both surnames separated by &. For 3 or more

authors, use the first surname plus et al. For citations of several articles by the same

authors with the same year, place a, b, c, etc. after the year. Include only references cited in

the text. Check that the text citations correspond exactly with the reference list. Verify the

references against the original documents. Do not abbreviate the titles of journals. Do not

include unpublished material, including theses, in the references. List the references in

alphabetical order at the end of the manuscript. For publications with one author, arrange

them chronologically. For 2 authors, arrange alphabetically and then chronologically. For 3

or more authors, arrange chronologically.

Examples

Heggenes, J. & Traaen, T. 1988. Daylight responses to overhead cover in stream

channels for fry of four salmonid species. Holarctic Ecology 11: 194-201.

Tesch, F.-W. 1977. The eel. Biology and management of anguillid eels. London:

Chapman & Hall. xii + 434 pp.

Le Cren, E.D. 1969. Estimates of fish populations and production in small streams

in England. In: Northcote, T.G., ed. Symposium on salmon and trout in streams. H.R.

MacMillan lectures in fisheries. Vancouver: University of British Columbia, pp. 269-280.

http://www.endnote.com/

63

Scientific names - Cite the scientific name, genus and species for every organism

at first mention. The generic name may then be abbreviated as an initial capital except if

intervening references to other genera would cause confusion. Common names of

organisms must be accompanied by the correct scientific name at first mention. Latin

names should be italicised (or underlined).

Abbreviations and units - Give the full name of abbreviations at first mention.

Invent new abbreviations only for unwieldy names mentioned frequently. Identify

abbreviations in the title and abstract and use them sparingly in the introduction and

discussion. Use SI and metric units. Use no roman numerals. In decimals use the decimal

point, not the comma.

Tables - Number tables consecutively in Arabic numerals following their order in

the text. Type each table on a separate sheet and provide a title that makes the table self-

explanatory. Give due regard to the proportions of the printed page. Indicate the

approximate location desired in the text.

Illustrations - Number all figures consecutively with Arabic numerals. Identify

each with a label indicating the author's name at the top. Figures should clarify the text and

must be professionally drawn. The details must be large enough to retain clarity after

reduction. Half-tones should exhibit high contrast. Avoid using tints if possible; if shading

is essential to the understanding of the figure, try to make it coarse. High-quality (laser or

equivalent) computer-generated figures are acceptable. Select photographs only to

illustrate something that cannot otherwise be adequately shown. Photographs should be

original half-plate, glossy, black-and-white prints. Type the legends on a separate page at

the end of the manuscript. Give due regard to the proportions of the printed page. Indicate

the approximate location desired in the text. Line graphs: please place tick marks outside

the axes of the graph. Please do not include a border or grid around your figure.

More detailed illustration guidelines for authors can be found at

http://authorservices.wiley.com/bauthor/illustration.asp

Supporting Information – Publication of a research article in Ecology of

Freshwater dictates that all materials described in the paper will be made available freely

(or at a nominal price) to the academic scientific community for their own use any

64

materials (e.g. strains, clones, antibodies, etc.) used in the experiments described. An

investigator who feels that reasonable requests have not been met by the authors should

correspond with the Editors. Authors must use the appropriate database to deposit detailed

information supplementing submitted papers, and quote the accession number in their

manuscripts.

In addition to regular journal material, Ecology of Freshwater Fish offers the

opportunity to publish extra material via its website. Examples of Supporting Information

include additional tables, data sets, figures, movie files, audio clips, 3D structures, and

other related nonessential multimedia files. Supporting Information should be cited within

the article text, and a descriptive legend should be included. Please note however that only

relevant, good quality and material of particular interest will be published on the internet.

The material published on the internet cannot be used as sole evidence for the print version

of the article.

Authors are responsible for the preparation of supporting information. It is

published as supplied by the author, and a proof is not made available prior to publication;

for these reasons, authors should provide any Supporting Information in the desired final

format. For further information on recommended file types and requirements for

submission, please visit:http://authorservices.wiley.com/bauthor/suppinfo.asp

Authors are encouraged to place all species distribution records in a publicly

accessible database such as the national Global Biodiversity Information Facility (GBIF)

nodes (www.gbif.org) or data centers endorsed by GBIF, including BioFresh

(www.freshwaterbiodiversity.eu).

Proofs – The corresponding author will receive an email alert containing a link to a

web site. A working e-mail address must therefore be provided for the corresponding

author. The proof can be downloaded as a PDF (portable document format) file from this

site. Acrobat Reader will be required in order to read this file. This software can be

downloaded (free of charge) from the following web site:

http://www.adobe.com/products/acrobat/readstep2.html.

This will enable the file to be opened, read on screen and printed out in order for

any corrections to be added. Further instructions will be sent with the proof. Hard copy

proofs will be posted if no e-mail address is available. Excessive changes made by the

author in the proofs, excluding typesetting errors, will be charged separately.

65

Offprints – Free access to final PDF offprint of the published article will be

provided to the corresponding author, and available via Wiley-Blackwell Author Services

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subject to the Publisher’s terms and conditions. Paper offprints of the printed published

article may be purchased if ordered via the method stipulated on the instructions that will

accompany the proofs. Printed offprints are posted to the correspondence address given for

the paper unless a different address is specified when ordered. Note that it is not

uncommon for printed offprints to take up to eight weeks to arrive after publication of the

journal. Electronic offprints are sent to the first author at his or her first e-mail address on

the title page of the paper, unless advised otherwise; therefore please ensure that the name,

address and e-mail of the receiving author are clearly indicated on the manuscript title page

if he or she is not the first author of the paper.

Early View – Ecology of Freshwater Fish is covered by Wiley-Blackwell’s Early

View service. Early View articles are complete full-text articles published online in

advance of their publication in a printed issue. Articles are therefore available as soon as

they are ready, rather than having to wait for the next scheduled print issue. Early View

articles are complete and final. They have been fully reviewed, revised and edited for

publication, and the authors’ final corrections have been incorporated. Because they are in

final form, no changes can be made after online publication. The nature of Early View

articles means that they do not yet have volume, issue or page numbers, so Early View

articles cannot be cited in the traditional way. They are therefore given a Digital Object

Identifier (DOI), which allows the article to be cited and tracked before it is allocated to an

issue. After print publication, the DOI remains valid and can continue to be used to cite

and access the article. More information about DOIs can be found at:

http://www.doi.org/faq.html. To receive an e-mail alert when your article is published,

please see this page.

Note to NIH Grantees

Pursuant to NIH mandate, Wiley-Blackwell will post the accepted version of

contributions authored by NIH grant-holders to PubMed Central upon acceptance. This

accepted version will be made publicly available 12 months after publication. For further

information, see www.wiley.com/go/nihmandate.

66

NORMAS DA REVISTA CIENTÍFICA ZOOLOGIA

ZOOLOGIA, periódico científico da Sociedade Brasileira de Zoologia (SBZ),

publica artigos originais em Zoologia, de autoria de membros e não-membros da

Sociedade. Os manuscritos devem ter caráter científico. A priori não são aceitos para

publicação: notas simples sobre ocorrência, novos registros (e.g. geográficos, hospedeiros),

notas sobre distribuição, estudos de casos, lista de espécies e estudos similares meramente

descritivos, a não ser que bem justificados pelos autores. Justificativas devem ser enviadas

ao Editor-Chefe antes da submissão. Comunicações breves podem ser consideradas.

Artigos de revisão somente quando solicitados. Os manuscritos são analisados por no

mínimo dois revisores ad hoc e a decisão de aceite para publicação pauta-se nas

recomendações dos editores de seção e revisores ad hoc.

Responsabilidade. Manuscritos são submetidos à ZOOLOGIA com o

entendimento que: 1) todos os autores aprovaram a submissão; 2) os resultados ou opiniões

contidas são originais; 3) o manuscrito não foi publicado anteriormente, não está sendo

considerado para publicação por outra revista e não será enviado a outra revista, a menos

que tenha sido rejeitado por ZOOLOGIA ou retirado do processo editorial por notificação

por escrito do Editor-Chefe; 4) foram preparados de acordo com as Instruções aos

Autores; 5) se aceito para publicação e publicado, o artigo ou parte deste, não será

publicado em outro lugar a menos que haja consentimento por escrito do Editor-Chefe; 6) a

reprodução e uso de artigos publicados em ZOOLOGIA é permitido para comprovados

fins educacionais e não-comerciais. Todos os demais usos requerem consentimento e taxas

serão aplicadas quando apropriado; 7) os custos para publicação por páginas e de revisão

de texto são aceitas pelos autores; 8) os autores são inteiramente responsáveis pelo

conteúdo científico e gramatical do artigo; 9) os autores concordam com taxas adicionais

associadas à revisão de língua inglesa, se considerada necessária.

Idioma. O manuscrito deve ser redigido exclusivamente em inglês. Para não causar

atrasos na publicação, sugerimos que, antes de submetido, seja revisado preferencialmente

por especialista da área que tenha o inglês como primeira língua. Após recomendação para

publicação, será revisado pela editoria em língua inglesa e poderá ser solicitada revisão

final de idioma.

Seções. Sistemática e evolução, Taxonomia e nomenclatura, Biogeografia,

Morfologia e fisiologia, Biologia, Ecologia, Simbiose, Conservação, Comportamento,

67

Genética, Zoologia aplicada, Aqüicultura e pesca.

Taxas. Membros da SBZ são isentos de taxas de publicação, no entanto, para não-

membros é exigido pagamento por página publicada, conforme indicado em lista de preços

publicadas no site da Sociedade (www.sbzoologia.org.br).

Submissão. Somente serão aceitas submissões eletrônicas, através do seguinte

endereço:http://submission.scielo.br/index.php/rbzool/index. Por meio desse sistema de

submissão, você pode submeter o manuscrito e acompanhar o status do mesmo durante

todo o processo editorial. Garantindo rapidez e segurança na submissão do seu manuscrito

e agilizando o processo de avaliação. Caso encontre alguma dificuldade com o sistema,

existem vários tutoriais no site da Sociedade Brasileira de Zoologia que poderão auxiliar os

autores. O manuscrito deverá ser preparado de acordo com as Orientações aos Autores.

Ao encaminhar um manuscrito para a revista, os autores devem estar cientes de que,

se aprovado para publicação, o copyright do artigo, incluindo os direitos de reprodução em

todas as mídias e formatos, será concedido exclusivamente para a Sociedade Brasileira de

Zoologia. A revista não recusará as solicitações legítimas dos autores para reproduzir seus

trabalhos.

Para mais informações sobre o formato e o estilo da revista, favor consultar um

número recente da Revista ou o site da Revista em www.sbzoologia.org.br. Informações

adicionais podem ser obtidas com a editoria científica através do e-mail

[email protected].

Forma e preparação de manuscrito

ORIENTAÇÕES GERAIS

ZOOLOGIA, periódico científico da Sociedade Brasileira de Zoologia (SBZ),

publica artigos originais em Zoologia, de autoria de sócios e não-sócios da Sociedade.

Membros da SBZ podem publicar sem taxas, no entanto, para não-sócios é requerido o

pagamento de taxa por página publicada, conforme indicado em lista atualizada disponível

na página eletrônica da Sociedade (http://www.sbzoologia.org.br).

Manuscritos devem ser preparados somente em inglês. A submissão de

manuscritos para ZOOLOGIA está disponível somente através do

endereço http://submission.scielo.br/index.php/rbzool/index. O sistema de submissão é

amigável e permite aos autores monitorar o trâmite de publicação. Caso encontre alguma

68

dificuldade para utilização do sistema, existem vários tutoriais no site da SBZ que o

auxiliarão. Todos os documentos devem ser preparados através de programa um editor de

textos (preferencialmente MS Word ou compatível).

ZOOLOGIA não publicará notas simples de ocorrência, novos registros (e.g.

geográfico, hospedeiro), nota de distribuição, estudos decaso, lista de espécies e estudos

similares meramente descritivos, a não ser que bem justificados pelos autores.

Justificativas devem ser enviadas ao Editor-Chefe antes da submissão.

RESPONSABILIDADE

Manuscritos são recebidos por ZOOLOGIA com o entendimento que:

- todos os autores aprovaram a submissão;

- os resultados ou idéias contidas são originais;

- o manuscrito não foi publicado anteriormente, não está sendo considerado para

publicação por outra revista e não será enviado a outra revista, a menos que tenha sido

rejeitado por ZOOLOGIA ou retirado do processo editorial por notificação por escrito do

Editor-Chefe;

- foram preparados de acordo com estas Instruções aos Autores;

- se aceito para publicação e publicado, o artigo ou parte deste, não será publicado

em outro lugar a menos que haja consentimento por escrito do Editor-Chefe;

- a reprodução e uso de artigos publicados em ZOOLOGIA é permitido para

comprovados fins educacionais e não-comerciais. Todos os demais usos requerem

consentimento e taxas serão aplicadas quando apropriado; - os custos para publicação por

páginas e de revisão de texto são aceitos pelos autores;

- os autores são inteiramente responsáveis pelo conteúdo científico e gramatical do

artigo;

- os autores concordam com possíveis taxas adicionais associadas à revisão de

língua inglesa, se considerada necessária.

FORMAS DE PUBLICAÇÃO

Artigos: artigos originais em todas as áreas da Zoologia.

MANUSCRITOS

O texto de ser justificado à esquerda e páginas e linhas devem ser numeradas.

69

Utilize fonte Times New Roman tamanho 12. A primeira página deve incluir: 1) o título

do artigo incluindo o nome(s) da(s) maior(es) categoria(s) taxonômica(s) do(s) animal(ais)

tratado(s); 2) o nome(s) do(s) autor(es) com sua afiliação profissional, somente com o

propósito de correspondências, afiliações adicionais devem ser incluídas na seção

Agradecimentos; 3) nome do autor correspondente com endereço completo para

correspondência, incluindo e-mail; 4) um resumo em inglês; 5) até cinco palavras-chave

em inglês, listadas em ordem alfabética e diferentes daquelas utilizadas no título. A

informação total dos itens 1 a 5 não devem exceder 3,500 caracteres incluindo espaços,

exceto se autorizado pelo Editor-Chefe.

Citações bibliográficas devem ser digitadas em caixa alta reduzida (versalete),

como indicado: Smith (1990), (Smith 1990), Smith (1990: 128), Smith (1990, 1995), Lent

& Jurberg (1965), Guimarães et al. (1983). Artigos de um mesmo autor ou seqüências de

citações devem ser em ordem cronológica.

Somente nomes de gêneros e espécies devem ser digitados em itálico. A primeira

citação de um táxon animal ou vegetal deve ser acompanhado pelo nome do autor, data

(de plantas se possível) e família, seguindo a padronização determinada pelo Código

Internacional de Nomenclatura Zoológica.

O manuscrito de artigos científicos deve ser organizado como indicado abaixo.

Outras seções e subdivisões são possíveis mas o Editor-Chefe e Corpo Editorial deverão

aceitar o esquema proposto.

Artigos e Revisões Solicitadas

Título. Evite verbosidades tais como "estudos preliminares sobre...", "aspectos

de..." e "biologia ou ecologia de...". No título, não utilize citações de autor e data em

nomes científicos. Quando nomes de táxons forem mencionados no título, deverão ser

seguidos pela indicação de categorias superiores entre parênteses.

Resumo. O resumo deve ser relativo aos fatos (contrapondo-se a indicativo) e deve

delinear os objetivos, métodos usados, conclusões e significância do estudo. O texto do

resumo não deve ser subdividido nem conter citações bibliográficas (exceções serão

analisadas pelos editores). deve constituir-se em um único parágrafo.

Palavras-chave. Utilizar até cinco palavras-chave em inglês, dispostas em ordem

alfabética, diferentes daquelas contidas no título e devem ser separadas por ponto e

vírgula. Evite o uso de expressões compostas.

Introdução. A introdução deve estabelecer o contexto do documento expressando a

70

área de interesse geral, apresentando resultados de outros que serão contestados ou

expandidos e descrevendo a questão específica a ser abordada. Explicações de trabalho

anterior devem ser limitadas ao mínimo de elementos necessários para dar uma

perspectiva adequada. A introdução não deve ser subdividida.

Material e Métodos. Esta seção deve ser curta e concisa. Deve fornecer informação

suficiente que permita a repetição do estudo por outros. Técnicas padronizadas ou

previamente publicadas podem ser referenciadas, mas não detalhadas. Se a seção Material

e Métodos for curta, não deve ser subdividida. Evite extensiva divisão em parágrafos.

Resultados. Esta seção deve restringir-se concisamente sobre novas informações.

Tabelas e figuras devem ser utilizados apropriadamente, mas as informações apresentadas

nelas não devem ser repetidas no texto. Evite detalhamento de métodos e interpretação

dos resultados nesta seção.

Discussão. Interpretação e explanação da relação entre resultados obtidos e o

conhecimento atual deve existir na seção Discussão. Deve ser dada ênfase sobre novos

achados importantes. Novas hipóteses devem ser claramente identificadas. Conclusões

devem ser suportadas por fatos ou dados. Subdivisões são possíveis. Uma seção

Conclusão não é permitida em Zoologia.

Agradecimentos. Devem ser concisos. A ética requer que colegas sejam

consultados antes que seus nomes sejam citados pelo seu auxílio no estudo.

Literatura Citada. Citações são ordenadas alfabeticamente. Todas as referências

citadas no texto devem ser incluídas na seção Literatura Citada e todos os itens nesta

seção devem ser citados no texto. Citação de estudos não publicados ou relatórios não são

permitidas. Volume e número de páginas devem estar disponíveis para periódicos. Cidade,

editora e paginação total para livros. Resumos não sujeitados ao processo de avaliação por

pares não devem ser citados. Trabalhos podem ser citados excepcionalmente como "no

prelo" somente até o estágio de revisão de texto, quando a referência deverá ser

completada ou suprimida caso não ainda tenha sido publicada. Se absolutamente

necessário, um relato pode ser documentado no texto do manuscrito como "pers. comm.",

alertando a pessoa citada que sua comunicação pessoal será transcrita em seu artigo.

Comunicações pessoais não deverão ser incluídas na seção Literatura Citada. As

referências citadas no texto devem ser listadas no final do manuscrito, de acordo com os

exemplos abaixo. O título de cada periódico deve ser completo e sem abreviações.

Periódicos

71

Sempre que disponível, inclua o DOI (Digital Object Identifier) como

demonstrado abaixo.

GUEDES, D.; R.J. YOUNG & K.B. STRIER. 2008. Energetic costs of

reproduction in female northern muriquis, Brachyteles hypoxanthus(Primates: Platyrrinhi:

Atelidae). Revista Brasileira de Zoologia 25 (4): 587-593. doi: 10.1590/S0101-

81752008000400002.

LENT, H. & J. JURBERG. 1980. Comentários sobre a genitália externa masculina

em Triatoma Laporte, 1832 (Hemiptera, Reduviidae).Revista Brasileira de Biologia

40 (3): 611-627.

SMITH, D.R. 1990. A synopsis of the sawflies (Hymenoptera, Symphita) of

America South of the United States: Pergidae. Revista Brasileira de Entomologia 34 (1):

7-200.

Livros

HENNING, W. 1981. Insect phylogeny. Chichester, John Wiley, XX+514p.

Capítulo de livro

HULL, D.L. 1974. Darwinism and historiography, p. 388-402. In: T.F. Glick (Ed.).

The comparative reception of Darwinism. Austin, University of Texas, IV+505p.

Páginas eletrônicas

MARINONI, L. 1997. Sciomyzidae. In: A. Solis (Ed.). Familias de insectos de

Costa Rica. Available online at: http://www. inbio. ac.cr/papers/insectoscr/texto630.html

[Accessed: date of access].

Ilustrações. Fotografias, desenhos, gráficos e mapas devem ser designados como

figuras. Fotos devem ser nítidas e possuir bom contraste. Por favor, sempre que possível,

organize os desenhos (incluindo gráficos, se for o caso) como pranchas de figuras ou

fotos, considerando o tamanho da página da revista. O tamanho de uma ilustração, se

necessário, deve ser indicado utilizando-se barras de escala verticais ou horizontais (nunca

utilize aumento na legenda). Cada figura deve ser numerada com algarismos arábicos no

canto inferior direito. Ao preparar as ilustrações, os autores devem ter em mente que o

tamanho do espelho da revista é de 17,0 por 21,0 cm e da coluna é de 8,3 por 21,0 cm,

devendo ser reservado espaço para legendas e também devendo haver proporcionalidade a

estas dimensões. Figuras devem ser citadas no texto em seqüência numeral. Para

propósitos de revisão, todas as figuras devem ser inseridas no final do texto, após a seção

Literatura Citada ou após as tabelas caso existam. Os autores devem estar cientes que, se

72

aceito para publicação em ZOOLOGIA, todas as figuras e gráficos deverão ser enviados

ao editor com qualidade adequada (ver abaixo). Ilustrações devem ser salvas em formato

TIF com modo de compressão LZW e enviados arquivos separados. A resolução final é de

600 dpi para ilustrações em preto e branco e de 300 dpi para as coloridas. Os arquivos de

ilustrações devem ser inseridos no sistema de submissão como arquivos suplementares. O

upload é limitado a 10 MB por arquivo. Figuras coloridas podem ser publicadas desde que

o custo adicional seja assumido pelos autores. Alternativamente, os autores podem

escolher por publicar ilustrações em preto e branco na versão impressa da revista e mantê-

las em cores na versão eletrônica sem custo adicional. Independentemente da escolha,

estas figuras devem ser incorporadas, em baixa resolução mas com boa qualidade,

diretamente no manuscrito somente para os fins de revisão. Cada figura ou conjunto de

figuras sob a mesma legenda (prancha) deve ser incluída no final do manuscrito, em

páginas separadas. Legendas das figuras devem ser posicionadas logo após a seção

Literatura Citada. Use parágrafos separados para cada legenda de figura ou grupo de

figuras. Observe publicações anteriores e siga o padrão adotado para legendas.

Tabelas. Tabelas devem ser geradas pela função de tabelas do processador de texto

utilizado, são numeradas com algarismos romanos e devem ser inseridas após a lista de

legendas de figuras. Não utilize marcas de parágrafo no interior das células da tabela.

Legendas devem ser inseridas imediatamente antes de cada tabela.

PROCEDIMENTOS

Manuscritos submetidos à ZOOLOGIA serão inicialmente avaliados pelos

editores Chefe e Assistente quanto a adequação e para determinação da área específica.

Um primeira avaliação da língua inglesa é efetuada neste momento. Manuscritos com

problemas serão retornados aos autores. Uma vez que a área específica seja

determinada/confirmada, o manuscrito é enviado, pelo Editor-Chefe, ao Editor de Seção

apropriado. O Editor de Seção encaminha o manuscrito para os Revisores, no mínimo

dois. Cópias do manuscrito com os comentários dos revisores e a decisão do Editor de

Seção, serão retornados para o Autor correspondente para avaliação. Os autores terão até

30 dias para responder ou cumprir a revisão e retornar a versão revisada do manuscrito

para a seção adequada no sistema eletrônico de submissão. Uma vez aprovado, o

manuscrito original, os comentários dos revisores, os comentários do Editor de Seção,

juntamente com a versão corrigida e os respectivos arquivos de figuras, devidamente

73

identificados, são retornados ao Editor-Chefe. Excepcionalmente, o Editor-Chefe pode,

após consulta aos editores de seção, modificar a recomendação dos Revisores e Editor de

Seção, com base em justificativa adequada. Alterações a posteriori ou adições poderão ser

recusadas. Uma versão de revisão do manuscrito será enviada aos autores para apreciação

final. Este representa o último momento para alterações substanciais, desde que

devidamente justificadas. A próxima etapa é restrita a correções tipográficas e de

formatação. Provas eletrônicas serão submetidas ao Autor correspondente para apreciação

antes da publicação.

SEPARATAS

O Autor correspondente receberá arquivo eletrônico (no formato PDF) do artigo

após sua publicação. Autores poderão imprimir o arquivo e distribuir cópias impressas de

seu artigo conforme sua necessidade. Autores também poderão distribuir eletronicamente

o arquivo para terceiros, da mesma maneira. Entretanto, solicitamos que os arquivos PDF

não sejam distribuídos através de grupos de discussão ou sistemas de envio de mensagens

em massa (não faça SPAM). É importante para a revista ZOOLOGIA que os usuários

visitem a página eletrônica do periódico na Scientific Eletrectonic Library Online

(SciELO) e acessem os artigos publicados para fins estatísticos. Atuando desta maneira,

você estará auxiliando o incremento dos índices de qualidade de ZOOLOGIA.

ESPÉCIMES TESTEMUNHA E TIPOS

Os manuscritos devem informar os museus ou instituições onde os espécimes

(tipos ou testemunha) estão depositados e seus respectivos números de depósito.

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