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Ecolgla N 41990 pp 313-331 lCONA MADRID

INTERES ECOLOGICO y ECONOMICO DE LA FAUNA COPROFAGA EN PASTOS DE USO GANADERO

J M LOBO YC M VEIGA

RESUMEN

Los excrementos de los grandes herbiacutevoros domeacutesticos constituyen dentro de una unidad mayor (la prashydera pascoceada) pequentildeos microhaacutebicats caracterizados por unas especiales condiciones fiacutesicas y quiacuteshymicas que son analizadas en el texto En eilos reside una rica y variada fauna coproacutefila en ocasiones muy especializada que toma parte activa en los flujos de materia y energiacutea que tienen lugar entre estos excrementos y el pastizal La importancia de los coleoacutepteros coproacutefagos en el mantenimiento de estos flujos ha sido estudiada y valorada por numerosos autores asiacute como su contribucioacuten al control de dishyversas plagas parasitadoras del ganado domeacutestico El presente trabajo realiza una somera revisioacuten de los conocimientos adquiridos en este terreno no soacutelo para su divulgacioacuten sino con el objero de posibilitar nuevos enfoques en los estudios sobre mejoramiento de pastizales en nuestro paiacutes

INTRODUCCION

La presencia masiva del ganado domeacutestico en alshygunos biomas herbaacuteceos asiacute como la introduccioacuten de estos animales en determinadas regiones geoshygraacuteficas donde no era usual la explotacioacuten ganadeshyra por parte del hombre son causa de la acumushylacioacuten progresiva de heces en los pastizales Ello es debido al desequilibrio en una intrincada red de factores en la que participan en gran medida toshyda una serie de organismos coproacutefagos que regushylan la desaparicioacuten en el campo de los excremenshytoS de los grandes herbiacutevoros Esta acumulacioacuten de excrementos provoca asimismo el auge de divershysos paraacutesitos del ganado los cuales al desarrollar buena parte de su ciclo vital en el excremento inshycrementan en nuacutemero debido a la ausencia de competidores yo depredadores

Esros hechos mencionados son la causa principal del incremento actual de trabajos cientiacuteficos en torno al microhaacutebitat excremento y su fauna asoshyciada sin obviar que este particular microhaacutebitat facilita la realizacioacuten de estudios sobre ecologiacutea de

l Departamento de Zoologiacutea y Fisiologiacutea Animal Fashycultad de Ciencias Universidad Autoacutenoma de Madrid 28049 Madrid 1 Caacutetedra de Entomologiacutea Facultad de Biologiacutea Unishyversidad Complutense de Madrid Ciudad Universitaria 28040 Madrid

comunidades gracias a su asequibilidad y mashynejabilidad

Sin embargo en nuestro paiacutes auacuten no existe un coshynocimiento fauniacutestico y bioloacutegico maacutes o menos amplio sobre las especies que utilizan el excremenshyto como recurso barrera miacutenima eacutesta imprescinshydible de superar para abordar estudios de mayor envergadura En este contexto el presente trabajo tiene como objetivo principal divulgar de una mashynera generalizada y somera los conocimientos acshytuales sobre esta temaacutetica Por otra parte pretenshyde servir de introduccioacuten a toda una serie de trashybajos de proacutexima publicacioacuten los cuales permitishyraacuten ampliar el conocimiento sobre la estrucrura de las comunidades coproacutefagas y la distribucioacuten espashycio-temporal de buena parte de las especies ibeacuterishycas implicadas en escos procesos

ANTECEDENTES

Los estudios en torno a la fauna que habira o utishyliza como recurso el excremento han sido de muy variada iacutendole y su nuacutemero cuantioso y creciente sobre roda en las dos uacuteltimas deacutecadas Ofrecer una visioacuten incluso no excesivamente pormenorizada de los trabajos efectuados sobre este tema seriacutea una labor que sobrepasariacutea los objetivos del preshysente trabajo Sin embargo siacute es posible ofrecer una panoraacutemica general de la evolucioacuten seguida en

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J M LOBO el al

el estudio de la fauna coproacuteftla enwnerar sucintashymente las tendencias y motivaciones de las invesshytigaciones efectuadas en el transcurso del tiempo yI en fin sentildealar cuaacutel es el estado actual de estos conocimientos

Los primeros trabajos conocidos cuya temaacutetica se relaciona con la coprofauna datan de finales del SIshyglo pasado y comienzos del presente En la mayoshyriacutea de los casos no pasaban de ser meros inventashyrios de la fauna que habitaba excrementos de dishyferente procedencia Destacan durame esta eacutepoca los estudios enormemente meritorios de FABRE (1897) Y los cacaacutelogos maacutes o menos amplios soshybre la emomofauna coproacutefLla de algunas regiones concretas Asimismo destacan tambieacuten algunos trabajos de diferentes autores rusos poco conocishydos Jos cuales abordaron temas tan novedosos pashyra la eacutepoca como la competencia larvada compor~

tamiemo y sucesioacuten (PORTCHINSKY 1885 BOGmiddot DANOV 1901)

En los antildeos treinta se estudian con frecuencia los cidos vitales de bastantes especies de diacutepteros coshyproacuteftlos que en algunos casos poseen una indiscushytible importancia veterinaria Trabajos como los de HAFEZ (1939) y HAMMER (1941) se orientan en este sentido si bien en el caso de este uacuteltimo es de resalrar la vaciedad y profundidad del esrudio Durame las siguientes dos deacutecadas se publican trashybajos que eratan sobre temas que como la microshysucesioacuten en el excremento o la variacioacuten en la esshytructura de la comunidad coproacuteftla seguacuten diferenshytes condiciones micto y macroclimaacuteticas requieshyren un profundo conocimiento fauniacutestico previo Sobresalen en este sentido los trabajos de MOHR (1943) GoLJAN (1953) LAURENCE (1954) y maacutes rarde LANDJN (1961) Por su pane HALFFTER (1959) recopila exhaustivamente informacioacuten soshybre haacutebitos comportamemales importancia meacutedishyca y veterinaria etceacutetera de las especies de Scarashybaeidae la familia de insectos maacutes ligada al excreshymento En 10 que respecta a estudios filogeneacuteticos ciremos por ejemplo el reabajo de ViexclRKI (1957) que estudia el aparato genieal y su importancia evolutiva en este grupo Asiacute y siempre sin una orientacioacuten determinada de investigacioacuten comuacuten a los amores se publican durante este periacuteodo de tiempo trabajos que no soacutelo profundizan en el coshynocimiento fauniacutestico fenoloacutegico y coroloacutegico de algunos grupos sino que abren nuevas viacuteas de inshy

Intereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

vestigacioacuten en campos como la etologiacutea y la ecoshylogiacutea de comunidades

A partir de los antildeos sesenta y con el trabajo de HALFFrER amp MATIHEWS (1966) orieneado hacia la investigacioacuten de los patrones comportamentales de Scarabaeidae podemos decir que se inicia una liacuteshynea de investigacioacuten tendeme a establecer reladoshynes filogeneacuteticas entre los diversos gropos de estOs coleoacutepteros coproacutefagos los estudios realizados en este campo y los efectuados sobre algunas caracshyteriacutesticas de su morfologiacutea externa e interna han permitido avanza notablemente en el conocimienshyro de la ftlogenia del grupo su adapracioacuten a difeshyrentes condiciones ambientales y su dispersioacuten mundial (RlTCHER 1968 lABLOKOFF-KHNZOshy

RIAN 1977 ZUNINO 1979)

Junto a esta liacutenea de trabajo surge tambieacuten a parshytir de los antildeos sesenta otras dos novedosas corrienshytes de estudio La priacutemera es de origen maacutes o meshynos difuso y podriacuteamos enunciarla como de (comshyprensioacuten ecoloacutegicaraquo en sentido amplio las invesshytigaciones en este terrena se ven favorecidas por un conocimiento sistemaacutetico ya bastante extenso de Ja comunidad coproacutefaga por la facilidad de esshytudio ofreciacuteda por un microhaacutebitat laquoislaraquo concreshyto accesible y manejable en sus variables y por el notable auge de las teacutecnicas actuales sobre Ecoloshygiacutea de Comunidades Diferentes estudios fundashymentalmente de autOres nOrte y cencroeuropeos (DESJEacuteRE 1974 HANSKJ 1980a) abordan aspecshytOs ecoloacutegicos tales como la microsucesioacuten en exshycrementos la estructura de la comunidad coproacutefishyla su variacioacuten seguacuten diferentes condiciones amshybientales las estrategias reproductivas de algunas especies etceacutetera Podriacuteamos encontrar un preceshydente de estos trabajos en los estudios de MOHR (op cil) YLANDIN (op cil) reas Jos cuales y hasra los antildeos setenta no encontramos investigaciones sobre esta temaacutetica cuyo maacuteximo exponente tal vez sea eJ reabajo de HANSKI (op cil)

La segunda corriente de estudio podemos consideshyrar que empieza con el trabajo de BORNEMISSZA

1960 (in BORNEMISSZA 1976) y se desareolla con vigor en los antildeos setenta prosiguiendo con igual auge en la actualidad Nos estamos refiriendo a los estudios encaminados a paliar los inconvenientes provocados por la introduccioacuten deJ ganado domeacutesshytico en determinadas aacutereas Asiacute se desarrollan toshyda una serie de investigaciones fundamentalmenshy

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Ecgia N 4 1990

le en AusltaJia (BORNEMISSZA p cit) Y EEUU (FINCHER 1981) con el plopoacutesilO comuacuten de evashyluar la contribucioacuten de diferentes especies de coshyleoacutepteros coproacutefagos en el control de diversas plashygas de nemaacutetodos y diacutepteros asiacute como en el meshyjoramiento de pastizales

EL EXCREMENTO DE LOS BOVIDOS COMO MICROHABITAT

Importancia de los excrementos en un prado pastoreado

Al observar la gran cantidad de excrememos deshypositados en una pradera por la accioacuten del ganashydo establecido en ella podemos sospechar que su importancia es considerable Esta importancia seshyguacuten DE5lEacuteRE (1974) seriacutea doble pOI una parte los excrementos de los boacutevidos desempentildean un pashypel energeacutetico capital en Los biomas herbaacuteceos passhytoreados y por otra parte sus caracteriacutesticas ecoshytoacutepicas son excepcionalmente favorables a la insshytalacioacuten de una biocenosis muy diversificada

La primera afirmacioacuten queda patente al considerar el problema de los flujos de materia y energiacutea en las cadenas propias de estos ecosiStemas Efectivashymenee desde el nivel productor existen dos posishybles viacuteas de circulacioacuten de la energiacutea la fase anashyboacutelica que conduce a niveles troacuteficos de los conshysumidores de oacuterdenes sucesivos y los procesos shycataboacutelicos de (as cadenas de detritiacutevoros y desshycomponedoles Seguacuten MAcFAYDEN (1963) la CilshycuJacioacuten de energiacutea en estos uacuteltimos es muy imshyportante en (os suelos de pradera pastoreada ya que maacutes de la mitad de la energiacutea fijada por los vegetales fotosineeacuteticos esperaraacute a ser utilizada por saproacutefagos y descomponedores En la fase anaboacuteshylica tiene un papel prllnoldial el ganado los helshybiacutevoros domeacutesticos absorben unas 2000 kcalm2

pOI diacutea pero devuelven 1250 kcalm en fOlma de materias orgaacutenicas no asimiladas es decir maacutes de la mitad de lo que es ingerido por el ganado reshytorna a la superficie del suelo en forma de deyecshyciones denominadas bontildeigas

Ademaacutes y debido al gran volwnen que represenshytan l asiacute como a su riqueza en materia orgaacutenica y sus condiciones microclimaacuteticas permiten tanto la accioacuten de los organismos biacuteorreducrores del suelo (fundamentalmente bacterias y hongos) como la instalacioacuten de una biocenosjs especiacutefica variada y

ICONA MADRID

enormemente dinaacutemica Esta fauna coproacuteftla que depende para su subsistencia de los excrementos ya sea directamente (en el caso de los verdaderos coproacutefagos) o indireqamenee (en el caso de los deshypredadores coproacutefilos) puede ser consumida a su vez por diversos insectiacutevoros desviando e introshyduciendo los elementos quiacutemicos de los excremenshytos en diferentes niveles de las cadenas ttoacuteficas de consumidores sucesivos

En resumen l en el ecosistema de pradera pastoreashyda tiene una importancia capital una serie de peshyquentildeas unidades efiacutemeras de energiacutea potencialshymente aprovechables por una compleja red de orshyganismos y que no son oera cosa que las bontildeigas

Estructura e interaccioacuten con el suelo

Cuando una bontildeiga cae a la superficie produce una modificacioacuten en los estratos en que se subdivide el suelo de pradera (Fig 1) a saber hypergaion epishygaion e hypogaion (RIcou 1967) El edafolOpo pratense queda entonces modificado en varios nishyveles (Fig 1) para Jos cuales DESIEacuteRE (1974) adopshytoacute la siguience terminologiacutea el primer nivel estaacute formado por la propia bontildeiga y constituye el EIlshycopros Bajo el excremento se constituye el nivel de interfase suelo-bontildeiga que es el EpicoproJ Finalshymente el suelo sicuado bajo la bontildeiga el hyposhygaion sufriraacute notables modificaciones tanto fiacutesicas como quiacutemicas en el cranscurso de la evolucioacuten del eXCremento Este tercer nivel es el HipocoproJ

Una vez en el suelo y debido a su consistencia reshylativamente compacta la bontildeiga no puede fluir e infiltrarse eocre las plantas acomodaacutendose al relieshyve del suelo Por ello la vegetacioacuten queda aplasshyraba debajo del excremento constituyendo un a modo de almohadilla que lo sostiene Se ceea asiacute un epicopros notablemente aireado que tendraacute un papel primordial en la sucesioacuten de los fenoacutemenos biocenoacuteticos

Por oera parte la homogeneidad que tiene el exshyCremento de los boacutevidos inmediatamente despueacutes de su deposicioacuten dura breves insrantes l diferenshyciaacutendose posteriormente tres estratos principales en su estructura (Fig 1) la corteza superficial que se seca raacutepidamente y se vuelve quebradiza al cabo de algunos diacuteas Debajo de esta corteza se forshyman microcavidades que contribuyen juntO con el espesamienco progresivo de la COrteza a mantener

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J M lOBO el al laquo1ncereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

EUCOPROS

aEiexclCOROS db

hypergaon __

epigaion

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hypogaion _

Fig 1 Representacioacuten esquemaacutetica de la estructura de una bontildeiga de vaca algunos diacuteas despues de su deposicioacuten Basado en DESIERE 097-j) a) Corteza superficial b) Zona intermedia e) Zona profunda Esta zona junto con la anterior constituye la masa fecal (eucopros) d) Orificio de una galeriacutea excavada por un coleoacuteptero (aproacutefilo e) Microcavidades que separan la (orteza del eucopros

un medio interno maacutes constante La zona shyintermedia separada fiacutesicamence de la corteza por las mencionadas microcavidades constituye la shymayor parte de la bontildeiga Y en fin la zona proshyfunda muy compacta y rica en agua (LUMARET 1975)

Escos tres esuatos del excremento muestran notashybles diferencias de coloracioacuten debidas a diferenshycias en la oxigenacioacuten la corteza y la zona intershymedia estaacuten bien aireadas merced a la accioacuten de coleoacutepteros coproacutefLlos que excavan una compleja red de galeriacuteas en la masa fecal (Fig 1) La zona profunda es sin embargo un medio muy reducshycor La oxigenacioacuten de la bontildeiga aumenta progreshysivamente con la edad de eacutesta consiguieacutendose una buena oxigenacioacuten a todos los niveles en las uacuteltishymas fases de su evolucioacuten

Composicioacuten quiacutemica

Las caracteriacutesticas fisicoquiacutemicas del excremento laquotipo bontildeigaraquo de los boacutevidos tales como su gran masa y su riqueza en agua (86) y materias orshygaacutenicas son debidas tanto al reacutegimen alimenticio de estos animales como a sus especializados proshy

cesas digestivos Efectivamente los rumiantes son capaces de digerir grandes cantidades de celulosa contrariamente al resto de los mamiacuteferos y ello es debido tanto a la adquisicioacuten de una flora bacteshyriana celuloliacutetica como al perfeccionamiento en esshyte sentido de su aparato digestivo Sin embargo y a pesar de este sistema complejo de digestioacuten la bontildeiga contiene todaviacutea maacutes de la mitad de las susshytancias ingeridas nada o apenas degradadas Seguacuten DESlERE (974) los excrementos de herbiacutevoros esshytariacutean formados esencialmente por los siguientes componentes materia vegetal no digerida (celuloshysa hemicelulosa lignina) residuos (restos celulashyres del tubo digestivo materias biliares) producshycos del metabolismo (secreciones digestivas proshyduccos finales o intermediarios de la digestioacuten no asimilados CO2 CH4 NH H2S indol aacutecidos grasos aminas etceacutetera) asiacute como una gran canshytidad de microorganismos muertos

El elevado porcentaje de agua que posee una boshyntildeiga implica que la materia seca no constituye maacutes que un 14-20 del peso roral La Tabla 1 muesshytra las cantidades en porcentaje del peso de mateshyria seca de los diferentes constituyentes de bontildeishygas frescas de vacas lecheras

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Ecologa N 4 1990

TABLA 1 COMPOSICION QUlMICA DE LA BONtildeIGA (DE VACAS LECHERAS) LAS CANTIDADES ESTAN EXPRESADAS EN gIQO g DE MATERIA SECA

(TOMADO DE DESlEIlE (1974raquo)

Fibras brutas bull 3179-4072 Lignina Polipenrosas Proteiacutenas brutas Almidoacuten Materias grasas Azuacutecares reduccores Sacarosa Cajeriacuteas Materia mineral Silicio Nitr6geno Potasio Calcio doro Magnesio Foacutesforo Sodio Hiert(l Manganeso

1469-2203

1384-1792

909-1662 _ 559-3749

15- 490

077- 143

067- 520 492- 633

_ 985-1496 213- 360 145- 265 066- 517 050- 185 022- 059 019- 050 015- 100 011- 086

005- 071 001

CONA MADRID

El microclima de la bontildeiga su maduracioacuten

Seguacuten LuMARET (1975) la tempetatura en el exshycremento de los boacutevidos depende tanto de su edad como del nivel en que se tome eacutesta Es maacutexima en la corteza decrece progresivamente en la zona intermedia y se hace praacutecticamente constante en la zona profunda a nivel del epicopros (Fig 2) La temperatura de una bontildeiga expuesta al sol puede aumentar considerablemente bajo la corteza pero sin que se modifique en la zona profunda La corshyteza permIacutece pues amortiguar las bruscas oscilashyciones teacutermicas del mediacuteo exterior debiacutedo a que entre eacutesta y la zona iacutentermeclia existe una caacutemara de aire La temperatura de la bontildeiga en el momenshyro de su deposicioacuten es del orden de 38 e bajando raacutepidamente durante las primeras horas hasra alshycanzar alrededor de 25 e en que se esrabiliza (OEshySIEacuteRE 1974) La deacutebil inrensidad de los fenoacutemeshynos de fermentacioacuten es incapaz de elevar la temshyperatura por lo que la evolucioacuten de eacutesta en el excremento dependeraacute de las oscilaciones diarias y

3 4 5 6 7 8 9 0 temperatura (middotC)O t--~-~-~--~-~----lt-=lt~-+------

- corteza _____ ---f-------shy

2

3

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5

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I

-- shy 1 I I

II

zona intermedia

------+------shy

zona profunda

+~ ~__ ~

suelo

profundidad Fi~ 2 Variacioacuten de la cemperacuca de una bontildeiga de vaca de eres semanas en sus 8 cm de espesor Seguacuten lUMARET (1975)

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] M LOBO et al

estacionales de las variables mesoclimaacuteticas de su entorno inmediato temperatura del suelo insolashycioacuten precipitacioacuten humedad relativa del aire fuerza del viento etceacutetera Por tanto la amplitud teacutermica entre la maacutexima y la miacutenima en la bontildeiga disminuye en el tranSCurso de su envejecimiento

La cantidad de agua que contienen los excremenshytos frescos del ganado vacuno es como ya hemos sentildealado muy elevada alcanzando un 86 del peshyso fresco coral (VErGA 1985) Como ocurriacutea con la temperatura Ja cantidad de agua depende funshydamentalmente de la zona en que se tome en la bontildeiga y de su edad Es miacutenima en la coneza y maacutexima en la zona profunda Al formarse la corshyteza el medio interno queda aislado del exterior y hace que la desecacioacuten sea mucho maacutes lenta en esshyta zona Esto permite que excrememos de cierta antiguumledad alojen todaviacutea una camidad de agua considerable (LUMARET 1985)

Midiendo Jos grados de humedad a diferentes edashydes de las bontildeigas nosOtros hemos definido cinco estados (VEIGA op dI) Estado 1 Excremento fresshyco todaviacutea sin corteza dura Este estado incluye bontildeigas desde su deposicioacuten hasta que se forma una corteza dura Porcentaie de agua 847-860

laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

Estado 2 Excremenro fresco pero ya con corteza dura aunque poco espesa Ya se han formado mishycrocavidades bajo esta corteza que la aiacuteslan de la zona intermedia Patcentaje de agua 797-834 Estado 3 La corteza maacutes espesa y casi completashymente separada del estrato intermedio la diferenshycia claramente del estado anterior Porcentaje de agua 736-793 Estado 4 La corteza se agrieta por primera vez y se hunde encima de la zona inshytermedia Las zonas intermedia y profunda de la bontildeiga se confunden y aparecen compactas y unishydas al sustrato Porcentaje de agua 702-720 Estado 5 La Corteza aparece completamente agrieshyrada y hundida encima del resto de la bontildeiga que se confunde iacutentimamente con el sustratO Porcenshytaje de agua 524-621 En estados maacutes deshishydratados desaparece praacutecticamente la fauna coproacuteshyfaga por lo cual dichos estados no fueron esshyrudiados

Numerosos autOres se han ocupado tambieacuten de esshytudiar las diferentes etapas o estados por 105 que atraviesa el excremento en el curso de su madurashycioacuten Asiacute MOHR (1943) describe seis estados en la evolucioacuten de los caracteres fiacutesicos del excremenshytO ya que los esmdia desde el momento de su de-

humedad (lo)

10 20 30 40 50 60 o eo 90

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~ -------- --- ---- 2

3

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bull

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~ corteza ~_____ - --1shy~ -----~

- ------ zona nmeda _ ~

l~ i i l

zona profunda i d e b

profundidad sentido de maduradon de la bon iga

Fig 3 Evolucioacuten de la humedad de una bontildeiga de vaca en el transcurso de su maduracioacuten (a veinricuatro horas b tres seshymanas e seis semanas y d diez semanas) Seguacuten lUMARET (975)

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Ecokgla N 4 1990

posicioacuten hasca su completa degradacioacuten Tambieacuten LUMARET (op cit) midiendo Jos grados de humeshydad a diferenres profundidades definioacute rees fases en la maduracioacuten del excremento pero admitIacuteenshydo la existencia de una cuarta que se intercala enshytre la segunda y la tercera justO en el momento de espesar la correza (Fig 3)

Respecto a la velocidad con que se efectuacutean todos estos procesos en la bontildeiga existen numerosos dashytOS que ponen en evidencia la importancia que las condiciones ambientales tienen sobre eacutesta y que pasamos a ver seguidameme

Ya apunroacute MOHR (op cit) que los cambios morshyfoloacutegicos que experimenta el excrementO variacutean

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ICONA MADRID

eonsiacutederablemente con respecto a las particularishydades del medio ambiente inmediatO asiacute como con las condiciones climaacuteticas reinantes Tambieacuten HAMMER (1941) esrudiando diacutepreros coproacutefiexcl]os en Dinamarca determina la influencia del clima local sobre las condiciones microclimaacutericas de una serie de bontildeigas en diferentes condiciones (expuestas semiexpuestas y cubiertas) Este estudio le condushyce a relacionar las variaciones cualitativas de la faushyna de diacutepteros coproacutefiexclJos con el modo de exposishycioacuten y lo explica por las exigencias teacutermicas e hiacuteshydricas propias de cada especie Maacutes redentemenshyre DE51ERE (1974) afirma que la velocidad de deshysecacioacuten de la bontildeiga y por tamo de su envejeshycimiento depende esencialmente de cuatro facshytores

_expuesto ____cubierto

40 80 120 160 200 240 280 320 360

horas Fig 4 Variacioacuten de la humedad de dos bontildeigas de vaca en medios expuesto y cubjeno respectivamente a lo largo de los quin ce diacuteas rras su deposicioacuten Tomado de UNDIN 01)

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- - __--- _ bull

J M LOBO el al (dmereacutes de la fauna coproacutefaga en pastoS de uso ganaderobullbull

a) Factores mesoclimaacuteticos (temperatura precishypitacioacuten fuerza del viemo etceacutetera)

b) Cobertura vegeral

e) Forma y espesor del excremenco despueacutes de su deposicioacuten

d) Estructura del suelo subyacente

Para este autor son los factOres climaacuteticos los maacutes importantes y en particular la temperatura la deshysecacioacuten de la bontildeiga es tantO maacutes raacutepida cuanto mayor sea la temperatura media a la que estaacute exshypuesta Asiacute en Beacutelgica los excrementos depositashydos a finales de antildeo (octubre) cuando se dan temshyperaturas medias maacutes bajas se desecan mucho maacutes lentamente al menos durante los diez primeros diacuteas

Los rrabajos de LANDlN (1961) han demosrrado que la velocidad de desecacioacuten del excrementO vashycuno es mucho maacutes raacutepida en medios expuestos sin cobertura vegetal (Fig 4)

La forma y espesor del excremento en el momenshyto de su deposiCioacuten dependen de la actividad del animal en el momento de la defecacioacuten Cuanto maacutes compacto sea maacutes lentamente se desecaraacute Por el contrario si es muy superficial como conshysecuencia de haber sido defecada en marcha se deshysecaraacute maacutes raacutepidamente debido al aumento de superficie

El suelo subyacente juega un notable papel en su desecacioacuten al menos durante los primeros diacuteas ya que el excrementO puede perder agua a traveacutes del suelo cuando la evaporacioacuten en su superficie se rashylentiza debido a la formacioacuten de la corteza EstOS resultados fueron obrenidos por LANDIN (op aacutel) al observar las diferencias en la peacuterdida de agua enshytre una bontildeiga depositada en condiciones normashyles y otra situada sobre un plaacutestico que impediacutea la peacuterdida de agua a traveacutes del suelo (Fig 5)

Por nuestra parte (VEIGA 1982) rambieacuten hemos estudiado la influencia del medio sobre los excreshymentos de boacutevidos particularmente de las condishyciones cUmaacuteticas Para ello definimos tres grados arbitrarios de humedad en el sustratO siendo el tercer grado el maacutes huacutemedo y que posteriormenshyte como cabiacutea esperar coincidieron con los difeshyrentes periacuteodos de precipitacioacuten registrados duranshyte el antildeo en que se realizoacute el estudio Estos tres grashy

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80 76 64 0

20 ~ 6D 80 100 1~ 1W ~ 1~ m horas

Fig S Variacioacuten de la hwnedad de dos bontildeigas de vaca sishytuadas in siu y sobre plaacutestico respeccivameme a lo largo de los seis diacuteas tras su deposicioacuten Tomado de LANDlN (1961)

dos de humedad nos permitiacutean observar mejor coacuteshymo evolucionaba la humedad en el sustrato con reshylacioacuten a las precipitaciones y coacutemo afectaban esshytos cambios a la bontildeiga a lo largo de las variacioshynes climaacuteticas estacionales De los resultados obshytenidos podemos afirmar que a una temperatura media similar la humedad del sustrato subyacenshyte al excremento es la que condiciona en mayor medida la velocidad de envejecimiento de eacuteste (ver maacutes adelante)

Resumiendo desde el momento de la deposicioacuten del excremento en el suelo eacuteste se ve afectado por los numerosos factores ambientales que acabamos de ver y que condicionan la velocidad de su proshygresivo envejecimiento Este envejecimiento que determinaraacute finalmente su desaparicioacuten ocurre merced a estos factores en muy diferentes lapsos de tiempo

Asiacute en nuestro estudio efectuado en Colmenar Viejo (Madrid) (VEIGA op aacutel) el tiempo de deshysaparicioacuten de la bontildeiga variacutea notablemente depenshydiendo de las condiciones climaacuteticas reinantes Cuando el sustratO se encontraba en el primer grashydo de humedad (10 que ocurrioacute en los meses de enero julio agosto septiembre y diciembre) un excrementO de tamantildeo medio (unos 2 kg de peso

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Ecologiacutea N 4 1990

fresco) tardaba en secarse aproximadamente veinshyte diacuteas pudiendo permanecer todaviacutea en el suelo pero ya absolutamente devastada y dispersa Sin embargo en el tercer grado de humedad (el maacutes huacutemedo considerado que se registroacute en los meses de febrero y marzo) se necesitaban catOrce diacuteas pashyra llegar a los estados 3-4 de envejecimiento y hashyciacutean falta otros quince diacuteas para que las bontildeigas marcadas alcanzaran el estado 5 que representa por tanto en estas condiciones bontildeigas de unas cuatro semanas No obstante estas bontildeigas pueshyden permanecer auacuten otras tres semanas O maacutes anshytes de desaparecer completamente lo que nos da una idea de la importancia que tiene la humedad del sustraco en la velocidad de desaparicioacuten del exshycremento como ya hemos sentildealado anteriormente

Hablando de este envejecimiento l LUMARET

(985) opina que se efectuacutea progresivamente en el tiempo de dos a tres meses aunque a veces maacutes (bontildeigas de 20-25 cm de diaacutemetro y 10-15 cm de espesor) Sin embargo continuacutea aunque las bontildeishygas maacutes pequentildeas presentan el mismo proceso geshyneral evolucionan maacutes deprisa en el tiempo (heshycho que ya hemos visto) y en el espacio de tresshycuarro semanas adquieren el mismo estado de mashyduracioacuten que las grandes en seis o maacutes ROUGON

amp ROUGON (1979) estudiando la fauna de los exshycrememos de cebuacute en la Repuacuteblica de Niacuteger afirshyman que su laquovidaraquo durante la estacioacuten seca y cashyliente es de once diacuteas WALTER (1980) en un trashybaJO sobre el comportamiento de algunos coproacutefashygos afrorcopicales afirma que un excremento de vaca recieacuten puesto habiacutea perdido su poder de atracshycioacuten a los cuarenta y cinco minutos Al cabo de veinticuatro horas ya no quedaba apenas nada de la bontildeiga en la superficie del suelo

Como vemos hay una gran diferencia en los tiemshypos dados sobre la maduracioacuten de una bontildeiga hasshyta su total desaparicioacuten No cabe duda que esto se debe a la variabilidad de los factores antes menshycionados No obstante hay casos verdaderamente insoacutelitos como el constatado por BORNEMISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) cuando afirma gu~ el excremento permanece en la superficie hasta cinco antildeos consecutivos en Australia debido a la ausencia de coproacutefagos Este hecho nos da ya una idea de la importancia de la biocenosis coproacuteftla (en particular los escarabeidos coproacutefagos) en la aceleracioacuten de estos procesos

ICONA MADRID

LA BIOCENOSIS COPROFILA

En (as diferentes partes constituyentes de un exshycremento de herbiacutevoro o en las inmediatas pratenshyStS pueden encontrarse concentrados en mayor nuacutemero que en las zonas no afectadas por el excreshymento toda una serie de organismos edaacuteficos de vashyriadas exigencias troacuteficas que aprovechan las esshypeciales condiciones de este microhaacutebitat para busshycar sus presas refugiarse o alimentarse sapro~coshyprofaacutegicamente Tal es el caso de oligoquetos isoacuteshypodos coleacutemholos aacutecaros nemaacuterodos miriaacuteposhydos formiacutecidos erceacuterera (LAURENCE 1954 THOshy

ME amp DESIEacuteRE 1975 NAKAMURA 1976 DAVIDshy

SON 1979 SUDHAUS 1981 COVARRUBIAS el al 1982) Existe ademaacutes una fauna rica y variada tambieacuten de macroartoacutepodos coproacutefagos que en tOshy

dos o alguno de sus estadios vitales utilizan el exshycremento como recurso en muchos casos de forshyma obligada JuntO a ellos aparecen tambieacuten deshypredadores y paraacutesitos maacutes o menos especializados

Asiacute pues en conjunto el microhaacutebitat excremenshyto como recurso posee una complcjiacutesima red troacuteshyfica auacuten no entendida ni estudiada en su totalidad que variacutea con las diferentes condiciones microcli~ maacuteticas del excremento siendo eacutestas como vimos l dependientes de factores tales como cobertura veshygera macroclima o edad del excremenro (Figs 6 y 7)

Para cada diferente bioma herbaacuteceo de nuestras lashytitudes existe una sucesioacuten determinada de la faushyna coproacutefJ1a cuyos taacutexones maacutes importantes exashyminaremos la maduracioacuten de un excremento de herbiacutevoro tiene lugar de forma diferente seguacuten acshyceda o no a eacutel esta fauna coproacutefLIa asociada La premiddot sencia y abundancia de eacutesta no soacutelo provoca la deshysaparicioacuten acelerada del excremento en superficie en las eacutepocas maacutes favorables sino que facilita el sentido aeroacutebico de los procesos fermentativos que tienen lugar dentro del excremento

las diferentes condiciones caracteriacutesticas de las etashypas degradativas del excremento son a la vez caushysa y efecto de la aparicioacuten de una serie sucesiva de ((oleadas de invasioacutenraquo por parte de los diferentes grupos de coproacutefagos la etapa sucesional en cada especie o grupo animal viene condicionada por un buen nuacutemero de [accares cuya actuacioacuten conjunca no es auacuten bien comprendida La preferencia por una condiciones alimenticias microclimaacuteticas o

321

J M loBO al dmereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

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1972 1973 Fig 6 Variacioacuten estacional del nuacutemero de macrnlllvercebrados recogidos en excremento vacuno Las lechas indicaR el momenshyro de colocacioacuten de los excrementos Pi (excremcmo depositado sobre pastO en primavera) F2 (excremento depositado en bosque en primavera) y P3 (excremerro depositado sobre pastO en otontildeo) Tomado de NAKAMURA (976)

reproduCtivas dadas asiacute como la acumulacioacuten de posibles sustancias repelentes en el excremento o la emisioacuten de otras que actuariacutean como atrayentes dependiendo del tOno o calidad son algunas de las causas esgrimidas para comprender la secuenciashycioacuten de las diferentes especies durante el transcurshyso de la microsucesioacuten (HANSKI 1980b) Tamshybieacuten MOHR (1943) sentildealoacute dos caracreriacutesticas funshydamemales de la microsucesi6n en excrementos 1) Las primeras especies en aparecer suelen preshysenrar ciclos bioloacutegicos cortOs presencia reducida y especializaciones notables 2) La sucesioacuten transshycurre raacutepida al comienzo y lentamente al final

Casi siempre son diversas especies de diacutepteros las primeras en acudir tras la deposicioacuten de una boshyntildeiga comuacutenmente de las familias MlIJcidae Slrashytiomyidae Scatophagidae Sarcophagidae CalliphlJrishydae Borboridae y Sepsidae Duranre eSte primer peshyriacuteodo auacuten no se ha formado una costra superficial en el excremento por lo que tanto la emisioacuten de

sustancias como la penetracioacuten no presentan todashyviacutea ninguna dificulrad Las especies de diacutepteros acuden al excremento tanto para el acoplamiento y puesta como para alimentarse Es frecuente enshycontrar en ellas diversas adaptaciones comportashymentales y fisioloacutegicas tendentes a disminuir el tiempo de desarrollo dentro del excremento tales como diversos grados de ovovivjparismo Las poshyblaciones larvarias de diacutepteros pueden igualar en biomasa el peso del excremento que las sustenta (LAURENCE 1954) y por lo general efecruacutean la pupacioacuten tras tres o siete diacuteas aproximadamente Su alimentacioacuten es coproacutefaga exceptO en el caso de algunos MBscidae

Los coleoacutepteros Hidrophilidae pertenecientes a la subfamilia Sphaeridiinae son tambieacuten frecuentes y abundantes en las primeras fases rras la deposicioacuten del excremento Suelen aparecer en gran nuacutemero a las primeras horas siendo faacutecil observarles nashydandoraquo dentro del excremento fresco y soacuteJo las shy

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ampologla N 4 1990 1CONA MADRID

700 Nuacutem individuos

600

500

400

300

200

100

234 567 a 9 ro 15 20 25

Edad bontildeigas (dlas)

Fig 7 Evolucioacuten de la biomasa de cole6pteros coproacutefdos en funcioacuten de la edad de dos bontildeigas de vaca (la biomasa estaacute cxpre~

sada en nuacutemero de individuos por 100 g de bontildeiga en peso seco) Tomado de FINNEacute amp DESIEU (1971)

especies de pequentildeo tamantildeo (menos de 4 mm) permaneceraacuten en el excrementO varios diacuteas Se coshynocen haacutebitos depredadores (MOHR 1943) en los estadios larvarios de algunas especies sobre larvas y huevos de diacutepteros aunque los adultos son conshysiderados como coproacutefagos

Otra familia con importante representacioacuten en la biocenosis coproacutefIla es la de los Staphylinidae Denshytro de ella existen especies con un reacuteglmen alimenshyticio coproacutefago que generalmente alcanzan su maacutexima abundancia en el excremento alrededor del segundo o cuarto diacutea y especies depredadoras que la alcan2an sobre los seis diacuteas (KOSKELA 1972) Se puede decir pues que en general el maacuteximo de abundancia y riqueza de aquellas esshypecies coproacutefagas es anterior al de las depredadoshyras es decir la dinaacutemica de los recursos condicioshyna la de los consumidores (HANSKI 1980b) Esre patroacuten se cumple en todos los taacutexones implicados en esta microsucesioacuten y es faacutecilmente reconocible tamo en los Stapbylinidae como en los HisteridaeJ

otra familia de coleoacutepteros que si bien menos abundante tambieacuten aparece en el excremento pashysadas las primeras etapas

En los pastos primaverales el solapamiento de la aparicioacuten de las especies coproacutefagas y depredadoshyras alrededor del cuartO diacutea rras la deposicioacuten del excremento hace que se alcance en este periacuteodo el mayor grado de riqueza fauniacutestica (ver NAKAshyMURA 1975) Diacutepreros y coleoacutepteros dominan en ese momento tamo en nuacutemero como en especies Aquellas especies depredadoras como las perteneshycientes a las familias de coleoacutepteros anteriormente citadas dependen principalmeme del nuacutemero de huevos y larvas de diacutepteros y otros coleoacutepteros coshyproacutefagos Tras una o dos semanas periacuteodo tras el cual ya han pupado los diacutepteros el excremento se encuentra notablemente seco y disminuido en peshyso lo que hace cambiar su composicioacuten fauniacutestica adquiriendo un caraacutecter maacutes homogeacuteneo respecto al resto del prado si bien maacutes enriquecida (NAshyKAMURA 1975 THOME amp DESIEacuteRE 1975)

No obstante a lo comentado anteriormente en nuestras latitudes son los Scarabaeoitka coproacutefagos el grupo animal con mayor impacto e imponancia en la biocenosis coproacutema Por sus notables adapshyraciones (HA1FFrER amp EDMONOS 1982) asiacute como por los beneficios derivados de su actividad enshy

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J M LOBO el al

rerradora son considerados la fauna coproacutefaga por excelencia lo que les ha hecho merecedores de un sinfiacuten de estudios en ambos sentidos Dentro de esshyta superfamilia existen tres familias con especies baacutesicameme coproacutefagas en los estadios imaginales y en la mayoriacutea de los casos en los preimaginashyles Scarabaeida Aphodiidae y Geotrupida

Los Geotrupidae entierran el excremenro en galeshyriacuteas construidas bajo el mismo (paracoacutepridos) Tieshynen un tamantildeo bastante grande (unos 2 cm) sienshydo por otra parte la familia menos numerosa en la fauna ibeacuterica Su reacutegimen alimenticio alterna en muchas ocasiones la coprofagia y la saprofagia

Los Aphodiidae de tamantildeo considerablemente meshynor viven en el seno del excremento consumieacutenshydolo y efectuando la puesta en eacutel (endocoacutepridos) Su elevado nuacutemero de especies en nuestra fauna y lo abundante de sus poblaciones en el excremento (VEIGA 1985) les hace ser en muchos casos prinshycipales agentes desintegradores del mismo

Los Scarabaeidae son sin embargo la familia en donde los fenoacutemenos adaptativos originados por la gran competencia existente en torno a una fuenshyte alimenticia tan efiacutemera y pequentildea se han mashynifestado con mayor intensidad Los cuidados que dispensan los adultos a la puesta lo reducido en el nuacutemero de eacutesta y el hecho de que exista inclushyso reduccioacuten ovaacuterica son algunas adaptaciones que dan idea de su alto grado de especializacioacuten Esta familia que estaacute bien representada en la faushyna ibeacuterica cuenta con especies que entierran-el exshycremento bajo el mismo para su consumo O el de las larvas (1os ya mencionados paracoacutepridos) y esshypecies que lo desplazan lejos de primitivo emplashyzamiento para despueacutes enterrarlo (telecoacutepridos o upeloteros)) Presentes siempre en los excremenshytos de hetbiacutevoros constituyen junto a las dos fashymilias anteriores el componente biocenoacutetico de mayor importancia

Las condiciones ecoloacutegicas del excremento son la causa principal de la evolucioacuten seguida por estas tres familias de Scarabaeoidea que les ha conducishydo a una explotacioacuten maacutes eficaz de este recurso tan vital por otra parte para el ecosistema prashytense Son por tanto agentes primordiales en la regulacioacuten de los ciclos de materia y energiacutea en los biomas herbaacuteceos pastOreados Los beneficios que detivan de su actividad no han sido entendidos en

2bullbull~i

laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

su magnitud hasta muy recientemente como veshyremos a continuacioacuten

INTERES AGROPECUARIO

El valor de los coleoacutepteros coproacutefagos en biomas herbaacuteceos fue puestO de manifiesto por BORNEmiddot MISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) al ohsermiddot var que los escarabeidos coproacutefagos australianos apenas utilizaban el excremento del ganado vacushyno introducido en Australia lo que le condujo a la idea de importar coleoacutepteros coproacutefagos de otras regiones Este problema fue explicado por este mismo autor (BORNEMISSZA 1976) en los siguienmiddot tes teacuterminos laquoAntes de la introduccioacuten del ganashydo domeacutestico en Ausrraliacutea el ciacuteclo de nutrientes funcionaba perfectamente en los ecosistemas de praderas y los excrementos de los princiacutepales fishytoacutefagos australianos Jos marsupiacuteaJes eran relatishyvamente poco importantes en nuacutemero y probableshymente nunca se acumulaban en cantidades contashymiacutenanres Una importante proporcioacuten de los exshycrementos producidos por esros marsupiales era consumida O enterrada por los coleoacutepteros coproacutemiddot fagos nativos que aceJeraban de este modo el reshytorno de nutrientes al suelo Sin embargo tras la introduccioacuten y el raacutepido incremento del ganado domeacutestico~ se alteroacute progresivameme este ciclaje primitivo Grandes cantidades de excremenro de vaca y caballo se acumularon en los pastos debishydo a su no utilizacioacuten por los coproacutefagos nativos lo que provocoacute un grave problema de contaminashycioacuten en numerosas aacutereas con el consiguiente dantildeo en valiosas tierras de pasro)

Este problema de la contaminacioacuten por heces de los pastos no es como podriacutea pensarse por los arshygumentos dados anteriormente exclusivo del conshytinente australiano En efecto en las tres uacuteltimas deacutecadas el incremento en el uso de fertilizantes y variedades forrajeras de alta productividad ha pershymitido un mayor rendimiento de los pastizales con el consiguiente incremento de cabezas de ganado por unidad de aacuterea y claro estaacute de excrementos Asiacute en e Sur de EEUU muchas hontildeigas permamiddot necen en la superficie de los pastos durante algushynos meses debido a que los coJeoacutepreros coproacutefashygos no han sido capaces de aumentar en la proshyporcioacuten que lo ha hecho e ganado domeacutestico (FIN CHER 1981) El problema se agrava con la dismimiddot nucioacuten de las poblaciones de estOs coleoacutepteros por

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J M LOBO el al

el estudio de la fauna coproacuteftla enwnerar sucintashymente las tendencias y motivaciones de las invesshytigaciones efectuadas en el transcurso del tiempo yI en fin sentildealar cuaacutel es el estado actual de estos conocimientos

Los primeros trabajos conocidos cuya temaacutetica se relaciona con la coprofauna datan de finales del SIshyglo pasado y comienzos del presente En la mayoshyriacutea de los casos no pasaban de ser meros inventashyrios de la fauna que habitaba excrementos de dishyferente procedencia Destacan durame esta eacutepoca los estudios enormemente meritorios de FABRE (1897) Y los cacaacutelogos maacutes o menos amplios soshybre la emomofauna coproacutefLla de algunas regiones concretas Asimismo destacan tambieacuten algunos trabajos de diferentes autores rusos poco conocishydos Jos cuales abordaron temas tan novedosos pashyra la eacutepoca como la competencia larvada compor~

tamiemo y sucesioacuten (PORTCHINSKY 1885 BOGmiddot DANOV 1901)

En los antildeos treinta se estudian con frecuencia los cidos vitales de bastantes especies de diacutepteros coshyproacuteftlos que en algunos casos poseen una indiscushytible importancia veterinaria Trabajos como los de HAFEZ (1939) y HAMMER (1941) se orientan en este sentido si bien en el caso de este uacuteltimo es de resalrar la vaciedad y profundidad del esrudio Durame las siguientes dos deacutecadas se publican trashybajos que eratan sobre temas que como la microshysucesioacuten en el excremento o la variacioacuten en la esshytructura de la comunidad coproacuteftla seguacuten diferenshytes condiciones micto y macroclimaacuteticas requieshyren un profundo conocimiento fauniacutestico previo Sobresalen en este sentido los trabajos de MOHR (1943) GoLJAN (1953) LAURENCE (1954) y maacutes rarde LANDJN (1961) Por su pane HALFFTER (1959) recopila exhaustivamente informacioacuten soshybre haacutebitos comportamemales importancia meacutedishyca y veterinaria etceacutetera de las especies de Scarashybaeidae la familia de insectos maacutes ligada al excreshymento En 10 que respecta a estudios filogeneacuteticos ciremos por ejemplo el reabajo de ViexclRKI (1957) que estudia el aparato genieal y su importancia evolutiva en este grupo Asiacute y siempre sin una orientacioacuten determinada de investigacioacuten comuacuten a los amores se publican durante este periacuteodo de tiempo trabajos que no soacutelo profundizan en el coshynocimiento fauniacutestico fenoloacutegico y coroloacutegico de algunos grupos sino que abren nuevas viacuteas de inshy

Intereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

vestigacioacuten en campos como la etologiacutea y la ecoshylogiacutea de comunidades

A partir de los antildeos sesenta y con el trabajo de HALFFrER amp MATIHEWS (1966) orieneado hacia la investigacioacuten de los patrones comportamentales de Scarabaeidae podemos decir que se inicia una liacuteshynea de investigacioacuten tendeme a establecer reladoshynes filogeneacuteticas entre los diversos gropos de estOs coleoacutepteros coproacutefagos los estudios realizados en este campo y los efectuados sobre algunas caracshyteriacutesticas de su morfologiacutea externa e interna han permitido avanza notablemente en el conocimienshyro de la ftlogenia del grupo su adapracioacuten a difeshyrentes condiciones ambientales y su dispersioacuten mundial (RlTCHER 1968 lABLOKOFF-KHNZOshy

RIAN 1977 ZUNINO 1979)

Junto a esta liacutenea de trabajo surge tambieacuten a parshytir de los antildeos sesenta otras dos novedosas corrienshytes de estudio La priacutemera es de origen maacutes o meshynos difuso y podriacuteamos enunciarla como de (comshyprensioacuten ecoloacutegicaraquo en sentido amplio las invesshytigaciones en este terrena se ven favorecidas por un conocimiento sistemaacutetico ya bastante extenso de Ja comunidad coproacutefaga por la facilidad de esshytudio ofreciacuteda por un microhaacutebitat laquoislaraquo concreshyto accesible y manejable en sus variables y por el notable auge de las teacutecnicas actuales sobre Ecoloshygiacutea de Comunidades Diferentes estudios fundashymentalmente de autOres nOrte y cencroeuropeos (DESJEacuteRE 1974 HANSKJ 1980a) abordan aspecshytOs ecoloacutegicos tales como la microsucesioacuten en exshycrementos la estructura de la comunidad coproacutefishyla su variacioacuten seguacuten diferentes condiciones amshybientales las estrategias reproductivas de algunas especies etceacutetera Podriacuteamos encontrar un preceshydente de estos trabajos en los estudios de MOHR (op cil) YLANDIN (op cil) reas Jos cuales y hasra los antildeos setenta no encontramos investigaciones sobre esta temaacutetica cuyo maacuteximo exponente tal vez sea eJ reabajo de HANSKI (op cil)

La segunda corriente de estudio podemos consideshyrar que empieza con el trabajo de BORNEMISSZA

1960 (in BORNEMISSZA 1976) y se desareolla con vigor en los antildeos setenta prosiguiendo con igual auge en la actualidad Nos estamos refiriendo a los estudios encaminados a paliar los inconvenientes provocados por la introduccioacuten deJ ganado domeacutesshytico en determinadas aacutereas Asiacute se desarrollan toshyda una serie de investigaciones fundamentalmenshy

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Ecgia N 4 1990

le en AusltaJia (BORNEMISSZA p cit) Y EEUU (FINCHER 1981) con el plopoacutesilO comuacuten de evashyluar la contribucioacuten de diferentes especies de coshyleoacutepteros coproacutefagos en el control de diversas plashygas de nemaacutetodos y diacutepteros asiacute como en el meshyjoramiento de pastizales

EL EXCREMENTO DE LOS BOVIDOS COMO MICROHABITAT

Importancia de los excrementos en un prado pastoreado

Al observar la gran cantidad de excrememos deshypositados en una pradera por la accioacuten del ganashydo establecido en ella podemos sospechar que su importancia es considerable Esta importancia seshyguacuten DE5lEacuteRE (1974) seriacutea doble pOI una parte los excrementos de los boacutevidos desempentildean un pashypel energeacutetico capital en Los biomas herbaacuteceos passhytoreados y por otra parte sus caracteriacutesticas ecoshytoacutepicas son excepcionalmente favorables a la insshytalacioacuten de una biocenosis muy diversificada

La primera afirmacioacuten queda patente al considerar el problema de los flujos de materia y energiacutea en las cadenas propias de estos ecosiStemas Efectivashymenee desde el nivel productor existen dos posishybles viacuteas de circulacioacuten de la energiacutea la fase anashyboacutelica que conduce a niveles troacuteficos de los conshysumidores de oacuterdenes sucesivos y los procesos shycataboacutelicos de (as cadenas de detritiacutevoros y desshycomponedoles Seguacuten MAcFAYDEN (1963) la CilshycuJacioacuten de energiacutea en estos uacuteltimos es muy imshyportante en (os suelos de pradera pastoreada ya que maacutes de la mitad de la energiacutea fijada por los vegetales fotosineeacuteticos esperaraacute a ser utilizada por saproacutefagos y descomponedores En la fase anaboacuteshylica tiene un papel prllnoldial el ganado los helshybiacutevoros domeacutesticos absorben unas 2000 kcalm2

pOI diacutea pero devuelven 1250 kcalm en fOlma de materias orgaacutenicas no asimiladas es decir maacutes de la mitad de lo que es ingerido por el ganado reshytorna a la superficie del suelo en forma de deyecshyciones denominadas bontildeigas

Ademaacutes y debido al gran volwnen que represenshytan l asiacute como a su riqueza en materia orgaacutenica y sus condiciones microclimaacuteticas permiten tanto la accioacuten de los organismos biacuteorreducrores del suelo (fundamentalmente bacterias y hongos) como la instalacioacuten de una biocenosjs especiacutefica variada y

ICONA MADRID

enormemente dinaacutemica Esta fauna coproacuteftla que depende para su subsistencia de los excrementos ya sea directamente (en el caso de los verdaderos coproacutefagos) o indireqamenee (en el caso de los deshypredadores coproacutefilos) puede ser consumida a su vez por diversos insectiacutevoros desviando e introshyduciendo los elementos quiacutemicos de los excremenshytos en diferentes niveles de las cadenas ttoacuteficas de consumidores sucesivos

En resumen l en el ecosistema de pradera pastoreashyda tiene una importancia capital una serie de peshyquentildeas unidades efiacutemeras de energiacutea potencialshymente aprovechables por una compleja red de orshyganismos y que no son oera cosa que las bontildeigas

Estructura e interaccioacuten con el suelo

Cuando una bontildeiga cae a la superficie produce una modificacioacuten en los estratos en que se subdivide el suelo de pradera (Fig 1) a saber hypergaion epishygaion e hypogaion (RIcou 1967) El edafolOpo pratense queda entonces modificado en varios nishyveles (Fig 1) para Jos cuales DESIEacuteRE (1974) adopshytoacute la siguience terminologiacutea el primer nivel estaacute formado por la propia bontildeiga y constituye el EIlshycopros Bajo el excremento se constituye el nivel de interfase suelo-bontildeiga que es el EpicoproJ Finalshymente el suelo sicuado bajo la bontildeiga el hyposhygaion sufriraacute notables modificaciones tanto fiacutesicas como quiacutemicas en el cranscurso de la evolucioacuten del eXCremento Este tercer nivel es el HipocoproJ

Una vez en el suelo y debido a su consistencia reshylativamente compacta la bontildeiga no puede fluir e infiltrarse eocre las plantas acomodaacutendose al relieshyve del suelo Por ello la vegetacioacuten queda aplasshyraba debajo del excremento constituyendo un a modo de almohadilla que lo sostiene Se ceea asiacute un epicopros notablemente aireado que tendraacute un papel primordial en la sucesioacuten de los fenoacutemenos biocenoacuteticos

Por oera parte la homogeneidad que tiene el exshyCremento de los boacutevidos inmediatamente despueacutes de su deposicioacuten dura breves insrantes l diferenshyciaacutendose posteriormente tres estratos principales en su estructura (Fig 1) la corteza superficial que se seca raacutepidamente y se vuelve quebradiza al cabo de algunos diacuteas Debajo de esta corteza se forshyman microcavidades que contribuyen juntO con el espesamienco progresivo de la COrteza a mantener

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J M lOBO el al laquo1ncereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

EUCOPROS

aEiexclCOROS db

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epigaion

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Fig 1 Representacioacuten esquemaacutetica de la estructura de una bontildeiga de vaca algunos diacuteas despues de su deposicioacuten Basado en DESIERE 097-j) a) Corteza superficial b) Zona intermedia e) Zona profunda Esta zona junto con la anterior constituye la masa fecal (eucopros) d) Orificio de una galeriacutea excavada por un coleoacuteptero (aproacutefilo e) Microcavidades que separan la (orteza del eucopros

un medio interno maacutes constante La zona shyintermedia separada fiacutesicamence de la corteza por las mencionadas microcavidades constituye la shymayor parte de la bontildeiga Y en fin la zona proshyfunda muy compacta y rica en agua (LUMARET 1975)

Escos tres esuatos del excremento muestran notashybles diferencias de coloracioacuten debidas a diferenshycias en la oxigenacioacuten la corteza y la zona intershymedia estaacuten bien aireadas merced a la accioacuten de coleoacutepteros coproacutefLlos que excavan una compleja red de galeriacuteas en la masa fecal (Fig 1) La zona profunda es sin embargo un medio muy reducshycor La oxigenacioacuten de la bontildeiga aumenta progreshysivamente con la edad de eacutesta consiguieacutendose una buena oxigenacioacuten a todos los niveles en las uacuteltishymas fases de su evolucioacuten

Composicioacuten quiacutemica

Las caracteriacutesticas fisicoquiacutemicas del excremento laquotipo bontildeigaraquo de los boacutevidos tales como su gran masa y su riqueza en agua (86) y materias orshygaacutenicas son debidas tanto al reacutegimen alimenticio de estos animales como a sus especializados proshy

cesas digestivos Efectivamente los rumiantes son capaces de digerir grandes cantidades de celulosa contrariamente al resto de los mamiacuteferos y ello es debido tanto a la adquisicioacuten de una flora bacteshyriana celuloliacutetica como al perfeccionamiento en esshyte sentido de su aparato digestivo Sin embargo y a pesar de este sistema complejo de digestioacuten la bontildeiga contiene todaviacutea maacutes de la mitad de las susshytancias ingeridas nada o apenas degradadas Seguacuten DESlERE (974) los excrementos de herbiacutevoros esshytariacutean formados esencialmente por los siguientes componentes materia vegetal no digerida (celuloshysa hemicelulosa lignina) residuos (restos celulashyres del tubo digestivo materias biliares) producshycos del metabolismo (secreciones digestivas proshyduccos finales o intermediarios de la digestioacuten no asimilados CO2 CH4 NH H2S indol aacutecidos grasos aminas etceacutetera) asiacute como una gran canshytidad de microorganismos muertos

El elevado porcentaje de agua que posee una boshyntildeiga implica que la materia seca no constituye maacutes que un 14-20 del peso roral La Tabla 1 muesshytra las cantidades en porcentaje del peso de mateshyria seca de los diferentes constituyentes de bontildeishygas frescas de vacas lecheras

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Ecologa N 4 1990

TABLA 1 COMPOSICION QUlMICA DE LA BONtildeIGA (DE VACAS LECHERAS) LAS CANTIDADES ESTAN EXPRESADAS EN gIQO g DE MATERIA SECA

(TOMADO DE DESlEIlE (1974raquo)

Fibras brutas bull 3179-4072 Lignina Polipenrosas Proteiacutenas brutas Almidoacuten Materias grasas Azuacutecares reduccores Sacarosa Cajeriacuteas Materia mineral Silicio Nitr6geno Potasio Calcio doro Magnesio Foacutesforo Sodio Hiert(l Manganeso

1469-2203

1384-1792

909-1662 _ 559-3749

15- 490

077- 143

067- 520 492- 633

_ 985-1496 213- 360 145- 265 066- 517 050- 185 022- 059 019- 050 015- 100 011- 086

005- 071 001

CONA MADRID

El microclima de la bontildeiga su maduracioacuten

Seguacuten LuMARET (1975) la tempetatura en el exshycremento de los boacutevidos depende tanto de su edad como del nivel en que se tome eacutesta Es maacutexima en la corteza decrece progresivamente en la zona intermedia y se hace praacutecticamente constante en la zona profunda a nivel del epicopros (Fig 2) La temperatura de una bontildeiga expuesta al sol puede aumentar considerablemente bajo la corteza pero sin que se modifique en la zona profunda La corshyteza permIacutece pues amortiguar las bruscas oscilashyciones teacutermicas del mediacuteo exterior debiacutedo a que entre eacutesta y la zona iacutentermeclia existe una caacutemara de aire La temperatura de la bontildeiga en el momenshyro de su deposicioacuten es del orden de 38 e bajando raacutepidamente durante las primeras horas hasra alshycanzar alrededor de 25 e en que se esrabiliza (OEshySIEacuteRE 1974) La deacutebil inrensidad de los fenoacutemeshynos de fermentacioacuten es incapaz de elevar la temshyperatura por lo que la evolucioacuten de eacutesta en el excremento dependeraacute de las oscilaciones diarias y

3 4 5 6 7 8 9 0 temperatura (middotC)O t--~-~-~--~-~----lt-=lt~-+------

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profundidad Fi~ 2 Variacioacuten de la cemperacuca de una bontildeiga de vaca de eres semanas en sus 8 cm de espesor Seguacuten lUMARET (1975)

317

] M LOBO et al

estacionales de las variables mesoclimaacuteticas de su entorno inmediato temperatura del suelo insolashycioacuten precipitacioacuten humedad relativa del aire fuerza del viento etceacutetera Por tanto la amplitud teacutermica entre la maacutexima y la miacutenima en la bontildeiga disminuye en el tranSCurso de su envejecimiento

La cantidad de agua que contienen los excremenshytos frescos del ganado vacuno es como ya hemos sentildealado muy elevada alcanzando un 86 del peshyso fresco coral (VErGA 1985) Como ocurriacutea con la temperatura Ja cantidad de agua depende funshydamentalmente de la zona en que se tome en la bontildeiga y de su edad Es miacutenima en la coneza y maacutexima en la zona profunda Al formarse la corshyteza el medio interno queda aislado del exterior y hace que la desecacioacuten sea mucho maacutes lenta en esshyta zona Esto permite que excrememos de cierta antiguumledad alojen todaviacutea una camidad de agua considerable (LUMARET 1985)

Midiendo Jos grados de humedad a diferentes edashydes de las bontildeigas nosOtros hemos definido cinco estados (VEIGA op dI) Estado 1 Excremento fresshyco todaviacutea sin corteza dura Este estado incluye bontildeigas desde su deposicioacuten hasta que se forma una corteza dura Porcentaie de agua 847-860

laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

Estado 2 Excremenro fresco pero ya con corteza dura aunque poco espesa Ya se han formado mishycrocavidades bajo esta corteza que la aiacuteslan de la zona intermedia Patcentaje de agua 797-834 Estado 3 La corteza maacutes espesa y casi completashymente separada del estrato intermedio la diferenshycia claramente del estado anterior Porcentaje de agua 736-793 Estado 4 La corteza se agrieta por primera vez y se hunde encima de la zona inshytermedia Las zonas intermedia y profunda de la bontildeiga se confunden y aparecen compactas y unishydas al sustrato Porcentaje de agua 702-720 Estado 5 La Corteza aparece completamente agrieshyrada y hundida encima del resto de la bontildeiga que se confunde iacutentimamente con el sustratO Porcenshytaje de agua 524-621 En estados maacutes deshishydratados desaparece praacutecticamente la fauna coproacuteshyfaga por lo cual dichos estados no fueron esshyrudiados

Numerosos autOres se han ocupado tambieacuten de esshytudiar las diferentes etapas o estados por 105 que atraviesa el excremento en el curso de su madurashycioacuten Asiacute MOHR (1943) describe seis estados en la evolucioacuten de los caracteres fiacutesicos del excremenshytO ya que los esmdia desde el momento de su de-

humedad (lo)

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profundidad sentido de maduradon de la bon iga

Fig 3 Evolucioacuten de la humedad de una bontildeiga de vaca en el transcurso de su maduracioacuten (a veinricuatro horas b tres seshymanas e seis semanas y d diez semanas) Seguacuten lUMARET (975)

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--- -- - --- - - --

Ecokgla N 4 1990

posicioacuten hasca su completa degradacioacuten Tambieacuten LUMARET (op cit) midiendo Jos grados de humeshydad a diferenres profundidades definioacute rees fases en la maduracioacuten del excremento pero admitIacuteenshydo la existencia de una cuarta que se intercala enshytre la segunda y la tercera justO en el momento de espesar la correza (Fig 3)

Respecto a la velocidad con que se efectuacutean todos estos procesos en la bontildeiga existen numerosos dashytOS que ponen en evidencia la importancia que las condiciones ambientales tienen sobre eacutesta y que pasamos a ver seguidameme

Ya apunroacute MOHR (op cit) que los cambios morshyfoloacutegicos que experimenta el excrementO variacutean

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ICONA MADRID

eonsiacutederablemente con respecto a las particularishydades del medio ambiente inmediatO asiacute como con las condiciones climaacuteticas reinantes Tambieacuten HAMMER (1941) esrudiando diacutepreros coproacutefiexcl]os en Dinamarca determina la influencia del clima local sobre las condiciones microclimaacutericas de una serie de bontildeigas en diferentes condiciones (expuestas semiexpuestas y cubiertas) Este estudio le condushyce a relacionar las variaciones cualitativas de la faushyna de diacutepteros coproacutefiexclJos con el modo de exposishycioacuten y lo explica por las exigencias teacutermicas e hiacuteshydricas propias de cada especie Maacutes redentemenshyre DE51ERE (1974) afirma que la velocidad de deshysecacioacuten de la bontildeiga y por tamo de su envejeshycimiento depende esencialmente de cuatro facshytores

_expuesto ____cubierto

40 80 120 160 200 240 280 320 360

horas Fig 4 Variacioacuten de la humedad de dos bontildeigas de vaca en medios expuesto y cubjeno respectivamente a lo largo de los quin ce diacuteas rras su deposicioacuten Tomado de UNDIN 01)

319

- - __--- _ bull

J M LOBO el al (dmereacutes de la fauna coproacutefaga en pastoS de uso ganaderobullbull

a) Factores mesoclimaacuteticos (temperatura precishypitacioacuten fuerza del viemo etceacutetera)

b) Cobertura vegeral

e) Forma y espesor del excremenco despueacutes de su deposicioacuten

d) Estructura del suelo subyacente

Para este autor son los factOres climaacuteticos los maacutes importantes y en particular la temperatura la deshysecacioacuten de la bontildeiga es tantO maacutes raacutepida cuanto mayor sea la temperatura media a la que estaacute exshypuesta Asiacute en Beacutelgica los excrementos depositashydos a finales de antildeo (octubre) cuando se dan temshyperaturas medias maacutes bajas se desecan mucho maacutes lentamente al menos durante los diez primeros diacuteas

Los rrabajos de LANDlN (1961) han demosrrado que la velocidad de desecacioacuten del excrementO vashycuno es mucho maacutes raacutepida en medios expuestos sin cobertura vegetal (Fig 4)

La forma y espesor del excremento en el momenshyto de su deposiCioacuten dependen de la actividad del animal en el momento de la defecacioacuten Cuanto maacutes compacto sea maacutes lentamente se desecaraacute Por el contrario si es muy superficial como conshysecuencia de haber sido defecada en marcha se deshysecaraacute maacutes raacutepidamente debido al aumento de superficie

El suelo subyacente juega un notable papel en su desecacioacuten al menos durante los primeros diacuteas ya que el excrementO puede perder agua a traveacutes del suelo cuando la evaporacioacuten en su superficie se rashylentiza debido a la formacioacuten de la corteza EstOS resultados fueron obrenidos por LANDIN (op aacutel) al observar las diferencias en la peacuterdida de agua enshytre una bontildeiga depositada en condiciones normashyles y otra situada sobre un plaacutestico que impediacutea la peacuterdida de agua a traveacutes del suelo (Fig 5)

Por nuestra parte (VEIGA 1982) rambieacuten hemos estudiado la influencia del medio sobre los excreshymentos de boacutevidos particularmente de las condishyciones cUmaacuteticas Para ello definimos tres grados arbitrarios de humedad en el sustratO siendo el tercer grado el maacutes huacutemedo y que posteriormenshyte como cabiacutea esperar coincidieron con los difeshyrentes periacuteodos de precipitacioacuten registrados duranshyte el antildeo en que se realizoacute el estudio Estos tres grashy

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80 76 64 0

20 ~ 6D 80 100 1~ 1W ~ 1~ m horas

Fig S Variacioacuten de la hwnedad de dos bontildeigas de vaca sishytuadas in siu y sobre plaacutestico respeccivameme a lo largo de los seis diacuteas tras su deposicioacuten Tomado de LANDlN (1961)

dos de humedad nos permitiacutean observar mejor coacuteshymo evolucionaba la humedad en el sustrato con reshylacioacuten a las precipitaciones y coacutemo afectaban esshytos cambios a la bontildeiga a lo largo de las variacioshynes climaacuteticas estacionales De los resultados obshytenidos podemos afirmar que a una temperatura media similar la humedad del sustrato subyacenshyte al excremento es la que condiciona en mayor medida la velocidad de envejecimiento de eacuteste (ver maacutes adelante)

Resumiendo desde el momento de la deposicioacuten del excremento en el suelo eacuteste se ve afectado por los numerosos factores ambientales que acabamos de ver y que condicionan la velocidad de su proshygresivo envejecimiento Este envejecimiento que determinaraacute finalmente su desaparicioacuten ocurre merced a estos factores en muy diferentes lapsos de tiempo

Asiacute en nuestro estudio efectuado en Colmenar Viejo (Madrid) (VEIGA op aacutel) el tiempo de deshysaparicioacuten de la bontildeiga variacutea notablemente depenshydiendo de las condiciones climaacuteticas reinantes Cuando el sustratO se encontraba en el primer grashydo de humedad (10 que ocurrioacute en los meses de enero julio agosto septiembre y diciembre) un excrementO de tamantildeo medio (unos 2 kg de peso

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Ecologiacutea N 4 1990

fresco) tardaba en secarse aproximadamente veinshyte diacuteas pudiendo permanecer todaviacutea en el suelo pero ya absolutamente devastada y dispersa Sin embargo en el tercer grado de humedad (el maacutes huacutemedo considerado que se registroacute en los meses de febrero y marzo) se necesitaban catOrce diacuteas pashyra llegar a los estados 3-4 de envejecimiento y hashyciacutean falta otros quince diacuteas para que las bontildeigas marcadas alcanzaran el estado 5 que representa por tanto en estas condiciones bontildeigas de unas cuatro semanas No obstante estas bontildeigas pueshyden permanecer auacuten otras tres semanas O maacutes anshytes de desaparecer completamente lo que nos da una idea de la importancia que tiene la humedad del sustraco en la velocidad de desaparicioacuten del exshycremento como ya hemos sentildealado anteriormente

Hablando de este envejecimiento l LUMARET

(985) opina que se efectuacutea progresivamente en el tiempo de dos a tres meses aunque a veces maacutes (bontildeigas de 20-25 cm de diaacutemetro y 10-15 cm de espesor) Sin embargo continuacutea aunque las bontildeishygas maacutes pequentildeas presentan el mismo proceso geshyneral evolucionan maacutes deprisa en el tiempo (heshycho que ya hemos visto) y en el espacio de tresshycuarro semanas adquieren el mismo estado de mashyduracioacuten que las grandes en seis o maacutes ROUGON

amp ROUGON (1979) estudiando la fauna de los exshycrememos de cebuacute en la Repuacuteblica de Niacuteger afirshyman que su laquovidaraquo durante la estacioacuten seca y cashyliente es de once diacuteas WALTER (1980) en un trashybaJO sobre el comportamiento de algunos coproacutefashygos afrorcopicales afirma que un excremento de vaca recieacuten puesto habiacutea perdido su poder de atracshycioacuten a los cuarenta y cinco minutos Al cabo de veinticuatro horas ya no quedaba apenas nada de la bontildeiga en la superficie del suelo

Como vemos hay una gran diferencia en los tiemshypos dados sobre la maduracioacuten de una bontildeiga hasshyta su total desaparicioacuten No cabe duda que esto se debe a la variabilidad de los factores antes menshycionados No obstante hay casos verdaderamente insoacutelitos como el constatado por BORNEMISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) cuando afirma gu~ el excremento permanece en la superficie hasta cinco antildeos consecutivos en Australia debido a la ausencia de coproacutefagos Este hecho nos da ya una idea de la importancia de la biocenosis coproacuteftla (en particular los escarabeidos coproacutefagos) en la aceleracioacuten de estos procesos

ICONA MADRID

LA BIOCENOSIS COPROFILA

En (as diferentes partes constituyentes de un exshycremento de herbiacutevoro o en las inmediatas pratenshyStS pueden encontrarse concentrados en mayor nuacutemero que en las zonas no afectadas por el excreshymento toda una serie de organismos edaacuteficos de vashyriadas exigencias troacuteficas que aprovechan las esshypeciales condiciones de este microhaacutebitat para busshycar sus presas refugiarse o alimentarse sapro~coshyprofaacutegicamente Tal es el caso de oligoquetos isoacuteshypodos coleacutemholos aacutecaros nemaacuterodos miriaacuteposhydos formiacutecidos erceacuterera (LAURENCE 1954 THOshy

ME amp DESIEacuteRE 1975 NAKAMURA 1976 DAVIDshy

SON 1979 SUDHAUS 1981 COVARRUBIAS el al 1982) Existe ademaacutes una fauna rica y variada tambieacuten de macroartoacutepodos coproacutefagos que en tOshy

dos o alguno de sus estadios vitales utilizan el exshycremento como recurso en muchos casos de forshyma obligada JuntO a ellos aparecen tambieacuten deshypredadores y paraacutesitos maacutes o menos especializados

Asiacute pues en conjunto el microhaacutebitat excremenshyto como recurso posee una complcjiacutesima red troacuteshyfica auacuten no entendida ni estudiada en su totalidad que variacutea con las diferentes condiciones microcli~ maacuteticas del excremento siendo eacutestas como vimos l dependientes de factores tales como cobertura veshygera macroclima o edad del excremenro (Figs 6 y 7)

Para cada diferente bioma herbaacuteceo de nuestras lashytitudes existe una sucesioacuten determinada de la faushyna coproacutefJ1a cuyos taacutexones maacutes importantes exashyminaremos la maduracioacuten de un excremento de herbiacutevoro tiene lugar de forma diferente seguacuten acshyceda o no a eacutel esta fauna coproacutefLIa asociada La premiddot sencia y abundancia de eacutesta no soacutelo provoca la deshysaparicioacuten acelerada del excremento en superficie en las eacutepocas maacutes favorables sino que facilita el sentido aeroacutebico de los procesos fermentativos que tienen lugar dentro del excremento

las diferentes condiciones caracteriacutesticas de las etashypas degradativas del excremento son a la vez caushysa y efecto de la aparicioacuten de una serie sucesiva de ((oleadas de invasioacutenraquo por parte de los diferentes grupos de coproacutefagos la etapa sucesional en cada especie o grupo animal viene condicionada por un buen nuacutemero de [accares cuya actuacioacuten conjunca no es auacuten bien comprendida La preferencia por una condiciones alimenticias microclimaacuteticas o

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J M loBO al dmereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

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1972 1973 Fig 6 Variacioacuten estacional del nuacutemero de macrnlllvercebrados recogidos en excremento vacuno Las lechas indicaR el momenshyro de colocacioacuten de los excrementos Pi (excremcmo depositado sobre pastO en primavera) F2 (excremento depositado en bosque en primavera) y P3 (excremerro depositado sobre pastO en otontildeo) Tomado de NAKAMURA (976)

reproduCtivas dadas asiacute como la acumulacioacuten de posibles sustancias repelentes en el excremento o la emisioacuten de otras que actuariacutean como atrayentes dependiendo del tOno o calidad son algunas de las causas esgrimidas para comprender la secuenciashycioacuten de las diferentes especies durante el transcurshyso de la microsucesioacuten (HANSKI 1980b) Tamshybieacuten MOHR (1943) sentildealoacute dos caracreriacutesticas funshydamemales de la microsucesi6n en excrementos 1) Las primeras especies en aparecer suelen preshysenrar ciclos bioloacutegicos cortOs presencia reducida y especializaciones notables 2) La sucesioacuten transshycurre raacutepida al comienzo y lentamente al final

Casi siempre son diversas especies de diacutepteros las primeras en acudir tras la deposicioacuten de una boshyntildeiga comuacutenmente de las familias MlIJcidae Slrashytiomyidae Scatophagidae Sarcophagidae CalliphlJrishydae Borboridae y Sepsidae Duranre eSte primer peshyriacuteodo auacuten no se ha formado una costra superficial en el excremento por lo que tanto la emisioacuten de

sustancias como la penetracioacuten no presentan todashyviacutea ninguna dificulrad Las especies de diacutepteros acuden al excremento tanto para el acoplamiento y puesta como para alimentarse Es frecuente enshycontrar en ellas diversas adaptaciones comportashymentales y fisioloacutegicas tendentes a disminuir el tiempo de desarrollo dentro del excremento tales como diversos grados de ovovivjparismo Las poshyblaciones larvarias de diacutepteros pueden igualar en biomasa el peso del excremento que las sustenta (LAURENCE 1954) y por lo general efecruacutean la pupacioacuten tras tres o siete diacuteas aproximadamente Su alimentacioacuten es coproacutefaga exceptO en el caso de algunos MBscidae

Los coleoacutepteros Hidrophilidae pertenecientes a la subfamilia Sphaeridiinae son tambieacuten frecuentes y abundantes en las primeras fases rras la deposicioacuten del excremento Suelen aparecer en gran nuacutemero a las primeras horas siendo faacutecil observarles nashydandoraquo dentro del excremento fresco y soacuteJo las shy

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ampologla N 4 1990 1CONA MADRID

700 Nuacutem individuos

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234 567 a 9 ro 15 20 25

Edad bontildeigas (dlas)

Fig 7 Evolucioacuten de la biomasa de cole6pteros coproacutefdos en funcioacuten de la edad de dos bontildeigas de vaca (la biomasa estaacute cxpre~

sada en nuacutemero de individuos por 100 g de bontildeiga en peso seco) Tomado de FINNEacute amp DESIEU (1971)

especies de pequentildeo tamantildeo (menos de 4 mm) permaneceraacuten en el excrementO varios diacuteas Se coshynocen haacutebitos depredadores (MOHR 1943) en los estadios larvarios de algunas especies sobre larvas y huevos de diacutepteros aunque los adultos son conshysiderados como coproacutefagos

Otra familia con importante representacioacuten en la biocenosis coproacutefIla es la de los Staphylinidae Denshytro de ella existen especies con un reacuteglmen alimenshyticio coproacutefago que generalmente alcanzan su maacutexima abundancia en el excremento alrededor del segundo o cuarto diacutea y especies depredadoras que la alcan2an sobre los seis diacuteas (KOSKELA 1972) Se puede decir pues que en general el maacuteximo de abundancia y riqueza de aquellas esshypecies coproacutefagas es anterior al de las depredadoshyras es decir la dinaacutemica de los recursos condicioshyna la de los consumidores (HANSKI 1980b) Esre patroacuten se cumple en todos los taacutexones implicados en esta microsucesioacuten y es faacutecilmente reconocible tamo en los Stapbylinidae como en los HisteridaeJ

otra familia de coleoacutepteros que si bien menos abundante tambieacuten aparece en el excremento pashysadas las primeras etapas

En los pastos primaverales el solapamiento de la aparicioacuten de las especies coproacutefagas y depredadoshyras alrededor del cuartO diacutea rras la deposicioacuten del excremento hace que se alcance en este periacuteodo el mayor grado de riqueza fauniacutestica (ver NAKAshyMURA 1975) Diacutepreros y coleoacutepteros dominan en ese momento tamo en nuacutemero como en especies Aquellas especies depredadoras como las perteneshycientes a las familias de coleoacutepteros anteriormente citadas dependen principalmeme del nuacutemero de huevos y larvas de diacutepteros y otros coleoacutepteros coshyproacutefagos Tras una o dos semanas periacuteodo tras el cual ya han pupado los diacutepteros el excremento se encuentra notablemente seco y disminuido en peshyso lo que hace cambiar su composicioacuten fauniacutestica adquiriendo un caraacutecter maacutes homogeacuteneo respecto al resto del prado si bien maacutes enriquecida (NAshyKAMURA 1975 THOME amp DESIEacuteRE 1975)

No obstante a lo comentado anteriormente en nuestras latitudes son los Scarabaeoitka coproacutefagos el grupo animal con mayor impacto e imponancia en la biocenosis coproacutema Por sus notables adapshyraciones (HA1FFrER amp EDMONOS 1982) asiacute como por los beneficios derivados de su actividad enshy

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J M LOBO el al

rerradora son considerados la fauna coproacutefaga por excelencia lo que les ha hecho merecedores de un sinfiacuten de estudios en ambos sentidos Dentro de esshyta superfamilia existen tres familias con especies baacutesicameme coproacutefagas en los estadios imaginales y en la mayoriacutea de los casos en los preimaginashyles Scarabaeida Aphodiidae y Geotrupida

Los Geotrupidae entierran el excremenro en galeshyriacuteas construidas bajo el mismo (paracoacutepridos) Tieshynen un tamantildeo bastante grande (unos 2 cm) sienshydo por otra parte la familia menos numerosa en la fauna ibeacuterica Su reacutegimen alimenticio alterna en muchas ocasiones la coprofagia y la saprofagia

Los Aphodiidae de tamantildeo considerablemente meshynor viven en el seno del excremento consumieacutenshydolo y efectuando la puesta en eacutel (endocoacutepridos) Su elevado nuacutemero de especies en nuestra fauna y lo abundante de sus poblaciones en el excremento (VEIGA 1985) les hace ser en muchos casos prinshycipales agentes desintegradores del mismo

Los Scarabaeidae son sin embargo la familia en donde los fenoacutemenos adaptativos originados por la gran competencia existente en torno a una fuenshyte alimenticia tan efiacutemera y pequentildea se han mashynifestado con mayor intensidad Los cuidados que dispensan los adultos a la puesta lo reducido en el nuacutemero de eacutesta y el hecho de que exista inclushyso reduccioacuten ovaacuterica son algunas adaptaciones que dan idea de su alto grado de especializacioacuten Esta familia que estaacute bien representada en la faushyna ibeacuterica cuenta con especies que entierran-el exshycremento bajo el mismo para su consumo O el de las larvas (1os ya mencionados paracoacutepridos) y esshypecies que lo desplazan lejos de primitivo emplashyzamiento para despueacutes enterrarlo (telecoacutepridos o upeloteros)) Presentes siempre en los excremenshytos de hetbiacutevoros constituyen junto a las dos fashymilias anteriores el componente biocenoacutetico de mayor importancia

Las condiciones ecoloacutegicas del excremento son la causa principal de la evolucioacuten seguida por estas tres familias de Scarabaeoidea que les ha conducishydo a una explotacioacuten maacutes eficaz de este recurso tan vital por otra parte para el ecosistema prashytense Son por tanto agentes primordiales en la regulacioacuten de los ciclos de materia y energiacutea en los biomas herbaacuteceos pastOreados Los beneficios que detivan de su actividad no han sido entendidos en

2bullbull~i

laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

su magnitud hasta muy recientemente como veshyremos a continuacioacuten

INTERES AGROPECUARIO

El valor de los coleoacutepteros coproacutefagos en biomas herbaacuteceos fue puestO de manifiesto por BORNEmiddot MISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) al ohsermiddot var que los escarabeidos coproacutefagos australianos apenas utilizaban el excremento del ganado vacushyno introducido en Australia lo que le condujo a la idea de importar coleoacutepteros coproacutefagos de otras regiones Este problema fue explicado por este mismo autor (BORNEMISSZA 1976) en los siguienmiddot tes teacuterminos laquoAntes de la introduccioacuten del ganashydo domeacutestico en Ausrraliacutea el ciacuteclo de nutrientes funcionaba perfectamente en los ecosistemas de praderas y los excrementos de los princiacutepales fishytoacutefagos australianos Jos marsupiacuteaJes eran relatishyvamente poco importantes en nuacutemero y probableshymente nunca se acumulaban en cantidades contashymiacutenanres Una importante proporcioacuten de los exshycrementos producidos por esros marsupiales era consumida O enterrada por los coleoacutepteros coproacutemiddot fagos nativos que aceJeraban de este modo el reshytorno de nutrientes al suelo Sin embargo tras la introduccioacuten y el raacutepido incremento del ganado domeacutestico~ se alteroacute progresivameme este ciclaje primitivo Grandes cantidades de excremenro de vaca y caballo se acumularon en los pastos debishydo a su no utilizacioacuten por los coproacutefagos nativos lo que provocoacute un grave problema de contaminashycioacuten en numerosas aacutereas con el consiguiente dantildeo en valiosas tierras de pasro)

Este problema de la contaminacioacuten por heces de los pastos no es como podriacutea pensarse por los arshygumentos dados anteriormente exclusivo del conshytinente australiano En efecto en las tres uacuteltimas deacutecadas el incremento en el uso de fertilizantes y variedades forrajeras de alta productividad ha pershymitido un mayor rendimiento de los pastizales con el consiguiente incremento de cabezas de ganado por unidad de aacuterea y claro estaacute de excrementos Asiacute en e Sur de EEUU muchas hontildeigas permamiddot necen en la superficie de los pastos durante algushynos meses debido a que los coJeoacutepreros coproacutefashygos no han sido capaces de aumentar en la proshyporcioacuten que lo ha hecho e ganado domeacutestico (FIN CHER 1981) El problema se agrava con la dismimiddot nucioacuten de las poblaciones de estOs coleoacutepteros por

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Ecgia N 4 1990

le en AusltaJia (BORNEMISSZA p cit) Y EEUU (FINCHER 1981) con el plopoacutesilO comuacuten de evashyluar la contribucioacuten de diferentes especies de coshyleoacutepteros coproacutefagos en el control de diversas plashygas de nemaacutetodos y diacutepteros asiacute como en el meshyjoramiento de pastizales

EL EXCREMENTO DE LOS BOVIDOS COMO MICROHABITAT

Importancia de los excrementos en un prado pastoreado

Al observar la gran cantidad de excrememos deshypositados en una pradera por la accioacuten del ganashydo establecido en ella podemos sospechar que su importancia es considerable Esta importancia seshyguacuten DE5lEacuteRE (1974) seriacutea doble pOI una parte los excrementos de los boacutevidos desempentildean un pashypel energeacutetico capital en Los biomas herbaacuteceos passhytoreados y por otra parte sus caracteriacutesticas ecoshytoacutepicas son excepcionalmente favorables a la insshytalacioacuten de una biocenosis muy diversificada

La primera afirmacioacuten queda patente al considerar el problema de los flujos de materia y energiacutea en las cadenas propias de estos ecosiStemas Efectivashymenee desde el nivel productor existen dos posishybles viacuteas de circulacioacuten de la energiacutea la fase anashyboacutelica que conduce a niveles troacuteficos de los conshysumidores de oacuterdenes sucesivos y los procesos shycataboacutelicos de (as cadenas de detritiacutevoros y desshycomponedoles Seguacuten MAcFAYDEN (1963) la CilshycuJacioacuten de energiacutea en estos uacuteltimos es muy imshyportante en (os suelos de pradera pastoreada ya que maacutes de la mitad de la energiacutea fijada por los vegetales fotosineeacuteticos esperaraacute a ser utilizada por saproacutefagos y descomponedores En la fase anaboacuteshylica tiene un papel prllnoldial el ganado los helshybiacutevoros domeacutesticos absorben unas 2000 kcalm2

pOI diacutea pero devuelven 1250 kcalm en fOlma de materias orgaacutenicas no asimiladas es decir maacutes de la mitad de lo que es ingerido por el ganado reshytorna a la superficie del suelo en forma de deyecshyciones denominadas bontildeigas

Ademaacutes y debido al gran volwnen que represenshytan l asiacute como a su riqueza en materia orgaacutenica y sus condiciones microclimaacuteticas permiten tanto la accioacuten de los organismos biacuteorreducrores del suelo (fundamentalmente bacterias y hongos) como la instalacioacuten de una biocenosjs especiacutefica variada y

ICONA MADRID

enormemente dinaacutemica Esta fauna coproacuteftla que depende para su subsistencia de los excrementos ya sea directamente (en el caso de los verdaderos coproacutefagos) o indireqamenee (en el caso de los deshypredadores coproacutefilos) puede ser consumida a su vez por diversos insectiacutevoros desviando e introshyduciendo los elementos quiacutemicos de los excremenshytos en diferentes niveles de las cadenas ttoacuteficas de consumidores sucesivos

En resumen l en el ecosistema de pradera pastoreashyda tiene una importancia capital una serie de peshyquentildeas unidades efiacutemeras de energiacutea potencialshymente aprovechables por una compleja red de orshyganismos y que no son oera cosa que las bontildeigas

Estructura e interaccioacuten con el suelo

Cuando una bontildeiga cae a la superficie produce una modificacioacuten en los estratos en que se subdivide el suelo de pradera (Fig 1) a saber hypergaion epishygaion e hypogaion (RIcou 1967) El edafolOpo pratense queda entonces modificado en varios nishyveles (Fig 1) para Jos cuales DESIEacuteRE (1974) adopshytoacute la siguience terminologiacutea el primer nivel estaacute formado por la propia bontildeiga y constituye el EIlshycopros Bajo el excremento se constituye el nivel de interfase suelo-bontildeiga que es el EpicoproJ Finalshymente el suelo sicuado bajo la bontildeiga el hyposhygaion sufriraacute notables modificaciones tanto fiacutesicas como quiacutemicas en el cranscurso de la evolucioacuten del eXCremento Este tercer nivel es el HipocoproJ

Una vez en el suelo y debido a su consistencia reshylativamente compacta la bontildeiga no puede fluir e infiltrarse eocre las plantas acomodaacutendose al relieshyve del suelo Por ello la vegetacioacuten queda aplasshyraba debajo del excremento constituyendo un a modo de almohadilla que lo sostiene Se ceea asiacute un epicopros notablemente aireado que tendraacute un papel primordial en la sucesioacuten de los fenoacutemenos biocenoacuteticos

Por oera parte la homogeneidad que tiene el exshyCremento de los boacutevidos inmediatamente despueacutes de su deposicioacuten dura breves insrantes l diferenshyciaacutendose posteriormente tres estratos principales en su estructura (Fig 1) la corteza superficial que se seca raacutepidamente y se vuelve quebradiza al cabo de algunos diacuteas Debajo de esta corteza se forshyman microcavidades que contribuyen juntO con el espesamienco progresivo de la COrteza a mantener

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J M lOBO el al laquo1ncereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

EUCOPROS

aEiexclCOROS db

hypergaon __

epigaion

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hypogaion _

Fig 1 Representacioacuten esquemaacutetica de la estructura de una bontildeiga de vaca algunos diacuteas despues de su deposicioacuten Basado en DESIERE 097-j) a) Corteza superficial b) Zona intermedia e) Zona profunda Esta zona junto con la anterior constituye la masa fecal (eucopros) d) Orificio de una galeriacutea excavada por un coleoacuteptero (aproacutefilo e) Microcavidades que separan la (orteza del eucopros

un medio interno maacutes constante La zona shyintermedia separada fiacutesicamence de la corteza por las mencionadas microcavidades constituye la shymayor parte de la bontildeiga Y en fin la zona proshyfunda muy compacta y rica en agua (LUMARET 1975)

Escos tres esuatos del excremento muestran notashybles diferencias de coloracioacuten debidas a diferenshycias en la oxigenacioacuten la corteza y la zona intershymedia estaacuten bien aireadas merced a la accioacuten de coleoacutepteros coproacutefLlos que excavan una compleja red de galeriacuteas en la masa fecal (Fig 1) La zona profunda es sin embargo un medio muy reducshycor La oxigenacioacuten de la bontildeiga aumenta progreshysivamente con la edad de eacutesta consiguieacutendose una buena oxigenacioacuten a todos los niveles en las uacuteltishymas fases de su evolucioacuten

Composicioacuten quiacutemica

Las caracteriacutesticas fisicoquiacutemicas del excremento laquotipo bontildeigaraquo de los boacutevidos tales como su gran masa y su riqueza en agua (86) y materias orshygaacutenicas son debidas tanto al reacutegimen alimenticio de estos animales como a sus especializados proshy

cesas digestivos Efectivamente los rumiantes son capaces de digerir grandes cantidades de celulosa contrariamente al resto de los mamiacuteferos y ello es debido tanto a la adquisicioacuten de una flora bacteshyriana celuloliacutetica como al perfeccionamiento en esshyte sentido de su aparato digestivo Sin embargo y a pesar de este sistema complejo de digestioacuten la bontildeiga contiene todaviacutea maacutes de la mitad de las susshytancias ingeridas nada o apenas degradadas Seguacuten DESlERE (974) los excrementos de herbiacutevoros esshytariacutean formados esencialmente por los siguientes componentes materia vegetal no digerida (celuloshysa hemicelulosa lignina) residuos (restos celulashyres del tubo digestivo materias biliares) producshycos del metabolismo (secreciones digestivas proshyduccos finales o intermediarios de la digestioacuten no asimilados CO2 CH4 NH H2S indol aacutecidos grasos aminas etceacutetera) asiacute como una gran canshytidad de microorganismos muertos

El elevado porcentaje de agua que posee una boshyntildeiga implica que la materia seca no constituye maacutes que un 14-20 del peso roral La Tabla 1 muesshytra las cantidades en porcentaje del peso de mateshyria seca de los diferentes constituyentes de bontildeishygas frescas de vacas lecheras

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Ecologa N 4 1990

TABLA 1 COMPOSICION QUlMICA DE LA BONtildeIGA (DE VACAS LECHERAS) LAS CANTIDADES ESTAN EXPRESADAS EN gIQO g DE MATERIA SECA

(TOMADO DE DESlEIlE (1974raquo)

Fibras brutas bull 3179-4072 Lignina Polipenrosas Proteiacutenas brutas Almidoacuten Materias grasas Azuacutecares reduccores Sacarosa Cajeriacuteas Materia mineral Silicio Nitr6geno Potasio Calcio doro Magnesio Foacutesforo Sodio Hiert(l Manganeso

1469-2203

1384-1792

909-1662 _ 559-3749

15- 490

077- 143

067- 520 492- 633

_ 985-1496 213- 360 145- 265 066- 517 050- 185 022- 059 019- 050 015- 100 011- 086

005- 071 001

CONA MADRID

El microclima de la bontildeiga su maduracioacuten

Seguacuten LuMARET (1975) la tempetatura en el exshycremento de los boacutevidos depende tanto de su edad como del nivel en que se tome eacutesta Es maacutexima en la corteza decrece progresivamente en la zona intermedia y se hace praacutecticamente constante en la zona profunda a nivel del epicopros (Fig 2) La temperatura de una bontildeiga expuesta al sol puede aumentar considerablemente bajo la corteza pero sin que se modifique en la zona profunda La corshyteza permIacutece pues amortiguar las bruscas oscilashyciones teacutermicas del mediacuteo exterior debiacutedo a que entre eacutesta y la zona iacutentermeclia existe una caacutemara de aire La temperatura de la bontildeiga en el momenshyro de su deposicioacuten es del orden de 38 e bajando raacutepidamente durante las primeras horas hasra alshycanzar alrededor de 25 e en que se esrabiliza (OEshySIEacuteRE 1974) La deacutebil inrensidad de los fenoacutemeshynos de fermentacioacuten es incapaz de elevar la temshyperatura por lo que la evolucioacuten de eacutesta en el excremento dependeraacute de las oscilaciones diarias y

3 4 5 6 7 8 9 0 temperatura (middotC)O t--~-~-~--~-~----lt-=lt~-+------

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suelo

profundidad Fi~ 2 Variacioacuten de la cemperacuca de una bontildeiga de vaca de eres semanas en sus 8 cm de espesor Seguacuten lUMARET (1975)

317

] M LOBO et al

estacionales de las variables mesoclimaacuteticas de su entorno inmediato temperatura del suelo insolashycioacuten precipitacioacuten humedad relativa del aire fuerza del viento etceacutetera Por tanto la amplitud teacutermica entre la maacutexima y la miacutenima en la bontildeiga disminuye en el tranSCurso de su envejecimiento

La cantidad de agua que contienen los excremenshytos frescos del ganado vacuno es como ya hemos sentildealado muy elevada alcanzando un 86 del peshyso fresco coral (VErGA 1985) Como ocurriacutea con la temperatura Ja cantidad de agua depende funshydamentalmente de la zona en que se tome en la bontildeiga y de su edad Es miacutenima en la coneza y maacutexima en la zona profunda Al formarse la corshyteza el medio interno queda aislado del exterior y hace que la desecacioacuten sea mucho maacutes lenta en esshyta zona Esto permite que excrememos de cierta antiguumledad alojen todaviacutea una camidad de agua considerable (LUMARET 1985)

Midiendo Jos grados de humedad a diferentes edashydes de las bontildeigas nosOtros hemos definido cinco estados (VEIGA op dI) Estado 1 Excremento fresshyco todaviacutea sin corteza dura Este estado incluye bontildeigas desde su deposicioacuten hasta que se forma una corteza dura Porcentaie de agua 847-860

laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

Estado 2 Excremenro fresco pero ya con corteza dura aunque poco espesa Ya se han formado mishycrocavidades bajo esta corteza que la aiacuteslan de la zona intermedia Patcentaje de agua 797-834 Estado 3 La corteza maacutes espesa y casi completashymente separada del estrato intermedio la diferenshycia claramente del estado anterior Porcentaje de agua 736-793 Estado 4 La corteza se agrieta por primera vez y se hunde encima de la zona inshytermedia Las zonas intermedia y profunda de la bontildeiga se confunden y aparecen compactas y unishydas al sustrato Porcentaje de agua 702-720 Estado 5 La Corteza aparece completamente agrieshyrada y hundida encima del resto de la bontildeiga que se confunde iacutentimamente con el sustratO Porcenshytaje de agua 524-621 En estados maacutes deshishydratados desaparece praacutecticamente la fauna coproacuteshyfaga por lo cual dichos estados no fueron esshyrudiados

Numerosos autOres se han ocupado tambieacuten de esshytudiar las diferentes etapas o estados por 105 que atraviesa el excremento en el curso de su madurashycioacuten Asiacute MOHR (1943) describe seis estados en la evolucioacuten de los caracteres fiacutesicos del excremenshytO ya que los esmdia desde el momento de su de-

humedad (lo)

10 20 30 40 50 60 o eo 90

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~ corteza ~_____ - --1shy~ -----~

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zona profunda i d e b

profundidad sentido de maduradon de la bon iga

Fig 3 Evolucioacuten de la humedad de una bontildeiga de vaca en el transcurso de su maduracioacuten (a veinricuatro horas b tres seshymanas e seis semanas y d diez semanas) Seguacuten lUMARET (975)

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--- -- - --- - - --

Ecokgla N 4 1990

posicioacuten hasca su completa degradacioacuten Tambieacuten LUMARET (op cit) midiendo Jos grados de humeshydad a diferenres profundidades definioacute rees fases en la maduracioacuten del excremento pero admitIacuteenshydo la existencia de una cuarta que se intercala enshytre la segunda y la tercera justO en el momento de espesar la correza (Fig 3)

Respecto a la velocidad con que se efectuacutean todos estos procesos en la bontildeiga existen numerosos dashytOS que ponen en evidencia la importancia que las condiciones ambientales tienen sobre eacutesta y que pasamos a ver seguidameme

Ya apunroacute MOHR (op cit) que los cambios morshyfoloacutegicos que experimenta el excrementO variacutean

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80

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ICONA MADRID

eonsiacutederablemente con respecto a las particularishydades del medio ambiente inmediatO asiacute como con las condiciones climaacuteticas reinantes Tambieacuten HAMMER (1941) esrudiando diacutepreros coproacutefiexcl]os en Dinamarca determina la influencia del clima local sobre las condiciones microclimaacutericas de una serie de bontildeigas en diferentes condiciones (expuestas semiexpuestas y cubiertas) Este estudio le condushyce a relacionar las variaciones cualitativas de la faushyna de diacutepteros coproacutefiexclJos con el modo de exposishycioacuten y lo explica por las exigencias teacutermicas e hiacuteshydricas propias de cada especie Maacutes redentemenshyre DE51ERE (1974) afirma que la velocidad de deshysecacioacuten de la bontildeiga y por tamo de su envejeshycimiento depende esencialmente de cuatro facshytores

_expuesto ____cubierto

40 80 120 160 200 240 280 320 360

horas Fig 4 Variacioacuten de la humedad de dos bontildeigas de vaca en medios expuesto y cubjeno respectivamente a lo largo de los quin ce diacuteas rras su deposicioacuten Tomado de UNDIN 01)

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- - __--- _ bull

J M LOBO el al (dmereacutes de la fauna coproacutefaga en pastoS de uso ganaderobullbull

a) Factores mesoclimaacuteticos (temperatura precishypitacioacuten fuerza del viemo etceacutetera)

b) Cobertura vegeral

e) Forma y espesor del excremenco despueacutes de su deposicioacuten

d) Estructura del suelo subyacente

Para este autor son los factOres climaacuteticos los maacutes importantes y en particular la temperatura la deshysecacioacuten de la bontildeiga es tantO maacutes raacutepida cuanto mayor sea la temperatura media a la que estaacute exshypuesta Asiacute en Beacutelgica los excrementos depositashydos a finales de antildeo (octubre) cuando se dan temshyperaturas medias maacutes bajas se desecan mucho maacutes lentamente al menos durante los diez primeros diacuteas

Los rrabajos de LANDlN (1961) han demosrrado que la velocidad de desecacioacuten del excrementO vashycuno es mucho maacutes raacutepida en medios expuestos sin cobertura vegetal (Fig 4)

La forma y espesor del excremento en el momenshyto de su deposiCioacuten dependen de la actividad del animal en el momento de la defecacioacuten Cuanto maacutes compacto sea maacutes lentamente se desecaraacute Por el contrario si es muy superficial como conshysecuencia de haber sido defecada en marcha se deshysecaraacute maacutes raacutepidamente debido al aumento de superficie

El suelo subyacente juega un notable papel en su desecacioacuten al menos durante los primeros diacuteas ya que el excrementO puede perder agua a traveacutes del suelo cuando la evaporacioacuten en su superficie se rashylentiza debido a la formacioacuten de la corteza EstOS resultados fueron obrenidos por LANDIN (op aacutel) al observar las diferencias en la peacuterdida de agua enshytre una bontildeiga depositada en condiciones normashyles y otra situada sobre un plaacutestico que impediacutea la peacuterdida de agua a traveacutes del suelo (Fig 5)

Por nuestra parte (VEIGA 1982) rambieacuten hemos estudiado la influencia del medio sobre los excreshymentos de boacutevidos particularmente de las condishyciones cUmaacuteticas Para ello definimos tres grados arbitrarios de humedad en el sustratO siendo el tercer grado el maacutes huacutemedo y que posteriormenshyte como cabiacutea esperar coincidieron con los difeshyrentes periacuteodos de precipitacioacuten registrados duranshyte el antildeo en que se realizoacute el estudio Estos tres grashy

92

80 76 64 0

20 ~ 6D 80 100 1~ 1W ~ 1~ m horas

Fig S Variacioacuten de la hwnedad de dos bontildeigas de vaca sishytuadas in siu y sobre plaacutestico respeccivameme a lo largo de los seis diacuteas tras su deposicioacuten Tomado de LANDlN (1961)

dos de humedad nos permitiacutean observar mejor coacuteshymo evolucionaba la humedad en el sustrato con reshylacioacuten a las precipitaciones y coacutemo afectaban esshytos cambios a la bontildeiga a lo largo de las variacioshynes climaacuteticas estacionales De los resultados obshytenidos podemos afirmar que a una temperatura media similar la humedad del sustrato subyacenshyte al excremento es la que condiciona en mayor medida la velocidad de envejecimiento de eacuteste (ver maacutes adelante)

Resumiendo desde el momento de la deposicioacuten del excremento en el suelo eacuteste se ve afectado por los numerosos factores ambientales que acabamos de ver y que condicionan la velocidad de su proshygresivo envejecimiento Este envejecimiento que determinaraacute finalmente su desaparicioacuten ocurre merced a estos factores en muy diferentes lapsos de tiempo

Asiacute en nuestro estudio efectuado en Colmenar Viejo (Madrid) (VEIGA op aacutel) el tiempo de deshysaparicioacuten de la bontildeiga variacutea notablemente depenshydiendo de las condiciones climaacuteticas reinantes Cuando el sustratO se encontraba en el primer grashydo de humedad (10 que ocurrioacute en los meses de enero julio agosto septiembre y diciembre) un excrementO de tamantildeo medio (unos 2 kg de peso

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Ecologiacutea N 4 1990

fresco) tardaba en secarse aproximadamente veinshyte diacuteas pudiendo permanecer todaviacutea en el suelo pero ya absolutamente devastada y dispersa Sin embargo en el tercer grado de humedad (el maacutes huacutemedo considerado que se registroacute en los meses de febrero y marzo) se necesitaban catOrce diacuteas pashyra llegar a los estados 3-4 de envejecimiento y hashyciacutean falta otros quince diacuteas para que las bontildeigas marcadas alcanzaran el estado 5 que representa por tanto en estas condiciones bontildeigas de unas cuatro semanas No obstante estas bontildeigas pueshyden permanecer auacuten otras tres semanas O maacutes anshytes de desaparecer completamente lo que nos da una idea de la importancia que tiene la humedad del sustraco en la velocidad de desaparicioacuten del exshycremento como ya hemos sentildealado anteriormente

Hablando de este envejecimiento l LUMARET

(985) opina que se efectuacutea progresivamente en el tiempo de dos a tres meses aunque a veces maacutes (bontildeigas de 20-25 cm de diaacutemetro y 10-15 cm de espesor) Sin embargo continuacutea aunque las bontildeishygas maacutes pequentildeas presentan el mismo proceso geshyneral evolucionan maacutes deprisa en el tiempo (heshycho que ya hemos visto) y en el espacio de tresshycuarro semanas adquieren el mismo estado de mashyduracioacuten que las grandes en seis o maacutes ROUGON

amp ROUGON (1979) estudiando la fauna de los exshycrememos de cebuacute en la Repuacuteblica de Niacuteger afirshyman que su laquovidaraquo durante la estacioacuten seca y cashyliente es de once diacuteas WALTER (1980) en un trashybaJO sobre el comportamiento de algunos coproacutefashygos afrorcopicales afirma que un excremento de vaca recieacuten puesto habiacutea perdido su poder de atracshycioacuten a los cuarenta y cinco minutos Al cabo de veinticuatro horas ya no quedaba apenas nada de la bontildeiga en la superficie del suelo

Como vemos hay una gran diferencia en los tiemshypos dados sobre la maduracioacuten de una bontildeiga hasshyta su total desaparicioacuten No cabe duda que esto se debe a la variabilidad de los factores antes menshycionados No obstante hay casos verdaderamente insoacutelitos como el constatado por BORNEMISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) cuando afirma gu~ el excremento permanece en la superficie hasta cinco antildeos consecutivos en Australia debido a la ausencia de coproacutefagos Este hecho nos da ya una idea de la importancia de la biocenosis coproacuteftla (en particular los escarabeidos coproacutefagos) en la aceleracioacuten de estos procesos

ICONA MADRID

LA BIOCENOSIS COPROFILA

En (as diferentes partes constituyentes de un exshycremento de herbiacutevoro o en las inmediatas pratenshyStS pueden encontrarse concentrados en mayor nuacutemero que en las zonas no afectadas por el excreshymento toda una serie de organismos edaacuteficos de vashyriadas exigencias troacuteficas que aprovechan las esshypeciales condiciones de este microhaacutebitat para busshycar sus presas refugiarse o alimentarse sapro~coshyprofaacutegicamente Tal es el caso de oligoquetos isoacuteshypodos coleacutemholos aacutecaros nemaacuterodos miriaacuteposhydos formiacutecidos erceacuterera (LAURENCE 1954 THOshy

ME amp DESIEacuteRE 1975 NAKAMURA 1976 DAVIDshy

SON 1979 SUDHAUS 1981 COVARRUBIAS el al 1982) Existe ademaacutes una fauna rica y variada tambieacuten de macroartoacutepodos coproacutefagos que en tOshy

dos o alguno de sus estadios vitales utilizan el exshycremento como recurso en muchos casos de forshyma obligada JuntO a ellos aparecen tambieacuten deshypredadores y paraacutesitos maacutes o menos especializados

Asiacute pues en conjunto el microhaacutebitat excremenshyto como recurso posee una complcjiacutesima red troacuteshyfica auacuten no entendida ni estudiada en su totalidad que variacutea con las diferentes condiciones microcli~ maacuteticas del excremento siendo eacutestas como vimos l dependientes de factores tales como cobertura veshygera macroclima o edad del excremenro (Figs 6 y 7)

Para cada diferente bioma herbaacuteceo de nuestras lashytitudes existe una sucesioacuten determinada de la faushyna coproacutefJ1a cuyos taacutexones maacutes importantes exashyminaremos la maduracioacuten de un excremento de herbiacutevoro tiene lugar de forma diferente seguacuten acshyceda o no a eacutel esta fauna coproacutefLIa asociada La premiddot sencia y abundancia de eacutesta no soacutelo provoca la deshysaparicioacuten acelerada del excremento en superficie en las eacutepocas maacutes favorables sino que facilita el sentido aeroacutebico de los procesos fermentativos que tienen lugar dentro del excremento

las diferentes condiciones caracteriacutesticas de las etashypas degradativas del excremento son a la vez caushysa y efecto de la aparicioacuten de una serie sucesiva de ((oleadas de invasioacutenraquo por parte de los diferentes grupos de coproacutefagos la etapa sucesional en cada especie o grupo animal viene condicionada por un buen nuacutemero de [accares cuya actuacioacuten conjunca no es auacuten bien comprendida La preferencia por una condiciones alimenticias microclimaacuteticas o

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J M loBO al dmereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

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1972 1973 Fig 6 Variacioacuten estacional del nuacutemero de macrnlllvercebrados recogidos en excremento vacuno Las lechas indicaR el momenshyro de colocacioacuten de los excrementos Pi (excremcmo depositado sobre pastO en primavera) F2 (excremento depositado en bosque en primavera) y P3 (excremerro depositado sobre pastO en otontildeo) Tomado de NAKAMURA (976)

reproduCtivas dadas asiacute como la acumulacioacuten de posibles sustancias repelentes en el excremento o la emisioacuten de otras que actuariacutean como atrayentes dependiendo del tOno o calidad son algunas de las causas esgrimidas para comprender la secuenciashycioacuten de las diferentes especies durante el transcurshyso de la microsucesioacuten (HANSKI 1980b) Tamshybieacuten MOHR (1943) sentildealoacute dos caracreriacutesticas funshydamemales de la microsucesi6n en excrementos 1) Las primeras especies en aparecer suelen preshysenrar ciclos bioloacutegicos cortOs presencia reducida y especializaciones notables 2) La sucesioacuten transshycurre raacutepida al comienzo y lentamente al final

Casi siempre son diversas especies de diacutepteros las primeras en acudir tras la deposicioacuten de una boshyntildeiga comuacutenmente de las familias MlIJcidae Slrashytiomyidae Scatophagidae Sarcophagidae CalliphlJrishydae Borboridae y Sepsidae Duranre eSte primer peshyriacuteodo auacuten no se ha formado una costra superficial en el excremento por lo que tanto la emisioacuten de

sustancias como la penetracioacuten no presentan todashyviacutea ninguna dificulrad Las especies de diacutepteros acuden al excremento tanto para el acoplamiento y puesta como para alimentarse Es frecuente enshycontrar en ellas diversas adaptaciones comportashymentales y fisioloacutegicas tendentes a disminuir el tiempo de desarrollo dentro del excremento tales como diversos grados de ovovivjparismo Las poshyblaciones larvarias de diacutepteros pueden igualar en biomasa el peso del excremento que las sustenta (LAURENCE 1954) y por lo general efecruacutean la pupacioacuten tras tres o siete diacuteas aproximadamente Su alimentacioacuten es coproacutefaga exceptO en el caso de algunos MBscidae

Los coleoacutepteros Hidrophilidae pertenecientes a la subfamilia Sphaeridiinae son tambieacuten frecuentes y abundantes en las primeras fases rras la deposicioacuten del excremento Suelen aparecer en gran nuacutemero a las primeras horas siendo faacutecil observarles nashydandoraquo dentro del excremento fresco y soacuteJo las shy

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ampologla N 4 1990 1CONA MADRID

700 Nuacutem individuos

600

500

400

300

200

100

234 567 a 9 ro 15 20 25

Edad bontildeigas (dlas)

Fig 7 Evolucioacuten de la biomasa de cole6pteros coproacutefdos en funcioacuten de la edad de dos bontildeigas de vaca (la biomasa estaacute cxpre~

sada en nuacutemero de individuos por 100 g de bontildeiga en peso seco) Tomado de FINNEacute amp DESIEU (1971)

especies de pequentildeo tamantildeo (menos de 4 mm) permaneceraacuten en el excrementO varios diacuteas Se coshynocen haacutebitos depredadores (MOHR 1943) en los estadios larvarios de algunas especies sobre larvas y huevos de diacutepteros aunque los adultos son conshysiderados como coproacutefagos

Otra familia con importante representacioacuten en la biocenosis coproacutefIla es la de los Staphylinidae Denshytro de ella existen especies con un reacuteglmen alimenshyticio coproacutefago que generalmente alcanzan su maacutexima abundancia en el excremento alrededor del segundo o cuarto diacutea y especies depredadoras que la alcan2an sobre los seis diacuteas (KOSKELA 1972) Se puede decir pues que en general el maacuteximo de abundancia y riqueza de aquellas esshypecies coproacutefagas es anterior al de las depredadoshyras es decir la dinaacutemica de los recursos condicioshyna la de los consumidores (HANSKI 1980b) Esre patroacuten se cumple en todos los taacutexones implicados en esta microsucesioacuten y es faacutecilmente reconocible tamo en los Stapbylinidae como en los HisteridaeJ

otra familia de coleoacutepteros que si bien menos abundante tambieacuten aparece en el excremento pashysadas las primeras etapas

En los pastos primaverales el solapamiento de la aparicioacuten de las especies coproacutefagas y depredadoshyras alrededor del cuartO diacutea rras la deposicioacuten del excremento hace que se alcance en este periacuteodo el mayor grado de riqueza fauniacutestica (ver NAKAshyMURA 1975) Diacutepreros y coleoacutepteros dominan en ese momento tamo en nuacutemero como en especies Aquellas especies depredadoras como las perteneshycientes a las familias de coleoacutepteros anteriormente citadas dependen principalmeme del nuacutemero de huevos y larvas de diacutepteros y otros coleoacutepteros coshyproacutefagos Tras una o dos semanas periacuteodo tras el cual ya han pupado los diacutepteros el excremento se encuentra notablemente seco y disminuido en peshyso lo que hace cambiar su composicioacuten fauniacutestica adquiriendo un caraacutecter maacutes homogeacuteneo respecto al resto del prado si bien maacutes enriquecida (NAshyKAMURA 1975 THOME amp DESIEacuteRE 1975)

No obstante a lo comentado anteriormente en nuestras latitudes son los Scarabaeoitka coproacutefagos el grupo animal con mayor impacto e imponancia en la biocenosis coproacutema Por sus notables adapshyraciones (HA1FFrER amp EDMONOS 1982) asiacute como por los beneficios derivados de su actividad enshy

323

J M LOBO el al

rerradora son considerados la fauna coproacutefaga por excelencia lo que les ha hecho merecedores de un sinfiacuten de estudios en ambos sentidos Dentro de esshyta superfamilia existen tres familias con especies baacutesicameme coproacutefagas en los estadios imaginales y en la mayoriacutea de los casos en los preimaginashyles Scarabaeida Aphodiidae y Geotrupida

Los Geotrupidae entierran el excremenro en galeshyriacuteas construidas bajo el mismo (paracoacutepridos) Tieshynen un tamantildeo bastante grande (unos 2 cm) sienshydo por otra parte la familia menos numerosa en la fauna ibeacuterica Su reacutegimen alimenticio alterna en muchas ocasiones la coprofagia y la saprofagia

Los Aphodiidae de tamantildeo considerablemente meshynor viven en el seno del excremento consumieacutenshydolo y efectuando la puesta en eacutel (endocoacutepridos) Su elevado nuacutemero de especies en nuestra fauna y lo abundante de sus poblaciones en el excremento (VEIGA 1985) les hace ser en muchos casos prinshycipales agentes desintegradores del mismo

Los Scarabaeidae son sin embargo la familia en donde los fenoacutemenos adaptativos originados por la gran competencia existente en torno a una fuenshyte alimenticia tan efiacutemera y pequentildea se han mashynifestado con mayor intensidad Los cuidados que dispensan los adultos a la puesta lo reducido en el nuacutemero de eacutesta y el hecho de que exista inclushyso reduccioacuten ovaacuterica son algunas adaptaciones que dan idea de su alto grado de especializacioacuten Esta familia que estaacute bien representada en la faushyna ibeacuterica cuenta con especies que entierran-el exshycremento bajo el mismo para su consumo O el de las larvas (1os ya mencionados paracoacutepridos) y esshypecies que lo desplazan lejos de primitivo emplashyzamiento para despueacutes enterrarlo (telecoacutepridos o upeloteros)) Presentes siempre en los excremenshytos de hetbiacutevoros constituyen junto a las dos fashymilias anteriores el componente biocenoacutetico de mayor importancia

Las condiciones ecoloacutegicas del excremento son la causa principal de la evolucioacuten seguida por estas tres familias de Scarabaeoidea que les ha conducishydo a una explotacioacuten maacutes eficaz de este recurso tan vital por otra parte para el ecosistema prashytense Son por tanto agentes primordiales en la regulacioacuten de los ciclos de materia y energiacutea en los biomas herbaacuteceos pastOreados Los beneficios que detivan de su actividad no han sido entendidos en

2bullbull~i

laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

su magnitud hasta muy recientemente como veshyremos a continuacioacuten

INTERES AGROPECUARIO

El valor de los coleoacutepteros coproacutefagos en biomas herbaacuteceos fue puestO de manifiesto por BORNEmiddot MISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) al ohsermiddot var que los escarabeidos coproacutefagos australianos apenas utilizaban el excremento del ganado vacushyno introducido en Australia lo que le condujo a la idea de importar coleoacutepteros coproacutefagos de otras regiones Este problema fue explicado por este mismo autor (BORNEMISSZA 1976) en los siguienmiddot tes teacuterminos laquoAntes de la introduccioacuten del ganashydo domeacutestico en Ausrraliacutea el ciacuteclo de nutrientes funcionaba perfectamente en los ecosistemas de praderas y los excrementos de los princiacutepales fishytoacutefagos australianos Jos marsupiacuteaJes eran relatishyvamente poco importantes en nuacutemero y probableshymente nunca se acumulaban en cantidades contashymiacutenanres Una importante proporcioacuten de los exshycrementos producidos por esros marsupiales era consumida O enterrada por los coleoacutepteros coproacutemiddot fagos nativos que aceJeraban de este modo el reshytorno de nutrientes al suelo Sin embargo tras la introduccioacuten y el raacutepido incremento del ganado domeacutestico~ se alteroacute progresivameme este ciclaje primitivo Grandes cantidades de excremenro de vaca y caballo se acumularon en los pastos debishydo a su no utilizacioacuten por los coproacutefagos nativos lo que provocoacute un grave problema de contaminashycioacuten en numerosas aacutereas con el consiguiente dantildeo en valiosas tierras de pasro)

Este problema de la contaminacioacuten por heces de los pastos no es como podriacutea pensarse por los arshygumentos dados anteriormente exclusivo del conshytinente australiano En efecto en las tres uacuteltimas deacutecadas el incremento en el uso de fertilizantes y variedades forrajeras de alta productividad ha pershymitido un mayor rendimiento de los pastizales con el consiguiente incremento de cabezas de ganado por unidad de aacuterea y claro estaacute de excrementos Asiacute en e Sur de EEUU muchas hontildeigas permamiddot necen en la superficie de los pastos durante algushynos meses debido a que los coJeoacutepreros coproacutefashygos no han sido capaces de aumentar en la proshyporcioacuten que lo ha hecho e ganado domeacutestico (FIN CHER 1981) El problema se agrava con la dismimiddot nucioacuten de las poblaciones de estOs coleoacutepteros por

324

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J M lOBO el al laquo1ncereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

EUCOPROS

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Fig 1 Representacioacuten esquemaacutetica de la estructura de una bontildeiga de vaca algunos diacuteas despues de su deposicioacuten Basado en DESIERE 097-j) a) Corteza superficial b) Zona intermedia e) Zona profunda Esta zona junto con la anterior constituye la masa fecal (eucopros) d) Orificio de una galeriacutea excavada por un coleoacuteptero (aproacutefilo e) Microcavidades que separan la (orteza del eucopros

un medio interno maacutes constante La zona shyintermedia separada fiacutesicamence de la corteza por las mencionadas microcavidades constituye la shymayor parte de la bontildeiga Y en fin la zona proshyfunda muy compacta y rica en agua (LUMARET 1975)

Escos tres esuatos del excremento muestran notashybles diferencias de coloracioacuten debidas a diferenshycias en la oxigenacioacuten la corteza y la zona intershymedia estaacuten bien aireadas merced a la accioacuten de coleoacutepteros coproacutefLlos que excavan una compleja red de galeriacuteas en la masa fecal (Fig 1) La zona profunda es sin embargo un medio muy reducshycor La oxigenacioacuten de la bontildeiga aumenta progreshysivamente con la edad de eacutesta consiguieacutendose una buena oxigenacioacuten a todos los niveles en las uacuteltishymas fases de su evolucioacuten

Composicioacuten quiacutemica

Las caracteriacutesticas fisicoquiacutemicas del excremento laquotipo bontildeigaraquo de los boacutevidos tales como su gran masa y su riqueza en agua (86) y materias orshygaacutenicas son debidas tanto al reacutegimen alimenticio de estos animales como a sus especializados proshy

cesas digestivos Efectivamente los rumiantes son capaces de digerir grandes cantidades de celulosa contrariamente al resto de los mamiacuteferos y ello es debido tanto a la adquisicioacuten de una flora bacteshyriana celuloliacutetica como al perfeccionamiento en esshyte sentido de su aparato digestivo Sin embargo y a pesar de este sistema complejo de digestioacuten la bontildeiga contiene todaviacutea maacutes de la mitad de las susshytancias ingeridas nada o apenas degradadas Seguacuten DESlERE (974) los excrementos de herbiacutevoros esshytariacutean formados esencialmente por los siguientes componentes materia vegetal no digerida (celuloshysa hemicelulosa lignina) residuos (restos celulashyres del tubo digestivo materias biliares) producshycos del metabolismo (secreciones digestivas proshyduccos finales o intermediarios de la digestioacuten no asimilados CO2 CH4 NH H2S indol aacutecidos grasos aminas etceacutetera) asiacute como una gran canshytidad de microorganismos muertos

El elevado porcentaje de agua que posee una boshyntildeiga implica que la materia seca no constituye maacutes que un 14-20 del peso roral La Tabla 1 muesshytra las cantidades en porcentaje del peso de mateshyria seca de los diferentes constituyentes de bontildeishygas frescas de vacas lecheras

316

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Ecologa N 4 1990

TABLA 1 COMPOSICION QUlMICA DE LA BONtildeIGA (DE VACAS LECHERAS) LAS CANTIDADES ESTAN EXPRESADAS EN gIQO g DE MATERIA SECA

(TOMADO DE DESlEIlE (1974raquo)

Fibras brutas bull 3179-4072 Lignina Polipenrosas Proteiacutenas brutas Almidoacuten Materias grasas Azuacutecares reduccores Sacarosa Cajeriacuteas Materia mineral Silicio Nitr6geno Potasio Calcio doro Magnesio Foacutesforo Sodio Hiert(l Manganeso

1469-2203

1384-1792

909-1662 _ 559-3749

15- 490

077- 143

067- 520 492- 633

_ 985-1496 213- 360 145- 265 066- 517 050- 185 022- 059 019- 050 015- 100 011- 086

005- 071 001

CONA MADRID

El microclima de la bontildeiga su maduracioacuten

Seguacuten LuMARET (1975) la tempetatura en el exshycremento de los boacutevidos depende tanto de su edad como del nivel en que se tome eacutesta Es maacutexima en la corteza decrece progresivamente en la zona intermedia y se hace praacutecticamente constante en la zona profunda a nivel del epicopros (Fig 2) La temperatura de una bontildeiga expuesta al sol puede aumentar considerablemente bajo la corteza pero sin que se modifique en la zona profunda La corshyteza permIacutece pues amortiguar las bruscas oscilashyciones teacutermicas del mediacuteo exterior debiacutedo a que entre eacutesta y la zona iacutentermeclia existe una caacutemara de aire La temperatura de la bontildeiga en el momenshyro de su deposicioacuten es del orden de 38 e bajando raacutepidamente durante las primeras horas hasra alshycanzar alrededor de 25 e en que se esrabiliza (OEshySIEacuteRE 1974) La deacutebil inrensidad de los fenoacutemeshynos de fermentacioacuten es incapaz de elevar la temshyperatura por lo que la evolucioacuten de eacutesta en el excremento dependeraacute de las oscilaciones diarias y

3 4 5 6 7 8 9 0 temperatura (middotC)O t--~-~-~--~-~----lt-=lt~-+------

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profundidad Fi~ 2 Variacioacuten de la cemperacuca de una bontildeiga de vaca de eres semanas en sus 8 cm de espesor Seguacuten lUMARET (1975)

317

] M LOBO et al

estacionales de las variables mesoclimaacuteticas de su entorno inmediato temperatura del suelo insolashycioacuten precipitacioacuten humedad relativa del aire fuerza del viento etceacutetera Por tanto la amplitud teacutermica entre la maacutexima y la miacutenima en la bontildeiga disminuye en el tranSCurso de su envejecimiento

La cantidad de agua que contienen los excremenshytos frescos del ganado vacuno es como ya hemos sentildealado muy elevada alcanzando un 86 del peshyso fresco coral (VErGA 1985) Como ocurriacutea con la temperatura Ja cantidad de agua depende funshydamentalmente de la zona en que se tome en la bontildeiga y de su edad Es miacutenima en la coneza y maacutexima en la zona profunda Al formarse la corshyteza el medio interno queda aislado del exterior y hace que la desecacioacuten sea mucho maacutes lenta en esshyta zona Esto permite que excrememos de cierta antiguumledad alojen todaviacutea una camidad de agua considerable (LUMARET 1985)

Midiendo Jos grados de humedad a diferentes edashydes de las bontildeigas nosOtros hemos definido cinco estados (VEIGA op dI) Estado 1 Excremento fresshyco todaviacutea sin corteza dura Este estado incluye bontildeigas desde su deposicioacuten hasta que se forma una corteza dura Porcentaie de agua 847-860

laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

Estado 2 Excremenro fresco pero ya con corteza dura aunque poco espesa Ya se han formado mishycrocavidades bajo esta corteza que la aiacuteslan de la zona intermedia Patcentaje de agua 797-834 Estado 3 La corteza maacutes espesa y casi completashymente separada del estrato intermedio la diferenshycia claramente del estado anterior Porcentaje de agua 736-793 Estado 4 La corteza se agrieta por primera vez y se hunde encima de la zona inshytermedia Las zonas intermedia y profunda de la bontildeiga se confunden y aparecen compactas y unishydas al sustrato Porcentaje de agua 702-720 Estado 5 La Corteza aparece completamente agrieshyrada y hundida encima del resto de la bontildeiga que se confunde iacutentimamente con el sustratO Porcenshytaje de agua 524-621 En estados maacutes deshishydratados desaparece praacutecticamente la fauna coproacuteshyfaga por lo cual dichos estados no fueron esshyrudiados

Numerosos autOres se han ocupado tambieacuten de esshytudiar las diferentes etapas o estados por 105 que atraviesa el excremento en el curso de su madurashycioacuten Asiacute MOHR (1943) describe seis estados en la evolucioacuten de los caracteres fiacutesicos del excremenshytO ya que los esmdia desde el momento de su de-

humedad (lo)

10 20 30 40 50 60 o eo 90

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profundidad sentido de maduradon de la bon iga

Fig 3 Evolucioacuten de la humedad de una bontildeiga de vaca en el transcurso de su maduracioacuten (a veinricuatro horas b tres seshymanas e seis semanas y d diez semanas) Seguacuten lUMARET (975)

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--- -- - --- - - --

Ecokgla N 4 1990

posicioacuten hasca su completa degradacioacuten Tambieacuten LUMARET (op cit) midiendo Jos grados de humeshydad a diferenres profundidades definioacute rees fases en la maduracioacuten del excremento pero admitIacuteenshydo la existencia de una cuarta que se intercala enshytre la segunda y la tercera justO en el momento de espesar la correza (Fig 3)

Respecto a la velocidad con que se efectuacutean todos estos procesos en la bontildeiga existen numerosos dashytOS que ponen en evidencia la importancia que las condiciones ambientales tienen sobre eacutesta y que pasamos a ver seguidameme

Ya apunroacute MOHR (op cit) que los cambios morshyfoloacutegicos que experimenta el excrementO variacutean

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ICONA MADRID

eonsiacutederablemente con respecto a las particularishydades del medio ambiente inmediatO asiacute como con las condiciones climaacuteticas reinantes Tambieacuten HAMMER (1941) esrudiando diacutepreros coproacutefiexcl]os en Dinamarca determina la influencia del clima local sobre las condiciones microclimaacutericas de una serie de bontildeigas en diferentes condiciones (expuestas semiexpuestas y cubiertas) Este estudio le condushyce a relacionar las variaciones cualitativas de la faushyna de diacutepteros coproacutefiexclJos con el modo de exposishycioacuten y lo explica por las exigencias teacutermicas e hiacuteshydricas propias de cada especie Maacutes redentemenshyre DE51ERE (1974) afirma que la velocidad de deshysecacioacuten de la bontildeiga y por tamo de su envejeshycimiento depende esencialmente de cuatro facshytores

_expuesto ____cubierto

40 80 120 160 200 240 280 320 360

horas Fig 4 Variacioacuten de la humedad de dos bontildeigas de vaca en medios expuesto y cubjeno respectivamente a lo largo de los quin ce diacuteas rras su deposicioacuten Tomado de UNDIN 01)

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J M LOBO el al (dmereacutes de la fauna coproacutefaga en pastoS de uso ganaderobullbull

a) Factores mesoclimaacuteticos (temperatura precishypitacioacuten fuerza del viemo etceacutetera)

b) Cobertura vegeral

e) Forma y espesor del excremenco despueacutes de su deposicioacuten

d) Estructura del suelo subyacente

Para este autor son los factOres climaacuteticos los maacutes importantes y en particular la temperatura la deshysecacioacuten de la bontildeiga es tantO maacutes raacutepida cuanto mayor sea la temperatura media a la que estaacute exshypuesta Asiacute en Beacutelgica los excrementos depositashydos a finales de antildeo (octubre) cuando se dan temshyperaturas medias maacutes bajas se desecan mucho maacutes lentamente al menos durante los diez primeros diacuteas

Los rrabajos de LANDlN (1961) han demosrrado que la velocidad de desecacioacuten del excrementO vashycuno es mucho maacutes raacutepida en medios expuestos sin cobertura vegetal (Fig 4)

La forma y espesor del excremento en el momenshyto de su deposiCioacuten dependen de la actividad del animal en el momento de la defecacioacuten Cuanto maacutes compacto sea maacutes lentamente se desecaraacute Por el contrario si es muy superficial como conshysecuencia de haber sido defecada en marcha se deshysecaraacute maacutes raacutepidamente debido al aumento de superficie

El suelo subyacente juega un notable papel en su desecacioacuten al menos durante los primeros diacuteas ya que el excrementO puede perder agua a traveacutes del suelo cuando la evaporacioacuten en su superficie se rashylentiza debido a la formacioacuten de la corteza EstOS resultados fueron obrenidos por LANDIN (op aacutel) al observar las diferencias en la peacuterdida de agua enshytre una bontildeiga depositada en condiciones normashyles y otra situada sobre un plaacutestico que impediacutea la peacuterdida de agua a traveacutes del suelo (Fig 5)

Por nuestra parte (VEIGA 1982) rambieacuten hemos estudiado la influencia del medio sobre los excreshymentos de boacutevidos particularmente de las condishyciones cUmaacuteticas Para ello definimos tres grados arbitrarios de humedad en el sustratO siendo el tercer grado el maacutes huacutemedo y que posteriormenshyte como cabiacutea esperar coincidieron con los difeshyrentes periacuteodos de precipitacioacuten registrados duranshyte el antildeo en que se realizoacute el estudio Estos tres grashy

92

80 76 64 0

20 ~ 6D 80 100 1~ 1W ~ 1~ m horas

Fig S Variacioacuten de la hwnedad de dos bontildeigas de vaca sishytuadas in siu y sobre plaacutestico respeccivameme a lo largo de los seis diacuteas tras su deposicioacuten Tomado de LANDlN (1961)

dos de humedad nos permitiacutean observar mejor coacuteshymo evolucionaba la humedad en el sustrato con reshylacioacuten a las precipitaciones y coacutemo afectaban esshytos cambios a la bontildeiga a lo largo de las variacioshynes climaacuteticas estacionales De los resultados obshytenidos podemos afirmar que a una temperatura media similar la humedad del sustrato subyacenshyte al excremento es la que condiciona en mayor medida la velocidad de envejecimiento de eacuteste (ver maacutes adelante)

Resumiendo desde el momento de la deposicioacuten del excremento en el suelo eacuteste se ve afectado por los numerosos factores ambientales que acabamos de ver y que condicionan la velocidad de su proshygresivo envejecimiento Este envejecimiento que determinaraacute finalmente su desaparicioacuten ocurre merced a estos factores en muy diferentes lapsos de tiempo

Asiacute en nuestro estudio efectuado en Colmenar Viejo (Madrid) (VEIGA op aacutel) el tiempo de deshysaparicioacuten de la bontildeiga variacutea notablemente depenshydiendo de las condiciones climaacuteticas reinantes Cuando el sustratO se encontraba en el primer grashydo de humedad (10 que ocurrioacute en los meses de enero julio agosto septiembre y diciembre) un excrementO de tamantildeo medio (unos 2 kg de peso

320

Ecologiacutea N 4 1990

fresco) tardaba en secarse aproximadamente veinshyte diacuteas pudiendo permanecer todaviacutea en el suelo pero ya absolutamente devastada y dispersa Sin embargo en el tercer grado de humedad (el maacutes huacutemedo considerado que se registroacute en los meses de febrero y marzo) se necesitaban catOrce diacuteas pashyra llegar a los estados 3-4 de envejecimiento y hashyciacutean falta otros quince diacuteas para que las bontildeigas marcadas alcanzaran el estado 5 que representa por tanto en estas condiciones bontildeigas de unas cuatro semanas No obstante estas bontildeigas pueshyden permanecer auacuten otras tres semanas O maacutes anshytes de desaparecer completamente lo que nos da una idea de la importancia que tiene la humedad del sustraco en la velocidad de desaparicioacuten del exshycremento como ya hemos sentildealado anteriormente

Hablando de este envejecimiento l LUMARET

(985) opina que se efectuacutea progresivamente en el tiempo de dos a tres meses aunque a veces maacutes (bontildeigas de 20-25 cm de diaacutemetro y 10-15 cm de espesor) Sin embargo continuacutea aunque las bontildeishygas maacutes pequentildeas presentan el mismo proceso geshyneral evolucionan maacutes deprisa en el tiempo (heshycho que ya hemos visto) y en el espacio de tresshycuarro semanas adquieren el mismo estado de mashyduracioacuten que las grandes en seis o maacutes ROUGON

amp ROUGON (1979) estudiando la fauna de los exshycrememos de cebuacute en la Repuacuteblica de Niacuteger afirshyman que su laquovidaraquo durante la estacioacuten seca y cashyliente es de once diacuteas WALTER (1980) en un trashybaJO sobre el comportamiento de algunos coproacutefashygos afrorcopicales afirma que un excremento de vaca recieacuten puesto habiacutea perdido su poder de atracshycioacuten a los cuarenta y cinco minutos Al cabo de veinticuatro horas ya no quedaba apenas nada de la bontildeiga en la superficie del suelo

Como vemos hay una gran diferencia en los tiemshypos dados sobre la maduracioacuten de una bontildeiga hasshyta su total desaparicioacuten No cabe duda que esto se debe a la variabilidad de los factores antes menshycionados No obstante hay casos verdaderamente insoacutelitos como el constatado por BORNEMISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) cuando afirma gu~ el excremento permanece en la superficie hasta cinco antildeos consecutivos en Australia debido a la ausencia de coproacutefagos Este hecho nos da ya una idea de la importancia de la biocenosis coproacuteftla (en particular los escarabeidos coproacutefagos) en la aceleracioacuten de estos procesos

ICONA MADRID

LA BIOCENOSIS COPROFILA

En (as diferentes partes constituyentes de un exshycremento de herbiacutevoro o en las inmediatas pratenshyStS pueden encontrarse concentrados en mayor nuacutemero que en las zonas no afectadas por el excreshymento toda una serie de organismos edaacuteficos de vashyriadas exigencias troacuteficas que aprovechan las esshypeciales condiciones de este microhaacutebitat para busshycar sus presas refugiarse o alimentarse sapro~coshyprofaacutegicamente Tal es el caso de oligoquetos isoacuteshypodos coleacutemholos aacutecaros nemaacuterodos miriaacuteposhydos formiacutecidos erceacuterera (LAURENCE 1954 THOshy

ME amp DESIEacuteRE 1975 NAKAMURA 1976 DAVIDshy

SON 1979 SUDHAUS 1981 COVARRUBIAS el al 1982) Existe ademaacutes una fauna rica y variada tambieacuten de macroartoacutepodos coproacutefagos que en tOshy

dos o alguno de sus estadios vitales utilizan el exshycremento como recurso en muchos casos de forshyma obligada JuntO a ellos aparecen tambieacuten deshypredadores y paraacutesitos maacutes o menos especializados

Asiacute pues en conjunto el microhaacutebitat excremenshyto como recurso posee una complcjiacutesima red troacuteshyfica auacuten no entendida ni estudiada en su totalidad que variacutea con las diferentes condiciones microcli~ maacuteticas del excremento siendo eacutestas como vimos l dependientes de factores tales como cobertura veshygera macroclima o edad del excremenro (Figs 6 y 7)

Para cada diferente bioma herbaacuteceo de nuestras lashytitudes existe una sucesioacuten determinada de la faushyna coproacutefJ1a cuyos taacutexones maacutes importantes exashyminaremos la maduracioacuten de un excremento de herbiacutevoro tiene lugar de forma diferente seguacuten acshyceda o no a eacutel esta fauna coproacutefLIa asociada La premiddot sencia y abundancia de eacutesta no soacutelo provoca la deshysaparicioacuten acelerada del excremento en superficie en las eacutepocas maacutes favorables sino que facilita el sentido aeroacutebico de los procesos fermentativos que tienen lugar dentro del excremento

las diferentes condiciones caracteriacutesticas de las etashypas degradativas del excremento son a la vez caushysa y efecto de la aparicioacuten de una serie sucesiva de ((oleadas de invasioacutenraquo por parte de los diferentes grupos de coproacutefagos la etapa sucesional en cada especie o grupo animal viene condicionada por un buen nuacutemero de [accares cuya actuacioacuten conjunca no es auacuten bien comprendida La preferencia por una condiciones alimenticias microclimaacuteticas o

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J M loBO al dmereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

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1972 1973 Fig 6 Variacioacuten estacional del nuacutemero de macrnlllvercebrados recogidos en excremento vacuno Las lechas indicaR el momenshyro de colocacioacuten de los excrementos Pi (excremcmo depositado sobre pastO en primavera) F2 (excremento depositado en bosque en primavera) y P3 (excremerro depositado sobre pastO en otontildeo) Tomado de NAKAMURA (976)

reproduCtivas dadas asiacute como la acumulacioacuten de posibles sustancias repelentes en el excremento o la emisioacuten de otras que actuariacutean como atrayentes dependiendo del tOno o calidad son algunas de las causas esgrimidas para comprender la secuenciashycioacuten de las diferentes especies durante el transcurshyso de la microsucesioacuten (HANSKI 1980b) Tamshybieacuten MOHR (1943) sentildealoacute dos caracreriacutesticas funshydamemales de la microsucesi6n en excrementos 1) Las primeras especies en aparecer suelen preshysenrar ciclos bioloacutegicos cortOs presencia reducida y especializaciones notables 2) La sucesioacuten transshycurre raacutepida al comienzo y lentamente al final

Casi siempre son diversas especies de diacutepteros las primeras en acudir tras la deposicioacuten de una boshyntildeiga comuacutenmente de las familias MlIJcidae Slrashytiomyidae Scatophagidae Sarcophagidae CalliphlJrishydae Borboridae y Sepsidae Duranre eSte primer peshyriacuteodo auacuten no se ha formado una costra superficial en el excremento por lo que tanto la emisioacuten de

sustancias como la penetracioacuten no presentan todashyviacutea ninguna dificulrad Las especies de diacutepteros acuden al excremento tanto para el acoplamiento y puesta como para alimentarse Es frecuente enshycontrar en ellas diversas adaptaciones comportashymentales y fisioloacutegicas tendentes a disminuir el tiempo de desarrollo dentro del excremento tales como diversos grados de ovovivjparismo Las poshyblaciones larvarias de diacutepteros pueden igualar en biomasa el peso del excremento que las sustenta (LAURENCE 1954) y por lo general efecruacutean la pupacioacuten tras tres o siete diacuteas aproximadamente Su alimentacioacuten es coproacutefaga exceptO en el caso de algunos MBscidae

Los coleoacutepteros Hidrophilidae pertenecientes a la subfamilia Sphaeridiinae son tambieacuten frecuentes y abundantes en las primeras fases rras la deposicioacuten del excremento Suelen aparecer en gran nuacutemero a las primeras horas siendo faacutecil observarles nashydandoraquo dentro del excremento fresco y soacuteJo las shy

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ampologla N 4 1990 1CONA MADRID

700 Nuacutem individuos

600

500

400

300

200

100

234 567 a 9 ro 15 20 25

Edad bontildeigas (dlas)

Fig 7 Evolucioacuten de la biomasa de cole6pteros coproacutefdos en funcioacuten de la edad de dos bontildeigas de vaca (la biomasa estaacute cxpre~

sada en nuacutemero de individuos por 100 g de bontildeiga en peso seco) Tomado de FINNEacute amp DESIEU (1971)

especies de pequentildeo tamantildeo (menos de 4 mm) permaneceraacuten en el excrementO varios diacuteas Se coshynocen haacutebitos depredadores (MOHR 1943) en los estadios larvarios de algunas especies sobre larvas y huevos de diacutepteros aunque los adultos son conshysiderados como coproacutefagos

Otra familia con importante representacioacuten en la biocenosis coproacutefIla es la de los Staphylinidae Denshytro de ella existen especies con un reacuteglmen alimenshyticio coproacutefago que generalmente alcanzan su maacutexima abundancia en el excremento alrededor del segundo o cuarto diacutea y especies depredadoras que la alcan2an sobre los seis diacuteas (KOSKELA 1972) Se puede decir pues que en general el maacuteximo de abundancia y riqueza de aquellas esshypecies coproacutefagas es anterior al de las depredadoshyras es decir la dinaacutemica de los recursos condicioshyna la de los consumidores (HANSKI 1980b) Esre patroacuten se cumple en todos los taacutexones implicados en esta microsucesioacuten y es faacutecilmente reconocible tamo en los Stapbylinidae como en los HisteridaeJ

otra familia de coleoacutepteros que si bien menos abundante tambieacuten aparece en el excremento pashysadas las primeras etapas

En los pastos primaverales el solapamiento de la aparicioacuten de las especies coproacutefagas y depredadoshyras alrededor del cuartO diacutea rras la deposicioacuten del excremento hace que se alcance en este periacuteodo el mayor grado de riqueza fauniacutestica (ver NAKAshyMURA 1975) Diacutepreros y coleoacutepteros dominan en ese momento tamo en nuacutemero como en especies Aquellas especies depredadoras como las perteneshycientes a las familias de coleoacutepteros anteriormente citadas dependen principalmeme del nuacutemero de huevos y larvas de diacutepteros y otros coleoacutepteros coshyproacutefagos Tras una o dos semanas periacuteodo tras el cual ya han pupado los diacutepteros el excremento se encuentra notablemente seco y disminuido en peshyso lo que hace cambiar su composicioacuten fauniacutestica adquiriendo un caraacutecter maacutes homogeacuteneo respecto al resto del prado si bien maacutes enriquecida (NAshyKAMURA 1975 THOME amp DESIEacuteRE 1975)

No obstante a lo comentado anteriormente en nuestras latitudes son los Scarabaeoitka coproacutefagos el grupo animal con mayor impacto e imponancia en la biocenosis coproacutema Por sus notables adapshyraciones (HA1FFrER amp EDMONOS 1982) asiacute como por los beneficios derivados de su actividad enshy

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J M LOBO el al

rerradora son considerados la fauna coproacutefaga por excelencia lo que les ha hecho merecedores de un sinfiacuten de estudios en ambos sentidos Dentro de esshyta superfamilia existen tres familias con especies baacutesicameme coproacutefagas en los estadios imaginales y en la mayoriacutea de los casos en los preimaginashyles Scarabaeida Aphodiidae y Geotrupida

Los Geotrupidae entierran el excremenro en galeshyriacuteas construidas bajo el mismo (paracoacutepridos) Tieshynen un tamantildeo bastante grande (unos 2 cm) sienshydo por otra parte la familia menos numerosa en la fauna ibeacuterica Su reacutegimen alimenticio alterna en muchas ocasiones la coprofagia y la saprofagia

Los Aphodiidae de tamantildeo considerablemente meshynor viven en el seno del excremento consumieacutenshydolo y efectuando la puesta en eacutel (endocoacutepridos) Su elevado nuacutemero de especies en nuestra fauna y lo abundante de sus poblaciones en el excremento (VEIGA 1985) les hace ser en muchos casos prinshycipales agentes desintegradores del mismo

Los Scarabaeidae son sin embargo la familia en donde los fenoacutemenos adaptativos originados por la gran competencia existente en torno a una fuenshyte alimenticia tan efiacutemera y pequentildea se han mashynifestado con mayor intensidad Los cuidados que dispensan los adultos a la puesta lo reducido en el nuacutemero de eacutesta y el hecho de que exista inclushyso reduccioacuten ovaacuterica son algunas adaptaciones que dan idea de su alto grado de especializacioacuten Esta familia que estaacute bien representada en la faushyna ibeacuterica cuenta con especies que entierran-el exshycremento bajo el mismo para su consumo O el de las larvas (1os ya mencionados paracoacutepridos) y esshypecies que lo desplazan lejos de primitivo emplashyzamiento para despueacutes enterrarlo (telecoacutepridos o upeloteros)) Presentes siempre en los excremenshytos de hetbiacutevoros constituyen junto a las dos fashymilias anteriores el componente biocenoacutetico de mayor importancia

Las condiciones ecoloacutegicas del excremento son la causa principal de la evolucioacuten seguida por estas tres familias de Scarabaeoidea que les ha conducishydo a una explotacioacuten maacutes eficaz de este recurso tan vital por otra parte para el ecosistema prashytense Son por tanto agentes primordiales en la regulacioacuten de los ciclos de materia y energiacutea en los biomas herbaacuteceos pastOreados Los beneficios que detivan de su actividad no han sido entendidos en

2bullbull~i

laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

su magnitud hasta muy recientemente como veshyremos a continuacioacuten

INTERES AGROPECUARIO

El valor de los coleoacutepteros coproacutefagos en biomas herbaacuteceos fue puestO de manifiesto por BORNEmiddot MISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) al ohsermiddot var que los escarabeidos coproacutefagos australianos apenas utilizaban el excremento del ganado vacushyno introducido en Australia lo que le condujo a la idea de importar coleoacutepteros coproacutefagos de otras regiones Este problema fue explicado por este mismo autor (BORNEMISSZA 1976) en los siguienmiddot tes teacuterminos laquoAntes de la introduccioacuten del ganashydo domeacutestico en Ausrraliacutea el ciacuteclo de nutrientes funcionaba perfectamente en los ecosistemas de praderas y los excrementos de los princiacutepales fishytoacutefagos australianos Jos marsupiacuteaJes eran relatishyvamente poco importantes en nuacutemero y probableshymente nunca se acumulaban en cantidades contashymiacutenanres Una importante proporcioacuten de los exshycrementos producidos por esros marsupiales era consumida O enterrada por los coleoacutepteros coproacutemiddot fagos nativos que aceJeraban de este modo el reshytorno de nutrientes al suelo Sin embargo tras la introduccioacuten y el raacutepido incremento del ganado domeacutestico~ se alteroacute progresivameme este ciclaje primitivo Grandes cantidades de excremenro de vaca y caballo se acumularon en los pastos debishydo a su no utilizacioacuten por los coproacutefagos nativos lo que provocoacute un grave problema de contaminashycioacuten en numerosas aacutereas con el consiguiente dantildeo en valiosas tierras de pasro)

Este problema de la contaminacioacuten por heces de los pastos no es como podriacutea pensarse por los arshygumentos dados anteriormente exclusivo del conshytinente australiano En efecto en las tres uacuteltimas deacutecadas el incremento en el uso de fertilizantes y variedades forrajeras de alta productividad ha pershymitido un mayor rendimiento de los pastizales con el consiguiente incremento de cabezas de ganado por unidad de aacuterea y claro estaacute de excrementos Asiacute en e Sur de EEUU muchas hontildeigas permamiddot necen en la superficie de los pastos durante algushynos meses debido a que los coJeoacutepreros coproacutefashygos no han sido capaces de aumentar en la proshyporcioacuten que lo ha hecho e ganado domeacutestico (FIN CHER 1981) El problema se agrava con la dismimiddot nucioacuten de las poblaciones de estOs coleoacutepteros por

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- __ -~

Ecologa N 4 1990

TABLA 1 COMPOSICION QUlMICA DE LA BONtildeIGA (DE VACAS LECHERAS) LAS CANTIDADES ESTAN EXPRESADAS EN gIQO g DE MATERIA SECA

(TOMADO DE DESlEIlE (1974raquo)

Fibras brutas bull 3179-4072 Lignina Polipenrosas Proteiacutenas brutas Almidoacuten Materias grasas Azuacutecares reduccores Sacarosa Cajeriacuteas Materia mineral Silicio Nitr6geno Potasio Calcio doro Magnesio Foacutesforo Sodio Hiert(l Manganeso

1469-2203

1384-1792

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15- 490

077- 143

067- 520 492- 633

_ 985-1496 213- 360 145- 265 066- 517 050- 185 022- 059 019- 050 015- 100 011- 086

005- 071 001

CONA MADRID

El microclima de la bontildeiga su maduracioacuten

Seguacuten LuMARET (1975) la tempetatura en el exshycremento de los boacutevidos depende tanto de su edad como del nivel en que se tome eacutesta Es maacutexima en la corteza decrece progresivamente en la zona intermedia y se hace praacutecticamente constante en la zona profunda a nivel del epicopros (Fig 2) La temperatura de una bontildeiga expuesta al sol puede aumentar considerablemente bajo la corteza pero sin que se modifique en la zona profunda La corshyteza permIacutece pues amortiguar las bruscas oscilashyciones teacutermicas del mediacuteo exterior debiacutedo a que entre eacutesta y la zona iacutentermeclia existe una caacutemara de aire La temperatura de la bontildeiga en el momenshyro de su deposicioacuten es del orden de 38 e bajando raacutepidamente durante las primeras horas hasra alshycanzar alrededor de 25 e en que se esrabiliza (OEshySIEacuteRE 1974) La deacutebil inrensidad de los fenoacutemeshynos de fermentacioacuten es incapaz de elevar la temshyperatura por lo que la evolucioacuten de eacutesta en el excremento dependeraacute de las oscilaciones diarias y

3 4 5 6 7 8 9 0 temperatura (middotC)O t--~-~-~--~-~----lt-=lt~-+------

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profundidad Fi~ 2 Variacioacuten de la cemperacuca de una bontildeiga de vaca de eres semanas en sus 8 cm de espesor Seguacuten lUMARET (1975)

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] M LOBO et al

estacionales de las variables mesoclimaacuteticas de su entorno inmediato temperatura del suelo insolashycioacuten precipitacioacuten humedad relativa del aire fuerza del viento etceacutetera Por tanto la amplitud teacutermica entre la maacutexima y la miacutenima en la bontildeiga disminuye en el tranSCurso de su envejecimiento

La cantidad de agua que contienen los excremenshytos frescos del ganado vacuno es como ya hemos sentildealado muy elevada alcanzando un 86 del peshyso fresco coral (VErGA 1985) Como ocurriacutea con la temperatura Ja cantidad de agua depende funshydamentalmente de la zona en que se tome en la bontildeiga y de su edad Es miacutenima en la coneza y maacutexima en la zona profunda Al formarse la corshyteza el medio interno queda aislado del exterior y hace que la desecacioacuten sea mucho maacutes lenta en esshyta zona Esto permite que excrememos de cierta antiguumledad alojen todaviacutea una camidad de agua considerable (LUMARET 1985)

Midiendo Jos grados de humedad a diferentes edashydes de las bontildeigas nosOtros hemos definido cinco estados (VEIGA op dI) Estado 1 Excremento fresshyco todaviacutea sin corteza dura Este estado incluye bontildeigas desde su deposicioacuten hasta que se forma una corteza dura Porcentaie de agua 847-860

laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

Estado 2 Excremenro fresco pero ya con corteza dura aunque poco espesa Ya se han formado mishycrocavidades bajo esta corteza que la aiacuteslan de la zona intermedia Patcentaje de agua 797-834 Estado 3 La corteza maacutes espesa y casi completashymente separada del estrato intermedio la diferenshycia claramente del estado anterior Porcentaje de agua 736-793 Estado 4 La corteza se agrieta por primera vez y se hunde encima de la zona inshytermedia Las zonas intermedia y profunda de la bontildeiga se confunden y aparecen compactas y unishydas al sustrato Porcentaje de agua 702-720 Estado 5 La Corteza aparece completamente agrieshyrada y hundida encima del resto de la bontildeiga que se confunde iacutentimamente con el sustratO Porcenshytaje de agua 524-621 En estados maacutes deshishydratados desaparece praacutecticamente la fauna coproacuteshyfaga por lo cual dichos estados no fueron esshyrudiados

Numerosos autOres se han ocupado tambieacuten de esshytudiar las diferentes etapas o estados por 105 que atraviesa el excremento en el curso de su madurashycioacuten Asiacute MOHR (1943) describe seis estados en la evolucioacuten de los caracteres fiacutesicos del excremenshytO ya que los esmdia desde el momento de su de-

humedad (lo)

10 20 30 40 50 60 o eo 90

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profundidad sentido de maduradon de la bon iga

Fig 3 Evolucioacuten de la humedad de una bontildeiga de vaca en el transcurso de su maduracioacuten (a veinricuatro horas b tres seshymanas e seis semanas y d diez semanas) Seguacuten lUMARET (975)

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--- -- - --- - - --

Ecokgla N 4 1990

posicioacuten hasca su completa degradacioacuten Tambieacuten LUMARET (op cit) midiendo Jos grados de humeshydad a diferenres profundidades definioacute rees fases en la maduracioacuten del excremento pero admitIacuteenshydo la existencia de una cuarta que se intercala enshytre la segunda y la tercera justO en el momento de espesar la correza (Fig 3)

Respecto a la velocidad con que se efectuacutean todos estos procesos en la bontildeiga existen numerosos dashytOS que ponen en evidencia la importancia que las condiciones ambientales tienen sobre eacutesta y que pasamos a ver seguidameme

Ya apunroacute MOHR (op cit) que los cambios morshyfoloacutegicos que experimenta el excrementO variacutean

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ICONA MADRID

eonsiacutederablemente con respecto a las particularishydades del medio ambiente inmediatO asiacute como con las condiciones climaacuteticas reinantes Tambieacuten HAMMER (1941) esrudiando diacutepreros coproacutefiexcl]os en Dinamarca determina la influencia del clima local sobre las condiciones microclimaacutericas de una serie de bontildeigas en diferentes condiciones (expuestas semiexpuestas y cubiertas) Este estudio le condushyce a relacionar las variaciones cualitativas de la faushyna de diacutepteros coproacutefiexclJos con el modo de exposishycioacuten y lo explica por las exigencias teacutermicas e hiacuteshydricas propias de cada especie Maacutes redentemenshyre DE51ERE (1974) afirma que la velocidad de deshysecacioacuten de la bontildeiga y por tamo de su envejeshycimiento depende esencialmente de cuatro facshytores

_expuesto ____cubierto

40 80 120 160 200 240 280 320 360

horas Fig 4 Variacioacuten de la humedad de dos bontildeigas de vaca en medios expuesto y cubjeno respectivamente a lo largo de los quin ce diacuteas rras su deposicioacuten Tomado de UNDIN 01)

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- - __--- _ bull

J M LOBO el al (dmereacutes de la fauna coproacutefaga en pastoS de uso ganaderobullbull

a) Factores mesoclimaacuteticos (temperatura precishypitacioacuten fuerza del viemo etceacutetera)

b) Cobertura vegeral

e) Forma y espesor del excremenco despueacutes de su deposicioacuten

d) Estructura del suelo subyacente

Para este autor son los factOres climaacuteticos los maacutes importantes y en particular la temperatura la deshysecacioacuten de la bontildeiga es tantO maacutes raacutepida cuanto mayor sea la temperatura media a la que estaacute exshypuesta Asiacute en Beacutelgica los excrementos depositashydos a finales de antildeo (octubre) cuando se dan temshyperaturas medias maacutes bajas se desecan mucho maacutes lentamente al menos durante los diez primeros diacuteas

Los rrabajos de LANDlN (1961) han demosrrado que la velocidad de desecacioacuten del excrementO vashycuno es mucho maacutes raacutepida en medios expuestos sin cobertura vegetal (Fig 4)

La forma y espesor del excremento en el momenshyto de su deposiCioacuten dependen de la actividad del animal en el momento de la defecacioacuten Cuanto maacutes compacto sea maacutes lentamente se desecaraacute Por el contrario si es muy superficial como conshysecuencia de haber sido defecada en marcha se deshysecaraacute maacutes raacutepidamente debido al aumento de superficie

El suelo subyacente juega un notable papel en su desecacioacuten al menos durante los primeros diacuteas ya que el excrementO puede perder agua a traveacutes del suelo cuando la evaporacioacuten en su superficie se rashylentiza debido a la formacioacuten de la corteza EstOS resultados fueron obrenidos por LANDIN (op aacutel) al observar las diferencias en la peacuterdida de agua enshytre una bontildeiga depositada en condiciones normashyles y otra situada sobre un plaacutestico que impediacutea la peacuterdida de agua a traveacutes del suelo (Fig 5)

Por nuestra parte (VEIGA 1982) rambieacuten hemos estudiado la influencia del medio sobre los excreshymentos de boacutevidos particularmente de las condishyciones cUmaacuteticas Para ello definimos tres grados arbitrarios de humedad en el sustratO siendo el tercer grado el maacutes huacutemedo y que posteriormenshyte como cabiacutea esperar coincidieron con los difeshyrentes periacuteodos de precipitacioacuten registrados duranshyte el antildeo en que se realizoacute el estudio Estos tres grashy

92

80 76 64 0

20 ~ 6D 80 100 1~ 1W ~ 1~ m horas

Fig S Variacioacuten de la hwnedad de dos bontildeigas de vaca sishytuadas in siu y sobre plaacutestico respeccivameme a lo largo de los seis diacuteas tras su deposicioacuten Tomado de LANDlN (1961)

dos de humedad nos permitiacutean observar mejor coacuteshymo evolucionaba la humedad en el sustrato con reshylacioacuten a las precipitaciones y coacutemo afectaban esshytos cambios a la bontildeiga a lo largo de las variacioshynes climaacuteticas estacionales De los resultados obshytenidos podemos afirmar que a una temperatura media similar la humedad del sustrato subyacenshyte al excremento es la que condiciona en mayor medida la velocidad de envejecimiento de eacuteste (ver maacutes adelante)

Resumiendo desde el momento de la deposicioacuten del excremento en el suelo eacuteste se ve afectado por los numerosos factores ambientales que acabamos de ver y que condicionan la velocidad de su proshygresivo envejecimiento Este envejecimiento que determinaraacute finalmente su desaparicioacuten ocurre merced a estos factores en muy diferentes lapsos de tiempo

Asiacute en nuestro estudio efectuado en Colmenar Viejo (Madrid) (VEIGA op aacutel) el tiempo de deshysaparicioacuten de la bontildeiga variacutea notablemente depenshydiendo de las condiciones climaacuteticas reinantes Cuando el sustratO se encontraba en el primer grashydo de humedad (10 que ocurrioacute en los meses de enero julio agosto septiembre y diciembre) un excrementO de tamantildeo medio (unos 2 kg de peso

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Ecologiacutea N 4 1990

fresco) tardaba en secarse aproximadamente veinshyte diacuteas pudiendo permanecer todaviacutea en el suelo pero ya absolutamente devastada y dispersa Sin embargo en el tercer grado de humedad (el maacutes huacutemedo considerado que se registroacute en los meses de febrero y marzo) se necesitaban catOrce diacuteas pashyra llegar a los estados 3-4 de envejecimiento y hashyciacutean falta otros quince diacuteas para que las bontildeigas marcadas alcanzaran el estado 5 que representa por tanto en estas condiciones bontildeigas de unas cuatro semanas No obstante estas bontildeigas pueshyden permanecer auacuten otras tres semanas O maacutes anshytes de desaparecer completamente lo que nos da una idea de la importancia que tiene la humedad del sustraco en la velocidad de desaparicioacuten del exshycremento como ya hemos sentildealado anteriormente

Hablando de este envejecimiento l LUMARET

(985) opina que se efectuacutea progresivamente en el tiempo de dos a tres meses aunque a veces maacutes (bontildeigas de 20-25 cm de diaacutemetro y 10-15 cm de espesor) Sin embargo continuacutea aunque las bontildeishygas maacutes pequentildeas presentan el mismo proceso geshyneral evolucionan maacutes deprisa en el tiempo (heshycho que ya hemos visto) y en el espacio de tresshycuarro semanas adquieren el mismo estado de mashyduracioacuten que las grandes en seis o maacutes ROUGON

amp ROUGON (1979) estudiando la fauna de los exshycrememos de cebuacute en la Repuacuteblica de Niacuteger afirshyman que su laquovidaraquo durante la estacioacuten seca y cashyliente es de once diacuteas WALTER (1980) en un trashybaJO sobre el comportamiento de algunos coproacutefashygos afrorcopicales afirma que un excremento de vaca recieacuten puesto habiacutea perdido su poder de atracshycioacuten a los cuarenta y cinco minutos Al cabo de veinticuatro horas ya no quedaba apenas nada de la bontildeiga en la superficie del suelo

Como vemos hay una gran diferencia en los tiemshypos dados sobre la maduracioacuten de una bontildeiga hasshyta su total desaparicioacuten No cabe duda que esto se debe a la variabilidad de los factores antes menshycionados No obstante hay casos verdaderamente insoacutelitos como el constatado por BORNEMISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) cuando afirma gu~ el excremento permanece en la superficie hasta cinco antildeos consecutivos en Australia debido a la ausencia de coproacutefagos Este hecho nos da ya una idea de la importancia de la biocenosis coproacuteftla (en particular los escarabeidos coproacutefagos) en la aceleracioacuten de estos procesos

ICONA MADRID

LA BIOCENOSIS COPROFILA

En (as diferentes partes constituyentes de un exshycremento de herbiacutevoro o en las inmediatas pratenshyStS pueden encontrarse concentrados en mayor nuacutemero que en las zonas no afectadas por el excreshymento toda una serie de organismos edaacuteficos de vashyriadas exigencias troacuteficas que aprovechan las esshypeciales condiciones de este microhaacutebitat para busshycar sus presas refugiarse o alimentarse sapro~coshyprofaacutegicamente Tal es el caso de oligoquetos isoacuteshypodos coleacutemholos aacutecaros nemaacuterodos miriaacuteposhydos formiacutecidos erceacuterera (LAURENCE 1954 THOshy

ME amp DESIEacuteRE 1975 NAKAMURA 1976 DAVIDshy

SON 1979 SUDHAUS 1981 COVARRUBIAS el al 1982) Existe ademaacutes una fauna rica y variada tambieacuten de macroartoacutepodos coproacutefagos que en tOshy

dos o alguno de sus estadios vitales utilizan el exshycremento como recurso en muchos casos de forshyma obligada JuntO a ellos aparecen tambieacuten deshypredadores y paraacutesitos maacutes o menos especializados

Asiacute pues en conjunto el microhaacutebitat excremenshyto como recurso posee una complcjiacutesima red troacuteshyfica auacuten no entendida ni estudiada en su totalidad que variacutea con las diferentes condiciones microcli~ maacuteticas del excremento siendo eacutestas como vimos l dependientes de factores tales como cobertura veshygera macroclima o edad del excremenro (Figs 6 y 7)

Para cada diferente bioma herbaacuteceo de nuestras lashytitudes existe una sucesioacuten determinada de la faushyna coproacutefJ1a cuyos taacutexones maacutes importantes exashyminaremos la maduracioacuten de un excremento de herbiacutevoro tiene lugar de forma diferente seguacuten acshyceda o no a eacutel esta fauna coproacutefLIa asociada La premiddot sencia y abundancia de eacutesta no soacutelo provoca la deshysaparicioacuten acelerada del excremento en superficie en las eacutepocas maacutes favorables sino que facilita el sentido aeroacutebico de los procesos fermentativos que tienen lugar dentro del excremento

las diferentes condiciones caracteriacutesticas de las etashypas degradativas del excremento son a la vez caushysa y efecto de la aparicioacuten de una serie sucesiva de ((oleadas de invasioacutenraquo por parte de los diferentes grupos de coproacutefagos la etapa sucesional en cada especie o grupo animal viene condicionada por un buen nuacutemero de [accares cuya actuacioacuten conjunca no es auacuten bien comprendida La preferencia por una condiciones alimenticias microclimaacuteticas o

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J M loBO al dmereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

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1972 1973 Fig 6 Variacioacuten estacional del nuacutemero de macrnlllvercebrados recogidos en excremento vacuno Las lechas indicaR el momenshyro de colocacioacuten de los excrementos Pi (excremcmo depositado sobre pastO en primavera) F2 (excremento depositado en bosque en primavera) y P3 (excremerro depositado sobre pastO en otontildeo) Tomado de NAKAMURA (976)

reproduCtivas dadas asiacute como la acumulacioacuten de posibles sustancias repelentes en el excremento o la emisioacuten de otras que actuariacutean como atrayentes dependiendo del tOno o calidad son algunas de las causas esgrimidas para comprender la secuenciashycioacuten de las diferentes especies durante el transcurshyso de la microsucesioacuten (HANSKI 1980b) Tamshybieacuten MOHR (1943) sentildealoacute dos caracreriacutesticas funshydamemales de la microsucesi6n en excrementos 1) Las primeras especies en aparecer suelen preshysenrar ciclos bioloacutegicos cortOs presencia reducida y especializaciones notables 2) La sucesioacuten transshycurre raacutepida al comienzo y lentamente al final

Casi siempre son diversas especies de diacutepteros las primeras en acudir tras la deposicioacuten de una boshyntildeiga comuacutenmente de las familias MlIJcidae Slrashytiomyidae Scatophagidae Sarcophagidae CalliphlJrishydae Borboridae y Sepsidae Duranre eSte primer peshyriacuteodo auacuten no se ha formado una costra superficial en el excremento por lo que tanto la emisioacuten de

sustancias como la penetracioacuten no presentan todashyviacutea ninguna dificulrad Las especies de diacutepteros acuden al excremento tanto para el acoplamiento y puesta como para alimentarse Es frecuente enshycontrar en ellas diversas adaptaciones comportashymentales y fisioloacutegicas tendentes a disminuir el tiempo de desarrollo dentro del excremento tales como diversos grados de ovovivjparismo Las poshyblaciones larvarias de diacutepteros pueden igualar en biomasa el peso del excremento que las sustenta (LAURENCE 1954) y por lo general efecruacutean la pupacioacuten tras tres o siete diacuteas aproximadamente Su alimentacioacuten es coproacutefaga exceptO en el caso de algunos MBscidae

Los coleoacutepteros Hidrophilidae pertenecientes a la subfamilia Sphaeridiinae son tambieacuten frecuentes y abundantes en las primeras fases rras la deposicioacuten del excremento Suelen aparecer en gran nuacutemero a las primeras horas siendo faacutecil observarles nashydandoraquo dentro del excremento fresco y soacuteJo las shy

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ampologla N 4 1990 1CONA MADRID

700 Nuacutem individuos

600

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400

300

200

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234 567 a 9 ro 15 20 25

Edad bontildeigas (dlas)

Fig 7 Evolucioacuten de la biomasa de cole6pteros coproacutefdos en funcioacuten de la edad de dos bontildeigas de vaca (la biomasa estaacute cxpre~

sada en nuacutemero de individuos por 100 g de bontildeiga en peso seco) Tomado de FINNEacute amp DESIEU (1971)

especies de pequentildeo tamantildeo (menos de 4 mm) permaneceraacuten en el excrementO varios diacuteas Se coshynocen haacutebitos depredadores (MOHR 1943) en los estadios larvarios de algunas especies sobre larvas y huevos de diacutepteros aunque los adultos son conshysiderados como coproacutefagos

Otra familia con importante representacioacuten en la biocenosis coproacutefIla es la de los Staphylinidae Denshytro de ella existen especies con un reacuteglmen alimenshyticio coproacutefago que generalmente alcanzan su maacutexima abundancia en el excremento alrededor del segundo o cuarto diacutea y especies depredadoras que la alcan2an sobre los seis diacuteas (KOSKELA 1972) Se puede decir pues que en general el maacuteximo de abundancia y riqueza de aquellas esshypecies coproacutefagas es anterior al de las depredadoshyras es decir la dinaacutemica de los recursos condicioshyna la de los consumidores (HANSKI 1980b) Esre patroacuten se cumple en todos los taacutexones implicados en esta microsucesioacuten y es faacutecilmente reconocible tamo en los Stapbylinidae como en los HisteridaeJ

otra familia de coleoacutepteros que si bien menos abundante tambieacuten aparece en el excremento pashysadas las primeras etapas

En los pastos primaverales el solapamiento de la aparicioacuten de las especies coproacutefagas y depredadoshyras alrededor del cuartO diacutea rras la deposicioacuten del excremento hace que se alcance en este periacuteodo el mayor grado de riqueza fauniacutestica (ver NAKAshyMURA 1975) Diacutepreros y coleoacutepteros dominan en ese momento tamo en nuacutemero como en especies Aquellas especies depredadoras como las perteneshycientes a las familias de coleoacutepteros anteriormente citadas dependen principalmeme del nuacutemero de huevos y larvas de diacutepteros y otros coleoacutepteros coshyproacutefagos Tras una o dos semanas periacuteodo tras el cual ya han pupado los diacutepteros el excremento se encuentra notablemente seco y disminuido en peshyso lo que hace cambiar su composicioacuten fauniacutestica adquiriendo un caraacutecter maacutes homogeacuteneo respecto al resto del prado si bien maacutes enriquecida (NAshyKAMURA 1975 THOME amp DESIEacuteRE 1975)

No obstante a lo comentado anteriormente en nuestras latitudes son los Scarabaeoitka coproacutefagos el grupo animal con mayor impacto e imponancia en la biocenosis coproacutema Por sus notables adapshyraciones (HA1FFrER amp EDMONOS 1982) asiacute como por los beneficios derivados de su actividad enshy

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J M LOBO el al

rerradora son considerados la fauna coproacutefaga por excelencia lo que les ha hecho merecedores de un sinfiacuten de estudios en ambos sentidos Dentro de esshyta superfamilia existen tres familias con especies baacutesicameme coproacutefagas en los estadios imaginales y en la mayoriacutea de los casos en los preimaginashyles Scarabaeida Aphodiidae y Geotrupida

Los Geotrupidae entierran el excremenro en galeshyriacuteas construidas bajo el mismo (paracoacutepridos) Tieshynen un tamantildeo bastante grande (unos 2 cm) sienshydo por otra parte la familia menos numerosa en la fauna ibeacuterica Su reacutegimen alimenticio alterna en muchas ocasiones la coprofagia y la saprofagia

Los Aphodiidae de tamantildeo considerablemente meshynor viven en el seno del excremento consumieacutenshydolo y efectuando la puesta en eacutel (endocoacutepridos) Su elevado nuacutemero de especies en nuestra fauna y lo abundante de sus poblaciones en el excremento (VEIGA 1985) les hace ser en muchos casos prinshycipales agentes desintegradores del mismo

Los Scarabaeidae son sin embargo la familia en donde los fenoacutemenos adaptativos originados por la gran competencia existente en torno a una fuenshyte alimenticia tan efiacutemera y pequentildea se han mashynifestado con mayor intensidad Los cuidados que dispensan los adultos a la puesta lo reducido en el nuacutemero de eacutesta y el hecho de que exista inclushyso reduccioacuten ovaacuterica son algunas adaptaciones que dan idea de su alto grado de especializacioacuten Esta familia que estaacute bien representada en la faushyna ibeacuterica cuenta con especies que entierran-el exshycremento bajo el mismo para su consumo O el de las larvas (1os ya mencionados paracoacutepridos) y esshypecies que lo desplazan lejos de primitivo emplashyzamiento para despueacutes enterrarlo (telecoacutepridos o upeloteros)) Presentes siempre en los excremenshytos de hetbiacutevoros constituyen junto a las dos fashymilias anteriores el componente biocenoacutetico de mayor importancia

Las condiciones ecoloacutegicas del excremento son la causa principal de la evolucioacuten seguida por estas tres familias de Scarabaeoidea que les ha conducishydo a una explotacioacuten maacutes eficaz de este recurso tan vital por otra parte para el ecosistema prashytense Son por tanto agentes primordiales en la regulacioacuten de los ciclos de materia y energiacutea en los biomas herbaacuteceos pastOreados Los beneficios que detivan de su actividad no han sido entendidos en

2bullbull~i

laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

su magnitud hasta muy recientemente como veshyremos a continuacioacuten

INTERES AGROPECUARIO

El valor de los coleoacutepteros coproacutefagos en biomas herbaacuteceos fue puestO de manifiesto por BORNEmiddot MISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) al ohsermiddot var que los escarabeidos coproacutefagos australianos apenas utilizaban el excremento del ganado vacushyno introducido en Australia lo que le condujo a la idea de importar coleoacutepteros coproacutefagos de otras regiones Este problema fue explicado por este mismo autor (BORNEMISSZA 1976) en los siguienmiddot tes teacuterminos laquoAntes de la introduccioacuten del ganashydo domeacutestico en Ausrraliacutea el ciacuteclo de nutrientes funcionaba perfectamente en los ecosistemas de praderas y los excrementos de los princiacutepales fishytoacutefagos australianos Jos marsupiacuteaJes eran relatishyvamente poco importantes en nuacutemero y probableshymente nunca se acumulaban en cantidades contashymiacutenanres Una importante proporcioacuten de los exshycrementos producidos por esros marsupiales era consumida O enterrada por los coleoacutepteros coproacutemiddot fagos nativos que aceJeraban de este modo el reshytorno de nutrientes al suelo Sin embargo tras la introduccioacuten y el raacutepido incremento del ganado domeacutestico~ se alteroacute progresivameme este ciclaje primitivo Grandes cantidades de excremenro de vaca y caballo se acumularon en los pastos debishydo a su no utilizacioacuten por los coproacutefagos nativos lo que provocoacute un grave problema de contaminashycioacuten en numerosas aacutereas con el consiguiente dantildeo en valiosas tierras de pasro)

Este problema de la contaminacioacuten por heces de los pastos no es como podriacutea pensarse por los arshygumentos dados anteriormente exclusivo del conshytinente australiano En efecto en las tres uacuteltimas deacutecadas el incremento en el uso de fertilizantes y variedades forrajeras de alta productividad ha pershymitido un mayor rendimiento de los pastizales con el consiguiente incremento de cabezas de ganado por unidad de aacuterea y claro estaacute de excrementos Asiacute en e Sur de EEUU muchas hontildeigas permamiddot necen en la superficie de los pastos durante algushynos meses debido a que los coJeoacutepreros coproacutefashygos no han sido capaces de aumentar en la proshyporcioacuten que lo ha hecho e ganado domeacutestico (FIN CHER 1981) El problema se agrava con la dismimiddot nucioacuten de las poblaciones de estOs coleoacutepteros por

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] M LOBO et al

estacionales de las variables mesoclimaacuteticas de su entorno inmediato temperatura del suelo insolashycioacuten precipitacioacuten humedad relativa del aire fuerza del viento etceacutetera Por tanto la amplitud teacutermica entre la maacutexima y la miacutenima en la bontildeiga disminuye en el tranSCurso de su envejecimiento

La cantidad de agua que contienen los excremenshytos frescos del ganado vacuno es como ya hemos sentildealado muy elevada alcanzando un 86 del peshyso fresco coral (VErGA 1985) Como ocurriacutea con la temperatura Ja cantidad de agua depende funshydamentalmente de la zona en que se tome en la bontildeiga y de su edad Es miacutenima en la coneza y maacutexima en la zona profunda Al formarse la corshyteza el medio interno queda aislado del exterior y hace que la desecacioacuten sea mucho maacutes lenta en esshyta zona Esto permite que excrememos de cierta antiguumledad alojen todaviacutea una camidad de agua considerable (LUMARET 1985)

Midiendo Jos grados de humedad a diferentes edashydes de las bontildeigas nosOtros hemos definido cinco estados (VEIGA op dI) Estado 1 Excremento fresshyco todaviacutea sin corteza dura Este estado incluye bontildeigas desde su deposicioacuten hasta que se forma una corteza dura Porcentaie de agua 847-860

laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

Estado 2 Excremenro fresco pero ya con corteza dura aunque poco espesa Ya se han formado mishycrocavidades bajo esta corteza que la aiacuteslan de la zona intermedia Patcentaje de agua 797-834 Estado 3 La corteza maacutes espesa y casi completashymente separada del estrato intermedio la diferenshycia claramente del estado anterior Porcentaje de agua 736-793 Estado 4 La corteza se agrieta por primera vez y se hunde encima de la zona inshytermedia Las zonas intermedia y profunda de la bontildeiga se confunden y aparecen compactas y unishydas al sustrato Porcentaje de agua 702-720 Estado 5 La Corteza aparece completamente agrieshyrada y hundida encima del resto de la bontildeiga que se confunde iacutentimamente con el sustratO Porcenshytaje de agua 524-621 En estados maacutes deshishydratados desaparece praacutecticamente la fauna coproacuteshyfaga por lo cual dichos estados no fueron esshyrudiados

Numerosos autOres se han ocupado tambieacuten de esshytudiar las diferentes etapas o estados por 105 que atraviesa el excremento en el curso de su madurashycioacuten Asiacute MOHR (1943) describe seis estados en la evolucioacuten de los caracteres fiacutesicos del excremenshytO ya que los esmdia desde el momento de su de-

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profundidad sentido de maduradon de la bon iga

Fig 3 Evolucioacuten de la humedad de una bontildeiga de vaca en el transcurso de su maduracioacuten (a veinricuatro horas b tres seshymanas e seis semanas y d diez semanas) Seguacuten lUMARET (975)

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Ecokgla N 4 1990

posicioacuten hasca su completa degradacioacuten Tambieacuten LUMARET (op cit) midiendo Jos grados de humeshydad a diferenres profundidades definioacute rees fases en la maduracioacuten del excremento pero admitIacuteenshydo la existencia de una cuarta que se intercala enshytre la segunda y la tercera justO en el momento de espesar la correza (Fig 3)

Respecto a la velocidad con que se efectuacutean todos estos procesos en la bontildeiga existen numerosos dashytOS que ponen en evidencia la importancia que las condiciones ambientales tienen sobre eacutesta y que pasamos a ver seguidameme

Ya apunroacute MOHR (op cit) que los cambios morshyfoloacutegicos que experimenta el excrementO variacutean

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ICONA MADRID

eonsiacutederablemente con respecto a las particularishydades del medio ambiente inmediatO asiacute como con las condiciones climaacuteticas reinantes Tambieacuten HAMMER (1941) esrudiando diacutepreros coproacutefiexcl]os en Dinamarca determina la influencia del clima local sobre las condiciones microclimaacutericas de una serie de bontildeigas en diferentes condiciones (expuestas semiexpuestas y cubiertas) Este estudio le condushyce a relacionar las variaciones cualitativas de la faushyna de diacutepteros coproacutefiexclJos con el modo de exposishycioacuten y lo explica por las exigencias teacutermicas e hiacuteshydricas propias de cada especie Maacutes redentemenshyre DE51ERE (1974) afirma que la velocidad de deshysecacioacuten de la bontildeiga y por tamo de su envejeshycimiento depende esencialmente de cuatro facshytores

_expuesto ____cubierto

40 80 120 160 200 240 280 320 360

horas Fig 4 Variacioacuten de la humedad de dos bontildeigas de vaca en medios expuesto y cubjeno respectivamente a lo largo de los quin ce diacuteas rras su deposicioacuten Tomado de UNDIN 01)

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J M LOBO el al (dmereacutes de la fauna coproacutefaga en pastoS de uso ganaderobullbull

a) Factores mesoclimaacuteticos (temperatura precishypitacioacuten fuerza del viemo etceacutetera)

b) Cobertura vegeral

e) Forma y espesor del excremenco despueacutes de su deposicioacuten

d) Estructura del suelo subyacente

Para este autor son los factOres climaacuteticos los maacutes importantes y en particular la temperatura la deshysecacioacuten de la bontildeiga es tantO maacutes raacutepida cuanto mayor sea la temperatura media a la que estaacute exshypuesta Asiacute en Beacutelgica los excrementos depositashydos a finales de antildeo (octubre) cuando se dan temshyperaturas medias maacutes bajas se desecan mucho maacutes lentamente al menos durante los diez primeros diacuteas

Los rrabajos de LANDlN (1961) han demosrrado que la velocidad de desecacioacuten del excrementO vashycuno es mucho maacutes raacutepida en medios expuestos sin cobertura vegetal (Fig 4)

La forma y espesor del excremento en el momenshyto de su deposiCioacuten dependen de la actividad del animal en el momento de la defecacioacuten Cuanto maacutes compacto sea maacutes lentamente se desecaraacute Por el contrario si es muy superficial como conshysecuencia de haber sido defecada en marcha se deshysecaraacute maacutes raacutepidamente debido al aumento de superficie

El suelo subyacente juega un notable papel en su desecacioacuten al menos durante los primeros diacuteas ya que el excrementO puede perder agua a traveacutes del suelo cuando la evaporacioacuten en su superficie se rashylentiza debido a la formacioacuten de la corteza EstOS resultados fueron obrenidos por LANDIN (op aacutel) al observar las diferencias en la peacuterdida de agua enshytre una bontildeiga depositada en condiciones normashyles y otra situada sobre un plaacutestico que impediacutea la peacuterdida de agua a traveacutes del suelo (Fig 5)

Por nuestra parte (VEIGA 1982) rambieacuten hemos estudiado la influencia del medio sobre los excreshymentos de boacutevidos particularmente de las condishyciones cUmaacuteticas Para ello definimos tres grados arbitrarios de humedad en el sustratO siendo el tercer grado el maacutes huacutemedo y que posteriormenshyte como cabiacutea esperar coincidieron con los difeshyrentes periacuteodos de precipitacioacuten registrados duranshyte el antildeo en que se realizoacute el estudio Estos tres grashy

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80 76 64 0

20 ~ 6D 80 100 1~ 1W ~ 1~ m horas

Fig S Variacioacuten de la hwnedad de dos bontildeigas de vaca sishytuadas in siu y sobre plaacutestico respeccivameme a lo largo de los seis diacuteas tras su deposicioacuten Tomado de LANDlN (1961)

dos de humedad nos permitiacutean observar mejor coacuteshymo evolucionaba la humedad en el sustrato con reshylacioacuten a las precipitaciones y coacutemo afectaban esshytos cambios a la bontildeiga a lo largo de las variacioshynes climaacuteticas estacionales De los resultados obshytenidos podemos afirmar que a una temperatura media similar la humedad del sustrato subyacenshyte al excremento es la que condiciona en mayor medida la velocidad de envejecimiento de eacuteste (ver maacutes adelante)

Resumiendo desde el momento de la deposicioacuten del excremento en el suelo eacuteste se ve afectado por los numerosos factores ambientales que acabamos de ver y que condicionan la velocidad de su proshygresivo envejecimiento Este envejecimiento que determinaraacute finalmente su desaparicioacuten ocurre merced a estos factores en muy diferentes lapsos de tiempo

Asiacute en nuestro estudio efectuado en Colmenar Viejo (Madrid) (VEIGA op aacutel) el tiempo de deshysaparicioacuten de la bontildeiga variacutea notablemente depenshydiendo de las condiciones climaacuteticas reinantes Cuando el sustratO se encontraba en el primer grashydo de humedad (10 que ocurrioacute en los meses de enero julio agosto septiembre y diciembre) un excrementO de tamantildeo medio (unos 2 kg de peso

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Ecologiacutea N 4 1990

fresco) tardaba en secarse aproximadamente veinshyte diacuteas pudiendo permanecer todaviacutea en el suelo pero ya absolutamente devastada y dispersa Sin embargo en el tercer grado de humedad (el maacutes huacutemedo considerado que se registroacute en los meses de febrero y marzo) se necesitaban catOrce diacuteas pashyra llegar a los estados 3-4 de envejecimiento y hashyciacutean falta otros quince diacuteas para que las bontildeigas marcadas alcanzaran el estado 5 que representa por tanto en estas condiciones bontildeigas de unas cuatro semanas No obstante estas bontildeigas pueshyden permanecer auacuten otras tres semanas O maacutes anshytes de desaparecer completamente lo que nos da una idea de la importancia que tiene la humedad del sustraco en la velocidad de desaparicioacuten del exshycremento como ya hemos sentildealado anteriormente

Hablando de este envejecimiento l LUMARET

(985) opina que se efectuacutea progresivamente en el tiempo de dos a tres meses aunque a veces maacutes (bontildeigas de 20-25 cm de diaacutemetro y 10-15 cm de espesor) Sin embargo continuacutea aunque las bontildeishygas maacutes pequentildeas presentan el mismo proceso geshyneral evolucionan maacutes deprisa en el tiempo (heshycho que ya hemos visto) y en el espacio de tresshycuarro semanas adquieren el mismo estado de mashyduracioacuten que las grandes en seis o maacutes ROUGON

amp ROUGON (1979) estudiando la fauna de los exshycrememos de cebuacute en la Repuacuteblica de Niacuteger afirshyman que su laquovidaraquo durante la estacioacuten seca y cashyliente es de once diacuteas WALTER (1980) en un trashybaJO sobre el comportamiento de algunos coproacutefashygos afrorcopicales afirma que un excremento de vaca recieacuten puesto habiacutea perdido su poder de atracshycioacuten a los cuarenta y cinco minutos Al cabo de veinticuatro horas ya no quedaba apenas nada de la bontildeiga en la superficie del suelo

Como vemos hay una gran diferencia en los tiemshypos dados sobre la maduracioacuten de una bontildeiga hasshyta su total desaparicioacuten No cabe duda que esto se debe a la variabilidad de los factores antes menshycionados No obstante hay casos verdaderamente insoacutelitos como el constatado por BORNEMISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) cuando afirma gu~ el excremento permanece en la superficie hasta cinco antildeos consecutivos en Australia debido a la ausencia de coproacutefagos Este hecho nos da ya una idea de la importancia de la biocenosis coproacuteftla (en particular los escarabeidos coproacutefagos) en la aceleracioacuten de estos procesos

ICONA MADRID

LA BIOCENOSIS COPROFILA

En (as diferentes partes constituyentes de un exshycremento de herbiacutevoro o en las inmediatas pratenshyStS pueden encontrarse concentrados en mayor nuacutemero que en las zonas no afectadas por el excreshymento toda una serie de organismos edaacuteficos de vashyriadas exigencias troacuteficas que aprovechan las esshypeciales condiciones de este microhaacutebitat para busshycar sus presas refugiarse o alimentarse sapro~coshyprofaacutegicamente Tal es el caso de oligoquetos isoacuteshypodos coleacutemholos aacutecaros nemaacuterodos miriaacuteposhydos formiacutecidos erceacuterera (LAURENCE 1954 THOshy

ME amp DESIEacuteRE 1975 NAKAMURA 1976 DAVIDshy

SON 1979 SUDHAUS 1981 COVARRUBIAS el al 1982) Existe ademaacutes una fauna rica y variada tambieacuten de macroartoacutepodos coproacutefagos que en tOshy

dos o alguno de sus estadios vitales utilizan el exshycremento como recurso en muchos casos de forshyma obligada JuntO a ellos aparecen tambieacuten deshypredadores y paraacutesitos maacutes o menos especializados

Asiacute pues en conjunto el microhaacutebitat excremenshyto como recurso posee una complcjiacutesima red troacuteshyfica auacuten no entendida ni estudiada en su totalidad que variacutea con las diferentes condiciones microcli~ maacuteticas del excremento siendo eacutestas como vimos l dependientes de factores tales como cobertura veshygera macroclima o edad del excremenro (Figs 6 y 7)

Para cada diferente bioma herbaacuteceo de nuestras lashytitudes existe una sucesioacuten determinada de la faushyna coproacutefJ1a cuyos taacutexones maacutes importantes exashyminaremos la maduracioacuten de un excremento de herbiacutevoro tiene lugar de forma diferente seguacuten acshyceda o no a eacutel esta fauna coproacutefLIa asociada La premiddot sencia y abundancia de eacutesta no soacutelo provoca la deshysaparicioacuten acelerada del excremento en superficie en las eacutepocas maacutes favorables sino que facilita el sentido aeroacutebico de los procesos fermentativos que tienen lugar dentro del excremento

las diferentes condiciones caracteriacutesticas de las etashypas degradativas del excremento son a la vez caushysa y efecto de la aparicioacuten de una serie sucesiva de ((oleadas de invasioacutenraquo por parte de los diferentes grupos de coproacutefagos la etapa sucesional en cada especie o grupo animal viene condicionada por un buen nuacutemero de [accares cuya actuacioacuten conjunca no es auacuten bien comprendida La preferencia por una condiciones alimenticias microclimaacuteticas o

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J M loBO al dmereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

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1972 1973 Fig 6 Variacioacuten estacional del nuacutemero de macrnlllvercebrados recogidos en excremento vacuno Las lechas indicaR el momenshyro de colocacioacuten de los excrementos Pi (excremcmo depositado sobre pastO en primavera) F2 (excremento depositado en bosque en primavera) y P3 (excremerro depositado sobre pastO en otontildeo) Tomado de NAKAMURA (976)

reproduCtivas dadas asiacute como la acumulacioacuten de posibles sustancias repelentes en el excremento o la emisioacuten de otras que actuariacutean como atrayentes dependiendo del tOno o calidad son algunas de las causas esgrimidas para comprender la secuenciashycioacuten de las diferentes especies durante el transcurshyso de la microsucesioacuten (HANSKI 1980b) Tamshybieacuten MOHR (1943) sentildealoacute dos caracreriacutesticas funshydamemales de la microsucesi6n en excrementos 1) Las primeras especies en aparecer suelen preshysenrar ciclos bioloacutegicos cortOs presencia reducida y especializaciones notables 2) La sucesioacuten transshycurre raacutepida al comienzo y lentamente al final

Casi siempre son diversas especies de diacutepteros las primeras en acudir tras la deposicioacuten de una boshyntildeiga comuacutenmente de las familias MlIJcidae Slrashytiomyidae Scatophagidae Sarcophagidae CalliphlJrishydae Borboridae y Sepsidae Duranre eSte primer peshyriacuteodo auacuten no se ha formado una costra superficial en el excremento por lo que tanto la emisioacuten de

sustancias como la penetracioacuten no presentan todashyviacutea ninguna dificulrad Las especies de diacutepteros acuden al excremento tanto para el acoplamiento y puesta como para alimentarse Es frecuente enshycontrar en ellas diversas adaptaciones comportashymentales y fisioloacutegicas tendentes a disminuir el tiempo de desarrollo dentro del excremento tales como diversos grados de ovovivjparismo Las poshyblaciones larvarias de diacutepteros pueden igualar en biomasa el peso del excremento que las sustenta (LAURENCE 1954) y por lo general efecruacutean la pupacioacuten tras tres o siete diacuteas aproximadamente Su alimentacioacuten es coproacutefaga exceptO en el caso de algunos MBscidae

Los coleoacutepteros Hidrophilidae pertenecientes a la subfamilia Sphaeridiinae son tambieacuten frecuentes y abundantes en las primeras fases rras la deposicioacuten del excremento Suelen aparecer en gran nuacutemero a las primeras horas siendo faacutecil observarles nashydandoraquo dentro del excremento fresco y soacuteJo las shy

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ampologla N 4 1990 1CONA MADRID

700 Nuacutem individuos

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Edad bontildeigas (dlas)

Fig 7 Evolucioacuten de la biomasa de cole6pteros coproacutefdos en funcioacuten de la edad de dos bontildeigas de vaca (la biomasa estaacute cxpre~

sada en nuacutemero de individuos por 100 g de bontildeiga en peso seco) Tomado de FINNEacute amp DESIEU (1971)

especies de pequentildeo tamantildeo (menos de 4 mm) permaneceraacuten en el excrementO varios diacuteas Se coshynocen haacutebitos depredadores (MOHR 1943) en los estadios larvarios de algunas especies sobre larvas y huevos de diacutepteros aunque los adultos son conshysiderados como coproacutefagos

Otra familia con importante representacioacuten en la biocenosis coproacutefIla es la de los Staphylinidae Denshytro de ella existen especies con un reacuteglmen alimenshyticio coproacutefago que generalmente alcanzan su maacutexima abundancia en el excremento alrededor del segundo o cuarto diacutea y especies depredadoras que la alcan2an sobre los seis diacuteas (KOSKELA 1972) Se puede decir pues que en general el maacuteximo de abundancia y riqueza de aquellas esshypecies coproacutefagas es anterior al de las depredadoshyras es decir la dinaacutemica de los recursos condicioshyna la de los consumidores (HANSKI 1980b) Esre patroacuten se cumple en todos los taacutexones implicados en esta microsucesioacuten y es faacutecilmente reconocible tamo en los Stapbylinidae como en los HisteridaeJ

otra familia de coleoacutepteros que si bien menos abundante tambieacuten aparece en el excremento pashysadas las primeras etapas

En los pastos primaverales el solapamiento de la aparicioacuten de las especies coproacutefagas y depredadoshyras alrededor del cuartO diacutea rras la deposicioacuten del excremento hace que se alcance en este periacuteodo el mayor grado de riqueza fauniacutestica (ver NAKAshyMURA 1975) Diacutepreros y coleoacutepteros dominan en ese momento tamo en nuacutemero como en especies Aquellas especies depredadoras como las perteneshycientes a las familias de coleoacutepteros anteriormente citadas dependen principalmeme del nuacutemero de huevos y larvas de diacutepteros y otros coleoacutepteros coshyproacutefagos Tras una o dos semanas periacuteodo tras el cual ya han pupado los diacutepteros el excremento se encuentra notablemente seco y disminuido en peshyso lo que hace cambiar su composicioacuten fauniacutestica adquiriendo un caraacutecter maacutes homogeacuteneo respecto al resto del prado si bien maacutes enriquecida (NAshyKAMURA 1975 THOME amp DESIEacuteRE 1975)

No obstante a lo comentado anteriormente en nuestras latitudes son los Scarabaeoitka coproacutefagos el grupo animal con mayor impacto e imponancia en la biocenosis coproacutema Por sus notables adapshyraciones (HA1FFrER amp EDMONOS 1982) asiacute como por los beneficios derivados de su actividad enshy

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rerradora son considerados la fauna coproacutefaga por excelencia lo que les ha hecho merecedores de un sinfiacuten de estudios en ambos sentidos Dentro de esshyta superfamilia existen tres familias con especies baacutesicameme coproacutefagas en los estadios imaginales y en la mayoriacutea de los casos en los preimaginashyles Scarabaeida Aphodiidae y Geotrupida

Los Geotrupidae entierran el excremenro en galeshyriacuteas construidas bajo el mismo (paracoacutepridos) Tieshynen un tamantildeo bastante grande (unos 2 cm) sienshydo por otra parte la familia menos numerosa en la fauna ibeacuterica Su reacutegimen alimenticio alterna en muchas ocasiones la coprofagia y la saprofagia

Los Aphodiidae de tamantildeo considerablemente meshynor viven en el seno del excremento consumieacutenshydolo y efectuando la puesta en eacutel (endocoacutepridos) Su elevado nuacutemero de especies en nuestra fauna y lo abundante de sus poblaciones en el excremento (VEIGA 1985) les hace ser en muchos casos prinshycipales agentes desintegradores del mismo

Los Scarabaeidae son sin embargo la familia en donde los fenoacutemenos adaptativos originados por la gran competencia existente en torno a una fuenshyte alimenticia tan efiacutemera y pequentildea se han mashynifestado con mayor intensidad Los cuidados que dispensan los adultos a la puesta lo reducido en el nuacutemero de eacutesta y el hecho de que exista inclushyso reduccioacuten ovaacuterica son algunas adaptaciones que dan idea de su alto grado de especializacioacuten Esta familia que estaacute bien representada en la faushyna ibeacuterica cuenta con especies que entierran-el exshycremento bajo el mismo para su consumo O el de las larvas (1os ya mencionados paracoacutepridos) y esshypecies que lo desplazan lejos de primitivo emplashyzamiento para despueacutes enterrarlo (telecoacutepridos o upeloteros)) Presentes siempre en los excremenshytos de hetbiacutevoros constituyen junto a las dos fashymilias anteriores el componente biocenoacutetico de mayor importancia

Las condiciones ecoloacutegicas del excremento son la causa principal de la evolucioacuten seguida por estas tres familias de Scarabaeoidea que les ha conducishydo a una explotacioacuten maacutes eficaz de este recurso tan vital por otra parte para el ecosistema prashytense Son por tanto agentes primordiales en la regulacioacuten de los ciclos de materia y energiacutea en los biomas herbaacuteceos pastOreados Los beneficios que detivan de su actividad no han sido entendidos en

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su magnitud hasta muy recientemente como veshyremos a continuacioacuten

INTERES AGROPECUARIO

El valor de los coleoacutepteros coproacutefagos en biomas herbaacuteceos fue puestO de manifiesto por BORNEmiddot MISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) al ohsermiddot var que los escarabeidos coproacutefagos australianos apenas utilizaban el excremento del ganado vacushyno introducido en Australia lo que le condujo a la idea de importar coleoacutepteros coproacutefagos de otras regiones Este problema fue explicado por este mismo autor (BORNEMISSZA 1976) en los siguienmiddot tes teacuterminos laquoAntes de la introduccioacuten del ganashydo domeacutestico en Ausrraliacutea el ciacuteclo de nutrientes funcionaba perfectamente en los ecosistemas de praderas y los excrementos de los princiacutepales fishytoacutefagos australianos Jos marsupiacuteaJes eran relatishyvamente poco importantes en nuacutemero y probableshymente nunca se acumulaban en cantidades contashymiacutenanres Una importante proporcioacuten de los exshycrementos producidos por esros marsupiales era consumida O enterrada por los coleoacutepteros coproacutemiddot fagos nativos que aceJeraban de este modo el reshytorno de nutrientes al suelo Sin embargo tras la introduccioacuten y el raacutepido incremento del ganado domeacutestico~ se alteroacute progresivameme este ciclaje primitivo Grandes cantidades de excremenro de vaca y caballo se acumularon en los pastos debishydo a su no utilizacioacuten por los coproacutefagos nativos lo que provocoacute un grave problema de contaminashycioacuten en numerosas aacutereas con el consiguiente dantildeo en valiosas tierras de pasro)

Este problema de la contaminacioacuten por heces de los pastos no es como podriacutea pensarse por los arshygumentos dados anteriormente exclusivo del conshytinente australiano En efecto en las tres uacuteltimas deacutecadas el incremento en el uso de fertilizantes y variedades forrajeras de alta productividad ha pershymitido un mayor rendimiento de los pastizales con el consiguiente incremento de cabezas de ganado por unidad de aacuterea y claro estaacute de excrementos Asiacute en e Sur de EEUU muchas hontildeigas permamiddot necen en la superficie de los pastos durante algushynos meses debido a que los coJeoacutepreros coproacutefashygos no han sido capaces de aumentar en la proshyporcioacuten que lo ha hecho e ganado domeacutestico (FIN CHER 1981) El problema se agrava con la dismimiddot nucioacuten de las poblaciones de estOs coleoacutepteros por

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posicioacuten hasca su completa degradacioacuten Tambieacuten LUMARET (op cit) midiendo Jos grados de humeshydad a diferenres profundidades definioacute rees fases en la maduracioacuten del excremento pero admitIacuteenshydo la existencia de una cuarta que se intercala enshytre la segunda y la tercera justO en el momento de espesar la correza (Fig 3)

Respecto a la velocidad con que se efectuacutean todos estos procesos en la bontildeiga existen numerosos dashytOS que ponen en evidencia la importancia que las condiciones ambientales tienen sobre eacutesta y que pasamos a ver seguidameme

Ya apunroacute MOHR (op cit) que los cambios morshyfoloacutegicos que experimenta el excrementO variacutean

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eonsiacutederablemente con respecto a las particularishydades del medio ambiente inmediatO asiacute como con las condiciones climaacuteticas reinantes Tambieacuten HAMMER (1941) esrudiando diacutepreros coproacutefiexcl]os en Dinamarca determina la influencia del clima local sobre las condiciones microclimaacutericas de una serie de bontildeigas en diferentes condiciones (expuestas semiexpuestas y cubiertas) Este estudio le condushyce a relacionar las variaciones cualitativas de la faushyna de diacutepteros coproacutefiexclJos con el modo de exposishycioacuten y lo explica por las exigencias teacutermicas e hiacuteshydricas propias de cada especie Maacutes redentemenshyre DE51ERE (1974) afirma que la velocidad de deshysecacioacuten de la bontildeiga y por tamo de su envejeshycimiento depende esencialmente de cuatro facshytores

_expuesto ____cubierto

40 80 120 160 200 240 280 320 360

horas Fig 4 Variacioacuten de la humedad de dos bontildeigas de vaca en medios expuesto y cubjeno respectivamente a lo largo de los quin ce diacuteas rras su deposicioacuten Tomado de UNDIN 01)

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J M LOBO el al (dmereacutes de la fauna coproacutefaga en pastoS de uso ganaderobullbull

a) Factores mesoclimaacuteticos (temperatura precishypitacioacuten fuerza del viemo etceacutetera)

b) Cobertura vegeral

e) Forma y espesor del excremenco despueacutes de su deposicioacuten

d) Estructura del suelo subyacente

Para este autor son los factOres climaacuteticos los maacutes importantes y en particular la temperatura la deshysecacioacuten de la bontildeiga es tantO maacutes raacutepida cuanto mayor sea la temperatura media a la que estaacute exshypuesta Asiacute en Beacutelgica los excrementos depositashydos a finales de antildeo (octubre) cuando se dan temshyperaturas medias maacutes bajas se desecan mucho maacutes lentamente al menos durante los diez primeros diacuteas

Los rrabajos de LANDlN (1961) han demosrrado que la velocidad de desecacioacuten del excrementO vashycuno es mucho maacutes raacutepida en medios expuestos sin cobertura vegetal (Fig 4)

La forma y espesor del excremento en el momenshyto de su deposiCioacuten dependen de la actividad del animal en el momento de la defecacioacuten Cuanto maacutes compacto sea maacutes lentamente se desecaraacute Por el contrario si es muy superficial como conshysecuencia de haber sido defecada en marcha se deshysecaraacute maacutes raacutepidamente debido al aumento de superficie

El suelo subyacente juega un notable papel en su desecacioacuten al menos durante los primeros diacuteas ya que el excrementO puede perder agua a traveacutes del suelo cuando la evaporacioacuten en su superficie se rashylentiza debido a la formacioacuten de la corteza EstOS resultados fueron obrenidos por LANDIN (op aacutel) al observar las diferencias en la peacuterdida de agua enshytre una bontildeiga depositada en condiciones normashyles y otra situada sobre un plaacutestico que impediacutea la peacuterdida de agua a traveacutes del suelo (Fig 5)

Por nuestra parte (VEIGA 1982) rambieacuten hemos estudiado la influencia del medio sobre los excreshymentos de boacutevidos particularmente de las condishyciones cUmaacuteticas Para ello definimos tres grados arbitrarios de humedad en el sustratO siendo el tercer grado el maacutes huacutemedo y que posteriormenshyte como cabiacutea esperar coincidieron con los difeshyrentes periacuteodos de precipitacioacuten registrados duranshyte el antildeo en que se realizoacute el estudio Estos tres grashy

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20 ~ 6D 80 100 1~ 1W ~ 1~ m horas

Fig S Variacioacuten de la hwnedad de dos bontildeigas de vaca sishytuadas in siu y sobre plaacutestico respeccivameme a lo largo de los seis diacuteas tras su deposicioacuten Tomado de LANDlN (1961)

dos de humedad nos permitiacutean observar mejor coacuteshymo evolucionaba la humedad en el sustrato con reshylacioacuten a las precipitaciones y coacutemo afectaban esshytos cambios a la bontildeiga a lo largo de las variacioshynes climaacuteticas estacionales De los resultados obshytenidos podemos afirmar que a una temperatura media similar la humedad del sustrato subyacenshyte al excremento es la que condiciona en mayor medida la velocidad de envejecimiento de eacuteste (ver maacutes adelante)

Resumiendo desde el momento de la deposicioacuten del excremento en el suelo eacuteste se ve afectado por los numerosos factores ambientales que acabamos de ver y que condicionan la velocidad de su proshygresivo envejecimiento Este envejecimiento que determinaraacute finalmente su desaparicioacuten ocurre merced a estos factores en muy diferentes lapsos de tiempo

Asiacute en nuestro estudio efectuado en Colmenar Viejo (Madrid) (VEIGA op aacutel) el tiempo de deshysaparicioacuten de la bontildeiga variacutea notablemente depenshydiendo de las condiciones climaacuteticas reinantes Cuando el sustratO se encontraba en el primer grashydo de humedad (10 que ocurrioacute en los meses de enero julio agosto septiembre y diciembre) un excrementO de tamantildeo medio (unos 2 kg de peso

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Ecologiacutea N 4 1990

fresco) tardaba en secarse aproximadamente veinshyte diacuteas pudiendo permanecer todaviacutea en el suelo pero ya absolutamente devastada y dispersa Sin embargo en el tercer grado de humedad (el maacutes huacutemedo considerado que se registroacute en los meses de febrero y marzo) se necesitaban catOrce diacuteas pashyra llegar a los estados 3-4 de envejecimiento y hashyciacutean falta otros quince diacuteas para que las bontildeigas marcadas alcanzaran el estado 5 que representa por tanto en estas condiciones bontildeigas de unas cuatro semanas No obstante estas bontildeigas pueshyden permanecer auacuten otras tres semanas O maacutes anshytes de desaparecer completamente lo que nos da una idea de la importancia que tiene la humedad del sustraco en la velocidad de desaparicioacuten del exshycremento como ya hemos sentildealado anteriormente

Hablando de este envejecimiento l LUMARET

(985) opina que se efectuacutea progresivamente en el tiempo de dos a tres meses aunque a veces maacutes (bontildeigas de 20-25 cm de diaacutemetro y 10-15 cm de espesor) Sin embargo continuacutea aunque las bontildeishygas maacutes pequentildeas presentan el mismo proceso geshyneral evolucionan maacutes deprisa en el tiempo (heshycho que ya hemos visto) y en el espacio de tresshycuarro semanas adquieren el mismo estado de mashyduracioacuten que las grandes en seis o maacutes ROUGON

amp ROUGON (1979) estudiando la fauna de los exshycrememos de cebuacute en la Repuacuteblica de Niacuteger afirshyman que su laquovidaraquo durante la estacioacuten seca y cashyliente es de once diacuteas WALTER (1980) en un trashybaJO sobre el comportamiento de algunos coproacutefashygos afrorcopicales afirma que un excremento de vaca recieacuten puesto habiacutea perdido su poder de atracshycioacuten a los cuarenta y cinco minutos Al cabo de veinticuatro horas ya no quedaba apenas nada de la bontildeiga en la superficie del suelo

Como vemos hay una gran diferencia en los tiemshypos dados sobre la maduracioacuten de una bontildeiga hasshyta su total desaparicioacuten No cabe duda que esto se debe a la variabilidad de los factores antes menshycionados No obstante hay casos verdaderamente insoacutelitos como el constatado por BORNEMISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) cuando afirma gu~ el excremento permanece en la superficie hasta cinco antildeos consecutivos en Australia debido a la ausencia de coproacutefagos Este hecho nos da ya una idea de la importancia de la biocenosis coproacuteftla (en particular los escarabeidos coproacutefagos) en la aceleracioacuten de estos procesos

ICONA MADRID

LA BIOCENOSIS COPROFILA

En (as diferentes partes constituyentes de un exshycremento de herbiacutevoro o en las inmediatas pratenshyStS pueden encontrarse concentrados en mayor nuacutemero que en las zonas no afectadas por el excreshymento toda una serie de organismos edaacuteficos de vashyriadas exigencias troacuteficas que aprovechan las esshypeciales condiciones de este microhaacutebitat para busshycar sus presas refugiarse o alimentarse sapro~coshyprofaacutegicamente Tal es el caso de oligoquetos isoacuteshypodos coleacutemholos aacutecaros nemaacuterodos miriaacuteposhydos formiacutecidos erceacuterera (LAURENCE 1954 THOshy

ME amp DESIEacuteRE 1975 NAKAMURA 1976 DAVIDshy

SON 1979 SUDHAUS 1981 COVARRUBIAS el al 1982) Existe ademaacutes una fauna rica y variada tambieacuten de macroartoacutepodos coproacutefagos que en tOshy

dos o alguno de sus estadios vitales utilizan el exshycremento como recurso en muchos casos de forshyma obligada JuntO a ellos aparecen tambieacuten deshypredadores y paraacutesitos maacutes o menos especializados

Asiacute pues en conjunto el microhaacutebitat excremenshyto como recurso posee una complcjiacutesima red troacuteshyfica auacuten no entendida ni estudiada en su totalidad que variacutea con las diferentes condiciones microcli~ maacuteticas del excremento siendo eacutestas como vimos l dependientes de factores tales como cobertura veshygera macroclima o edad del excremenro (Figs 6 y 7)

Para cada diferente bioma herbaacuteceo de nuestras lashytitudes existe una sucesioacuten determinada de la faushyna coproacutefJ1a cuyos taacutexones maacutes importantes exashyminaremos la maduracioacuten de un excremento de herbiacutevoro tiene lugar de forma diferente seguacuten acshyceda o no a eacutel esta fauna coproacutefLIa asociada La premiddot sencia y abundancia de eacutesta no soacutelo provoca la deshysaparicioacuten acelerada del excremento en superficie en las eacutepocas maacutes favorables sino que facilita el sentido aeroacutebico de los procesos fermentativos que tienen lugar dentro del excremento

las diferentes condiciones caracteriacutesticas de las etashypas degradativas del excremento son a la vez caushysa y efecto de la aparicioacuten de una serie sucesiva de ((oleadas de invasioacutenraquo por parte de los diferentes grupos de coproacutefagos la etapa sucesional en cada especie o grupo animal viene condicionada por un buen nuacutemero de [accares cuya actuacioacuten conjunca no es auacuten bien comprendida La preferencia por una condiciones alimenticias microclimaacuteticas o

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J M loBO al dmereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

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1972 1973 Fig 6 Variacioacuten estacional del nuacutemero de macrnlllvercebrados recogidos en excremento vacuno Las lechas indicaR el momenshyro de colocacioacuten de los excrementos Pi (excremcmo depositado sobre pastO en primavera) F2 (excremento depositado en bosque en primavera) y P3 (excremerro depositado sobre pastO en otontildeo) Tomado de NAKAMURA (976)

reproduCtivas dadas asiacute como la acumulacioacuten de posibles sustancias repelentes en el excremento o la emisioacuten de otras que actuariacutean como atrayentes dependiendo del tOno o calidad son algunas de las causas esgrimidas para comprender la secuenciashycioacuten de las diferentes especies durante el transcurshyso de la microsucesioacuten (HANSKI 1980b) Tamshybieacuten MOHR (1943) sentildealoacute dos caracreriacutesticas funshydamemales de la microsucesi6n en excrementos 1) Las primeras especies en aparecer suelen preshysenrar ciclos bioloacutegicos cortOs presencia reducida y especializaciones notables 2) La sucesioacuten transshycurre raacutepida al comienzo y lentamente al final

Casi siempre son diversas especies de diacutepteros las primeras en acudir tras la deposicioacuten de una boshyntildeiga comuacutenmente de las familias MlIJcidae Slrashytiomyidae Scatophagidae Sarcophagidae CalliphlJrishydae Borboridae y Sepsidae Duranre eSte primer peshyriacuteodo auacuten no se ha formado una costra superficial en el excremento por lo que tanto la emisioacuten de

sustancias como la penetracioacuten no presentan todashyviacutea ninguna dificulrad Las especies de diacutepteros acuden al excremento tanto para el acoplamiento y puesta como para alimentarse Es frecuente enshycontrar en ellas diversas adaptaciones comportashymentales y fisioloacutegicas tendentes a disminuir el tiempo de desarrollo dentro del excremento tales como diversos grados de ovovivjparismo Las poshyblaciones larvarias de diacutepteros pueden igualar en biomasa el peso del excremento que las sustenta (LAURENCE 1954) y por lo general efecruacutean la pupacioacuten tras tres o siete diacuteas aproximadamente Su alimentacioacuten es coproacutefaga exceptO en el caso de algunos MBscidae

Los coleoacutepteros Hidrophilidae pertenecientes a la subfamilia Sphaeridiinae son tambieacuten frecuentes y abundantes en las primeras fases rras la deposicioacuten del excremento Suelen aparecer en gran nuacutemero a las primeras horas siendo faacutecil observarles nashydandoraquo dentro del excremento fresco y soacuteJo las shy

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ampologla N 4 1990 1CONA MADRID

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Edad bontildeigas (dlas)

Fig 7 Evolucioacuten de la biomasa de cole6pteros coproacutefdos en funcioacuten de la edad de dos bontildeigas de vaca (la biomasa estaacute cxpre~

sada en nuacutemero de individuos por 100 g de bontildeiga en peso seco) Tomado de FINNEacute amp DESIEU (1971)

especies de pequentildeo tamantildeo (menos de 4 mm) permaneceraacuten en el excrementO varios diacuteas Se coshynocen haacutebitos depredadores (MOHR 1943) en los estadios larvarios de algunas especies sobre larvas y huevos de diacutepteros aunque los adultos son conshysiderados como coproacutefagos

Otra familia con importante representacioacuten en la biocenosis coproacutefIla es la de los Staphylinidae Denshytro de ella existen especies con un reacuteglmen alimenshyticio coproacutefago que generalmente alcanzan su maacutexima abundancia en el excremento alrededor del segundo o cuarto diacutea y especies depredadoras que la alcan2an sobre los seis diacuteas (KOSKELA 1972) Se puede decir pues que en general el maacuteximo de abundancia y riqueza de aquellas esshypecies coproacutefagas es anterior al de las depredadoshyras es decir la dinaacutemica de los recursos condicioshyna la de los consumidores (HANSKI 1980b) Esre patroacuten se cumple en todos los taacutexones implicados en esta microsucesioacuten y es faacutecilmente reconocible tamo en los Stapbylinidae como en los HisteridaeJ

otra familia de coleoacutepteros que si bien menos abundante tambieacuten aparece en el excremento pashysadas las primeras etapas

En los pastos primaverales el solapamiento de la aparicioacuten de las especies coproacutefagas y depredadoshyras alrededor del cuartO diacutea rras la deposicioacuten del excremento hace que se alcance en este periacuteodo el mayor grado de riqueza fauniacutestica (ver NAKAshyMURA 1975) Diacutepreros y coleoacutepteros dominan en ese momento tamo en nuacutemero como en especies Aquellas especies depredadoras como las perteneshycientes a las familias de coleoacutepteros anteriormente citadas dependen principalmeme del nuacutemero de huevos y larvas de diacutepteros y otros coleoacutepteros coshyproacutefagos Tras una o dos semanas periacuteodo tras el cual ya han pupado los diacutepteros el excremento se encuentra notablemente seco y disminuido en peshyso lo que hace cambiar su composicioacuten fauniacutestica adquiriendo un caraacutecter maacutes homogeacuteneo respecto al resto del prado si bien maacutes enriquecida (NAshyKAMURA 1975 THOME amp DESIEacuteRE 1975)

No obstante a lo comentado anteriormente en nuestras latitudes son los Scarabaeoitka coproacutefagos el grupo animal con mayor impacto e imponancia en la biocenosis coproacutema Por sus notables adapshyraciones (HA1FFrER amp EDMONOS 1982) asiacute como por los beneficios derivados de su actividad enshy

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rerradora son considerados la fauna coproacutefaga por excelencia lo que les ha hecho merecedores de un sinfiacuten de estudios en ambos sentidos Dentro de esshyta superfamilia existen tres familias con especies baacutesicameme coproacutefagas en los estadios imaginales y en la mayoriacutea de los casos en los preimaginashyles Scarabaeida Aphodiidae y Geotrupida

Los Geotrupidae entierran el excremenro en galeshyriacuteas construidas bajo el mismo (paracoacutepridos) Tieshynen un tamantildeo bastante grande (unos 2 cm) sienshydo por otra parte la familia menos numerosa en la fauna ibeacuterica Su reacutegimen alimenticio alterna en muchas ocasiones la coprofagia y la saprofagia

Los Aphodiidae de tamantildeo considerablemente meshynor viven en el seno del excremento consumieacutenshydolo y efectuando la puesta en eacutel (endocoacutepridos) Su elevado nuacutemero de especies en nuestra fauna y lo abundante de sus poblaciones en el excremento (VEIGA 1985) les hace ser en muchos casos prinshycipales agentes desintegradores del mismo

Los Scarabaeidae son sin embargo la familia en donde los fenoacutemenos adaptativos originados por la gran competencia existente en torno a una fuenshyte alimenticia tan efiacutemera y pequentildea se han mashynifestado con mayor intensidad Los cuidados que dispensan los adultos a la puesta lo reducido en el nuacutemero de eacutesta y el hecho de que exista inclushyso reduccioacuten ovaacuterica son algunas adaptaciones que dan idea de su alto grado de especializacioacuten Esta familia que estaacute bien representada en la faushyna ibeacuterica cuenta con especies que entierran-el exshycremento bajo el mismo para su consumo O el de las larvas (1os ya mencionados paracoacutepridos) y esshypecies que lo desplazan lejos de primitivo emplashyzamiento para despueacutes enterrarlo (telecoacutepridos o upeloteros)) Presentes siempre en los excremenshytos de hetbiacutevoros constituyen junto a las dos fashymilias anteriores el componente biocenoacutetico de mayor importancia

Las condiciones ecoloacutegicas del excremento son la causa principal de la evolucioacuten seguida por estas tres familias de Scarabaeoidea que les ha conducishydo a una explotacioacuten maacutes eficaz de este recurso tan vital por otra parte para el ecosistema prashytense Son por tanto agentes primordiales en la regulacioacuten de los ciclos de materia y energiacutea en los biomas herbaacuteceos pastOreados Los beneficios que detivan de su actividad no han sido entendidos en

2bullbull~i

laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

su magnitud hasta muy recientemente como veshyremos a continuacioacuten

INTERES AGROPECUARIO

El valor de los coleoacutepteros coproacutefagos en biomas herbaacuteceos fue puestO de manifiesto por BORNEmiddot MISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) al ohsermiddot var que los escarabeidos coproacutefagos australianos apenas utilizaban el excremento del ganado vacushyno introducido en Australia lo que le condujo a la idea de importar coleoacutepteros coproacutefagos de otras regiones Este problema fue explicado por este mismo autor (BORNEMISSZA 1976) en los siguienmiddot tes teacuterminos laquoAntes de la introduccioacuten del ganashydo domeacutestico en Ausrraliacutea el ciacuteclo de nutrientes funcionaba perfectamente en los ecosistemas de praderas y los excrementos de los princiacutepales fishytoacutefagos australianos Jos marsupiacuteaJes eran relatishyvamente poco importantes en nuacutemero y probableshymente nunca se acumulaban en cantidades contashymiacutenanres Una importante proporcioacuten de los exshycrementos producidos por esros marsupiales era consumida O enterrada por los coleoacutepteros coproacutemiddot fagos nativos que aceJeraban de este modo el reshytorno de nutrientes al suelo Sin embargo tras la introduccioacuten y el raacutepido incremento del ganado domeacutestico~ se alteroacute progresivameme este ciclaje primitivo Grandes cantidades de excremenro de vaca y caballo se acumularon en los pastos debishydo a su no utilizacioacuten por los coproacutefagos nativos lo que provocoacute un grave problema de contaminashycioacuten en numerosas aacutereas con el consiguiente dantildeo en valiosas tierras de pasro)

Este problema de la contaminacioacuten por heces de los pastos no es como podriacutea pensarse por los arshygumentos dados anteriormente exclusivo del conshytinente australiano En efecto en las tres uacuteltimas deacutecadas el incremento en el uso de fertilizantes y variedades forrajeras de alta productividad ha pershymitido un mayor rendimiento de los pastizales con el consiguiente incremento de cabezas de ganado por unidad de aacuterea y claro estaacute de excrementos Asiacute en e Sur de EEUU muchas hontildeigas permamiddot necen en la superficie de los pastos durante algushynos meses debido a que los coJeoacutepreros coproacutefashygos no han sido capaces de aumentar en la proshyporcioacuten que lo ha hecho e ganado domeacutestico (FIN CHER 1981) El problema se agrava con la dismimiddot nucioacuten de las poblaciones de estOs coleoacutepteros por

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a) Factores mesoclimaacuteticos (temperatura precishypitacioacuten fuerza del viemo etceacutetera)

b) Cobertura vegeral

e) Forma y espesor del excremenco despueacutes de su deposicioacuten

d) Estructura del suelo subyacente

Para este autor son los factOres climaacuteticos los maacutes importantes y en particular la temperatura la deshysecacioacuten de la bontildeiga es tantO maacutes raacutepida cuanto mayor sea la temperatura media a la que estaacute exshypuesta Asiacute en Beacutelgica los excrementos depositashydos a finales de antildeo (octubre) cuando se dan temshyperaturas medias maacutes bajas se desecan mucho maacutes lentamente al menos durante los diez primeros diacuteas

Los rrabajos de LANDlN (1961) han demosrrado que la velocidad de desecacioacuten del excrementO vashycuno es mucho maacutes raacutepida en medios expuestos sin cobertura vegetal (Fig 4)

La forma y espesor del excremento en el momenshyto de su deposiCioacuten dependen de la actividad del animal en el momento de la defecacioacuten Cuanto maacutes compacto sea maacutes lentamente se desecaraacute Por el contrario si es muy superficial como conshysecuencia de haber sido defecada en marcha se deshysecaraacute maacutes raacutepidamente debido al aumento de superficie

El suelo subyacente juega un notable papel en su desecacioacuten al menos durante los primeros diacuteas ya que el excrementO puede perder agua a traveacutes del suelo cuando la evaporacioacuten en su superficie se rashylentiza debido a la formacioacuten de la corteza EstOS resultados fueron obrenidos por LANDIN (op aacutel) al observar las diferencias en la peacuterdida de agua enshytre una bontildeiga depositada en condiciones normashyles y otra situada sobre un plaacutestico que impediacutea la peacuterdida de agua a traveacutes del suelo (Fig 5)

Por nuestra parte (VEIGA 1982) rambieacuten hemos estudiado la influencia del medio sobre los excreshymentos de boacutevidos particularmente de las condishyciones cUmaacuteticas Para ello definimos tres grados arbitrarios de humedad en el sustratO siendo el tercer grado el maacutes huacutemedo y que posteriormenshyte como cabiacutea esperar coincidieron con los difeshyrentes periacuteodos de precipitacioacuten registrados duranshyte el antildeo en que se realizoacute el estudio Estos tres grashy

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Fig S Variacioacuten de la hwnedad de dos bontildeigas de vaca sishytuadas in siu y sobre plaacutestico respeccivameme a lo largo de los seis diacuteas tras su deposicioacuten Tomado de LANDlN (1961)

dos de humedad nos permitiacutean observar mejor coacuteshymo evolucionaba la humedad en el sustrato con reshylacioacuten a las precipitaciones y coacutemo afectaban esshytos cambios a la bontildeiga a lo largo de las variacioshynes climaacuteticas estacionales De los resultados obshytenidos podemos afirmar que a una temperatura media similar la humedad del sustrato subyacenshyte al excremento es la que condiciona en mayor medida la velocidad de envejecimiento de eacuteste (ver maacutes adelante)

Resumiendo desde el momento de la deposicioacuten del excremento en el suelo eacuteste se ve afectado por los numerosos factores ambientales que acabamos de ver y que condicionan la velocidad de su proshygresivo envejecimiento Este envejecimiento que determinaraacute finalmente su desaparicioacuten ocurre merced a estos factores en muy diferentes lapsos de tiempo

Asiacute en nuestro estudio efectuado en Colmenar Viejo (Madrid) (VEIGA op aacutel) el tiempo de deshysaparicioacuten de la bontildeiga variacutea notablemente depenshydiendo de las condiciones climaacuteticas reinantes Cuando el sustratO se encontraba en el primer grashydo de humedad (10 que ocurrioacute en los meses de enero julio agosto septiembre y diciembre) un excrementO de tamantildeo medio (unos 2 kg de peso

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fresco) tardaba en secarse aproximadamente veinshyte diacuteas pudiendo permanecer todaviacutea en el suelo pero ya absolutamente devastada y dispersa Sin embargo en el tercer grado de humedad (el maacutes huacutemedo considerado que se registroacute en los meses de febrero y marzo) se necesitaban catOrce diacuteas pashyra llegar a los estados 3-4 de envejecimiento y hashyciacutean falta otros quince diacuteas para que las bontildeigas marcadas alcanzaran el estado 5 que representa por tanto en estas condiciones bontildeigas de unas cuatro semanas No obstante estas bontildeigas pueshyden permanecer auacuten otras tres semanas O maacutes anshytes de desaparecer completamente lo que nos da una idea de la importancia que tiene la humedad del sustraco en la velocidad de desaparicioacuten del exshycremento como ya hemos sentildealado anteriormente

Hablando de este envejecimiento l LUMARET

(985) opina que se efectuacutea progresivamente en el tiempo de dos a tres meses aunque a veces maacutes (bontildeigas de 20-25 cm de diaacutemetro y 10-15 cm de espesor) Sin embargo continuacutea aunque las bontildeishygas maacutes pequentildeas presentan el mismo proceso geshyneral evolucionan maacutes deprisa en el tiempo (heshycho que ya hemos visto) y en el espacio de tresshycuarro semanas adquieren el mismo estado de mashyduracioacuten que las grandes en seis o maacutes ROUGON

amp ROUGON (1979) estudiando la fauna de los exshycrememos de cebuacute en la Repuacuteblica de Niacuteger afirshyman que su laquovidaraquo durante la estacioacuten seca y cashyliente es de once diacuteas WALTER (1980) en un trashybaJO sobre el comportamiento de algunos coproacutefashygos afrorcopicales afirma que un excremento de vaca recieacuten puesto habiacutea perdido su poder de atracshycioacuten a los cuarenta y cinco minutos Al cabo de veinticuatro horas ya no quedaba apenas nada de la bontildeiga en la superficie del suelo

Como vemos hay una gran diferencia en los tiemshypos dados sobre la maduracioacuten de una bontildeiga hasshyta su total desaparicioacuten No cabe duda que esto se debe a la variabilidad de los factores antes menshycionados No obstante hay casos verdaderamente insoacutelitos como el constatado por BORNEMISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) cuando afirma gu~ el excremento permanece en la superficie hasta cinco antildeos consecutivos en Australia debido a la ausencia de coproacutefagos Este hecho nos da ya una idea de la importancia de la biocenosis coproacuteftla (en particular los escarabeidos coproacutefagos) en la aceleracioacuten de estos procesos

ICONA MADRID

LA BIOCENOSIS COPROFILA

En (as diferentes partes constituyentes de un exshycremento de herbiacutevoro o en las inmediatas pratenshyStS pueden encontrarse concentrados en mayor nuacutemero que en las zonas no afectadas por el excreshymento toda una serie de organismos edaacuteficos de vashyriadas exigencias troacuteficas que aprovechan las esshypeciales condiciones de este microhaacutebitat para busshycar sus presas refugiarse o alimentarse sapro~coshyprofaacutegicamente Tal es el caso de oligoquetos isoacuteshypodos coleacutemholos aacutecaros nemaacuterodos miriaacuteposhydos formiacutecidos erceacuterera (LAURENCE 1954 THOshy

ME amp DESIEacuteRE 1975 NAKAMURA 1976 DAVIDshy

SON 1979 SUDHAUS 1981 COVARRUBIAS el al 1982) Existe ademaacutes una fauna rica y variada tambieacuten de macroartoacutepodos coproacutefagos que en tOshy

dos o alguno de sus estadios vitales utilizan el exshycremento como recurso en muchos casos de forshyma obligada JuntO a ellos aparecen tambieacuten deshypredadores y paraacutesitos maacutes o menos especializados

Asiacute pues en conjunto el microhaacutebitat excremenshyto como recurso posee una complcjiacutesima red troacuteshyfica auacuten no entendida ni estudiada en su totalidad que variacutea con las diferentes condiciones microcli~ maacuteticas del excremento siendo eacutestas como vimos l dependientes de factores tales como cobertura veshygera macroclima o edad del excremenro (Figs 6 y 7)

Para cada diferente bioma herbaacuteceo de nuestras lashytitudes existe una sucesioacuten determinada de la faushyna coproacutefJ1a cuyos taacutexones maacutes importantes exashyminaremos la maduracioacuten de un excremento de herbiacutevoro tiene lugar de forma diferente seguacuten acshyceda o no a eacutel esta fauna coproacutefLIa asociada La premiddot sencia y abundancia de eacutesta no soacutelo provoca la deshysaparicioacuten acelerada del excremento en superficie en las eacutepocas maacutes favorables sino que facilita el sentido aeroacutebico de los procesos fermentativos que tienen lugar dentro del excremento

las diferentes condiciones caracteriacutesticas de las etashypas degradativas del excremento son a la vez caushysa y efecto de la aparicioacuten de una serie sucesiva de ((oleadas de invasioacutenraquo por parte de los diferentes grupos de coproacutefagos la etapa sucesional en cada especie o grupo animal viene condicionada por un buen nuacutemero de [accares cuya actuacioacuten conjunca no es auacuten bien comprendida La preferencia por una condiciones alimenticias microclimaacuteticas o

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J M loBO al dmereacutes de la fauna coproacutefaga en pastOS de uso ganaderoraquo

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1972 1973 Fig 6 Variacioacuten estacional del nuacutemero de macrnlllvercebrados recogidos en excremento vacuno Las lechas indicaR el momenshyro de colocacioacuten de los excrementos Pi (excremcmo depositado sobre pastO en primavera) F2 (excremento depositado en bosque en primavera) y P3 (excremerro depositado sobre pastO en otontildeo) Tomado de NAKAMURA (976)

reproduCtivas dadas asiacute como la acumulacioacuten de posibles sustancias repelentes en el excremento o la emisioacuten de otras que actuariacutean como atrayentes dependiendo del tOno o calidad son algunas de las causas esgrimidas para comprender la secuenciashycioacuten de las diferentes especies durante el transcurshyso de la microsucesioacuten (HANSKI 1980b) Tamshybieacuten MOHR (1943) sentildealoacute dos caracreriacutesticas funshydamemales de la microsucesi6n en excrementos 1) Las primeras especies en aparecer suelen preshysenrar ciclos bioloacutegicos cortOs presencia reducida y especializaciones notables 2) La sucesioacuten transshycurre raacutepida al comienzo y lentamente al final

Casi siempre son diversas especies de diacutepteros las primeras en acudir tras la deposicioacuten de una boshyntildeiga comuacutenmente de las familias MlIJcidae Slrashytiomyidae Scatophagidae Sarcophagidae CalliphlJrishydae Borboridae y Sepsidae Duranre eSte primer peshyriacuteodo auacuten no se ha formado una costra superficial en el excremento por lo que tanto la emisioacuten de

sustancias como la penetracioacuten no presentan todashyviacutea ninguna dificulrad Las especies de diacutepteros acuden al excremento tanto para el acoplamiento y puesta como para alimentarse Es frecuente enshycontrar en ellas diversas adaptaciones comportashymentales y fisioloacutegicas tendentes a disminuir el tiempo de desarrollo dentro del excremento tales como diversos grados de ovovivjparismo Las poshyblaciones larvarias de diacutepteros pueden igualar en biomasa el peso del excremento que las sustenta (LAURENCE 1954) y por lo general efecruacutean la pupacioacuten tras tres o siete diacuteas aproximadamente Su alimentacioacuten es coproacutefaga exceptO en el caso de algunos MBscidae

Los coleoacutepteros Hidrophilidae pertenecientes a la subfamilia Sphaeridiinae son tambieacuten frecuentes y abundantes en las primeras fases rras la deposicioacuten del excremento Suelen aparecer en gran nuacutemero a las primeras horas siendo faacutecil observarles nashydandoraquo dentro del excremento fresco y soacuteJo las shy

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Edad bontildeigas (dlas)

Fig 7 Evolucioacuten de la biomasa de cole6pteros coproacutefdos en funcioacuten de la edad de dos bontildeigas de vaca (la biomasa estaacute cxpre~

sada en nuacutemero de individuos por 100 g de bontildeiga en peso seco) Tomado de FINNEacute amp DESIEU (1971)

especies de pequentildeo tamantildeo (menos de 4 mm) permaneceraacuten en el excrementO varios diacuteas Se coshynocen haacutebitos depredadores (MOHR 1943) en los estadios larvarios de algunas especies sobre larvas y huevos de diacutepteros aunque los adultos son conshysiderados como coproacutefagos

Otra familia con importante representacioacuten en la biocenosis coproacutefIla es la de los Staphylinidae Denshytro de ella existen especies con un reacuteglmen alimenshyticio coproacutefago que generalmente alcanzan su maacutexima abundancia en el excremento alrededor del segundo o cuarto diacutea y especies depredadoras que la alcan2an sobre los seis diacuteas (KOSKELA 1972) Se puede decir pues que en general el maacuteximo de abundancia y riqueza de aquellas esshypecies coproacutefagas es anterior al de las depredadoshyras es decir la dinaacutemica de los recursos condicioshyna la de los consumidores (HANSKI 1980b) Esre patroacuten se cumple en todos los taacutexones implicados en esta microsucesioacuten y es faacutecilmente reconocible tamo en los Stapbylinidae como en los HisteridaeJ

otra familia de coleoacutepteros que si bien menos abundante tambieacuten aparece en el excremento pashysadas las primeras etapas

En los pastos primaverales el solapamiento de la aparicioacuten de las especies coproacutefagas y depredadoshyras alrededor del cuartO diacutea rras la deposicioacuten del excremento hace que se alcance en este periacuteodo el mayor grado de riqueza fauniacutestica (ver NAKAshyMURA 1975) Diacutepreros y coleoacutepteros dominan en ese momento tamo en nuacutemero como en especies Aquellas especies depredadoras como las perteneshycientes a las familias de coleoacutepteros anteriormente citadas dependen principalmeme del nuacutemero de huevos y larvas de diacutepteros y otros coleoacutepteros coshyproacutefagos Tras una o dos semanas periacuteodo tras el cual ya han pupado los diacutepteros el excremento se encuentra notablemente seco y disminuido en peshyso lo que hace cambiar su composicioacuten fauniacutestica adquiriendo un caraacutecter maacutes homogeacuteneo respecto al resto del prado si bien maacutes enriquecida (NAshyKAMURA 1975 THOME amp DESIEacuteRE 1975)

No obstante a lo comentado anteriormente en nuestras latitudes son los Scarabaeoitka coproacutefagos el grupo animal con mayor impacto e imponancia en la biocenosis coproacutema Por sus notables adapshyraciones (HA1FFrER amp EDMONOS 1982) asiacute como por los beneficios derivados de su actividad enshy

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rerradora son considerados la fauna coproacutefaga por excelencia lo que les ha hecho merecedores de un sinfiacuten de estudios en ambos sentidos Dentro de esshyta superfamilia existen tres familias con especies baacutesicameme coproacutefagas en los estadios imaginales y en la mayoriacutea de los casos en los preimaginashyles Scarabaeida Aphodiidae y Geotrupida

Los Geotrupidae entierran el excremenro en galeshyriacuteas construidas bajo el mismo (paracoacutepridos) Tieshynen un tamantildeo bastante grande (unos 2 cm) sienshydo por otra parte la familia menos numerosa en la fauna ibeacuterica Su reacutegimen alimenticio alterna en muchas ocasiones la coprofagia y la saprofagia

Los Aphodiidae de tamantildeo considerablemente meshynor viven en el seno del excremento consumieacutenshydolo y efectuando la puesta en eacutel (endocoacutepridos) Su elevado nuacutemero de especies en nuestra fauna y lo abundante de sus poblaciones en el excremento (VEIGA 1985) les hace ser en muchos casos prinshycipales agentes desintegradores del mismo

Los Scarabaeidae son sin embargo la familia en donde los fenoacutemenos adaptativos originados por la gran competencia existente en torno a una fuenshyte alimenticia tan efiacutemera y pequentildea se han mashynifestado con mayor intensidad Los cuidados que dispensan los adultos a la puesta lo reducido en el nuacutemero de eacutesta y el hecho de que exista inclushyso reduccioacuten ovaacuterica son algunas adaptaciones que dan idea de su alto grado de especializacioacuten Esta familia que estaacute bien representada en la faushyna ibeacuterica cuenta con especies que entierran-el exshycremento bajo el mismo para su consumo O el de las larvas (1os ya mencionados paracoacutepridos) y esshypecies que lo desplazan lejos de primitivo emplashyzamiento para despueacutes enterrarlo (telecoacutepridos o upeloteros)) Presentes siempre en los excremenshytos de hetbiacutevoros constituyen junto a las dos fashymilias anteriores el componente biocenoacutetico de mayor importancia

Las condiciones ecoloacutegicas del excremento son la causa principal de la evolucioacuten seguida por estas tres familias de Scarabaeoidea que les ha conducishydo a una explotacioacuten maacutes eficaz de este recurso tan vital por otra parte para el ecosistema prashytense Son por tanto agentes primordiales en la regulacioacuten de los ciclos de materia y energiacutea en los biomas herbaacuteceos pastOreados Los beneficios que detivan de su actividad no han sido entendidos en

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laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

su magnitud hasta muy recientemente como veshyremos a continuacioacuten

INTERES AGROPECUARIO

El valor de los coleoacutepteros coproacutefagos en biomas herbaacuteceos fue puestO de manifiesto por BORNEmiddot MISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) al ohsermiddot var que los escarabeidos coproacutefagos australianos apenas utilizaban el excremento del ganado vacushyno introducido en Australia lo que le condujo a la idea de importar coleoacutepteros coproacutefagos de otras regiones Este problema fue explicado por este mismo autor (BORNEMISSZA 1976) en los siguienmiddot tes teacuterminos laquoAntes de la introduccioacuten del ganashydo domeacutestico en Ausrraliacutea el ciacuteclo de nutrientes funcionaba perfectamente en los ecosistemas de praderas y los excrementos de los princiacutepales fishytoacutefagos australianos Jos marsupiacuteaJes eran relatishyvamente poco importantes en nuacutemero y probableshymente nunca se acumulaban en cantidades contashymiacutenanres Una importante proporcioacuten de los exshycrementos producidos por esros marsupiales era consumida O enterrada por los coleoacutepteros coproacutemiddot fagos nativos que aceJeraban de este modo el reshytorno de nutrientes al suelo Sin embargo tras la introduccioacuten y el raacutepido incremento del ganado domeacutestico~ se alteroacute progresivameme este ciclaje primitivo Grandes cantidades de excremenro de vaca y caballo se acumularon en los pastos debishydo a su no utilizacioacuten por los coproacutefagos nativos lo que provocoacute un grave problema de contaminashycioacuten en numerosas aacutereas con el consiguiente dantildeo en valiosas tierras de pasro)

Este problema de la contaminacioacuten por heces de los pastos no es como podriacutea pensarse por los arshygumentos dados anteriormente exclusivo del conshytinente australiano En efecto en las tres uacuteltimas deacutecadas el incremento en el uso de fertilizantes y variedades forrajeras de alta productividad ha pershymitido un mayor rendimiento de los pastizales con el consiguiente incremento de cabezas de ganado por unidad de aacuterea y claro estaacute de excrementos Asiacute en e Sur de EEUU muchas hontildeigas permamiddot necen en la superficie de los pastos durante algushynos meses debido a que los coJeoacutepreros coproacutefashygos no han sido capaces de aumentar en la proshyporcioacuten que lo ha hecho e ganado domeacutestico (FIN CHER 1981) El problema se agrava con la dismimiddot nucioacuten de las poblaciones de estOs coleoacutepteros por

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fresco) tardaba en secarse aproximadamente veinshyte diacuteas pudiendo permanecer todaviacutea en el suelo pero ya absolutamente devastada y dispersa Sin embargo en el tercer grado de humedad (el maacutes huacutemedo considerado que se registroacute en los meses de febrero y marzo) se necesitaban catOrce diacuteas pashyra llegar a los estados 3-4 de envejecimiento y hashyciacutean falta otros quince diacuteas para que las bontildeigas marcadas alcanzaran el estado 5 que representa por tanto en estas condiciones bontildeigas de unas cuatro semanas No obstante estas bontildeigas pueshyden permanecer auacuten otras tres semanas O maacutes anshytes de desaparecer completamente lo que nos da una idea de la importancia que tiene la humedad del sustraco en la velocidad de desaparicioacuten del exshycremento como ya hemos sentildealado anteriormente

Hablando de este envejecimiento l LUMARET

(985) opina que se efectuacutea progresivamente en el tiempo de dos a tres meses aunque a veces maacutes (bontildeigas de 20-25 cm de diaacutemetro y 10-15 cm de espesor) Sin embargo continuacutea aunque las bontildeishygas maacutes pequentildeas presentan el mismo proceso geshyneral evolucionan maacutes deprisa en el tiempo (heshycho que ya hemos visto) y en el espacio de tresshycuarro semanas adquieren el mismo estado de mashyduracioacuten que las grandes en seis o maacutes ROUGON

amp ROUGON (1979) estudiando la fauna de los exshycrememos de cebuacute en la Repuacuteblica de Niacuteger afirshyman que su laquovidaraquo durante la estacioacuten seca y cashyliente es de once diacuteas WALTER (1980) en un trashybaJO sobre el comportamiento de algunos coproacutefashygos afrorcopicales afirma que un excremento de vaca recieacuten puesto habiacutea perdido su poder de atracshycioacuten a los cuarenta y cinco minutos Al cabo de veinticuatro horas ya no quedaba apenas nada de la bontildeiga en la superficie del suelo

Como vemos hay una gran diferencia en los tiemshypos dados sobre la maduracioacuten de una bontildeiga hasshyta su total desaparicioacuten No cabe duda que esto se debe a la variabilidad de los factores antes menshycionados No obstante hay casos verdaderamente insoacutelitos como el constatado por BORNEMISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) cuando afirma gu~ el excremento permanece en la superficie hasta cinco antildeos consecutivos en Australia debido a la ausencia de coproacutefagos Este hecho nos da ya una idea de la importancia de la biocenosis coproacuteftla (en particular los escarabeidos coproacutefagos) en la aceleracioacuten de estos procesos

ICONA MADRID

LA BIOCENOSIS COPROFILA

En (as diferentes partes constituyentes de un exshycremento de herbiacutevoro o en las inmediatas pratenshyStS pueden encontrarse concentrados en mayor nuacutemero que en las zonas no afectadas por el excreshymento toda una serie de organismos edaacuteficos de vashyriadas exigencias troacuteficas que aprovechan las esshypeciales condiciones de este microhaacutebitat para busshycar sus presas refugiarse o alimentarse sapro~coshyprofaacutegicamente Tal es el caso de oligoquetos isoacuteshypodos coleacutemholos aacutecaros nemaacuterodos miriaacuteposhydos formiacutecidos erceacuterera (LAURENCE 1954 THOshy

ME amp DESIEacuteRE 1975 NAKAMURA 1976 DAVIDshy

SON 1979 SUDHAUS 1981 COVARRUBIAS el al 1982) Existe ademaacutes una fauna rica y variada tambieacuten de macroartoacutepodos coproacutefagos que en tOshy

dos o alguno de sus estadios vitales utilizan el exshycremento como recurso en muchos casos de forshyma obligada JuntO a ellos aparecen tambieacuten deshypredadores y paraacutesitos maacutes o menos especializados

Asiacute pues en conjunto el microhaacutebitat excremenshyto como recurso posee una complcjiacutesima red troacuteshyfica auacuten no entendida ni estudiada en su totalidad que variacutea con las diferentes condiciones microcli~ maacuteticas del excremento siendo eacutestas como vimos l dependientes de factores tales como cobertura veshygera macroclima o edad del excremenro (Figs 6 y 7)

Para cada diferente bioma herbaacuteceo de nuestras lashytitudes existe una sucesioacuten determinada de la faushyna coproacutefJ1a cuyos taacutexones maacutes importantes exashyminaremos la maduracioacuten de un excremento de herbiacutevoro tiene lugar de forma diferente seguacuten acshyceda o no a eacutel esta fauna coproacutefLIa asociada La premiddot sencia y abundancia de eacutesta no soacutelo provoca la deshysaparicioacuten acelerada del excremento en superficie en las eacutepocas maacutes favorables sino que facilita el sentido aeroacutebico de los procesos fermentativos que tienen lugar dentro del excremento

las diferentes condiciones caracteriacutesticas de las etashypas degradativas del excremento son a la vez caushysa y efecto de la aparicioacuten de una serie sucesiva de ((oleadas de invasioacutenraquo por parte de los diferentes grupos de coproacutefagos la etapa sucesional en cada especie o grupo animal viene condicionada por un buen nuacutemero de [accares cuya actuacioacuten conjunca no es auacuten bien comprendida La preferencia por una condiciones alimenticias microclimaacuteticas o

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reproduCtivas dadas asiacute como la acumulacioacuten de posibles sustancias repelentes en el excremento o la emisioacuten de otras que actuariacutean como atrayentes dependiendo del tOno o calidad son algunas de las causas esgrimidas para comprender la secuenciashycioacuten de las diferentes especies durante el transcurshyso de la microsucesioacuten (HANSKI 1980b) Tamshybieacuten MOHR (1943) sentildealoacute dos caracreriacutesticas funshydamemales de la microsucesi6n en excrementos 1) Las primeras especies en aparecer suelen preshysenrar ciclos bioloacutegicos cortOs presencia reducida y especializaciones notables 2) La sucesioacuten transshycurre raacutepida al comienzo y lentamente al final

Casi siempre son diversas especies de diacutepteros las primeras en acudir tras la deposicioacuten de una boshyntildeiga comuacutenmente de las familias MlIJcidae Slrashytiomyidae Scatophagidae Sarcophagidae CalliphlJrishydae Borboridae y Sepsidae Duranre eSte primer peshyriacuteodo auacuten no se ha formado una costra superficial en el excremento por lo que tanto la emisioacuten de

sustancias como la penetracioacuten no presentan todashyviacutea ninguna dificulrad Las especies de diacutepteros acuden al excremento tanto para el acoplamiento y puesta como para alimentarse Es frecuente enshycontrar en ellas diversas adaptaciones comportashymentales y fisioloacutegicas tendentes a disminuir el tiempo de desarrollo dentro del excremento tales como diversos grados de ovovivjparismo Las poshyblaciones larvarias de diacutepteros pueden igualar en biomasa el peso del excremento que las sustenta (LAURENCE 1954) y por lo general efecruacutean la pupacioacuten tras tres o siete diacuteas aproximadamente Su alimentacioacuten es coproacutefaga exceptO en el caso de algunos MBscidae

Los coleoacutepteros Hidrophilidae pertenecientes a la subfamilia Sphaeridiinae son tambieacuten frecuentes y abundantes en las primeras fases rras la deposicioacuten del excremento Suelen aparecer en gran nuacutemero a las primeras horas siendo faacutecil observarles nashydandoraquo dentro del excremento fresco y soacuteJo las shy

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Edad bontildeigas (dlas)

Fig 7 Evolucioacuten de la biomasa de cole6pteros coproacutefdos en funcioacuten de la edad de dos bontildeigas de vaca (la biomasa estaacute cxpre~

sada en nuacutemero de individuos por 100 g de bontildeiga en peso seco) Tomado de FINNEacute amp DESIEU (1971)

especies de pequentildeo tamantildeo (menos de 4 mm) permaneceraacuten en el excrementO varios diacuteas Se coshynocen haacutebitos depredadores (MOHR 1943) en los estadios larvarios de algunas especies sobre larvas y huevos de diacutepteros aunque los adultos son conshysiderados como coproacutefagos

Otra familia con importante representacioacuten en la biocenosis coproacutefIla es la de los Staphylinidae Denshytro de ella existen especies con un reacuteglmen alimenshyticio coproacutefago que generalmente alcanzan su maacutexima abundancia en el excremento alrededor del segundo o cuarto diacutea y especies depredadoras que la alcan2an sobre los seis diacuteas (KOSKELA 1972) Se puede decir pues que en general el maacuteximo de abundancia y riqueza de aquellas esshypecies coproacutefagas es anterior al de las depredadoshyras es decir la dinaacutemica de los recursos condicioshyna la de los consumidores (HANSKI 1980b) Esre patroacuten se cumple en todos los taacutexones implicados en esta microsucesioacuten y es faacutecilmente reconocible tamo en los Stapbylinidae como en los HisteridaeJ

otra familia de coleoacutepteros que si bien menos abundante tambieacuten aparece en el excremento pashysadas las primeras etapas

En los pastos primaverales el solapamiento de la aparicioacuten de las especies coproacutefagas y depredadoshyras alrededor del cuartO diacutea rras la deposicioacuten del excremento hace que se alcance en este periacuteodo el mayor grado de riqueza fauniacutestica (ver NAKAshyMURA 1975) Diacutepreros y coleoacutepteros dominan en ese momento tamo en nuacutemero como en especies Aquellas especies depredadoras como las perteneshycientes a las familias de coleoacutepteros anteriormente citadas dependen principalmeme del nuacutemero de huevos y larvas de diacutepteros y otros coleoacutepteros coshyproacutefagos Tras una o dos semanas periacuteodo tras el cual ya han pupado los diacutepteros el excremento se encuentra notablemente seco y disminuido en peshyso lo que hace cambiar su composicioacuten fauniacutestica adquiriendo un caraacutecter maacutes homogeacuteneo respecto al resto del prado si bien maacutes enriquecida (NAshyKAMURA 1975 THOME amp DESIEacuteRE 1975)

No obstante a lo comentado anteriormente en nuestras latitudes son los Scarabaeoitka coproacutefagos el grupo animal con mayor impacto e imponancia en la biocenosis coproacutema Por sus notables adapshyraciones (HA1FFrER amp EDMONOS 1982) asiacute como por los beneficios derivados de su actividad enshy

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rerradora son considerados la fauna coproacutefaga por excelencia lo que les ha hecho merecedores de un sinfiacuten de estudios en ambos sentidos Dentro de esshyta superfamilia existen tres familias con especies baacutesicameme coproacutefagas en los estadios imaginales y en la mayoriacutea de los casos en los preimaginashyles Scarabaeida Aphodiidae y Geotrupida

Los Geotrupidae entierran el excremenro en galeshyriacuteas construidas bajo el mismo (paracoacutepridos) Tieshynen un tamantildeo bastante grande (unos 2 cm) sienshydo por otra parte la familia menos numerosa en la fauna ibeacuterica Su reacutegimen alimenticio alterna en muchas ocasiones la coprofagia y la saprofagia

Los Aphodiidae de tamantildeo considerablemente meshynor viven en el seno del excremento consumieacutenshydolo y efectuando la puesta en eacutel (endocoacutepridos) Su elevado nuacutemero de especies en nuestra fauna y lo abundante de sus poblaciones en el excremento (VEIGA 1985) les hace ser en muchos casos prinshycipales agentes desintegradores del mismo

Los Scarabaeidae son sin embargo la familia en donde los fenoacutemenos adaptativos originados por la gran competencia existente en torno a una fuenshyte alimenticia tan efiacutemera y pequentildea se han mashynifestado con mayor intensidad Los cuidados que dispensan los adultos a la puesta lo reducido en el nuacutemero de eacutesta y el hecho de que exista inclushyso reduccioacuten ovaacuterica son algunas adaptaciones que dan idea de su alto grado de especializacioacuten Esta familia que estaacute bien representada en la faushyna ibeacuterica cuenta con especies que entierran-el exshycremento bajo el mismo para su consumo O el de las larvas (1os ya mencionados paracoacutepridos) y esshypecies que lo desplazan lejos de primitivo emplashyzamiento para despueacutes enterrarlo (telecoacutepridos o upeloteros)) Presentes siempre en los excremenshytos de hetbiacutevoros constituyen junto a las dos fashymilias anteriores el componente biocenoacutetico de mayor importancia

Las condiciones ecoloacutegicas del excremento son la causa principal de la evolucioacuten seguida por estas tres familias de Scarabaeoidea que les ha conducishydo a una explotacioacuten maacutes eficaz de este recurso tan vital por otra parte para el ecosistema prashytense Son por tanto agentes primordiales en la regulacioacuten de los ciclos de materia y energiacutea en los biomas herbaacuteceos pastOreados Los beneficios que detivan de su actividad no han sido entendidos en

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laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

su magnitud hasta muy recientemente como veshyremos a continuacioacuten

INTERES AGROPECUARIO

El valor de los coleoacutepteros coproacutefagos en biomas herbaacuteceos fue puestO de manifiesto por BORNEmiddot MISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) al ohsermiddot var que los escarabeidos coproacutefagos australianos apenas utilizaban el excremento del ganado vacushyno introducido en Australia lo que le condujo a la idea de importar coleoacutepteros coproacutefagos de otras regiones Este problema fue explicado por este mismo autor (BORNEMISSZA 1976) en los siguienmiddot tes teacuterminos laquoAntes de la introduccioacuten del ganashydo domeacutestico en Ausrraliacutea el ciacuteclo de nutrientes funcionaba perfectamente en los ecosistemas de praderas y los excrementos de los princiacutepales fishytoacutefagos australianos Jos marsupiacuteaJes eran relatishyvamente poco importantes en nuacutemero y probableshymente nunca se acumulaban en cantidades contashymiacutenanres Una importante proporcioacuten de los exshycrementos producidos por esros marsupiales era consumida O enterrada por los coleoacutepteros coproacutemiddot fagos nativos que aceJeraban de este modo el reshytorno de nutrientes al suelo Sin embargo tras la introduccioacuten y el raacutepido incremento del ganado domeacutestico~ se alteroacute progresivameme este ciclaje primitivo Grandes cantidades de excremenro de vaca y caballo se acumularon en los pastos debishydo a su no utilizacioacuten por los coproacutefagos nativos lo que provocoacute un grave problema de contaminashycioacuten en numerosas aacutereas con el consiguiente dantildeo en valiosas tierras de pasro)

Este problema de la contaminacioacuten por heces de los pastos no es como podriacutea pensarse por los arshygumentos dados anteriormente exclusivo del conshytinente australiano En efecto en las tres uacuteltimas deacutecadas el incremento en el uso de fertilizantes y variedades forrajeras de alta productividad ha pershymitido un mayor rendimiento de los pastizales con el consiguiente incremento de cabezas de ganado por unidad de aacuterea y claro estaacute de excrementos Asiacute en e Sur de EEUU muchas hontildeigas permamiddot necen en la superficie de los pastos durante algushynos meses debido a que los coJeoacutepreros coproacutefashygos no han sido capaces de aumentar en la proshyporcioacuten que lo ha hecho e ganado domeacutestico (FIN CHER 1981) El problema se agrava con la dismimiddot nucioacuten de las poblaciones de estOs coleoacutepteros por

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reproduCtivas dadas asiacute como la acumulacioacuten de posibles sustancias repelentes en el excremento o la emisioacuten de otras que actuariacutean como atrayentes dependiendo del tOno o calidad son algunas de las causas esgrimidas para comprender la secuenciashycioacuten de las diferentes especies durante el transcurshyso de la microsucesioacuten (HANSKI 1980b) Tamshybieacuten MOHR (1943) sentildealoacute dos caracreriacutesticas funshydamemales de la microsucesi6n en excrementos 1) Las primeras especies en aparecer suelen preshysenrar ciclos bioloacutegicos cortOs presencia reducida y especializaciones notables 2) La sucesioacuten transshycurre raacutepida al comienzo y lentamente al final

Casi siempre son diversas especies de diacutepteros las primeras en acudir tras la deposicioacuten de una boshyntildeiga comuacutenmente de las familias MlIJcidae Slrashytiomyidae Scatophagidae Sarcophagidae CalliphlJrishydae Borboridae y Sepsidae Duranre eSte primer peshyriacuteodo auacuten no se ha formado una costra superficial en el excremento por lo que tanto la emisioacuten de

sustancias como la penetracioacuten no presentan todashyviacutea ninguna dificulrad Las especies de diacutepteros acuden al excremento tanto para el acoplamiento y puesta como para alimentarse Es frecuente enshycontrar en ellas diversas adaptaciones comportashymentales y fisioloacutegicas tendentes a disminuir el tiempo de desarrollo dentro del excremento tales como diversos grados de ovovivjparismo Las poshyblaciones larvarias de diacutepteros pueden igualar en biomasa el peso del excremento que las sustenta (LAURENCE 1954) y por lo general efecruacutean la pupacioacuten tras tres o siete diacuteas aproximadamente Su alimentacioacuten es coproacutefaga exceptO en el caso de algunos MBscidae

Los coleoacutepteros Hidrophilidae pertenecientes a la subfamilia Sphaeridiinae son tambieacuten frecuentes y abundantes en las primeras fases rras la deposicioacuten del excremento Suelen aparecer en gran nuacutemero a las primeras horas siendo faacutecil observarles nashydandoraquo dentro del excremento fresco y soacuteJo las shy

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Fig 7 Evolucioacuten de la biomasa de cole6pteros coproacutefdos en funcioacuten de la edad de dos bontildeigas de vaca (la biomasa estaacute cxpre~

sada en nuacutemero de individuos por 100 g de bontildeiga en peso seco) Tomado de FINNEacute amp DESIEU (1971)

especies de pequentildeo tamantildeo (menos de 4 mm) permaneceraacuten en el excrementO varios diacuteas Se coshynocen haacutebitos depredadores (MOHR 1943) en los estadios larvarios de algunas especies sobre larvas y huevos de diacutepteros aunque los adultos son conshysiderados como coproacutefagos

Otra familia con importante representacioacuten en la biocenosis coproacutefIla es la de los Staphylinidae Denshytro de ella existen especies con un reacuteglmen alimenshyticio coproacutefago que generalmente alcanzan su maacutexima abundancia en el excremento alrededor del segundo o cuarto diacutea y especies depredadoras que la alcan2an sobre los seis diacuteas (KOSKELA 1972) Se puede decir pues que en general el maacuteximo de abundancia y riqueza de aquellas esshypecies coproacutefagas es anterior al de las depredadoshyras es decir la dinaacutemica de los recursos condicioshyna la de los consumidores (HANSKI 1980b) Esre patroacuten se cumple en todos los taacutexones implicados en esta microsucesioacuten y es faacutecilmente reconocible tamo en los Stapbylinidae como en los HisteridaeJ

otra familia de coleoacutepteros que si bien menos abundante tambieacuten aparece en el excremento pashysadas las primeras etapas

En los pastos primaverales el solapamiento de la aparicioacuten de las especies coproacutefagas y depredadoshyras alrededor del cuartO diacutea rras la deposicioacuten del excremento hace que se alcance en este periacuteodo el mayor grado de riqueza fauniacutestica (ver NAKAshyMURA 1975) Diacutepreros y coleoacutepteros dominan en ese momento tamo en nuacutemero como en especies Aquellas especies depredadoras como las perteneshycientes a las familias de coleoacutepteros anteriormente citadas dependen principalmeme del nuacutemero de huevos y larvas de diacutepteros y otros coleoacutepteros coshyproacutefagos Tras una o dos semanas periacuteodo tras el cual ya han pupado los diacutepteros el excremento se encuentra notablemente seco y disminuido en peshyso lo que hace cambiar su composicioacuten fauniacutestica adquiriendo un caraacutecter maacutes homogeacuteneo respecto al resto del prado si bien maacutes enriquecida (NAshyKAMURA 1975 THOME amp DESIEacuteRE 1975)

No obstante a lo comentado anteriormente en nuestras latitudes son los Scarabaeoitka coproacutefagos el grupo animal con mayor impacto e imponancia en la biocenosis coproacutema Por sus notables adapshyraciones (HA1FFrER amp EDMONOS 1982) asiacute como por los beneficios derivados de su actividad enshy

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rerradora son considerados la fauna coproacutefaga por excelencia lo que les ha hecho merecedores de un sinfiacuten de estudios en ambos sentidos Dentro de esshyta superfamilia existen tres familias con especies baacutesicameme coproacutefagas en los estadios imaginales y en la mayoriacutea de los casos en los preimaginashyles Scarabaeida Aphodiidae y Geotrupida

Los Geotrupidae entierran el excremenro en galeshyriacuteas construidas bajo el mismo (paracoacutepridos) Tieshynen un tamantildeo bastante grande (unos 2 cm) sienshydo por otra parte la familia menos numerosa en la fauna ibeacuterica Su reacutegimen alimenticio alterna en muchas ocasiones la coprofagia y la saprofagia

Los Aphodiidae de tamantildeo considerablemente meshynor viven en el seno del excremento consumieacutenshydolo y efectuando la puesta en eacutel (endocoacutepridos) Su elevado nuacutemero de especies en nuestra fauna y lo abundante de sus poblaciones en el excremento (VEIGA 1985) les hace ser en muchos casos prinshycipales agentes desintegradores del mismo

Los Scarabaeidae son sin embargo la familia en donde los fenoacutemenos adaptativos originados por la gran competencia existente en torno a una fuenshyte alimenticia tan efiacutemera y pequentildea se han mashynifestado con mayor intensidad Los cuidados que dispensan los adultos a la puesta lo reducido en el nuacutemero de eacutesta y el hecho de que exista inclushyso reduccioacuten ovaacuterica son algunas adaptaciones que dan idea de su alto grado de especializacioacuten Esta familia que estaacute bien representada en la faushyna ibeacuterica cuenta con especies que entierran-el exshycremento bajo el mismo para su consumo O el de las larvas (1os ya mencionados paracoacutepridos) y esshypecies que lo desplazan lejos de primitivo emplashyzamiento para despueacutes enterrarlo (telecoacutepridos o upeloteros)) Presentes siempre en los excremenshytos de hetbiacutevoros constituyen junto a las dos fashymilias anteriores el componente biocenoacutetico de mayor importancia

Las condiciones ecoloacutegicas del excremento son la causa principal de la evolucioacuten seguida por estas tres familias de Scarabaeoidea que les ha conducishydo a una explotacioacuten maacutes eficaz de este recurso tan vital por otra parte para el ecosistema prashytense Son por tanto agentes primordiales en la regulacioacuten de los ciclos de materia y energiacutea en los biomas herbaacuteceos pastOreados Los beneficios que detivan de su actividad no han sido entendidos en

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laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

su magnitud hasta muy recientemente como veshyremos a continuacioacuten

INTERES AGROPECUARIO

El valor de los coleoacutepteros coproacutefagos en biomas herbaacuteceos fue puestO de manifiesto por BORNEmiddot MISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) al ohsermiddot var que los escarabeidos coproacutefagos australianos apenas utilizaban el excremento del ganado vacushyno introducido en Australia lo que le condujo a la idea de importar coleoacutepteros coproacutefagos de otras regiones Este problema fue explicado por este mismo autor (BORNEMISSZA 1976) en los siguienmiddot tes teacuterminos laquoAntes de la introduccioacuten del ganashydo domeacutestico en Ausrraliacutea el ciacuteclo de nutrientes funcionaba perfectamente en los ecosistemas de praderas y los excrementos de los princiacutepales fishytoacutefagos australianos Jos marsupiacuteaJes eran relatishyvamente poco importantes en nuacutemero y probableshymente nunca se acumulaban en cantidades contashymiacutenanres Una importante proporcioacuten de los exshycrementos producidos por esros marsupiales era consumida O enterrada por los coleoacutepteros coproacutemiddot fagos nativos que aceJeraban de este modo el reshytorno de nutrientes al suelo Sin embargo tras la introduccioacuten y el raacutepido incremento del ganado domeacutestico~ se alteroacute progresivameme este ciclaje primitivo Grandes cantidades de excremenro de vaca y caballo se acumularon en los pastos debishydo a su no utilizacioacuten por los coproacutefagos nativos lo que provocoacute un grave problema de contaminashycioacuten en numerosas aacutereas con el consiguiente dantildeo en valiosas tierras de pasro)

Este problema de la contaminacioacuten por heces de los pastos no es como podriacutea pensarse por los arshygumentos dados anteriormente exclusivo del conshytinente australiano En efecto en las tres uacuteltimas deacutecadas el incremento en el uso de fertilizantes y variedades forrajeras de alta productividad ha pershymitido un mayor rendimiento de los pastizales con el consiguiente incremento de cabezas de ganado por unidad de aacuterea y claro estaacute de excrementos Asiacute en e Sur de EEUU muchas hontildeigas permamiddot necen en la superficie de los pastos durante algushynos meses debido a que los coJeoacutepreros coproacutefashygos no han sido capaces de aumentar en la proshyporcioacuten que lo ha hecho e ganado domeacutestico (FIN CHER 1981) El problema se agrava con la dismimiddot nucioacuten de las poblaciones de estOs coleoacutepteros por

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Edad bontildeigas (dlas)

Fig 7 Evolucioacuten de la biomasa de cole6pteros coproacutefdos en funcioacuten de la edad de dos bontildeigas de vaca (la biomasa estaacute cxpre~

sada en nuacutemero de individuos por 100 g de bontildeiga en peso seco) Tomado de FINNEacute amp DESIEU (1971)

especies de pequentildeo tamantildeo (menos de 4 mm) permaneceraacuten en el excrementO varios diacuteas Se coshynocen haacutebitos depredadores (MOHR 1943) en los estadios larvarios de algunas especies sobre larvas y huevos de diacutepteros aunque los adultos son conshysiderados como coproacutefagos

Otra familia con importante representacioacuten en la biocenosis coproacutefIla es la de los Staphylinidae Denshytro de ella existen especies con un reacuteglmen alimenshyticio coproacutefago que generalmente alcanzan su maacutexima abundancia en el excremento alrededor del segundo o cuarto diacutea y especies depredadoras que la alcan2an sobre los seis diacuteas (KOSKELA 1972) Se puede decir pues que en general el maacuteximo de abundancia y riqueza de aquellas esshypecies coproacutefagas es anterior al de las depredadoshyras es decir la dinaacutemica de los recursos condicioshyna la de los consumidores (HANSKI 1980b) Esre patroacuten se cumple en todos los taacutexones implicados en esta microsucesioacuten y es faacutecilmente reconocible tamo en los Stapbylinidae como en los HisteridaeJ

otra familia de coleoacutepteros que si bien menos abundante tambieacuten aparece en el excremento pashysadas las primeras etapas

En los pastos primaverales el solapamiento de la aparicioacuten de las especies coproacutefagas y depredadoshyras alrededor del cuartO diacutea rras la deposicioacuten del excremento hace que se alcance en este periacuteodo el mayor grado de riqueza fauniacutestica (ver NAKAshyMURA 1975) Diacutepreros y coleoacutepteros dominan en ese momento tamo en nuacutemero como en especies Aquellas especies depredadoras como las perteneshycientes a las familias de coleoacutepteros anteriormente citadas dependen principalmeme del nuacutemero de huevos y larvas de diacutepteros y otros coleoacutepteros coshyproacutefagos Tras una o dos semanas periacuteodo tras el cual ya han pupado los diacutepteros el excremento se encuentra notablemente seco y disminuido en peshyso lo que hace cambiar su composicioacuten fauniacutestica adquiriendo un caraacutecter maacutes homogeacuteneo respecto al resto del prado si bien maacutes enriquecida (NAshyKAMURA 1975 THOME amp DESIEacuteRE 1975)

No obstante a lo comentado anteriormente en nuestras latitudes son los Scarabaeoitka coproacutefagos el grupo animal con mayor impacto e imponancia en la biocenosis coproacutema Por sus notables adapshyraciones (HA1FFrER amp EDMONOS 1982) asiacute como por los beneficios derivados de su actividad enshy

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rerradora son considerados la fauna coproacutefaga por excelencia lo que les ha hecho merecedores de un sinfiacuten de estudios en ambos sentidos Dentro de esshyta superfamilia existen tres familias con especies baacutesicameme coproacutefagas en los estadios imaginales y en la mayoriacutea de los casos en los preimaginashyles Scarabaeida Aphodiidae y Geotrupida

Los Geotrupidae entierran el excremenro en galeshyriacuteas construidas bajo el mismo (paracoacutepridos) Tieshynen un tamantildeo bastante grande (unos 2 cm) sienshydo por otra parte la familia menos numerosa en la fauna ibeacuterica Su reacutegimen alimenticio alterna en muchas ocasiones la coprofagia y la saprofagia

Los Aphodiidae de tamantildeo considerablemente meshynor viven en el seno del excremento consumieacutenshydolo y efectuando la puesta en eacutel (endocoacutepridos) Su elevado nuacutemero de especies en nuestra fauna y lo abundante de sus poblaciones en el excremento (VEIGA 1985) les hace ser en muchos casos prinshycipales agentes desintegradores del mismo

Los Scarabaeidae son sin embargo la familia en donde los fenoacutemenos adaptativos originados por la gran competencia existente en torno a una fuenshyte alimenticia tan efiacutemera y pequentildea se han mashynifestado con mayor intensidad Los cuidados que dispensan los adultos a la puesta lo reducido en el nuacutemero de eacutesta y el hecho de que exista inclushyso reduccioacuten ovaacuterica son algunas adaptaciones que dan idea de su alto grado de especializacioacuten Esta familia que estaacute bien representada en la faushyna ibeacuterica cuenta con especies que entierran-el exshycremento bajo el mismo para su consumo O el de las larvas (1os ya mencionados paracoacutepridos) y esshypecies que lo desplazan lejos de primitivo emplashyzamiento para despueacutes enterrarlo (telecoacutepridos o upeloteros)) Presentes siempre en los excremenshytos de hetbiacutevoros constituyen junto a las dos fashymilias anteriores el componente biocenoacutetico de mayor importancia

Las condiciones ecoloacutegicas del excremento son la causa principal de la evolucioacuten seguida por estas tres familias de Scarabaeoidea que les ha conducishydo a una explotacioacuten maacutes eficaz de este recurso tan vital por otra parte para el ecosistema prashytense Son por tanto agentes primordiales en la regulacioacuten de los ciclos de materia y energiacutea en los biomas herbaacuteceos pastOreados Los beneficios que detivan de su actividad no han sido entendidos en

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laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

su magnitud hasta muy recientemente como veshyremos a continuacioacuten

INTERES AGROPECUARIO

El valor de los coleoacutepteros coproacutefagos en biomas herbaacuteceos fue puestO de manifiesto por BORNEmiddot MISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) al ohsermiddot var que los escarabeidos coproacutefagos australianos apenas utilizaban el excremento del ganado vacushyno introducido en Australia lo que le condujo a la idea de importar coleoacutepteros coproacutefagos de otras regiones Este problema fue explicado por este mismo autor (BORNEMISSZA 1976) en los siguienmiddot tes teacuterminos laquoAntes de la introduccioacuten del ganashydo domeacutestico en Ausrraliacutea el ciacuteclo de nutrientes funcionaba perfectamente en los ecosistemas de praderas y los excrementos de los princiacutepales fishytoacutefagos australianos Jos marsupiacuteaJes eran relatishyvamente poco importantes en nuacutemero y probableshymente nunca se acumulaban en cantidades contashymiacutenanres Una importante proporcioacuten de los exshycrementos producidos por esros marsupiales era consumida O enterrada por los coleoacutepteros coproacutemiddot fagos nativos que aceJeraban de este modo el reshytorno de nutrientes al suelo Sin embargo tras la introduccioacuten y el raacutepido incremento del ganado domeacutestico~ se alteroacute progresivameme este ciclaje primitivo Grandes cantidades de excremenro de vaca y caballo se acumularon en los pastos debishydo a su no utilizacioacuten por los coproacutefagos nativos lo que provocoacute un grave problema de contaminashycioacuten en numerosas aacutereas con el consiguiente dantildeo en valiosas tierras de pasro)

Este problema de la contaminacioacuten por heces de los pastos no es como podriacutea pensarse por los arshygumentos dados anteriormente exclusivo del conshytinente australiano En efecto en las tres uacuteltimas deacutecadas el incremento en el uso de fertilizantes y variedades forrajeras de alta productividad ha pershymitido un mayor rendimiento de los pastizales con el consiguiente incremento de cabezas de ganado por unidad de aacuterea y claro estaacute de excrementos Asiacute en e Sur de EEUU muchas hontildeigas permamiddot necen en la superficie de los pastos durante algushynos meses debido a que los coJeoacutepreros coproacutefashygos no han sido capaces de aumentar en la proshyporcioacuten que lo ha hecho e ganado domeacutestico (FIN CHER 1981) El problema se agrava con la dismimiddot nucioacuten de las poblaciones de estOs coleoacutepteros por

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rerradora son considerados la fauna coproacutefaga por excelencia lo que les ha hecho merecedores de un sinfiacuten de estudios en ambos sentidos Dentro de esshyta superfamilia existen tres familias con especies baacutesicameme coproacutefagas en los estadios imaginales y en la mayoriacutea de los casos en los preimaginashyles Scarabaeida Aphodiidae y Geotrupida

Los Geotrupidae entierran el excremenro en galeshyriacuteas construidas bajo el mismo (paracoacutepridos) Tieshynen un tamantildeo bastante grande (unos 2 cm) sienshydo por otra parte la familia menos numerosa en la fauna ibeacuterica Su reacutegimen alimenticio alterna en muchas ocasiones la coprofagia y la saprofagia

Los Aphodiidae de tamantildeo considerablemente meshynor viven en el seno del excremento consumieacutenshydolo y efectuando la puesta en eacutel (endocoacutepridos) Su elevado nuacutemero de especies en nuestra fauna y lo abundante de sus poblaciones en el excremento (VEIGA 1985) les hace ser en muchos casos prinshycipales agentes desintegradores del mismo

Los Scarabaeidae son sin embargo la familia en donde los fenoacutemenos adaptativos originados por la gran competencia existente en torno a una fuenshyte alimenticia tan efiacutemera y pequentildea se han mashynifestado con mayor intensidad Los cuidados que dispensan los adultos a la puesta lo reducido en el nuacutemero de eacutesta y el hecho de que exista inclushyso reduccioacuten ovaacuterica son algunas adaptaciones que dan idea de su alto grado de especializacioacuten Esta familia que estaacute bien representada en la faushyna ibeacuterica cuenta con especies que entierran-el exshycremento bajo el mismo para su consumo O el de las larvas (1os ya mencionados paracoacutepridos) y esshypecies que lo desplazan lejos de primitivo emplashyzamiento para despueacutes enterrarlo (telecoacutepridos o upeloteros)) Presentes siempre en los excremenshytos de hetbiacutevoros constituyen junto a las dos fashymilias anteriores el componente biocenoacutetico de mayor importancia

Las condiciones ecoloacutegicas del excremento son la causa principal de la evolucioacuten seguida por estas tres familias de Scarabaeoidea que les ha conducishydo a una explotacioacuten maacutes eficaz de este recurso tan vital por otra parte para el ecosistema prashytense Son por tanto agentes primordiales en la regulacioacuten de los ciclos de materia y energiacutea en los biomas herbaacuteceos pastOreados Los beneficios que detivan de su actividad no han sido entendidos en

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laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

su magnitud hasta muy recientemente como veshyremos a continuacioacuten

INTERES AGROPECUARIO

El valor de los coleoacutepteros coproacutefagos en biomas herbaacuteceos fue puestO de manifiesto por BORNEmiddot MISSZA 1960 (in BORNEMISSZA 1976) al ohsermiddot var que los escarabeidos coproacutefagos australianos apenas utilizaban el excremento del ganado vacushyno introducido en Australia lo que le condujo a la idea de importar coleoacutepteros coproacutefagos de otras regiones Este problema fue explicado por este mismo autor (BORNEMISSZA 1976) en los siguienmiddot tes teacuterminos laquoAntes de la introduccioacuten del ganashydo domeacutestico en Ausrraliacutea el ciacuteclo de nutrientes funcionaba perfectamente en los ecosistemas de praderas y los excrementos de los princiacutepales fishytoacutefagos australianos Jos marsupiacuteaJes eran relatishyvamente poco importantes en nuacutemero y probableshymente nunca se acumulaban en cantidades contashymiacutenanres Una importante proporcioacuten de los exshycrementos producidos por esros marsupiales era consumida O enterrada por los coleoacutepteros coproacutemiddot fagos nativos que aceJeraban de este modo el reshytorno de nutrientes al suelo Sin embargo tras la introduccioacuten y el raacutepido incremento del ganado domeacutestico~ se alteroacute progresivameme este ciclaje primitivo Grandes cantidades de excremenro de vaca y caballo se acumularon en los pastos debishydo a su no utilizacioacuten por los coproacutefagos nativos lo que provocoacute un grave problema de contaminashycioacuten en numerosas aacutereas con el consiguiente dantildeo en valiosas tierras de pasro)

Este problema de la contaminacioacuten por heces de los pastos no es como podriacutea pensarse por los arshygumentos dados anteriormente exclusivo del conshytinente australiano En efecto en las tres uacuteltimas deacutecadas el incremento en el uso de fertilizantes y variedades forrajeras de alta productividad ha pershymitido un mayor rendimiento de los pastizales con el consiguiente incremento de cabezas de ganado por unidad de aacuterea y claro estaacute de excrementos Asiacute en e Sur de EEUU muchas hontildeigas permamiddot necen en la superficie de los pastos durante algushynos meses debido a que los coJeoacutepreros coproacutefashygos no han sido capaces de aumentar en la proshyporcioacuten que lo ha hecho e ganado domeacutestico (FIN CHER 1981) El problema se agrava con la dismimiddot nucioacuten de las poblaciones de estOs coleoacutepteros por

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ecologiacutea N 4 1990

el uso actual de insecticidas herbicidas fungiacutecishydas productos antiparasitarios etceacutetera que queshydan acumulados en los excrementOs Esto ha ocurrido aparentemente en Georgia Continental donde los escarabeidos coproacutefagos son muchiacutesimo menos abundantes que en eres islas de su costa las cuajes se han librado por el momento de la mayor parte de la polucioacuten quiacutemica que afecta al contishynente ya que en ellas auacuten no se realizan explotashyciones agriacutecolas y por otra parte el ganado (soacutelo presence en dos islas) no ha sido auacuten tratado para combatit pataacutesitos O plagas (FINCHER 1975 F1NshyCHER 1981 FINCHER amp WOODRUFF 1979)

Efectivamente ya apuntoacute BORNEMISSZA (1976) que la estabilidad de los ecosistemas pratenses esshytaacute basada en el perfecto funcionamiento de su cishyclo de nutrientes proceso muy complejo y con gran nuacutemero y variedad de componentes cada uno de los cuales tiene parte en el mantenimienco del sistema de productividad La alteracioacuten del equilishybrio de cualquiera de estOs componentes puede teshyner repercusiones desastrosas en dicho ecosistema La idea de mejorar estOs pastos con la importacioacuten de especies de coleoacutepteros coproacutefagos de Otras reshygiones fue propuesta por eSte mismo autor para paliar los desequilibrios ocasionados anteriormenshyte por la introduccioacuten del ganado domeacutestico heshycho que llevoacute al CSIRO (Commonwealth Sciemishytic and Industrial Research Organization) a emshyprender laquoThe Australian dung beetle proyectraquo La finalidad de este ambicioso proyecto es la de inshytroducir en este continente coleoacutepteros coproacutefagos fundamentalmente africanos que puedan producir los siguientes beneticiacuteos

1 Raacutepido enterramiento de los excrementos con el consiguiente reciclaje de nutrientes y retencioacuten del nitroacutegeno

2 Consecuencia del anterior es tambieacuten una disshyminucioacuten de la polucioacuten en las praderas y un mashyyor aprovechamiento de la cantidad disponible de pastO

3 Aumento de la petmeabilidad capacidad de retencioacuten de agua por el suelo etceacutetera derivado tambieacuten de su actividad enterradora

4 Control sobre los estadios infecrivos de los pashyraacutesitos gastrointestinales del ganado domeacutestico

5 Control sobre determinadas especies de diacutepshy

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CONA MADRiD

reros que por su caraacutecter hematoacutefago san frecuenshytes vectOres de enfermedades del ganado

Digamos finalmente que tambieacuten en EEUU se han importado especies de coleoacutepteros coproacutefagos de otras regiones para lograr estos mismos objeshytivos (FINCHER 1981)

Reciclaje de nutrientes

La importancia del reciclaje de los nutrientes conshytenidos en los excrementos del ganado domeacutestico fue puestO en evidencia por BORNEMISSZA (op cit) al sentildealar que el ganado vacuno deposiraba anualshymente en Australia 33 millones de toneladas (peshyso seco) de estOs excrementos En EEUU esta cantidad se elevoacute durante el antildeo 1979 a 131 mishyllones de toneladas (peso seco) de excremento (F1NshyCHER op cit) las cuales y seguacuten este autor conshytienen un 2 de nitroacutegeno lo que supone maacutes de 25 millones de toneJadas de este elemento por antildeo Considerando la afirmacioacuten de GILLARD (1967) seguacuten la cual el 80 del nitroacutegeno conshytenido en los excrementos se volatiliza en ausencia de coleoacutepteros coproacutefagos e incluso suponiendo que un 25 de las heces no se depositara en los pastoS y que la mitad de las depositadas fuera enshyterrada por los coproacutefagos obtenemos que maacutes de 780000 toneladas de nitroacutegeno pasaron a la atshymoacutesfeta en EEUU dutante 1979

Estas peacuterdidas podriacutean reducirse seguacuten G1LLARD (op cit) por la accioacuten de los coleoacutepteros coproacutefashygos que son capaces de encerrar raacutepidamente los excrementos impidiendo asiacute la volatilizacioacuten inshymediata de este elemento Estas peacuterdidas de nitroacuteshygeno se reduciriacutean hasta en un 15 del total seshyguacuten este autor En el caso de EEUU esto hubiera supuesto un ahorro de maacutes de medio milloacuten de toshy

neladas de nitroacutegeno durante ese antildeo

Consecuencia tambieacuten de esta accioacuten enterradora son sus efectos sobre el enriquecimiento del suelo y conservacioacuten de su fertilidad Asiacute BORNEMISSZA amp WlllIAMS (1970) demuestran en condiciones experimentales la labor beneficiosa del coleoacuteptero australiano 01lthophagus amfralis Gueacuter sobre el rendimiento de cosechas artificiales de mijo japoshyneacutes FINCHER el al (1981) estudiando Jos efectos del enterramiento raacutepido de excrementos por 11 especies de escabeidos coproacutefagos sobre el rendishymiento y calidad de dos especies de gramiacuteneas

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J M LoBO el 4

leyoo daayuacute 1 YTriticum 4eJtivum L conclushyyen que la presencia de estas especies de coproacutefashygos es equivalente de alguacuten modo a la adicioacuten de 224 kg de nitroacutegeno (en forma de nitraro amoacutenishyco) por hecraacuterea Tambieacuten ROUGON amp ROUGON (1981) demuestran el efecro beneficioso de la acshyrividad de estos coleoacutepreros coproacutefagos sobre el crecimiento de un cultivo experimental de mijo en la Repuacuteblica de Niacuteger romando un suelo patroacuten sin excremento un suelo con excremento pero sin copr6fagos y finalmente un suelo con excremenshyros y coproacutefagos obrienen que la longitud de planshytas y espigas crecidas son respectivamente de 50 y 7 cm en el primer caso 70 y 9 cm en el segunshydo y 160 Y22 cm en el cercero como consecuenshycia de la acrividad fosora de los coproacutefagos (FoshytO 1)

Terminemos por decir que ademaacutes de estos beneshyficios directos al suelo por la incorporacioacuten de DUshy

trientes existen otros beneficios indirectos derivashydos tambieacuten de su actividad enterradora y que tieshyDeO como consecuencia un incremento en la aireashycioacuten y capacidad de retencioacuten de agua del suelo asiacute como una remocioacuten de los horizontes del mismo

Disminucioacuten de la polucioacuten en los pastos

La conraminaciacute6n debida a la acumulacioacuten de los excrementos en los pastos tiene fundamentalmenshyte dos factores perjudiciales en la produccioacuten ganadera

Foto 1 Crecimiento diferencial de plantas-de mijo obtenidas en tres condiciones experimentales estudiadas por ROUGON Be RoUGON (1981) Fotografiacutea cedida por los autores

laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

Por una parte produce el ahogamiento de la hiershyba bajo cada depoacutesito de excremento lo que inushytiliza el aacuterea cubierta para pasto del ganado La extensioacuten de este aacuterea inutiliacutezada variacutea seguacuten los amores y seguacuten el tipo de alimentacioacuten del ganashydo vacuno pero valores que oscilan entre 068 y 110 m2 por animal y diacutea son los maacutes aceptados (PETERSON et 41 1956 MACLU5KY 1960) FlNshyCHER (1981) considerando diferentes valores seshyguacuten la edad del ganado vacuno de EEUU estishyma que 335678 ha de praderas y pastizales son cubienas cada antildeo por excrementos

Por Otra parte cada bontildeiga depositada en el pasto produce un laquoefecto de rechazoraquo en el ganado hashycia la hierba de sus inmediaciones la cual queda tambieacuten como improductiva Este rechazo del gashynado a consumic el pasto proacuteximo a los excremen~

tos seriacutea una respuesta a las propiedades perjudishyciales de la misma bontildeiga y no al gusto desagrashydable de esee pasto (MARTEN amp DONKER 1966 io FJNCHER 1981) Seguacuten diferentes autOres esshyte aacuterea de rechazo variacutea de una a 12 veces la ocushypada por la bontildeiga siendo un valor medio el maacutes general FINCHER loP cit) eseablece este aacuterea en la cual no pastaraacute el ganado en cinco veces la ocushypada por la bontildeiga obteniendo que las ya menshycionadas 335678 ha cubiertas por el excremento se convierten en realidad en 1678390 ha que quedan sin pastar cada antildeo en EEUU por el efecshyto contaminante del excremento en los pastos

El efecto de esta contaminacioacuten fue mucho maacutes notorio en Australia tras la inrroduccioacuten del ganashydo vacuno ya que como hemos visto la fauna coshyproacutefaga autoacutectona no era capaz de instalarse en esshyte tipo de excremento Este hecho provocoacute que las bontildeigas permanecieran hasca cinco antildeos consecushytivos sobre la superficie de los pastos l ocasionando grandes perjuicios econoacutemicos en la produccioacuten ganadera (Figs 9 y 10) Este grave problema fue paliado con la mencionada importacioacuten de coleoacutepshyteros coproacutefagos que habituados a este tipo de exshycrementO lo haciacutean desaparecer raacutepidamente de los paseos a la vez que su encerramiento favoreciacutea el crecimiento de Jos mismos (WATERHOU5E 1974)

Control de plagas

los paraacutesitos gastrointestinales del ganado domeacutesshytico son en general poco conocidos y sus efectos

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Ecolcgla N 4 1990 CONA MADRID

- - tltoc bulll( t --- bull 0 ~ I l

Foco 2 hxecemento vacuno acumulado en una dehesa ausshy[raliana Debido a la ausencia de coleoacutepteros coproacutefagos las boshyntildeigas- se secan y permanecen en el suelo durante muchos meses

aunque no suelen ser aparentes pueden traer coshymo consecuencia la enfermedad o la mortalidad y cuando no un enorme gasto en el tratamiento deshybido a los costes de los medicamentos y servicios veterinarios Estos paraacutesitos no soacutelo sustraen a sus hueacutespedes los nutrientes y dantildean sus oacuterganos vishytajes sino que ocasionan en el ganado una mayor susceptibilidad a contraer determinadas enfermeshydades lo que disminuye notablemente la eficacia y beneficios de la produccioacuten

Este problema se ha visto incrementado recienteshymente como consecuencia de las nuevas praacutecticas agriacutecolas y ganaderas las cuajes buscando una mashyyor rentabilidad concentran a los animales en aacutereas cada vez maacutes pequentildeas ocasionando un aushy

i mento en la transmisioacuten El tratamiento claacutesico de

las parasitosis con agentes quimioterapeacuteuticos ademaacutes de estar lejos de ser eficaz en el tratamienshyto de las especies maacutes perjudiciales no les previeshyne de una reinfeccioacuten ya que soacutelo actuacutean sobre un determinado estadio del ciclo de vida del paraacutesito

Los huevos de la mayoriacutea de los paraacutesitos gastroinshytestinales salen fuera del hueacutesped a traveacutes de sus heces Posteriormente se desarrollan como larvas de vida libre para maacutes tarde y bajo condiciones climaacuteticas favorables alcanzar el estado infeetivo Estas larvas infectiacutevas migran por la hierba donde juntO con ella son ingeridas por el ganado comshypletando de esta forma su tiacutepico ciclo de vida

Asiacute pues los depoacutesitos de excremento que permashynecen sobre el pasto pueden considerarse como

Foto 3 Crecimiento en rodales de hetb~eas no apetecibles por el ganado Este hecho estimulado por la pennanencia del excremento en el suelo determina una disminucioacuten en la canshytidad total de pastO disponible Las fotografiacuteas de las Figs 3 y 4 han sido tomadas de WATERHOUSE (1974) COn autorizashycioacuten del autor y de Sdenlific American Ine

verdaderas laquoincubadorasraquo en las que se desarrollan las larvas hasta alcanzar el estado infectivo Las particulares condiciones microclimaacuteticas que reishynan en la bontildeiga como ya vimos hacen de eUa un reservorio para las larvas de ]05 paraacutesitos (RElNEC ICE 1970)

El papel de los coleoacutepteros coproacutefagos en la reducshycioacuten del acceso al ganado por los estadios infectishyvos ha sido estudiado por diversos autores BORshyNEMiexclSSZA (10) HALFFTER amp MATTHWF~

(1966) RE1NECKE (1960 in DURlE 1975) ESte uacuteltimo autor establece que si las heces contamishynantes fueran encerradas por los coproacutefagos antes de que 105 paraacutesitOs alcancen el estado infectivo el parasitismo potencial de cada bontildeiacutega quedariacutea muy reducido FINCHER (1973) afirma que en EEUU unas muestras de hierba de una parcela con una poblacioacuten normal de coproacutefagos teniacutean 147 vece~ maacutes larvas paraacutesitas que las muestr3$ tomadas en una parcela con una poblacioacuten de coshyproacutefagos cinco veces superior Este mismo autor (FINCHER 1975) muestra tambieacuten que las reses que pastan en una pradera con una poblacioacuten de coproacutefagos reducida por meacutetodos de trampeo adshyquieren nueve veces maacutes paraacutesitos que las reses de un prado en el que se incrementaron los coproacutefashygos con Jos ejemplares capturados en el primero Por otra parte DURlE (1975) sugiere que al meshyDOS en Australia los coleoacutepteros coproacutefagos son capaces de reducir la contaminacioacuten larvaria aproximadamente a la mitad siempre que se den unas condiciones climaacutetiacutecas apropiadas Conclusioshy

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] M loBO el al

Des similares en la reduccioacuten del nuacutemero de paraacuteshysitos por la actividad encerradora de los coproacutefashygos han sido mostradas por REINECKE (op al) BRYAN (1976) YCLAUDE (1977) eorce Orcos

Los coleoacutepteros coproacutefagos pueden servir tambieacuten como hueacutespedes imermediarios de determinados helmioros del ganado y animales salvajes (FINCHER el al 1969) por lo que las especies imporeadas con el fin de incrementar su nuacutemero en un aacuterea determinada deben ser estudiadas antes atendienshydo a esta posibilidad En este senrido MUTlNGA amp MADEL (1981) han mostrado que algunos coshyproacutefagos de los geacuteneros Oniacutetis y Heiocopris pueden actuar como agentes diseminadores de Tamio sashyginata en Kenia

Respeceo al problema de los cliacutepreros coproacutefagos la lucha contra diversas especies que pueden ser plaga del ganado domeacutestico comenzoacute con la introshyduccioacuten accidental de dichas especies en determishynadas regiones Musca vettiexclstissima Wa1ker y Haeshymatobia in-itam exigua (De Meijere) en Australia y Musca automnalis De Geer y Haematobia irritam (L) en los EEUU paiacutes este uacuteltimo donde la idea de utilizar los coleoacutepteros coproacutefagos como controlashydores bioloacutegicos data de principios de siglo con la introduccioacuten en Hawai y Puerto Rico de varias esshypecies exoacuteticas de escarabeidos (FINCHER 1981)

La accioacuten nociva de estas especies de diacutepteros soshybre el ganado se debe tanto a servir de vectores de determinadas enfermedades como a su reacutegimen hematoacutefago lo que ocasiona una debilidad en el ganado y claro estaacute un descenso en la proshyductividad

Los coleoacutepteros coproacutefagos han sido considerados ya por BORNEMISSZA (1970) como unos oacuteprimos controladores bioloacutegicos de las plagas de cliacutepreros que viven en el excremento de los animales doshymeacutesticos MACQUEEN (1975) resume el conreol que ejercen estos coleoacutepteros sobre los diacutepteros en los siguientes puntos

1 Alterando mecaacutenicamente los huevos y larvas durante los procesos de alimentacioacuten y enterrashymiento del eXCtemento 2 Modificando la canridad y calidad del exereshymento disponible

3 Exponiendo los huevos y larvas a la accioacuten de sus depredadores

Imereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

4 Exponiendo los estados preimaginales de los diacutepteros a las inclemencias ambientales que en la mayoriacutea de los casos son mortales para ellos

Estudios anaacutelogos han sido abordados por diversos aurores WINGO el al (1974) MOON (1980) MOON el al (1980) HUGHES el al (1978) MACshyQUEEN amp BEIRNE (1975) WATERHOUSE (1974) etceacutetera los cuales coinciden en indicar que al meshynos ciertas especies inciden negativamente en el desarrollo y proliferacioacuten de estos diacutepteros

No obstante como sentildeala FINCHER (1981) hasta que no sea posible establecer un complejo de coshyleoacutepteros coproacutefagos capaz de remover y eliminar completamente los excrementos en un diacutea o dos tras su deposicioacuten no se pueden dar por definitishyvos los meacutetodos de control empleados Esta posishybilidad necesita del conocimiento previo de los reshyquerimientos ecoloacutegicos de las especies de coleoacutepshyteros coproacutefagos a introducir asiacute como de la magshynitud de su actividad enterradora Este uacuteltimo asshypecto sin embargo no parece ofrecer dificultad si nos atenemos a los datos aportados por diferentes autores Asiacute sabemos tras el trabajo de BORNEshyMISSZA (1970) que Onthophaglls gazella F una esshypecie de coproacutefago afroasiaacutetica es capaz de llevar a cabo este comerido Este autor demostroacute en conshydiciones de laboratorio que diez parejas de esta esshypecie eran capaces de enterrar el 90 de un litro de excremento en sesenta horas y que con una densidad de 3D parejas todo el excremento era enshyterrado en treinta y seis horas Tambieacuten WALTER (1980) en un reabajo sobre el comporeamienro de algunos coproacutefagos afrotropicales afirma que eacutes~

tos haciacutean desaparecer una bontildeiga de vaca en venshyticuatro horas tras su deposicioacuten

Para finalizar veamos las evaluaciones efectuadas por FINCHER (op al) en EEUU de los benefishycios potenciales que se derivariacutean anualmente del enterramiento de los excrementos del ganado doshymeacutestico por los coleoacutepteros coproacutefagos beneficios que superan los 2000 millones de doacutelares

l Por efecto en el incremento de pasto para el ganado 603196580 doacutelares

2 Por el reciclaje del rureoacutegeno 208164384 doacutelares

3 Por la reduccioacuten de los paraacutesitos gastrointesshytinales en

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Ecgiacutea N 4 1990 CONA MADRID

- Ganado de carne 428061500 doacutelares Beneficios porenciales corales 2068360154 doacuteshylares

Ganado de leche 163937690 doacutelares

Otro ganado domeacutesrico 150000000 de AGRADECIMIENTO doacutelares

] M Lobo realizoacute este crabajo merced a una beca 4 Por la reduccioacuten de plagas de diacutepteros de la CAYClT concedida para el proyecco 515000000 de doacutelares 153082

SUMMARY

The cow dung conscieutes sorne little microhabitats inside a grearer uniey -che pasture land- which are analized in che texr A rieh and diverse coprophagous fauna -3t times very specialized- live in chis microhabitat This fauna parcake accively of che material and energy flux which QCcurs berween che cow dung and che pasture The dung beetle imporcance in che maimenance of chis flux has beeo valued and srudied by many aurhors as well as iexcles comribueion ro che control of sorne parasites plagues of domestic carde In chis work we have realized a shallow revision oE the knowledges abour this theshyme nor only for ies divulgation but also in order te rnake possible new applications in the srudies about rhe improvernent of che pasture land in our country

BIBLIOGRAFIA

GOGDANOV E A 1901 laquoZuc Biologic der Copcophagaraquo AIg Z E1Jt 6 36-4l

BORNEMISSZA G F 1970 ltdnsectary scudies on the control oE dung breeding flies by che accivicy oE rhe dung beeele Onthophagll1 gazlla F IColoptera Searabaida) bull ) AlI1t Entollo Soe 9 31-41

BORNEMISSZA G F 1976 laquoThe Ausrralian dung beeele pcoyece 1965-1975raquo AlI1traian Meat Res i COllll Rev 30 1-30 I BORNEMISSZA G F Y WIWAMS C H 1970 laquoAn effect of dung beerle acriviry on plam yieldraquo

Pedobiologia 10 1-7

BRYAN R P 1976 laquoThe effece of rhe dung beerle OnthophagllS gazla on rhe ecology of he iexclnfective Jarvae oE gastrointestinal nernatodes oE cartle) AIII j Agriacutee Res 27 567-574

CLAUDE J F 1977 Contriacutebution a leacutetude des eofeacuteopteres des excremens de bfIVim iacutencide11ee 1Jtr fe developpeshyment des larves de Trichosrrongylides paraJIacutees des bfIViacutens Tesis Doc Ecole Nationale Veacuteteacuterinaire dAlshyfoer (Resumen) 83 paacutegs

COVARRUBlA5 R OREIlANA W y VALDERAS r 1982 laquoSucesioacuten de microarrroacutepodos en la colonishyzacioacuten de las fcas de bovinoraquo Rev Eco Biol So 19 363-38l

DAVID50N S r 1979 laquoMesofaunai responses te carrIe dung wirh particular reEerence ro Collembolaraquo Pedobigia 19 402-407

DE5IERE M 1974 Eeologie des Coleacuteopteres eoprophiacuteles en prairie paureacutee el en forit Tesis docto Universireacute de Liege 235 pp

DURJE P 1975 laquoSorne possible effects oE dung beetle acciviry On the infestarion oE pastuces by intesshyrinal worm larvae of careleraquo) App Eeol 12 827-83l

FABRE J H 1897 Souvenirs Entomofogiques V Paris Librarie Delagrave

FINCHER G T 1973 laquoDung beetles as biological control agenrs for gastrointestinal parasites of lishyvesroch) ParaJitoi 59 3-399

329

J M LOBO el al laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

FINCHER G T 1975 (cEffecr of dung beerle acciviey on che number of nemacode parasited required by grazing carderaquo] ParaJilol 61 759-762

FINCHER G T 1981 laquoThe pOtencial value of dung beetles in pascuce ecosysrems))j Georgia Entomol Soc 16 316-333

FINCHER G T MONSON W G YBURTON G W 1981 laquoEffeets of catde feces rapidly buried by dung beedes on yield and quality of coastal bermudagrassraquo Agronomy journal 73 775-779

FINCHER G T STEWART T B Y DAVIS R 1969 laquoBeede inrermediare hosrs for swine spirurids in sourbern Georgiaraquo] Parasilol 55 355-358

FINCHER G T YWOODRUFF R E 1979 laquoDung beedes of Cumbedand Island Georgia (Coleoptera ScaraiJaeiriae)bull COleopl Bull 33 69-70

GlILARD P 1967 laquoCoprophagous beedes in pasture ecosysremsraquo] AI lml Agric Sci 33 30-34

GolJAN A 1953 Studies on Polisb beedes of the Onrhophag ovalus (l) group with sorne biological observations on coprophagousraquo Ann MaJ 2001 Polonici 15 55-84

HAFEZ M 1939 laquoSorne ecological ohservacions on che losen fauna of dung)) Bull Soco Fouad 1El1t23 241-287

HALFFTER G Y EDMONDS W D 1982 The nesling behavior o dung beelles (Scarabaeinae) Instituro de Ecologiacutea Meacutexico D F 176 pp

HALFFTER G Y MATTHEWS E G 1966 The natural history of dung beedes of rhe subfamily Scashyrabileinae (Coleoplera ScaraiJileiriae)bull Folia Enlomol Mexi 12 14-312

HAMMER O 1941 laquoBiological and ecological investigations on flies associated wirh pascuring canle and theit excrementraquo Repr from Videmk Medd Dank nalurh Foren 105 1941-1942

HANSKI L 1980a laquoThe community of coprophagous beedes (Coleoacuteplera Scarabaeiriae and Hydrophilishyriae) in norrhero Europeraquo Ann Enl Fenn 46 57-73

HANSKI 1 1 1980b laquoPatterns of beede succession in droppingsraquo Ann 2001 Fennici 17 17-25

HUGHES R D TYNDALE-BISCOE M Y W ALKER] 1978 Effecrs of introduced dung beetles (Coshyleopltra Scarabaeidae) 00 rhe breeding and abuncfance of rhe Australian bushfly) Musca vetllJtisJima Walker (Diplera Murciriae) bull Bull Enl Res 68 361-372

IABLOKOFF-KHNZORlAN S M 1977 Uumlber die Philogenie der Lamellicornia (Insecta Coleoacuteplera)bull Enshy10m AM MaJ Tierk Dresclen 41 135-200

KOSKELA H 1972 Habitar selection of dung inhabiting staphylinids (Coleoacuteplera) in relarion ro age of the dungraquo Ann 2001 Fennid 9 156-17

LANDIN B O 1961 Ecological ludies 01 dung beeileI Opuse Ent Suppl 19 228 pp

LAuRENCE B R 1954 The larval inhabitan of cow paraquo ] Anim Ecol 23 234-260

LUMARET J P 1975 ElUde des conditions de ponte er de deacuteveloppement 1arvaire dAphodi (Agrishylin) comlam DuIt (Coleoplera Scarabaeiriae) dans la narure ([ au laboraroireraquo Vie Milieu 25 267-282

MAC FAYDEN A 1963 Animal Ecology AimI and melhocaacute Lendon Sandes 344 pp

MAC LUSKY D S 1960 Sorne estimates of the areas of pasture fouled by excreta of dairy cowsraquo ] Bri (rassl Soc 15 181-18B

MAC QUEEN Ao) 1975 laquoDung as an iosect food source dung beetles as competitors of other coproshyphagous fauna and as large for predarorsraquo] Appl Ecol 12 821-827

MAC QUEENA y BEIRNE B P 1975 Influence oforher insec on producrion of horo fly HaeshymatofJta trntam (Dtptera Mnsczdae) from carrIe dung 10 south-central Brmsh Columbiacutearaquo Can Ent 107 1255-1264

MOHR C O 1943 Catrle droppings as ecological uniraquo Ecol Monogr 13 275-298

MOON R D 1980 Effec of larval comperition on faee flyraquo Environ Enlomol 9 325-330

330

Ecologiacutea N 4 1990 ICONA MADRID

MOON R D LOOMIS E c y ANDERSON J R 1980 laquoInfluence of ewo species of dung beedes on larvae offace flyraquo Environ Enlo11WI 9 607-612

MUTINGA M J y MADEL G 1981 laquoThe eole of copeophagous beedes in ehe disseminaeion of eaeshyniasis in Kenyaraquo Imeel Sci Appicacion 1 379-382

NAKAMURA Y 1975 laquoDecomposition cf organic materials and soiJ fauna in pasture 3 Disappearanshyce cf CDW dung and associated soil macrofaunal successiooraquo) Pedobiologia 15 210-221

NAKAMURA Y 1976 laquoDecomposiciacuteon of organic materials and soil fauna in pasrure 4 Disappearanshyce of cow dung and succession of the associaeed soil miceo-artheopodsraquo PeJbiologia 16 243-257

PETERSEN R G LUCAN H L YWOODHOUSE W W 1956 laquoThe discribution of exeta by feee1y geazing caede and ies influence on pastuee fertilieyraquo Agron j 48 440-449

- PORTCHINSKY l 1885 laquoMuscarum cadaverinarum scercorariarurnque biologia comparararaquo Ber En

Z 31 17-28

RElNECKE P K 1970 laquoHelminth diseases in domestic anirnals in relarIacutean to cheir environmentraquo S Afr j Sci 66 192-198

RIcou G 1967 laquoEcude bioceacutenotique dun milieu nature la prairie permanente patureacuteeraquo Ann Epiph 18 nuacutemero fuera de setiacutee 1 1-148

RlTCHER P O 1968 laquo5picades of adulr Scarabaeoidea (Coleoplera) and eheie phylogeoeejc significance 1 The abdomioal spieacles Ann Enlo11W Soco Amer 62 869-880

ROUGON c y ROUGON D 1979 laquoDonneacutees pteacutelimioaices sur les a[[heopodes des bouses de eacutebu en Reacutepublique du Nigw Ann Univer Niamey 11-18

ROUGON D Y ROUGON c 1981 laquoIosects ee iertilisarion des soIs eo ooe sabeacuteJieooe (ReacutepubJique du Nigee)gtgt Agecop Uaon 59 36-39

5UOHAUS W 1981 laquoUumlbec die su1aessioo von Nemaeoden in kuhfladeoraquo Pedobiologia21 271-297 THOME J P Y DESIEacuteRE M 1975 laquoEvolucion de la densiteacute numeacuterique des populaeions de Collemshy

boles dans les excreacutementS de bovideacutes ee dequides Rev Eco Bio So 12 627-641

VEIGA C M 1982 Los 5caeabaeoidea (Col) coproacutefagos de Colmenar Viejo (Madrid) Perfiles aUloecoMgicos Memoria de Licenciaeuca Univ Complucense Madeid 195 pp (Ineacutedica)

VEIGA C M 1985 laquoContribucioacuten a la biologiacutea de los Scarabaeoidea coproacutefagos ibeacutericos Estudio aushyeoecoloacutegico de Aphodius (Nimbus) alfin Panee (Coleoplera Aphodiitiae)bull Actas 11 Congr ibeacuter Enshytom Lisboa 5upl o 1 al Bol Soco port Enlom 2 123-134

VIRKKI N 1957 laquoScructure of che testis fallLele in relacion to evolucion in che Scarabaeidae (Cokopteshyra)bull Can J Zool 35 265-277

WALTER P 1980 laquoComportement de recherche et dexploitation dune masse srercorale chez quelshyques copeophages afeo-[[opicaux Annls Soco ent Fr (NS) 16 307-323

WATERHOUSE D F 1974 laquoThe biological coo[[ol of duog Sci Am 230 101-109

WINGO C W THOMAS G D o y MORGAN C E o 1974 laquoSuccession and abunclance of insects in paseuce manuee ee1ationship eo face fly sucvivalraquo Ann Enl Soco Amer 67 386-390

ZUNINO M 1979 laquoGruppi artificiali e gruppi naeueali negli Onlhophagus (Coeoplera Scarabaeoidea)bull Boll Mus Zool Univ Tlraquoino 1 1-18

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J M LoBO el 4

leyoo daayuacute 1 YTriticum 4eJtivum L conclushyyen que la presencia de estas especies de coproacutefashygos es equivalente de alguacuten modo a la adicioacuten de 224 kg de nitroacutegeno (en forma de nitraro amoacutenishyco) por hecraacuterea Tambieacuten ROUGON amp ROUGON (1981) demuestran el efecro beneficioso de la acshyrividad de estos coleoacutepreros coproacutefagos sobre el crecimiento de un cultivo experimental de mijo en la Repuacuteblica de Niacuteger romando un suelo patroacuten sin excremento un suelo con excremento pero sin copr6fagos y finalmente un suelo con excremenshyros y coproacutefagos obrienen que la longitud de planshytas y espigas crecidas son respectivamente de 50 y 7 cm en el primer caso 70 y 9 cm en el segunshydo y 160 Y22 cm en el cercero como consecuenshycia de la acrividad fosora de los coproacutefagos (FoshytO 1)

Terminemos por decir que ademaacutes de estos beneshyficios directos al suelo por la incorporacioacuten de DUshy

trientes existen otros beneficios indirectos derivashydos tambieacuten de su actividad enterradora y que tieshyDeO como consecuencia un incremento en la aireashycioacuten y capacidad de retencioacuten de agua del suelo asiacute como una remocioacuten de los horizontes del mismo

Disminucioacuten de la polucioacuten en los pastos

La conraminaciacute6n debida a la acumulacioacuten de los excrementos en los pastos tiene fundamentalmenshyte dos factores perjudiciales en la produccioacuten ganadera

Foto 1 Crecimiento diferencial de plantas-de mijo obtenidas en tres condiciones experimentales estudiadas por ROUGON Be RoUGON (1981) Fotografiacutea cedida por los autores

laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

Por una parte produce el ahogamiento de la hiershyba bajo cada depoacutesito de excremento lo que inushytiliza el aacuterea cubierta para pasto del ganado La extensioacuten de este aacuterea inutiliacutezada variacutea seguacuten los amores y seguacuten el tipo de alimentacioacuten del ganashydo vacuno pero valores que oscilan entre 068 y 110 m2 por animal y diacutea son los maacutes aceptados (PETERSON et 41 1956 MACLU5KY 1960) FlNshyCHER (1981) considerando diferentes valores seshyguacuten la edad del ganado vacuno de EEUU estishyma que 335678 ha de praderas y pastizales son cubienas cada antildeo por excrementos

Por Otra parte cada bontildeiga depositada en el pasto produce un laquoefecto de rechazoraquo en el ganado hashycia la hierba de sus inmediaciones la cual queda tambieacuten como improductiva Este rechazo del gashynado a consumic el pasto proacuteximo a los excremen~

tos seriacutea una respuesta a las propiedades perjudishyciales de la misma bontildeiga y no al gusto desagrashydable de esee pasto (MARTEN amp DONKER 1966 io FJNCHER 1981) Seguacuten diferentes autOres esshyte aacuterea de rechazo variacutea de una a 12 veces la ocushypada por la bontildeiga siendo un valor medio el maacutes general FINCHER loP cit) eseablece este aacuterea en la cual no pastaraacute el ganado en cinco veces la ocushypada por la bontildeiga obteniendo que las ya menshycionadas 335678 ha cubiertas por el excremento se convierten en realidad en 1678390 ha que quedan sin pastar cada antildeo en EEUU por el efecshyto contaminante del excremento en los pastos

El efecto de esta contaminacioacuten fue mucho maacutes notorio en Australia tras la inrroduccioacuten del ganashydo vacuno ya que como hemos visto la fauna coshyproacutefaga autoacutectona no era capaz de instalarse en esshyte tipo de excremento Este hecho provocoacute que las bontildeigas permanecieran hasca cinco antildeos consecushytivos sobre la superficie de los pastos l ocasionando grandes perjuicios econoacutemicos en la produccioacuten ganadera (Figs 9 y 10) Este grave problema fue paliado con la mencionada importacioacuten de coleoacutepshyteros coproacutefagos que habituados a este tipo de exshycrementO lo haciacutean desaparecer raacutepidamente de los paseos a la vez que su encerramiento favoreciacutea el crecimiento de Jos mismos (WATERHOU5E 1974)

Control de plagas

los paraacutesitos gastrointestinales del ganado domeacutesshytico son en general poco conocidos y sus efectos

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Ecolcgla N 4 1990 CONA MADRID

- - tltoc bulll( t --- bull 0 ~ I l

Foco 2 hxecemento vacuno acumulado en una dehesa ausshy[raliana Debido a la ausencia de coleoacutepteros coproacutefagos las boshyntildeigas- se secan y permanecen en el suelo durante muchos meses

aunque no suelen ser aparentes pueden traer coshymo consecuencia la enfermedad o la mortalidad y cuando no un enorme gasto en el tratamiento deshybido a los costes de los medicamentos y servicios veterinarios Estos paraacutesitos no soacutelo sustraen a sus hueacutespedes los nutrientes y dantildean sus oacuterganos vishytajes sino que ocasionan en el ganado una mayor susceptibilidad a contraer determinadas enfermeshydades lo que disminuye notablemente la eficacia y beneficios de la produccioacuten

Este problema se ha visto incrementado recienteshymente como consecuencia de las nuevas praacutecticas agriacutecolas y ganaderas las cuajes buscando una mashyyor rentabilidad concentran a los animales en aacutereas cada vez maacutes pequentildeas ocasionando un aushy

i mento en la transmisioacuten El tratamiento claacutesico de

las parasitosis con agentes quimioterapeacuteuticos ademaacutes de estar lejos de ser eficaz en el tratamienshyto de las especies maacutes perjudiciales no les previeshyne de una reinfeccioacuten ya que soacutelo actuacutean sobre un determinado estadio del ciclo de vida del paraacutesito

Los huevos de la mayoriacutea de los paraacutesitos gastroinshytestinales salen fuera del hueacutesped a traveacutes de sus heces Posteriormente se desarrollan como larvas de vida libre para maacutes tarde y bajo condiciones climaacuteticas favorables alcanzar el estado infeetivo Estas larvas infectiacutevas migran por la hierba donde juntO con ella son ingeridas por el ganado comshypletando de esta forma su tiacutepico ciclo de vida

Asiacute pues los depoacutesitos de excremento que permashynecen sobre el pasto pueden considerarse como

Foto 3 Crecimiento en rodales de hetb~eas no apetecibles por el ganado Este hecho estimulado por la pennanencia del excremento en el suelo determina una disminucioacuten en la canshytidad total de pastO disponible Las fotografiacuteas de las Figs 3 y 4 han sido tomadas de WATERHOUSE (1974) COn autorizashycioacuten del autor y de Sdenlific American Ine

verdaderas laquoincubadorasraquo en las que se desarrollan las larvas hasta alcanzar el estado infectivo Las particulares condiciones microclimaacuteticas que reishynan en la bontildeiga como ya vimos hacen de eUa un reservorio para las larvas de ]05 paraacutesitos (RElNEC ICE 1970)

El papel de los coleoacutepteros coproacutefagos en la reducshycioacuten del acceso al ganado por los estadios infectishyvos ha sido estudiado por diversos autores BORshyNEMiexclSSZA (10) HALFFTER amp MATTHWF~

(1966) RE1NECKE (1960 in DURlE 1975) ESte uacuteltimo autor establece que si las heces contamishynantes fueran encerradas por los coproacutefagos antes de que 105 paraacutesitOs alcancen el estado infectivo el parasitismo potencial de cada bontildeiacutega quedariacutea muy reducido FINCHER (1973) afirma que en EEUU unas muestras de hierba de una parcela con una poblacioacuten normal de coproacutefagos teniacutean 147 vece~ maacutes larvas paraacutesitas que las muestr3$ tomadas en una parcela con una poblacioacuten de coshyproacutefagos cinco veces superior Este mismo autor (FINCHER 1975) muestra tambieacuten que las reses que pastan en una pradera con una poblacioacuten de coproacutefagos reducida por meacutetodos de trampeo adshyquieren nueve veces maacutes paraacutesitos que las reses de un prado en el que se incrementaron los coproacutefashygos con Jos ejemplares capturados en el primero Por otra parte DURlE (1975) sugiere que al meshyDOS en Australia los coleoacutepteros coproacutefagos son capaces de reducir la contaminacioacuten larvaria aproximadamente a la mitad siempre que se den unas condiciones climaacutetiacutecas apropiadas Conclusioshy

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] M loBO el al

Des similares en la reduccioacuten del nuacutemero de paraacuteshysitos por la actividad encerradora de los coproacutefashygos han sido mostradas por REINECKE (op al) BRYAN (1976) YCLAUDE (1977) eorce Orcos

Los coleoacutepteros coproacutefagos pueden servir tambieacuten como hueacutespedes imermediarios de determinados helmioros del ganado y animales salvajes (FINCHER el al 1969) por lo que las especies imporeadas con el fin de incrementar su nuacutemero en un aacuterea determinada deben ser estudiadas antes atendienshydo a esta posibilidad En este senrido MUTlNGA amp MADEL (1981) han mostrado que algunos coshyproacutefagos de los geacuteneros Oniacutetis y Heiocopris pueden actuar como agentes diseminadores de Tamio sashyginata en Kenia

Respeceo al problema de los cliacutepreros coproacutefagos la lucha contra diversas especies que pueden ser plaga del ganado domeacutestico comenzoacute con la introshyduccioacuten accidental de dichas especies en determishynadas regiones Musca vettiexclstissima Wa1ker y Haeshymatobia in-itam exigua (De Meijere) en Australia y Musca automnalis De Geer y Haematobia irritam (L) en los EEUU paiacutes este uacuteltimo donde la idea de utilizar los coleoacutepteros coproacutefagos como controlashydores bioloacutegicos data de principios de siglo con la introduccioacuten en Hawai y Puerto Rico de varias esshypecies exoacuteticas de escarabeidos (FINCHER 1981)

La accioacuten nociva de estas especies de diacutepteros soshybre el ganado se debe tanto a servir de vectores de determinadas enfermedades como a su reacutegimen hematoacutefago lo que ocasiona una debilidad en el ganado y claro estaacute un descenso en la proshyductividad

Los coleoacutepteros coproacutefagos han sido considerados ya por BORNEMISSZA (1970) como unos oacuteprimos controladores bioloacutegicos de las plagas de cliacutepreros que viven en el excremento de los animales doshymeacutesticos MACQUEEN (1975) resume el conreol que ejercen estos coleoacutepteros sobre los diacutepteros en los siguientes puntos

1 Alterando mecaacutenicamente los huevos y larvas durante los procesos de alimentacioacuten y enterrashymiento del eXCtemento 2 Modificando la canridad y calidad del exereshymento disponible

3 Exponiendo los huevos y larvas a la accioacuten de sus depredadores

Imereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

4 Exponiendo los estados preimaginales de los diacutepteros a las inclemencias ambientales que en la mayoriacutea de los casos son mortales para ellos

Estudios anaacutelogos han sido abordados por diversos aurores WINGO el al (1974) MOON (1980) MOON el al (1980) HUGHES el al (1978) MACshyQUEEN amp BEIRNE (1975) WATERHOUSE (1974) etceacutetera los cuales coinciden en indicar que al meshynos ciertas especies inciden negativamente en el desarrollo y proliferacioacuten de estos diacutepteros

No obstante como sentildeala FINCHER (1981) hasta que no sea posible establecer un complejo de coshyleoacutepteros coproacutefagos capaz de remover y eliminar completamente los excrementos en un diacutea o dos tras su deposicioacuten no se pueden dar por definitishyvos los meacutetodos de control empleados Esta posishybilidad necesita del conocimiento previo de los reshyquerimientos ecoloacutegicos de las especies de coleoacutepshyteros coproacutefagos a introducir asiacute como de la magshynitud de su actividad enterradora Este uacuteltimo asshypecto sin embargo no parece ofrecer dificultad si nos atenemos a los datos aportados por diferentes autores Asiacute sabemos tras el trabajo de BORNEshyMISSZA (1970) que Onthophaglls gazella F una esshypecie de coproacutefago afroasiaacutetica es capaz de llevar a cabo este comerido Este autor demostroacute en conshydiciones de laboratorio que diez parejas de esta esshypecie eran capaces de enterrar el 90 de un litro de excremento en sesenta horas y que con una densidad de 3D parejas todo el excremento era enshyterrado en treinta y seis horas Tambieacuten WALTER (1980) en un reabajo sobre el comporeamienro de algunos coproacutefagos afrotropicales afirma que eacutes~

tos haciacutean desaparecer una bontildeiga de vaca en venshyticuatro horas tras su deposicioacuten

Para finalizar veamos las evaluaciones efectuadas por FINCHER (op al) en EEUU de los benefishycios potenciales que se derivariacutean anualmente del enterramiento de los excrementos del ganado doshymeacutestico por los coleoacutepteros coproacutefagos beneficios que superan los 2000 millones de doacutelares

l Por efecto en el incremento de pasto para el ganado 603196580 doacutelares

2 Por el reciclaje del rureoacutegeno 208164384 doacutelares

3 Por la reduccioacuten de los paraacutesitos gastrointesshytinales en

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Ecgiacutea N 4 1990 CONA MADRID

- Ganado de carne 428061500 doacutelares Beneficios porenciales corales 2068360154 doacuteshylares

Ganado de leche 163937690 doacutelares

Otro ganado domeacutesrico 150000000 de AGRADECIMIENTO doacutelares

] M Lobo realizoacute este crabajo merced a una beca 4 Por la reduccioacuten de plagas de diacutepteros de la CAYClT concedida para el proyecco 515000000 de doacutelares 153082

SUMMARY

The cow dung conscieutes sorne little microhabitats inside a grearer uniey -che pasture land- which are analized in che texr A rieh and diverse coprophagous fauna -3t times very specialized- live in chis microhabitat This fauna parcake accively of che material and energy flux which QCcurs berween che cow dung and che pasture The dung beetle imporcance in che maimenance of chis flux has beeo valued and srudied by many aurhors as well as iexcles comribueion ro che control of sorne parasites plagues of domestic carde In chis work we have realized a shallow revision oE the knowledges abour this theshyme nor only for ies divulgation but also in order te rnake possible new applications in the srudies about rhe improvernent of che pasture land in our country

BIBLIOGRAFIA

GOGDANOV E A 1901 laquoZuc Biologic der Copcophagaraquo AIg Z E1Jt 6 36-4l

BORNEMISSZA G F 1970 ltdnsectary scudies on the control oE dung breeding flies by che accivicy oE rhe dung beeele Onthophagll1 gazlla F IColoptera Searabaida) bull ) AlI1t Entollo Soe 9 31-41

BORNEMISSZA G F 1976 laquoThe Ausrralian dung beeele pcoyece 1965-1975raquo AlI1traian Meat Res i COllll Rev 30 1-30 I BORNEMISSZA G F Y WIWAMS C H 1970 laquoAn effect of dung beerle acriviry on plam yieldraquo

Pedobiologia 10 1-7

BRYAN R P 1976 laquoThe effece of rhe dung beerle OnthophagllS gazla on rhe ecology of he iexclnfective Jarvae oE gastrointestinal nernatodes oE cartle) AIII j Agriacutee Res 27 567-574

CLAUDE J F 1977 Contriacutebution a leacutetude des eofeacuteopteres des excremens de bfIVim iacutencide11ee 1Jtr fe developpeshyment des larves de Trichosrrongylides paraJIacutees des bfIViacutens Tesis Doc Ecole Nationale Veacuteteacuterinaire dAlshyfoer (Resumen) 83 paacutegs

COVARRUBlA5 R OREIlANA W y VALDERAS r 1982 laquoSucesioacuten de microarrroacutepodos en la colonishyzacioacuten de las fcas de bovinoraquo Rev Eco Biol So 19 363-38l

DAVID50N S r 1979 laquoMesofaunai responses te carrIe dung wirh particular reEerence ro Collembolaraquo Pedobigia 19 402-407

DE5IERE M 1974 Eeologie des Coleacuteopteres eoprophiacuteles en prairie paureacutee el en forit Tesis docto Universireacute de Liege 235 pp

DURJE P 1975 laquoSorne possible effects oE dung beetle acciviry On the infestarion oE pastuces by intesshyrinal worm larvae of careleraquo) App Eeol 12 827-83l

FABRE J H 1897 Souvenirs Entomofogiques V Paris Librarie Delagrave

FINCHER G T 1973 laquoDung beetles as biological control agenrs for gastrointestinal parasites of lishyvesroch) ParaJitoi 59 3-399

329

J M LOBO el al laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

FINCHER G T 1975 (cEffecr of dung beerle acciviey on che number of nemacode parasited required by grazing carderaquo] ParaJilol 61 759-762

FINCHER G T 1981 laquoThe pOtencial value of dung beetles in pascuce ecosysrems))j Georgia Entomol Soc 16 316-333

FINCHER G T MONSON W G YBURTON G W 1981 laquoEffeets of catde feces rapidly buried by dung beedes on yield and quality of coastal bermudagrassraquo Agronomy journal 73 775-779

FINCHER G T STEWART T B Y DAVIS R 1969 laquoBeede inrermediare hosrs for swine spirurids in sourbern Georgiaraquo] Parasilol 55 355-358

FINCHER G T YWOODRUFF R E 1979 laquoDung beedes of Cumbedand Island Georgia (Coleoptera ScaraiJaeiriae)bull COleopl Bull 33 69-70

GlILARD P 1967 laquoCoprophagous beedes in pasture ecosysremsraquo] AI lml Agric Sci 33 30-34

GolJAN A 1953 Studies on Polisb beedes of the Onrhophag ovalus (l) group with sorne biological observations on coprophagousraquo Ann MaJ 2001 Polonici 15 55-84

HAFEZ M 1939 laquoSorne ecological ohservacions on che losen fauna of dung)) Bull Soco Fouad 1El1t23 241-287

HALFFTER G Y EDMONDS W D 1982 The nesling behavior o dung beelles (Scarabaeinae) Instituro de Ecologiacutea Meacutexico D F 176 pp

HALFFTER G Y MATTHEWS E G 1966 The natural history of dung beedes of rhe subfamily Scashyrabileinae (Coleoplera ScaraiJileiriae)bull Folia Enlomol Mexi 12 14-312

HAMMER O 1941 laquoBiological and ecological investigations on flies associated wirh pascuring canle and theit excrementraquo Repr from Videmk Medd Dank nalurh Foren 105 1941-1942

HANSKI L 1980a laquoThe community of coprophagous beedes (Coleoacuteplera Scarabaeiriae and Hydrophilishyriae) in norrhero Europeraquo Ann Enl Fenn 46 57-73

HANSKI 1 1 1980b laquoPatterns of beede succession in droppingsraquo Ann 2001 Fennici 17 17-25

HUGHES R D TYNDALE-BISCOE M Y W ALKER] 1978 Effecrs of introduced dung beetles (Coshyleopltra Scarabaeidae) 00 rhe breeding and abuncfance of rhe Australian bushfly) Musca vetllJtisJima Walker (Diplera Murciriae) bull Bull Enl Res 68 361-372

IABLOKOFF-KHNZORlAN S M 1977 Uumlber die Philogenie der Lamellicornia (Insecta Coleoacuteplera)bull Enshy10m AM MaJ Tierk Dresclen 41 135-200

KOSKELA H 1972 Habitar selection of dung inhabiting staphylinids (Coleoacuteplera) in relarion ro age of the dungraquo Ann 2001 Fennid 9 156-17

LANDIN B O 1961 Ecological ludies 01 dung beeileI Opuse Ent Suppl 19 228 pp

LAuRENCE B R 1954 The larval inhabitan of cow paraquo ] Anim Ecol 23 234-260

LUMARET J P 1975 ElUde des conditions de ponte er de deacuteveloppement 1arvaire dAphodi (Agrishylin) comlam DuIt (Coleoplera Scarabaeiriae) dans la narure ([ au laboraroireraquo Vie Milieu 25 267-282

MAC FAYDEN A 1963 Animal Ecology AimI and melhocaacute Lendon Sandes 344 pp

MAC LUSKY D S 1960 Sorne estimates of the areas of pasture fouled by excreta of dairy cowsraquo ] Bri (rassl Soc 15 181-18B

MAC QUEEN Ao) 1975 laquoDung as an iosect food source dung beetles as competitors of other coproshyphagous fauna and as large for predarorsraquo] Appl Ecol 12 821-827

MAC QUEENA y BEIRNE B P 1975 Influence oforher insec on producrion of horo fly HaeshymatofJta trntam (Dtptera Mnsczdae) from carrIe dung 10 south-central Brmsh Columbiacutearaquo Can Ent 107 1255-1264

MOHR C O 1943 Catrle droppings as ecological uniraquo Ecol Monogr 13 275-298

MOON R D 1980 Effec of larval comperition on faee flyraquo Environ Enlomol 9 325-330

330

Ecologiacutea N 4 1990 ICONA MADRID

MOON R D LOOMIS E c y ANDERSON J R 1980 laquoInfluence of ewo species of dung beedes on larvae offace flyraquo Environ Enlo11WI 9 607-612

MUTINGA M J y MADEL G 1981 laquoThe eole of copeophagous beedes in ehe disseminaeion of eaeshyniasis in Kenyaraquo Imeel Sci Appicacion 1 379-382

NAKAMURA Y 1975 laquoDecomposition cf organic materials and soiJ fauna in pasture 3 Disappearanshyce cf CDW dung and associated soil macrofaunal successiooraquo) Pedobiologia 15 210-221

NAKAMURA Y 1976 laquoDecomposiciacuteon of organic materials and soil fauna in pasrure 4 Disappearanshyce of cow dung and succession of the associaeed soil miceo-artheopodsraquo PeJbiologia 16 243-257

PETERSEN R G LUCAN H L YWOODHOUSE W W 1956 laquoThe discribution of exeta by feee1y geazing caede and ies influence on pastuee fertilieyraquo Agron j 48 440-449

- PORTCHINSKY l 1885 laquoMuscarum cadaverinarum scercorariarurnque biologia comparararaquo Ber En

Z 31 17-28

RElNECKE P K 1970 laquoHelminth diseases in domestic anirnals in relarIacutean to cheir environmentraquo S Afr j Sci 66 192-198

RIcou G 1967 laquoEcude bioceacutenotique dun milieu nature la prairie permanente patureacuteeraquo Ann Epiph 18 nuacutemero fuera de setiacutee 1 1-148

RlTCHER P O 1968 laquo5picades of adulr Scarabaeoidea (Coleoplera) and eheie phylogeoeejc significance 1 The abdomioal spieacles Ann Enlo11W Soco Amer 62 869-880

ROUGON c y ROUGON D 1979 laquoDonneacutees pteacutelimioaices sur les a[[heopodes des bouses de eacutebu en Reacutepublique du Nigw Ann Univer Niamey 11-18

ROUGON D Y ROUGON c 1981 laquoIosects ee iertilisarion des soIs eo ooe sabeacuteJieooe (ReacutepubJique du Nigee)gtgt Agecop Uaon 59 36-39

5UOHAUS W 1981 laquoUumlbec die su1aessioo von Nemaeoden in kuhfladeoraquo Pedobiologia21 271-297 THOME J P Y DESIEacuteRE M 1975 laquoEvolucion de la densiteacute numeacuterique des populaeions de Collemshy

boles dans les excreacutementS de bovideacutes ee dequides Rev Eco Bio So 12 627-641

VEIGA C M 1982 Los 5caeabaeoidea (Col) coproacutefagos de Colmenar Viejo (Madrid) Perfiles aUloecoMgicos Memoria de Licenciaeuca Univ Complucense Madeid 195 pp (Ineacutedica)

VEIGA C M 1985 laquoContribucioacuten a la biologiacutea de los Scarabaeoidea coproacutefagos ibeacutericos Estudio aushyeoecoloacutegico de Aphodius (Nimbus) alfin Panee (Coleoplera Aphodiitiae)bull Actas 11 Congr ibeacuter Enshytom Lisboa 5upl o 1 al Bol Soco port Enlom 2 123-134

VIRKKI N 1957 laquoScructure of che testis fallLele in relacion to evolucion in che Scarabaeidae (Cokopteshyra)bull Can J Zool 35 265-277

WALTER P 1980 laquoComportement de recherche et dexploitation dune masse srercorale chez quelshyques copeophages afeo-[[opicaux Annls Soco ent Fr (NS) 16 307-323

WATERHOUSE D F 1974 laquoThe biological coo[[ol of duog Sci Am 230 101-109

WINGO C W THOMAS G D o y MORGAN C E o 1974 laquoSuccession and abunclance of insects in paseuce manuee ee1ationship eo face fly sucvivalraquo Ann Enl Soco Amer 67 386-390

ZUNINO M 1979 laquoGruppi artificiali e gruppi naeueali negli Onlhophagus (Coeoplera Scarabaeoidea)bull Boll Mus Zool Univ Tlraquoino 1 1-18

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Ecolcgla N 4 1990 CONA MADRID

- - tltoc bulll( t --- bull 0 ~ I l

Foco 2 hxecemento vacuno acumulado en una dehesa ausshy[raliana Debido a la ausencia de coleoacutepteros coproacutefagos las boshyntildeigas- se secan y permanecen en el suelo durante muchos meses

aunque no suelen ser aparentes pueden traer coshymo consecuencia la enfermedad o la mortalidad y cuando no un enorme gasto en el tratamiento deshybido a los costes de los medicamentos y servicios veterinarios Estos paraacutesitos no soacutelo sustraen a sus hueacutespedes los nutrientes y dantildean sus oacuterganos vishytajes sino que ocasionan en el ganado una mayor susceptibilidad a contraer determinadas enfermeshydades lo que disminuye notablemente la eficacia y beneficios de la produccioacuten

Este problema se ha visto incrementado recienteshymente como consecuencia de las nuevas praacutecticas agriacutecolas y ganaderas las cuajes buscando una mashyyor rentabilidad concentran a los animales en aacutereas cada vez maacutes pequentildeas ocasionando un aushy

i mento en la transmisioacuten El tratamiento claacutesico de

las parasitosis con agentes quimioterapeacuteuticos ademaacutes de estar lejos de ser eficaz en el tratamienshyto de las especies maacutes perjudiciales no les previeshyne de una reinfeccioacuten ya que soacutelo actuacutean sobre un determinado estadio del ciclo de vida del paraacutesito

Los huevos de la mayoriacutea de los paraacutesitos gastroinshytestinales salen fuera del hueacutesped a traveacutes de sus heces Posteriormente se desarrollan como larvas de vida libre para maacutes tarde y bajo condiciones climaacuteticas favorables alcanzar el estado infeetivo Estas larvas infectiacutevas migran por la hierba donde juntO con ella son ingeridas por el ganado comshypletando de esta forma su tiacutepico ciclo de vida

Asiacute pues los depoacutesitos de excremento que permashynecen sobre el pasto pueden considerarse como

Foto 3 Crecimiento en rodales de hetb~eas no apetecibles por el ganado Este hecho estimulado por la pennanencia del excremento en el suelo determina una disminucioacuten en la canshytidad total de pastO disponible Las fotografiacuteas de las Figs 3 y 4 han sido tomadas de WATERHOUSE (1974) COn autorizashycioacuten del autor y de Sdenlific American Ine

verdaderas laquoincubadorasraquo en las que se desarrollan las larvas hasta alcanzar el estado infectivo Las particulares condiciones microclimaacuteticas que reishynan en la bontildeiga como ya vimos hacen de eUa un reservorio para las larvas de ]05 paraacutesitos (RElNEC ICE 1970)

El papel de los coleoacutepteros coproacutefagos en la reducshycioacuten del acceso al ganado por los estadios infectishyvos ha sido estudiado por diversos autores BORshyNEMiexclSSZA (10) HALFFTER amp MATTHWF~

(1966) RE1NECKE (1960 in DURlE 1975) ESte uacuteltimo autor establece que si las heces contamishynantes fueran encerradas por los coproacutefagos antes de que 105 paraacutesitOs alcancen el estado infectivo el parasitismo potencial de cada bontildeiacutega quedariacutea muy reducido FINCHER (1973) afirma que en EEUU unas muestras de hierba de una parcela con una poblacioacuten normal de coproacutefagos teniacutean 147 vece~ maacutes larvas paraacutesitas que las muestr3$ tomadas en una parcela con una poblacioacuten de coshyproacutefagos cinco veces superior Este mismo autor (FINCHER 1975) muestra tambieacuten que las reses que pastan en una pradera con una poblacioacuten de coproacutefagos reducida por meacutetodos de trampeo adshyquieren nueve veces maacutes paraacutesitos que las reses de un prado en el que se incrementaron los coproacutefashygos con Jos ejemplares capturados en el primero Por otra parte DURlE (1975) sugiere que al meshyDOS en Australia los coleoacutepteros coproacutefagos son capaces de reducir la contaminacioacuten larvaria aproximadamente a la mitad siempre que se den unas condiciones climaacutetiacutecas apropiadas Conclusioshy

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] M loBO el al

Des similares en la reduccioacuten del nuacutemero de paraacuteshysitos por la actividad encerradora de los coproacutefashygos han sido mostradas por REINECKE (op al) BRYAN (1976) YCLAUDE (1977) eorce Orcos

Los coleoacutepteros coproacutefagos pueden servir tambieacuten como hueacutespedes imermediarios de determinados helmioros del ganado y animales salvajes (FINCHER el al 1969) por lo que las especies imporeadas con el fin de incrementar su nuacutemero en un aacuterea determinada deben ser estudiadas antes atendienshydo a esta posibilidad En este senrido MUTlNGA amp MADEL (1981) han mostrado que algunos coshyproacutefagos de los geacuteneros Oniacutetis y Heiocopris pueden actuar como agentes diseminadores de Tamio sashyginata en Kenia

Respeceo al problema de los cliacutepreros coproacutefagos la lucha contra diversas especies que pueden ser plaga del ganado domeacutestico comenzoacute con la introshyduccioacuten accidental de dichas especies en determishynadas regiones Musca vettiexclstissima Wa1ker y Haeshymatobia in-itam exigua (De Meijere) en Australia y Musca automnalis De Geer y Haematobia irritam (L) en los EEUU paiacutes este uacuteltimo donde la idea de utilizar los coleoacutepteros coproacutefagos como controlashydores bioloacutegicos data de principios de siglo con la introduccioacuten en Hawai y Puerto Rico de varias esshypecies exoacuteticas de escarabeidos (FINCHER 1981)

La accioacuten nociva de estas especies de diacutepteros soshybre el ganado se debe tanto a servir de vectores de determinadas enfermedades como a su reacutegimen hematoacutefago lo que ocasiona una debilidad en el ganado y claro estaacute un descenso en la proshyductividad

Los coleoacutepteros coproacutefagos han sido considerados ya por BORNEMISSZA (1970) como unos oacuteprimos controladores bioloacutegicos de las plagas de cliacutepreros que viven en el excremento de los animales doshymeacutesticos MACQUEEN (1975) resume el conreol que ejercen estos coleoacutepteros sobre los diacutepteros en los siguientes puntos

1 Alterando mecaacutenicamente los huevos y larvas durante los procesos de alimentacioacuten y enterrashymiento del eXCtemento 2 Modificando la canridad y calidad del exereshymento disponible

3 Exponiendo los huevos y larvas a la accioacuten de sus depredadores

Imereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

4 Exponiendo los estados preimaginales de los diacutepteros a las inclemencias ambientales que en la mayoriacutea de los casos son mortales para ellos

Estudios anaacutelogos han sido abordados por diversos aurores WINGO el al (1974) MOON (1980) MOON el al (1980) HUGHES el al (1978) MACshyQUEEN amp BEIRNE (1975) WATERHOUSE (1974) etceacutetera los cuales coinciden en indicar que al meshynos ciertas especies inciden negativamente en el desarrollo y proliferacioacuten de estos diacutepteros

No obstante como sentildeala FINCHER (1981) hasta que no sea posible establecer un complejo de coshyleoacutepteros coproacutefagos capaz de remover y eliminar completamente los excrementos en un diacutea o dos tras su deposicioacuten no se pueden dar por definitishyvos los meacutetodos de control empleados Esta posishybilidad necesita del conocimiento previo de los reshyquerimientos ecoloacutegicos de las especies de coleoacutepshyteros coproacutefagos a introducir asiacute como de la magshynitud de su actividad enterradora Este uacuteltimo asshypecto sin embargo no parece ofrecer dificultad si nos atenemos a los datos aportados por diferentes autores Asiacute sabemos tras el trabajo de BORNEshyMISSZA (1970) que Onthophaglls gazella F una esshypecie de coproacutefago afroasiaacutetica es capaz de llevar a cabo este comerido Este autor demostroacute en conshydiciones de laboratorio que diez parejas de esta esshypecie eran capaces de enterrar el 90 de un litro de excremento en sesenta horas y que con una densidad de 3D parejas todo el excremento era enshyterrado en treinta y seis horas Tambieacuten WALTER (1980) en un reabajo sobre el comporeamienro de algunos coproacutefagos afrotropicales afirma que eacutes~

tos haciacutean desaparecer una bontildeiga de vaca en venshyticuatro horas tras su deposicioacuten

Para finalizar veamos las evaluaciones efectuadas por FINCHER (op al) en EEUU de los benefishycios potenciales que se derivariacutean anualmente del enterramiento de los excrementos del ganado doshymeacutestico por los coleoacutepteros coproacutefagos beneficios que superan los 2000 millones de doacutelares

l Por efecto en el incremento de pasto para el ganado 603196580 doacutelares

2 Por el reciclaje del rureoacutegeno 208164384 doacutelares

3 Por la reduccioacuten de los paraacutesitos gastrointesshytinales en

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Ecgiacutea N 4 1990 CONA MADRID

- Ganado de carne 428061500 doacutelares Beneficios porenciales corales 2068360154 doacuteshylares

Ganado de leche 163937690 doacutelares

Otro ganado domeacutesrico 150000000 de AGRADECIMIENTO doacutelares

] M Lobo realizoacute este crabajo merced a una beca 4 Por la reduccioacuten de plagas de diacutepteros de la CAYClT concedida para el proyecco 515000000 de doacutelares 153082

SUMMARY

The cow dung conscieutes sorne little microhabitats inside a grearer uniey -che pasture land- which are analized in che texr A rieh and diverse coprophagous fauna -3t times very specialized- live in chis microhabitat This fauna parcake accively of che material and energy flux which QCcurs berween che cow dung and che pasture The dung beetle imporcance in che maimenance of chis flux has beeo valued and srudied by many aurhors as well as iexcles comribueion ro che control of sorne parasites plagues of domestic carde In chis work we have realized a shallow revision oE the knowledges abour this theshyme nor only for ies divulgation but also in order te rnake possible new applications in the srudies about rhe improvernent of che pasture land in our country

BIBLIOGRAFIA

GOGDANOV E A 1901 laquoZuc Biologic der Copcophagaraquo AIg Z E1Jt 6 36-4l

BORNEMISSZA G F 1970 ltdnsectary scudies on the control oE dung breeding flies by che accivicy oE rhe dung beeele Onthophagll1 gazlla F IColoptera Searabaida) bull ) AlI1t Entollo Soe 9 31-41

BORNEMISSZA G F 1976 laquoThe Ausrralian dung beeele pcoyece 1965-1975raquo AlI1traian Meat Res i COllll Rev 30 1-30 I BORNEMISSZA G F Y WIWAMS C H 1970 laquoAn effect of dung beerle acriviry on plam yieldraquo

Pedobiologia 10 1-7

BRYAN R P 1976 laquoThe effece of rhe dung beerle OnthophagllS gazla on rhe ecology of he iexclnfective Jarvae oE gastrointestinal nernatodes oE cartle) AIII j Agriacutee Res 27 567-574

CLAUDE J F 1977 Contriacutebution a leacutetude des eofeacuteopteres des excremens de bfIVim iacutencide11ee 1Jtr fe developpeshyment des larves de Trichosrrongylides paraJIacutees des bfIViacutens Tesis Doc Ecole Nationale Veacuteteacuterinaire dAlshyfoer (Resumen) 83 paacutegs

COVARRUBlA5 R OREIlANA W y VALDERAS r 1982 laquoSucesioacuten de microarrroacutepodos en la colonishyzacioacuten de las fcas de bovinoraquo Rev Eco Biol So 19 363-38l

DAVID50N S r 1979 laquoMesofaunai responses te carrIe dung wirh particular reEerence ro Collembolaraquo Pedobigia 19 402-407

DE5IERE M 1974 Eeologie des Coleacuteopteres eoprophiacuteles en prairie paureacutee el en forit Tesis docto Universireacute de Liege 235 pp

DURJE P 1975 laquoSorne possible effects oE dung beetle acciviry On the infestarion oE pastuces by intesshyrinal worm larvae of careleraquo) App Eeol 12 827-83l

FABRE J H 1897 Souvenirs Entomofogiques V Paris Librarie Delagrave

FINCHER G T 1973 laquoDung beetles as biological control agenrs for gastrointestinal parasites of lishyvesroch) ParaJitoi 59 3-399

329

J M LOBO el al laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

FINCHER G T 1975 (cEffecr of dung beerle acciviey on che number of nemacode parasited required by grazing carderaquo] ParaJilol 61 759-762

FINCHER G T 1981 laquoThe pOtencial value of dung beetles in pascuce ecosysrems))j Georgia Entomol Soc 16 316-333

FINCHER G T MONSON W G YBURTON G W 1981 laquoEffeets of catde feces rapidly buried by dung beedes on yield and quality of coastal bermudagrassraquo Agronomy journal 73 775-779

FINCHER G T STEWART T B Y DAVIS R 1969 laquoBeede inrermediare hosrs for swine spirurids in sourbern Georgiaraquo] Parasilol 55 355-358

FINCHER G T YWOODRUFF R E 1979 laquoDung beedes of Cumbedand Island Georgia (Coleoptera ScaraiJaeiriae)bull COleopl Bull 33 69-70

GlILARD P 1967 laquoCoprophagous beedes in pasture ecosysremsraquo] AI lml Agric Sci 33 30-34

GolJAN A 1953 Studies on Polisb beedes of the Onrhophag ovalus (l) group with sorne biological observations on coprophagousraquo Ann MaJ 2001 Polonici 15 55-84

HAFEZ M 1939 laquoSorne ecological ohservacions on che losen fauna of dung)) Bull Soco Fouad 1El1t23 241-287

HALFFTER G Y EDMONDS W D 1982 The nesling behavior o dung beelles (Scarabaeinae) Instituro de Ecologiacutea Meacutexico D F 176 pp

HALFFTER G Y MATTHEWS E G 1966 The natural history of dung beedes of rhe subfamily Scashyrabileinae (Coleoplera ScaraiJileiriae)bull Folia Enlomol Mexi 12 14-312

HAMMER O 1941 laquoBiological and ecological investigations on flies associated wirh pascuring canle and theit excrementraquo Repr from Videmk Medd Dank nalurh Foren 105 1941-1942

HANSKI L 1980a laquoThe community of coprophagous beedes (Coleoacuteplera Scarabaeiriae and Hydrophilishyriae) in norrhero Europeraquo Ann Enl Fenn 46 57-73

HANSKI 1 1 1980b laquoPatterns of beede succession in droppingsraquo Ann 2001 Fennici 17 17-25

HUGHES R D TYNDALE-BISCOE M Y W ALKER] 1978 Effecrs of introduced dung beetles (Coshyleopltra Scarabaeidae) 00 rhe breeding and abuncfance of rhe Australian bushfly) Musca vetllJtisJima Walker (Diplera Murciriae) bull Bull Enl Res 68 361-372

IABLOKOFF-KHNZORlAN S M 1977 Uumlber die Philogenie der Lamellicornia (Insecta Coleoacuteplera)bull Enshy10m AM MaJ Tierk Dresclen 41 135-200

KOSKELA H 1972 Habitar selection of dung inhabiting staphylinids (Coleoacuteplera) in relarion ro age of the dungraquo Ann 2001 Fennid 9 156-17

LANDIN B O 1961 Ecological ludies 01 dung beeileI Opuse Ent Suppl 19 228 pp

LAuRENCE B R 1954 The larval inhabitan of cow paraquo ] Anim Ecol 23 234-260

LUMARET J P 1975 ElUde des conditions de ponte er de deacuteveloppement 1arvaire dAphodi (Agrishylin) comlam DuIt (Coleoplera Scarabaeiriae) dans la narure ([ au laboraroireraquo Vie Milieu 25 267-282

MAC FAYDEN A 1963 Animal Ecology AimI and melhocaacute Lendon Sandes 344 pp

MAC LUSKY D S 1960 Sorne estimates of the areas of pasture fouled by excreta of dairy cowsraquo ] Bri (rassl Soc 15 181-18B

MAC QUEEN Ao) 1975 laquoDung as an iosect food source dung beetles as competitors of other coproshyphagous fauna and as large for predarorsraquo] Appl Ecol 12 821-827

MAC QUEENA y BEIRNE B P 1975 Influence oforher insec on producrion of horo fly HaeshymatofJta trntam (Dtptera Mnsczdae) from carrIe dung 10 south-central Brmsh Columbiacutearaquo Can Ent 107 1255-1264

MOHR C O 1943 Catrle droppings as ecological uniraquo Ecol Monogr 13 275-298

MOON R D 1980 Effec of larval comperition on faee flyraquo Environ Enlomol 9 325-330

330

Ecologiacutea N 4 1990 ICONA MADRID

MOON R D LOOMIS E c y ANDERSON J R 1980 laquoInfluence of ewo species of dung beedes on larvae offace flyraquo Environ Enlo11WI 9 607-612

MUTINGA M J y MADEL G 1981 laquoThe eole of copeophagous beedes in ehe disseminaeion of eaeshyniasis in Kenyaraquo Imeel Sci Appicacion 1 379-382

NAKAMURA Y 1975 laquoDecomposition cf organic materials and soiJ fauna in pasture 3 Disappearanshyce cf CDW dung and associated soil macrofaunal successiooraquo) Pedobiologia 15 210-221

NAKAMURA Y 1976 laquoDecomposiciacuteon of organic materials and soil fauna in pasrure 4 Disappearanshyce of cow dung and succession of the associaeed soil miceo-artheopodsraquo PeJbiologia 16 243-257

PETERSEN R G LUCAN H L YWOODHOUSE W W 1956 laquoThe discribution of exeta by feee1y geazing caede and ies influence on pastuee fertilieyraquo Agron j 48 440-449

- PORTCHINSKY l 1885 laquoMuscarum cadaverinarum scercorariarurnque biologia comparararaquo Ber En

Z 31 17-28

RElNECKE P K 1970 laquoHelminth diseases in domestic anirnals in relarIacutean to cheir environmentraquo S Afr j Sci 66 192-198

RIcou G 1967 laquoEcude bioceacutenotique dun milieu nature la prairie permanente patureacuteeraquo Ann Epiph 18 nuacutemero fuera de setiacutee 1 1-148

RlTCHER P O 1968 laquo5picades of adulr Scarabaeoidea (Coleoplera) and eheie phylogeoeejc significance 1 The abdomioal spieacles Ann Enlo11W Soco Amer 62 869-880

ROUGON c y ROUGON D 1979 laquoDonneacutees pteacutelimioaices sur les a[[heopodes des bouses de eacutebu en Reacutepublique du Nigw Ann Univer Niamey 11-18

ROUGON D Y ROUGON c 1981 laquoIosects ee iertilisarion des soIs eo ooe sabeacuteJieooe (ReacutepubJique du Nigee)gtgt Agecop Uaon 59 36-39

5UOHAUS W 1981 laquoUumlbec die su1aessioo von Nemaeoden in kuhfladeoraquo Pedobiologia21 271-297 THOME J P Y DESIEacuteRE M 1975 laquoEvolucion de la densiteacute numeacuterique des populaeions de Collemshy

boles dans les excreacutementS de bovideacutes ee dequides Rev Eco Bio So 12 627-641

VEIGA C M 1982 Los 5caeabaeoidea (Col) coproacutefagos de Colmenar Viejo (Madrid) Perfiles aUloecoMgicos Memoria de Licenciaeuca Univ Complucense Madeid 195 pp (Ineacutedica)

VEIGA C M 1985 laquoContribucioacuten a la biologiacutea de los Scarabaeoidea coproacutefagos ibeacutericos Estudio aushyeoecoloacutegico de Aphodius (Nimbus) alfin Panee (Coleoplera Aphodiitiae)bull Actas 11 Congr ibeacuter Enshytom Lisboa 5upl o 1 al Bol Soco port Enlom 2 123-134

VIRKKI N 1957 laquoScructure of che testis fallLele in relacion to evolucion in che Scarabaeidae (Cokopteshyra)bull Can J Zool 35 265-277

WALTER P 1980 laquoComportement de recherche et dexploitation dune masse srercorale chez quelshyques copeophages afeo-[[opicaux Annls Soco ent Fr (NS) 16 307-323

WATERHOUSE D F 1974 laquoThe biological coo[[ol of duog Sci Am 230 101-109

WINGO C W THOMAS G D o y MORGAN C E o 1974 laquoSuccession and abunclance of insects in paseuce manuee ee1ationship eo face fly sucvivalraquo Ann Enl Soco Amer 67 386-390

ZUNINO M 1979 laquoGruppi artificiali e gruppi naeueali negli Onlhophagus (Coeoplera Scarabaeoidea)bull Boll Mus Zool Univ Tlraquoino 1 1-18

331

] M loBO el al

Des similares en la reduccioacuten del nuacutemero de paraacuteshysitos por la actividad encerradora de los coproacutefashygos han sido mostradas por REINECKE (op al) BRYAN (1976) YCLAUDE (1977) eorce Orcos

Los coleoacutepteros coproacutefagos pueden servir tambieacuten como hueacutespedes imermediarios de determinados helmioros del ganado y animales salvajes (FINCHER el al 1969) por lo que las especies imporeadas con el fin de incrementar su nuacutemero en un aacuterea determinada deben ser estudiadas antes atendienshydo a esta posibilidad En este senrido MUTlNGA amp MADEL (1981) han mostrado que algunos coshyproacutefagos de los geacuteneros Oniacutetis y Heiocopris pueden actuar como agentes diseminadores de Tamio sashyginata en Kenia

Respeceo al problema de los cliacutepreros coproacutefagos la lucha contra diversas especies que pueden ser plaga del ganado domeacutestico comenzoacute con la introshyduccioacuten accidental de dichas especies en determishynadas regiones Musca vettiexclstissima Wa1ker y Haeshymatobia in-itam exigua (De Meijere) en Australia y Musca automnalis De Geer y Haematobia irritam (L) en los EEUU paiacutes este uacuteltimo donde la idea de utilizar los coleoacutepteros coproacutefagos como controlashydores bioloacutegicos data de principios de siglo con la introduccioacuten en Hawai y Puerto Rico de varias esshypecies exoacuteticas de escarabeidos (FINCHER 1981)

La accioacuten nociva de estas especies de diacutepteros soshybre el ganado se debe tanto a servir de vectores de determinadas enfermedades como a su reacutegimen hematoacutefago lo que ocasiona una debilidad en el ganado y claro estaacute un descenso en la proshyductividad

Los coleoacutepteros coproacutefagos han sido considerados ya por BORNEMISSZA (1970) como unos oacuteprimos controladores bioloacutegicos de las plagas de cliacutepreros que viven en el excremento de los animales doshymeacutesticos MACQUEEN (1975) resume el conreol que ejercen estos coleoacutepteros sobre los diacutepteros en los siguientes puntos

1 Alterando mecaacutenicamente los huevos y larvas durante los procesos de alimentacioacuten y enterrashymiento del eXCtemento 2 Modificando la canridad y calidad del exereshymento disponible

3 Exponiendo los huevos y larvas a la accioacuten de sus depredadores

Imereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

4 Exponiendo los estados preimaginales de los diacutepteros a las inclemencias ambientales que en la mayoriacutea de los casos son mortales para ellos

Estudios anaacutelogos han sido abordados por diversos aurores WINGO el al (1974) MOON (1980) MOON el al (1980) HUGHES el al (1978) MACshyQUEEN amp BEIRNE (1975) WATERHOUSE (1974) etceacutetera los cuales coinciden en indicar que al meshynos ciertas especies inciden negativamente en el desarrollo y proliferacioacuten de estos diacutepteros

No obstante como sentildeala FINCHER (1981) hasta que no sea posible establecer un complejo de coshyleoacutepteros coproacutefagos capaz de remover y eliminar completamente los excrementos en un diacutea o dos tras su deposicioacuten no se pueden dar por definitishyvos los meacutetodos de control empleados Esta posishybilidad necesita del conocimiento previo de los reshyquerimientos ecoloacutegicos de las especies de coleoacutepshyteros coproacutefagos a introducir asiacute como de la magshynitud de su actividad enterradora Este uacuteltimo asshypecto sin embargo no parece ofrecer dificultad si nos atenemos a los datos aportados por diferentes autores Asiacute sabemos tras el trabajo de BORNEshyMISSZA (1970) que Onthophaglls gazella F una esshypecie de coproacutefago afroasiaacutetica es capaz de llevar a cabo este comerido Este autor demostroacute en conshydiciones de laboratorio que diez parejas de esta esshypecie eran capaces de enterrar el 90 de un litro de excremento en sesenta horas y que con una densidad de 3D parejas todo el excremento era enshyterrado en treinta y seis horas Tambieacuten WALTER (1980) en un reabajo sobre el comporeamienro de algunos coproacutefagos afrotropicales afirma que eacutes~

tos haciacutean desaparecer una bontildeiga de vaca en venshyticuatro horas tras su deposicioacuten

Para finalizar veamos las evaluaciones efectuadas por FINCHER (op al) en EEUU de los benefishycios potenciales que se derivariacutean anualmente del enterramiento de los excrementos del ganado doshymeacutestico por los coleoacutepteros coproacutefagos beneficios que superan los 2000 millones de doacutelares

l Por efecto en el incremento de pasto para el ganado 603196580 doacutelares

2 Por el reciclaje del rureoacutegeno 208164384 doacutelares

3 Por la reduccioacuten de los paraacutesitos gastrointesshytinales en

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Ecgiacutea N 4 1990 CONA MADRID

- Ganado de carne 428061500 doacutelares Beneficios porenciales corales 2068360154 doacuteshylares

Ganado de leche 163937690 doacutelares

Otro ganado domeacutesrico 150000000 de AGRADECIMIENTO doacutelares

] M Lobo realizoacute este crabajo merced a una beca 4 Por la reduccioacuten de plagas de diacutepteros de la CAYClT concedida para el proyecco 515000000 de doacutelares 153082

SUMMARY

The cow dung conscieutes sorne little microhabitats inside a grearer uniey -che pasture land- which are analized in che texr A rieh and diverse coprophagous fauna -3t times very specialized- live in chis microhabitat This fauna parcake accively of che material and energy flux which QCcurs berween che cow dung and che pasture The dung beetle imporcance in che maimenance of chis flux has beeo valued and srudied by many aurhors as well as iexcles comribueion ro che control of sorne parasites plagues of domestic carde In chis work we have realized a shallow revision oE the knowledges abour this theshyme nor only for ies divulgation but also in order te rnake possible new applications in the srudies about rhe improvernent of che pasture land in our country

BIBLIOGRAFIA

GOGDANOV E A 1901 laquoZuc Biologic der Copcophagaraquo AIg Z E1Jt 6 36-4l

BORNEMISSZA G F 1970 ltdnsectary scudies on the control oE dung breeding flies by che accivicy oE rhe dung beeele Onthophagll1 gazlla F IColoptera Searabaida) bull ) AlI1t Entollo Soe 9 31-41

BORNEMISSZA G F 1976 laquoThe Ausrralian dung beeele pcoyece 1965-1975raquo AlI1traian Meat Res i COllll Rev 30 1-30 I BORNEMISSZA G F Y WIWAMS C H 1970 laquoAn effect of dung beerle acriviry on plam yieldraquo

Pedobiologia 10 1-7

BRYAN R P 1976 laquoThe effece of rhe dung beerle OnthophagllS gazla on rhe ecology of he iexclnfective Jarvae oE gastrointestinal nernatodes oE cartle) AIII j Agriacutee Res 27 567-574

CLAUDE J F 1977 Contriacutebution a leacutetude des eofeacuteopteres des excremens de bfIVim iacutencide11ee 1Jtr fe developpeshyment des larves de Trichosrrongylides paraJIacutees des bfIViacutens Tesis Doc Ecole Nationale Veacuteteacuterinaire dAlshyfoer (Resumen) 83 paacutegs

COVARRUBlA5 R OREIlANA W y VALDERAS r 1982 laquoSucesioacuten de microarrroacutepodos en la colonishyzacioacuten de las fcas de bovinoraquo Rev Eco Biol So 19 363-38l

DAVID50N S r 1979 laquoMesofaunai responses te carrIe dung wirh particular reEerence ro Collembolaraquo Pedobigia 19 402-407

DE5IERE M 1974 Eeologie des Coleacuteopteres eoprophiacuteles en prairie paureacutee el en forit Tesis docto Universireacute de Liege 235 pp

DURJE P 1975 laquoSorne possible effects oE dung beetle acciviry On the infestarion oE pastuces by intesshyrinal worm larvae of careleraquo) App Eeol 12 827-83l

FABRE J H 1897 Souvenirs Entomofogiques V Paris Librarie Delagrave

FINCHER G T 1973 laquoDung beetles as biological control agenrs for gastrointestinal parasites of lishyvesroch) ParaJitoi 59 3-399

329

J M LOBO el al laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

FINCHER G T 1975 (cEffecr of dung beerle acciviey on che number of nemacode parasited required by grazing carderaquo] ParaJilol 61 759-762

FINCHER G T 1981 laquoThe pOtencial value of dung beetles in pascuce ecosysrems))j Georgia Entomol Soc 16 316-333

FINCHER G T MONSON W G YBURTON G W 1981 laquoEffeets of catde feces rapidly buried by dung beedes on yield and quality of coastal bermudagrassraquo Agronomy journal 73 775-779

FINCHER G T STEWART T B Y DAVIS R 1969 laquoBeede inrermediare hosrs for swine spirurids in sourbern Georgiaraquo] Parasilol 55 355-358

FINCHER G T YWOODRUFF R E 1979 laquoDung beedes of Cumbedand Island Georgia (Coleoptera ScaraiJaeiriae)bull COleopl Bull 33 69-70

GlILARD P 1967 laquoCoprophagous beedes in pasture ecosysremsraquo] AI lml Agric Sci 33 30-34

GolJAN A 1953 Studies on Polisb beedes of the Onrhophag ovalus (l) group with sorne biological observations on coprophagousraquo Ann MaJ 2001 Polonici 15 55-84

HAFEZ M 1939 laquoSorne ecological ohservacions on che losen fauna of dung)) Bull Soco Fouad 1El1t23 241-287

HALFFTER G Y EDMONDS W D 1982 The nesling behavior o dung beelles (Scarabaeinae) Instituro de Ecologiacutea Meacutexico D F 176 pp

HALFFTER G Y MATTHEWS E G 1966 The natural history of dung beedes of rhe subfamily Scashyrabileinae (Coleoplera ScaraiJileiriae)bull Folia Enlomol Mexi 12 14-312

HAMMER O 1941 laquoBiological and ecological investigations on flies associated wirh pascuring canle and theit excrementraquo Repr from Videmk Medd Dank nalurh Foren 105 1941-1942

HANSKI L 1980a laquoThe community of coprophagous beedes (Coleoacuteplera Scarabaeiriae and Hydrophilishyriae) in norrhero Europeraquo Ann Enl Fenn 46 57-73

HANSKI 1 1 1980b laquoPatterns of beede succession in droppingsraquo Ann 2001 Fennici 17 17-25

HUGHES R D TYNDALE-BISCOE M Y W ALKER] 1978 Effecrs of introduced dung beetles (Coshyleopltra Scarabaeidae) 00 rhe breeding and abuncfance of rhe Australian bushfly) Musca vetllJtisJima Walker (Diplera Murciriae) bull Bull Enl Res 68 361-372

IABLOKOFF-KHNZORlAN S M 1977 Uumlber die Philogenie der Lamellicornia (Insecta Coleoacuteplera)bull Enshy10m AM MaJ Tierk Dresclen 41 135-200

KOSKELA H 1972 Habitar selection of dung inhabiting staphylinids (Coleoacuteplera) in relarion ro age of the dungraquo Ann 2001 Fennid 9 156-17

LANDIN B O 1961 Ecological ludies 01 dung beeileI Opuse Ent Suppl 19 228 pp

LAuRENCE B R 1954 The larval inhabitan of cow paraquo ] Anim Ecol 23 234-260

LUMARET J P 1975 ElUde des conditions de ponte er de deacuteveloppement 1arvaire dAphodi (Agrishylin) comlam DuIt (Coleoplera Scarabaeiriae) dans la narure ([ au laboraroireraquo Vie Milieu 25 267-282

MAC FAYDEN A 1963 Animal Ecology AimI and melhocaacute Lendon Sandes 344 pp

MAC LUSKY D S 1960 Sorne estimates of the areas of pasture fouled by excreta of dairy cowsraquo ] Bri (rassl Soc 15 181-18B

MAC QUEEN Ao) 1975 laquoDung as an iosect food source dung beetles as competitors of other coproshyphagous fauna and as large for predarorsraquo] Appl Ecol 12 821-827

MAC QUEENA y BEIRNE B P 1975 Influence oforher insec on producrion of horo fly HaeshymatofJta trntam (Dtptera Mnsczdae) from carrIe dung 10 south-central Brmsh Columbiacutearaquo Can Ent 107 1255-1264

MOHR C O 1943 Catrle droppings as ecological uniraquo Ecol Monogr 13 275-298

MOON R D 1980 Effec of larval comperition on faee flyraquo Environ Enlomol 9 325-330

330

Ecologiacutea N 4 1990 ICONA MADRID

MOON R D LOOMIS E c y ANDERSON J R 1980 laquoInfluence of ewo species of dung beedes on larvae offace flyraquo Environ Enlo11WI 9 607-612

MUTINGA M J y MADEL G 1981 laquoThe eole of copeophagous beedes in ehe disseminaeion of eaeshyniasis in Kenyaraquo Imeel Sci Appicacion 1 379-382

NAKAMURA Y 1975 laquoDecomposition cf organic materials and soiJ fauna in pasture 3 Disappearanshyce cf CDW dung and associated soil macrofaunal successiooraquo) Pedobiologia 15 210-221

NAKAMURA Y 1976 laquoDecomposiciacuteon of organic materials and soil fauna in pasrure 4 Disappearanshyce of cow dung and succession of the associaeed soil miceo-artheopodsraquo PeJbiologia 16 243-257

PETERSEN R G LUCAN H L YWOODHOUSE W W 1956 laquoThe discribution of exeta by feee1y geazing caede and ies influence on pastuee fertilieyraquo Agron j 48 440-449

- PORTCHINSKY l 1885 laquoMuscarum cadaverinarum scercorariarurnque biologia comparararaquo Ber En

Z 31 17-28

RElNECKE P K 1970 laquoHelminth diseases in domestic anirnals in relarIacutean to cheir environmentraquo S Afr j Sci 66 192-198

RIcou G 1967 laquoEcude bioceacutenotique dun milieu nature la prairie permanente patureacuteeraquo Ann Epiph 18 nuacutemero fuera de setiacutee 1 1-148

RlTCHER P O 1968 laquo5picades of adulr Scarabaeoidea (Coleoplera) and eheie phylogeoeejc significance 1 The abdomioal spieacles Ann Enlo11W Soco Amer 62 869-880

ROUGON c y ROUGON D 1979 laquoDonneacutees pteacutelimioaices sur les a[[heopodes des bouses de eacutebu en Reacutepublique du Nigw Ann Univer Niamey 11-18

ROUGON D Y ROUGON c 1981 laquoIosects ee iertilisarion des soIs eo ooe sabeacuteJieooe (ReacutepubJique du Nigee)gtgt Agecop Uaon 59 36-39

5UOHAUS W 1981 laquoUumlbec die su1aessioo von Nemaeoden in kuhfladeoraquo Pedobiologia21 271-297 THOME J P Y DESIEacuteRE M 1975 laquoEvolucion de la densiteacute numeacuterique des populaeions de Collemshy

boles dans les excreacutementS de bovideacutes ee dequides Rev Eco Bio So 12 627-641

VEIGA C M 1982 Los 5caeabaeoidea (Col) coproacutefagos de Colmenar Viejo (Madrid) Perfiles aUloecoMgicos Memoria de Licenciaeuca Univ Complucense Madeid 195 pp (Ineacutedica)

VEIGA C M 1985 laquoContribucioacuten a la biologiacutea de los Scarabaeoidea coproacutefagos ibeacutericos Estudio aushyeoecoloacutegico de Aphodius (Nimbus) alfin Panee (Coleoplera Aphodiitiae)bull Actas 11 Congr ibeacuter Enshytom Lisboa 5upl o 1 al Bol Soco port Enlom 2 123-134

VIRKKI N 1957 laquoScructure of che testis fallLele in relacion to evolucion in che Scarabaeidae (Cokopteshyra)bull Can J Zool 35 265-277

WALTER P 1980 laquoComportement de recherche et dexploitation dune masse srercorale chez quelshyques copeophages afeo-[[opicaux Annls Soco ent Fr (NS) 16 307-323

WATERHOUSE D F 1974 laquoThe biological coo[[ol of duog Sci Am 230 101-109

WINGO C W THOMAS G D o y MORGAN C E o 1974 laquoSuccession and abunclance of insects in paseuce manuee ee1ationship eo face fly sucvivalraquo Ann Enl Soco Amer 67 386-390

ZUNINO M 1979 laquoGruppi artificiali e gruppi naeueali negli Onlhophagus (Coeoplera Scarabaeoidea)bull Boll Mus Zool Univ Tlraquoino 1 1-18

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Ecgiacutea N 4 1990 CONA MADRID

- Ganado de carne 428061500 doacutelares Beneficios porenciales corales 2068360154 doacuteshylares

Ganado de leche 163937690 doacutelares

Otro ganado domeacutesrico 150000000 de AGRADECIMIENTO doacutelares

] M Lobo realizoacute este crabajo merced a una beca 4 Por la reduccioacuten de plagas de diacutepteros de la CAYClT concedida para el proyecco 515000000 de doacutelares 153082

SUMMARY

The cow dung conscieutes sorne little microhabitats inside a grearer uniey -che pasture land- which are analized in che texr A rieh and diverse coprophagous fauna -3t times very specialized- live in chis microhabitat This fauna parcake accively of che material and energy flux which QCcurs berween che cow dung and che pasture The dung beetle imporcance in che maimenance of chis flux has beeo valued and srudied by many aurhors as well as iexcles comribueion ro che control of sorne parasites plagues of domestic carde In chis work we have realized a shallow revision oE the knowledges abour this theshyme nor only for ies divulgation but also in order te rnake possible new applications in the srudies about rhe improvernent of che pasture land in our country

BIBLIOGRAFIA

GOGDANOV E A 1901 laquoZuc Biologic der Copcophagaraquo AIg Z E1Jt 6 36-4l

BORNEMISSZA G F 1970 ltdnsectary scudies on the control oE dung breeding flies by che accivicy oE rhe dung beeele Onthophagll1 gazlla F IColoptera Searabaida) bull ) AlI1t Entollo Soe 9 31-41

BORNEMISSZA G F 1976 laquoThe Ausrralian dung beeele pcoyece 1965-1975raquo AlI1traian Meat Res i COllll Rev 30 1-30 I BORNEMISSZA G F Y WIWAMS C H 1970 laquoAn effect of dung beerle acriviry on plam yieldraquo

Pedobiologia 10 1-7

BRYAN R P 1976 laquoThe effece of rhe dung beerle OnthophagllS gazla on rhe ecology of he iexclnfective Jarvae oE gastrointestinal nernatodes oE cartle) AIII j Agriacutee Res 27 567-574

CLAUDE J F 1977 Contriacutebution a leacutetude des eofeacuteopteres des excremens de bfIVim iacutencide11ee 1Jtr fe developpeshyment des larves de Trichosrrongylides paraJIacutees des bfIViacutens Tesis Doc Ecole Nationale Veacuteteacuterinaire dAlshyfoer (Resumen) 83 paacutegs

COVARRUBlA5 R OREIlANA W y VALDERAS r 1982 laquoSucesioacuten de microarrroacutepodos en la colonishyzacioacuten de las fcas de bovinoraquo Rev Eco Biol So 19 363-38l

DAVID50N S r 1979 laquoMesofaunai responses te carrIe dung wirh particular reEerence ro Collembolaraquo Pedobigia 19 402-407

DE5IERE M 1974 Eeologie des Coleacuteopteres eoprophiacuteles en prairie paureacutee el en forit Tesis docto Universireacute de Liege 235 pp

DURJE P 1975 laquoSorne possible effects oE dung beetle acciviry On the infestarion oE pastuces by intesshyrinal worm larvae of careleraquo) App Eeol 12 827-83l

FABRE J H 1897 Souvenirs Entomofogiques V Paris Librarie Delagrave

FINCHER G T 1973 laquoDung beetles as biological control agenrs for gastrointestinal parasites of lishyvesroch) ParaJitoi 59 3-399

329

J M LOBO el al laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

FINCHER G T 1975 (cEffecr of dung beerle acciviey on che number of nemacode parasited required by grazing carderaquo] ParaJilol 61 759-762

FINCHER G T 1981 laquoThe pOtencial value of dung beetles in pascuce ecosysrems))j Georgia Entomol Soc 16 316-333

FINCHER G T MONSON W G YBURTON G W 1981 laquoEffeets of catde feces rapidly buried by dung beedes on yield and quality of coastal bermudagrassraquo Agronomy journal 73 775-779

FINCHER G T STEWART T B Y DAVIS R 1969 laquoBeede inrermediare hosrs for swine spirurids in sourbern Georgiaraquo] Parasilol 55 355-358

FINCHER G T YWOODRUFF R E 1979 laquoDung beedes of Cumbedand Island Georgia (Coleoptera ScaraiJaeiriae)bull COleopl Bull 33 69-70

GlILARD P 1967 laquoCoprophagous beedes in pasture ecosysremsraquo] AI lml Agric Sci 33 30-34

GolJAN A 1953 Studies on Polisb beedes of the Onrhophag ovalus (l) group with sorne biological observations on coprophagousraquo Ann MaJ 2001 Polonici 15 55-84

HAFEZ M 1939 laquoSorne ecological ohservacions on che losen fauna of dung)) Bull Soco Fouad 1El1t23 241-287

HALFFTER G Y EDMONDS W D 1982 The nesling behavior o dung beelles (Scarabaeinae) Instituro de Ecologiacutea Meacutexico D F 176 pp

HALFFTER G Y MATTHEWS E G 1966 The natural history of dung beedes of rhe subfamily Scashyrabileinae (Coleoplera ScaraiJileiriae)bull Folia Enlomol Mexi 12 14-312

HAMMER O 1941 laquoBiological and ecological investigations on flies associated wirh pascuring canle and theit excrementraquo Repr from Videmk Medd Dank nalurh Foren 105 1941-1942

HANSKI L 1980a laquoThe community of coprophagous beedes (Coleoacuteplera Scarabaeiriae and Hydrophilishyriae) in norrhero Europeraquo Ann Enl Fenn 46 57-73

HANSKI 1 1 1980b laquoPatterns of beede succession in droppingsraquo Ann 2001 Fennici 17 17-25

HUGHES R D TYNDALE-BISCOE M Y W ALKER] 1978 Effecrs of introduced dung beetles (Coshyleopltra Scarabaeidae) 00 rhe breeding and abuncfance of rhe Australian bushfly) Musca vetllJtisJima Walker (Diplera Murciriae) bull Bull Enl Res 68 361-372

IABLOKOFF-KHNZORlAN S M 1977 Uumlber die Philogenie der Lamellicornia (Insecta Coleoacuteplera)bull Enshy10m AM MaJ Tierk Dresclen 41 135-200

KOSKELA H 1972 Habitar selection of dung inhabiting staphylinids (Coleoacuteplera) in relarion ro age of the dungraquo Ann 2001 Fennid 9 156-17

LANDIN B O 1961 Ecological ludies 01 dung beeileI Opuse Ent Suppl 19 228 pp

LAuRENCE B R 1954 The larval inhabitan of cow paraquo ] Anim Ecol 23 234-260

LUMARET J P 1975 ElUde des conditions de ponte er de deacuteveloppement 1arvaire dAphodi (Agrishylin) comlam DuIt (Coleoplera Scarabaeiriae) dans la narure ([ au laboraroireraquo Vie Milieu 25 267-282

MAC FAYDEN A 1963 Animal Ecology AimI and melhocaacute Lendon Sandes 344 pp

MAC LUSKY D S 1960 Sorne estimates of the areas of pasture fouled by excreta of dairy cowsraquo ] Bri (rassl Soc 15 181-18B

MAC QUEEN Ao) 1975 laquoDung as an iosect food source dung beetles as competitors of other coproshyphagous fauna and as large for predarorsraquo] Appl Ecol 12 821-827

MAC QUEENA y BEIRNE B P 1975 Influence oforher insec on producrion of horo fly HaeshymatofJta trntam (Dtptera Mnsczdae) from carrIe dung 10 south-central Brmsh Columbiacutearaquo Can Ent 107 1255-1264

MOHR C O 1943 Catrle droppings as ecological uniraquo Ecol Monogr 13 275-298

MOON R D 1980 Effec of larval comperition on faee flyraquo Environ Enlomol 9 325-330

330

Ecologiacutea N 4 1990 ICONA MADRID

MOON R D LOOMIS E c y ANDERSON J R 1980 laquoInfluence of ewo species of dung beedes on larvae offace flyraquo Environ Enlo11WI 9 607-612

MUTINGA M J y MADEL G 1981 laquoThe eole of copeophagous beedes in ehe disseminaeion of eaeshyniasis in Kenyaraquo Imeel Sci Appicacion 1 379-382

NAKAMURA Y 1975 laquoDecomposition cf organic materials and soiJ fauna in pasture 3 Disappearanshyce cf CDW dung and associated soil macrofaunal successiooraquo) Pedobiologia 15 210-221

NAKAMURA Y 1976 laquoDecomposiciacuteon of organic materials and soil fauna in pasrure 4 Disappearanshyce of cow dung and succession of the associaeed soil miceo-artheopodsraquo PeJbiologia 16 243-257

PETERSEN R G LUCAN H L YWOODHOUSE W W 1956 laquoThe discribution of exeta by feee1y geazing caede and ies influence on pastuee fertilieyraquo Agron j 48 440-449

- PORTCHINSKY l 1885 laquoMuscarum cadaverinarum scercorariarurnque biologia comparararaquo Ber En

Z 31 17-28

RElNECKE P K 1970 laquoHelminth diseases in domestic anirnals in relarIacutean to cheir environmentraquo S Afr j Sci 66 192-198

RIcou G 1967 laquoEcude bioceacutenotique dun milieu nature la prairie permanente patureacuteeraquo Ann Epiph 18 nuacutemero fuera de setiacutee 1 1-148

RlTCHER P O 1968 laquo5picades of adulr Scarabaeoidea (Coleoplera) and eheie phylogeoeejc significance 1 The abdomioal spieacles Ann Enlo11W Soco Amer 62 869-880

ROUGON c y ROUGON D 1979 laquoDonneacutees pteacutelimioaices sur les a[[heopodes des bouses de eacutebu en Reacutepublique du Nigw Ann Univer Niamey 11-18

ROUGON D Y ROUGON c 1981 laquoIosects ee iertilisarion des soIs eo ooe sabeacuteJieooe (ReacutepubJique du Nigee)gtgt Agecop Uaon 59 36-39

5UOHAUS W 1981 laquoUumlbec die su1aessioo von Nemaeoden in kuhfladeoraquo Pedobiologia21 271-297 THOME J P Y DESIEacuteRE M 1975 laquoEvolucion de la densiteacute numeacuterique des populaeions de Collemshy

boles dans les excreacutementS de bovideacutes ee dequides Rev Eco Bio So 12 627-641

VEIGA C M 1982 Los 5caeabaeoidea (Col) coproacutefagos de Colmenar Viejo (Madrid) Perfiles aUloecoMgicos Memoria de Licenciaeuca Univ Complucense Madeid 195 pp (Ineacutedica)

VEIGA C M 1985 laquoContribucioacuten a la biologiacutea de los Scarabaeoidea coproacutefagos ibeacutericos Estudio aushyeoecoloacutegico de Aphodius (Nimbus) alfin Panee (Coleoplera Aphodiitiae)bull Actas 11 Congr ibeacuter Enshytom Lisboa 5upl o 1 al Bol Soco port Enlom 2 123-134

VIRKKI N 1957 laquoScructure of che testis fallLele in relacion to evolucion in che Scarabaeidae (Cokopteshyra)bull Can J Zool 35 265-277

WALTER P 1980 laquoComportement de recherche et dexploitation dune masse srercorale chez quelshyques copeophages afeo-[[opicaux Annls Soco ent Fr (NS) 16 307-323

WATERHOUSE D F 1974 laquoThe biological coo[[ol of duog Sci Am 230 101-109

WINGO C W THOMAS G D o y MORGAN C E o 1974 laquoSuccession and abunclance of insects in paseuce manuee ee1ationship eo face fly sucvivalraquo Ann Enl Soco Amer 67 386-390

ZUNINO M 1979 laquoGruppi artificiali e gruppi naeueali negli Onlhophagus (Coeoplera Scarabaeoidea)bull Boll Mus Zool Univ Tlraquoino 1 1-18

331

J M LOBO el al laquoIntereacutes de la fauna coproacutefaga en pastos de uso ganaderoraquo

FINCHER G T 1975 (cEffecr of dung beerle acciviey on che number of nemacode parasited required by grazing carderaquo] ParaJilol 61 759-762

FINCHER G T 1981 laquoThe pOtencial value of dung beetles in pascuce ecosysrems))j Georgia Entomol Soc 16 316-333

FINCHER G T MONSON W G YBURTON G W 1981 laquoEffeets of catde feces rapidly buried by dung beedes on yield and quality of coastal bermudagrassraquo Agronomy journal 73 775-779

FINCHER G T STEWART T B Y DAVIS R 1969 laquoBeede inrermediare hosrs for swine spirurids in sourbern Georgiaraquo] Parasilol 55 355-358

FINCHER G T YWOODRUFF R E 1979 laquoDung beedes of Cumbedand Island Georgia (Coleoptera ScaraiJaeiriae)bull COleopl Bull 33 69-70

GlILARD P 1967 laquoCoprophagous beedes in pasture ecosysremsraquo] AI lml Agric Sci 33 30-34

GolJAN A 1953 Studies on Polisb beedes of the Onrhophag ovalus (l) group with sorne biological observations on coprophagousraquo Ann MaJ 2001 Polonici 15 55-84

HAFEZ M 1939 laquoSorne ecological ohservacions on che losen fauna of dung)) Bull Soco Fouad 1El1t23 241-287

HALFFTER G Y EDMONDS W D 1982 The nesling behavior o dung beelles (Scarabaeinae) Instituro de Ecologiacutea Meacutexico D F 176 pp

HALFFTER G Y MATTHEWS E G 1966 The natural history of dung beedes of rhe subfamily Scashyrabileinae (Coleoplera ScaraiJileiriae)bull Folia Enlomol Mexi 12 14-312

HAMMER O 1941 laquoBiological and ecological investigations on flies associated wirh pascuring canle and theit excrementraquo Repr from Videmk Medd Dank nalurh Foren 105 1941-1942

HANSKI L 1980a laquoThe community of coprophagous beedes (Coleoacuteplera Scarabaeiriae and Hydrophilishyriae) in norrhero Europeraquo Ann Enl Fenn 46 57-73

HANSKI 1 1 1980b laquoPatterns of beede succession in droppingsraquo Ann 2001 Fennici 17 17-25

HUGHES R D TYNDALE-BISCOE M Y W ALKER] 1978 Effecrs of introduced dung beetles (Coshyleopltra Scarabaeidae) 00 rhe breeding and abuncfance of rhe Australian bushfly) Musca vetllJtisJima Walker (Diplera Murciriae) bull Bull Enl Res 68 361-372

IABLOKOFF-KHNZORlAN S M 1977 Uumlber die Philogenie der Lamellicornia (Insecta Coleoacuteplera)bull Enshy10m AM MaJ Tierk Dresclen 41 135-200

KOSKELA H 1972 Habitar selection of dung inhabiting staphylinids (Coleoacuteplera) in relarion ro age of the dungraquo Ann 2001 Fennid 9 156-17

LANDIN B O 1961 Ecological ludies 01 dung beeileI Opuse Ent Suppl 19 228 pp

LAuRENCE B R 1954 The larval inhabitan of cow paraquo ] Anim Ecol 23 234-260

LUMARET J P 1975 ElUde des conditions de ponte er de deacuteveloppement 1arvaire dAphodi (Agrishylin) comlam DuIt (Coleoplera Scarabaeiriae) dans la narure ([ au laboraroireraquo Vie Milieu 25 267-282

MAC FAYDEN A 1963 Animal Ecology AimI and melhocaacute Lendon Sandes 344 pp

MAC LUSKY D S 1960 Sorne estimates of the areas of pasture fouled by excreta of dairy cowsraquo ] Bri (rassl Soc 15 181-18B

MAC QUEEN Ao) 1975 laquoDung as an iosect food source dung beetles as competitors of other coproshyphagous fauna and as large for predarorsraquo] Appl Ecol 12 821-827

MAC QUEENA y BEIRNE B P 1975 Influence oforher insec on producrion of horo fly HaeshymatofJta trntam (Dtptera Mnsczdae) from carrIe dung 10 south-central Brmsh Columbiacutearaquo Can Ent 107 1255-1264

MOHR C O 1943 Catrle droppings as ecological uniraquo Ecol Monogr 13 275-298

MOON R D 1980 Effec of larval comperition on faee flyraquo Environ Enlomol 9 325-330

330

Ecologiacutea N 4 1990 ICONA MADRID

MOON R D LOOMIS E c y ANDERSON J R 1980 laquoInfluence of ewo species of dung beedes on larvae offace flyraquo Environ Enlo11WI 9 607-612

MUTINGA M J y MADEL G 1981 laquoThe eole of copeophagous beedes in ehe disseminaeion of eaeshyniasis in Kenyaraquo Imeel Sci Appicacion 1 379-382

NAKAMURA Y 1975 laquoDecomposition cf organic materials and soiJ fauna in pasture 3 Disappearanshyce cf CDW dung and associated soil macrofaunal successiooraquo) Pedobiologia 15 210-221

NAKAMURA Y 1976 laquoDecomposiciacuteon of organic materials and soil fauna in pasrure 4 Disappearanshyce of cow dung and succession of the associaeed soil miceo-artheopodsraquo PeJbiologia 16 243-257

PETERSEN R G LUCAN H L YWOODHOUSE W W 1956 laquoThe discribution of exeta by feee1y geazing caede and ies influence on pastuee fertilieyraquo Agron j 48 440-449

- PORTCHINSKY l 1885 laquoMuscarum cadaverinarum scercorariarurnque biologia comparararaquo Ber En

Z 31 17-28

RElNECKE P K 1970 laquoHelminth diseases in domestic anirnals in relarIacutean to cheir environmentraquo S Afr j Sci 66 192-198

RIcou G 1967 laquoEcude bioceacutenotique dun milieu nature la prairie permanente patureacuteeraquo Ann Epiph 18 nuacutemero fuera de setiacutee 1 1-148

RlTCHER P O 1968 laquo5picades of adulr Scarabaeoidea (Coleoplera) and eheie phylogeoeejc significance 1 The abdomioal spieacles Ann Enlo11W Soco Amer 62 869-880

ROUGON c y ROUGON D 1979 laquoDonneacutees pteacutelimioaices sur les a[[heopodes des bouses de eacutebu en Reacutepublique du Nigw Ann Univer Niamey 11-18

ROUGON D Y ROUGON c 1981 laquoIosects ee iertilisarion des soIs eo ooe sabeacuteJieooe (ReacutepubJique du Nigee)gtgt Agecop Uaon 59 36-39

5UOHAUS W 1981 laquoUumlbec die su1aessioo von Nemaeoden in kuhfladeoraquo Pedobiologia21 271-297 THOME J P Y DESIEacuteRE M 1975 laquoEvolucion de la densiteacute numeacuterique des populaeions de Collemshy

boles dans les excreacutementS de bovideacutes ee dequides Rev Eco Bio So 12 627-641

VEIGA C M 1982 Los 5caeabaeoidea (Col) coproacutefagos de Colmenar Viejo (Madrid) Perfiles aUloecoMgicos Memoria de Licenciaeuca Univ Complucense Madeid 195 pp (Ineacutedica)

VEIGA C M 1985 laquoContribucioacuten a la biologiacutea de los Scarabaeoidea coproacutefagos ibeacutericos Estudio aushyeoecoloacutegico de Aphodius (Nimbus) alfin Panee (Coleoplera Aphodiitiae)bull Actas 11 Congr ibeacuter Enshytom Lisboa 5upl o 1 al Bol Soco port Enlom 2 123-134

VIRKKI N 1957 laquoScructure of che testis fallLele in relacion to evolucion in che Scarabaeidae (Cokopteshyra)bull Can J Zool 35 265-277

WALTER P 1980 laquoComportement de recherche et dexploitation dune masse srercorale chez quelshyques copeophages afeo-[[opicaux Annls Soco ent Fr (NS) 16 307-323

WATERHOUSE D F 1974 laquoThe biological coo[[ol of duog Sci Am 230 101-109

WINGO C W THOMAS G D o y MORGAN C E o 1974 laquoSuccession and abunclance of insects in paseuce manuee ee1ationship eo face fly sucvivalraquo Ann Enl Soco Amer 67 386-390

ZUNINO M 1979 laquoGruppi artificiali e gruppi naeueali negli Onlhophagus (Coeoplera Scarabaeoidea)bull Boll Mus Zool Univ Tlraquoino 1 1-18

331

Ecologiacutea N 4 1990 ICONA MADRID

MOON R D LOOMIS E c y ANDERSON J R 1980 laquoInfluence of ewo species of dung beedes on larvae offace flyraquo Environ Enlo11WI 9 607-612

MUTINGA M J y MADEL G 1981 laquoThe eole of copeophagous beedes in ehe disseminaeion of eaeshyniasis in Kenyaraquo Imeel Sci Appicacion 1 379-382

NAKAMURA Y 1975 laquoDecomposition cf organic materials and soiJ fauna in pasture 3 Disappearanshyce cf CDW dung and associated soil macrofaunal successiooraquo) Pedobiologia 15 210-221

NAKAMURA Y 1976 laquoDecomposiciacuteon of organic materials and soil fauna in pasrure 4 Disappearanshyce of cow dung and succession of the associaeed soil miceo-artheopodsraquo PeJbiologia 16 243-257

PETERSEN R G LUCAN H L YWOODHOUSE W W 1956 laquoThe discribution of exeta by feee1y geazing caede and ies influence on pastuee fertilieyraquo Agron j 48 440-449

- PORTCHINSKY l 1885 laquoMuscarum cadaverinarum scercorariarurnque biologia comparararaquo Ber En

Z 31 17-28

RElNECKE P K 1970 laquoHelminth diseases in domestic anirnals in relarIacutean to cheir environmentraquo S Afr j Sci 66 192-198

RIcou G 1967 laquoEcude bioceacutenotique dun milieu nature la prairie permanente patureacuteeraquo Ann Epiph 18 nuacutemero fuera de setiacutee 1 1-148

RlTCHER P O 1968 laquo5picades of adulr Scarabaeoidea (Coleoplera) and eheie phylogeoeejc significance 1 The abdomioal spieacles Ann Enlo11W Soco Amer 62 869-880

ROUGON c y ROUGON D 1979 laquoDonneacutees pteacutelimioaices sur les a[[heopodes des bouses de eacutebu en Reacutepublique du Nigw Ann Univer Niamey 11-18

ROUGON D Y ROUGON c 1981 laquoIosects ee iertilisarion des soIs eo ooe sabeacuteJieooe (ReacutepubJique du Nigee)gtgt Agecop Uaon 59 36-39

5UOHAUS W 1981 laquoUumlbec die su1aessioo von Nemaeoden in kuhfladeoraquo Pedobiologia21 271-297 THOME J P Y DESIEacuteRE M 1975 laquoEvolucion de la densiteacute numeacuterique des populaeions de Collemshy

boles dans les excreacutementS de bovideacutes ee dequides Rev Eco Bio So 12 627-641

VEIGA C M 1982 Los 5caeabaeoidea (Col) coproacutefagos de Colmenar Viejo (Madrid) Perfiles aUloecoMgicos Memoria de Licenciaeuca Univ Complucense Madeid 195 pp (Ineacutedica)

VEIGA C M 1985 laquoContribucioacuten a la biologiacutea de los Scarabaeoidea coproacutefagos ibeacutericos Estudio aushyeoecoloacutegico de Aphodius (Nimbus) alfin Panee (Coleoplera Aphodiitiae)bull Actas 11 Congr ibeacuter Enshytom Lisboa 5upl o 1 al Bol Soco port Enlom 2 123-134

VIRKKI N 1957 laquoScructure of che testis fallLele in relacion to evolucion in che Scarabaeidae (Cokopteshyra)bull Can J Zool 35 265-277

WALTER P 1980 laquoComportement de recherche et dexploitation dune masse srercorale chez quelshyques copeophages afeo-[[opicaux Annls Soco ent Fr (NS) 16 307-323

WATERHOUSE D F 1974 laquoThe biological coo[[ol of duog Sci Am 230 101-109

WINGO C W THOMAS G D o y MORGAN C E o 1974 laquoSuccession and abunclance of insects in paseuce manuee ee1ationship eo face fly sucvivalraquo Ann Enl Soco Amer 67 386-390

ZUNINO M 1979 laquoGruppi artificiali e gruppi naeueali negli Onlhophagus (Coeoplera Scarabaeoidea)bull Boll Mus Zool Univ Tlraquoino 1 1-18

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