Indice del volume 1 - Libreria Universo - Libri di medicina, … · Riquadro 3.8 Mutazioni di...

Prime localizzazioni delle funzionicerebrali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

Dottrina del neurone e studidella trasmissione nervosa . . . . . . . . . 20

Modelli dell’integrazione funzionaledel sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . . 22

Fisiologia della plasticità nervosa . . . . . 24.6 Frontiera chimicofisica e molecolare

dell’integrazione fisiologica:la membrana cellulare. . . . . . . . . . . . . . 28

1.5 Epilogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

Riquadro 1.1 Storia e insegnamentodella biomedicina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

Riquadro 1.2 Metodo sperimentale e studiodel vivente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Riquadro 1.3 Concetto fisiologicodella malattia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

Riquadro 1.4 Oltre l’omeostasi. . . . . . . . . . . . . 27

1 Evoluzione del pensiero fisiologico . . . . . . 1G. Corbellini, S. Canali1.1 Dalla teoria umorale alla concezione

meccanicistica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2 Inizi della fisiologia come scienza

sperimentale del vivente . . . . . . . . . . . . . . 31.3 Trionfo della fisiologia

nell’Ottocento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.4 Sfide metodologiche e concettuali

della ricerca fisiologicanel XX secolo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.1 Regolazioni cardiovascolari e funzione

renale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.2 Biochimica e controllo

della respirazione . . . . . . . . . . . . . . . . . 14.3 Fisiologia dei sistemi tampone

e olismo chimicofisico . . . . . . . . . . . . . 15.4 Funzioni endocrine: la nuova scienza

dell’endocrinologia . . . . . . . . . . . . . . . . 15.5 Dalla fisiologia del sistema nervoso

alle neuroscienze. . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

Indice del volume 1

Parte prima

FISIOLOGIA CELLULARE

Sezione I

PROPRIETÀ FONDAMENTALIDELLE CELLULE

2 La cellula come sistema biologicointegrato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

R. Fesce2.1 La cellula è un sistema complesso

in equilibrio dinamico . . . . . . . . . . . . . . . . 35.1 I diversi compiti della cellula . . . . . . . . 36.2 Proprietà del sistema biologico. . . . . . . 38

2.2 La cellula come sistema termodinamico . . 38.1 Velocità dei processi . . . . . . . . . . . . . . . 39.2 Direzionalità dei processi . . . . . . . . . . . 40.3 Metabolismo basale . . . . . . . . . . . . . . . 40

2.3 La cellula come sistema chimicoed elettrochimico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42.1 Scambi attraverso le membrane,

omeostasi e sistemi di trasporto . . . . . . 43

Processi passivi e processi attivi . . . . . . 432.4 Aspetti omeostatici e aspetti dinamici. . . . 53

.1 Processi regolati . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

.2 Omeostasi e cambiamento . . . . . . . . . . 542.5 Possibili destini della cellula . . . . . . . . . . . 54

.1 Ciclo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54Apparato di regolazione del ciclo

cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55.2 Patrimonio genetico, differenziamento

e memoria cellulare. . . . . . . . . . . . . . . . 56Proteomica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56Determinazione cellulare . . . . . . . . . . . 57Biforcazioni e reversibilità delle scelte . 58

2.6 Regolazione delle funzioni della cellula. . . 58.1 Meccanismi di regolazione

delle attività cellulari. . . . . . . . . . . . . . . 58Modulazione funzionale . . . . . . . . . . . . 59Attivazione di catene

biochimico-enzimatiche . . . . . . . . . . 63Regolazione dell’espressione genica . . . 63

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XIV FISIOLOGIA MEDICA ISBN 978-88-7051-346-2

Riquadro 3.8 Mutazioni di canali del clorovoltaggio-dipendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

Riquadro 3.9 Fibrosi cistica e canali del clorovoltaggio-indipendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

4 Potenziale di membrana . . . . . . . . . . . . . . . 95C. Grassi4.1 Misurazione della polarizzazione

della membrana cellulare . . . . . . . . . . . . . . 954.2 Potenziale di membrana a riposo. . . . . . . . 96

.1 Elettrogenesi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

.2 Ruolo dello ione potassio . . . . . . . . . . . 97Equilibrio elettrochimico . . . . . . . . . . . 98

.3 Ruolo dello ione sodio . . . . . . . . . . . . . 99

.4 Ruolo della pompa sodio-potassio . . . . 100

.5 Ruolo dello ione cloro . . . . . . . . . . . . . 1014.3 Fattori che determinano il potenziale

di membrana a riposo . . . . . . . . . . . . . . . . 101Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105


Riquadro 4.1 Equivalente elettricodella membrana plasmatica . . . . . . . . . . . . . . 103

Sezione II

PROPRIETÀ FONDAMENTALIDELLE CELLULE NERVOSE

5 Potenziale d’azione: genesie propagazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

A. Malgaroli5.1 Attività elettrica delle cellule eccitabili . . . 109

.1 Produzione di impulsi elettrici . . . . . . . 1095.2 Potenziali graduati e potenziali d’azione . . 1115.3 Potenziali d’azione e loro caratteristiche . . 112

.1 Legge del “tutto o nulla”. . . . . . . . . . . . 114

.2 Periodo refrattario . . . . . . . . . . . . . . . . 115

.3 Basi ioniche del potenziale d’azione . . . 116Natura ionica del potenziale d’azione. . 116Variazioni di conduttanza durante

il potenziale d’azione . . . . . . . . . . . . . 1195.4 Propagazione dei potenziali

nelle fibre nervose e muscolari. . . . . . . . . . 124.1 Proprietà passive della membrana. . . . . 124.2 Propagazione dei potenziali

nei cavi neuritici . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126.3 Propagazione dei potenziali d’azione

e ruolo del rivestimento mielinico . . . . 128Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130


Riquadro 5.1 La storia del potenzialed’azione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

Riquadro 5.2 Periodo refrattario . . . . . . . . . . . 115

Regolazione delle funzioni cellularidall’esterno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

.2 Cellula, cibernetica e informazione. . . . 64Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67


Riquadro 2.1 Disordine, entropia, processipassivi e processi attivi. . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

Riquadro 2.2 Processi cellulari fondamentalie loro regolazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

Riquadro 2.3 Legami, conformazioni,energia e lavoro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

Riquadro 2.4 Proteine G trimerichee monomeriche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

Riquadro 2.5 Breve glossario di fisiologiacellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

3 Canali ionici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69C. Grassi3.1 Struttura dei canali ionici . . . . . . . . . . . . . 693.2 Selettività dei canali ionici. . . . . . . . . . . . . 713.3 Canali ionici passivi e ad accesso variabile. 72

.1 Stati funzionali dei canali ioniciad accesso variabile . . . . . . . . . . . . . . . . 73Stati aperto e chiuso . . . . . . . . . . . . . . . 73Stato refrattario . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

3.4 Canali voltaggio-dipendenti . . . . . . . . . . . 78.1 Classificazione dei canali

voltaggio-dipendenti. . . . . . . . . . . . . . . 79.2 Canali del sodio . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

Classificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80Proprietà funzionali . . . . . . . . . . . . . . . 80

.3 Canali del calcio . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81Classificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82Proprietà funzionali . . . . . . . . . . . . . . . 82

4 Canali del potassio. . . . . . . . . . . . . . . . . 85Canali Kv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85Canali KCa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

.5 Canali del cloro . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

.6 Canali attivati dall’iperpolarizzazionee regolati dai nucleotidi ciclici . . . . . . . 91

Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

Riquadro 3.1 Patologie dei canali ionici. . . . . . 70Riquadro 3.2 Tecnica del patch-clamp . . . . . . . 76Riquadro 3.3 Veleni e tossine che bloccano

i canali del sodio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80Riquadro 3.4 Mutazioni di canali del sodio

voltaggio-dipendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81Riquadro 3.5 Mutazioni di canali del calcio

voltaggio-dipendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83Riquadro 3.6 Ipertermia maligna e canali

del calcio attivati da ligandi. . . . . . . . . . . . . . 85Riquadro 3.7 Mutazioni di canali del potassio

voltaggio-dipendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

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Indice XV

Specializzazione presinaptica . . . . . . . . 160Specializzazione postsinaptica . . . . . . . 160Neurotrasmettitori e secrezione . . . . . . 161Trasmissione e integrazione

sinaptica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1637.2 Secrezione di neurotrasmettitore . . . . . . . . 165

.1 Immagazzinamentodel neurotrasmettitore . . . . . . . . . . . . . 165

.2 Secrezione dei neurotrasmettitoriclassici. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

7.3 Ciclo delle vescicole sinaptiche . . . . . . . . . 167.1 Proteine delle vescicole sinaptiche . . . . 168.2 Fasi del processo di esocitosi . . . . . . . . 169

Liberazione dal citoscheletro . . . . . . . . 169Indirizzamento alle zone attive . . . . . . 170Ancoraggio al plasmalemma. . . . . . . . . 170Emifusione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171Fusione con la membrana

presinaptica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171.3 Tipi di interazione di membrana

durante l’esocitosi delle vescicolesinaptiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

.4 Ricircolo endocitoticodelle vescicole sinaptiche . . . . . . . . . . . 175Meccanismi di endocitosi . . . . . . . . . . . 175

.5 Destino delle vescicole ricostituitee del neurotrasmettitore liberato. . . . . . 176


Riquadro 7.1 Statistica e cinetica quantale . . . 164Riquadro 7.2 Processi di eso- ed endocitosi. . . 166Riquadro 7.3 Meccanismo molecolare

della fusione neurosecretiva . . . . . . . . . . . . . . 172Riquadro 7.4 Le proteine SNARE

sono il bersaglio delle tossine tetanicae botuliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175

8 Trasmissione sinaptica: recettorie trasportatori dei neurotrasmettitori. . . . . 179

E. Cherubini, F. Conti8.1 Recettori ionotropici . . . . . . . . . . . . . . . . . 180

.1 Recettori ionotropici dell’acetilcolina . . 180Recettori nicotinici periferici . . . . . . . . 180Recettori nicotinici centrali . . . . . . . . . 182

.2 Recettori ionotropicidell’acido c-aminobutirrico . . . . . . . . . 182

.3 Recettori ionotropici della glicina. . . . . 186

.4 Recettori ionotropici del glutammato. . 186Recettori AMPA . . . . . . . . . . . . . . . . . 187Recettori kainato . . . . . . . . . . . . . . . . . 192Recettori NMDA. . . . . . . . . . . . . . . . . 193

.5 Altri recettori ionotropici . . . . . . . . . . . 1988.2 Recettori metabotropici . . . . . . . . . . . . . . . 199

.1 Recettori metabotropicidell’acetilcolina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201

Riquadro 5.3 Il modello di Hodgkine Huxley . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

Riquadro 5.4 Sclerosi multiplae canali del sodio voltaggio-dipendenti . . . . . 129

Riquadro 5.5 Neuropatie e bloccodi conduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

6 Trasmissione sinaptica: generalità,meccanismi e integrazione . . . . . . . . . . . . . 131

E. Cherubini, R. Fesce, F. Benfenati6.1 Sinapsi elettriche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1326.2 Sinapsi chimiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134

.1 Trasmissione sinaptica a livellodella giunzione neuromuscolare . . . . . . 135Ampiezza dei potenziali di placca . . . . 136Correnti sinaptiche. . . . . . . . . . . . . . . . 136Quanti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139

.2 Trasmissione sinapticanel sistema nervoso centrale . . . . . . . . . 139

.3 Criteri per identificareun neurotrasmettitore . . . . . . . . . . . . . . 140

.4 Neurotrasmettitori . . . . . . . . . . . . . . . . 142Acetilcolina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142Amine biogene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143Aminoacidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145Adenosin-trifosfato . . . . . . . . . . . . . . . 148

.5 Neuropeptidi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148Oppioidi endogeni . . . . . . . . . . . . . . . . 149Sostanza P . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150Altri neuropeptidi. . . . . . . . . . . . . . . . . 150

.6 Endocannabinoidi . . . . . . . . . . . . . . . . 1516.3 Proprietà integrative delle sinapsi . . . . . . . 1516.4 Sinapsi e complessità . . . . . . . . . . . . . . . . . 154

.1 Uni- o bidirezionalità . . . . . . . . . . . . . . 154

.2 Azioni extrasinaptiche . . . . . . . . . . . . . 155

.3 Affinità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

.4 Glia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

.5 Modulazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156


Riquadro 6.1 Gli esperimenti di Otto Loewi . 133Riquadro 6.2 La dopamina disaccoppia

le cellule orizzontali della retina . . . . . . . . . . 134Riquadro 6.3 Calcio e trasmissione sinaptica. . 138Riquadro 6.4 Canali e trasmissione sinaptica. . 141Riquadro 6.5 Un’eccessiva liberazione

di glutammato porta a morte cellulare . . . . . 149

7 Trasmissione sinaptica: liberazionedei neurotrasmettitori . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

F. Benfenati, R. Fesce7.1 Sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

.1 Specializzazione della sinapsichimica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

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XVI FISIOLOGIA MEDICA ISBN 978-88-7051-346-2

Riquadro 8.14 I trasportatoridei neurotrasmettitori sono il bersagliodi numerosi e importanti farmacineuropsichiatrici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216

9 Plasticità sinaptica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219A. Malgaroli9.1 Sinaptogenesi e formazione dei circuiti

neuronali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219.1 Coni di crescita e ricerca del bersaglio

da parte degli assoni . . . . . . . . . . . . . . . 220Innesco della crescita . . . . . . . . . . . . . . 221Integrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221Raffinamento delle connessioni . . . . . . 222

.2 Riconoscimento del bersaglioe sinaptogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222Stabilizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224

9.2 Riorganizzazione fine dei circuitineuronali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225.1 Meccanismi di competizione tra sinapsi. 225

Legge di Hebb . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226Modello Bienenstock-Cooper-Munro . 226

9.3 Processi di plasticità sinaptica . . . . . . . . . . 228.1 Long-term potentiation

e long-term depression . . . . . . . . . . . . . . 229Processo di induzione . . . . . . . . . . . . . . 230Meccanismi di espressione

e di mantenimentodella long-term potentiation . . . . . . . . 234

9.4 Metaplasticità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237.1 Scaling sinaptico . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237


Riquadro 9.1 Breve storiadella long-term potentiation . . . . . . . . . . . . . . 231

Riquadri fisiopatologici delle sezioni I e IIF. Eusebi

Sezione III

PROPRIETÀ FONDAMENTALIDELLE CELLULE MUSCOLARI

10 Contrazione muscolare . . . . . . . . . . . . . . . 243G. Cecchi10.1 Muscolo scheletrico . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

.1 Struttura del sarcomero. . . . . . . . . . . . 245Filamenti spessi: miosina . . . . . . . . . . 245Filamenti sottili: actina . . . . . . . . . . . . 246Altre proteine presenti nel sarcomero. 249

.2 Proprietà meccaniche del muscolo . . . 251Condizione isometrica . . . . . . . . . . . . 251Condizione isotonica . . . . . . . . . . . . . 252

.2 Recettori metabotropicidell’acido c-aminobutirrico . . . . . . . . . 202

.3 Recettori metabotropicidel glutammato. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204

.4 Recettori adrenergici. . . . . . . . . . . . . . . 205

.5 Recettori della dopamina . . . . . . . . . . . 205

.6 Recettori della serotonina . . . . . . . . . . . 205

.7 Recettori purinergici. . . . . . . . . . . . . . . 2088.3 Trasportatori dei neurotrasmettitori . . . . . 209

.1 Trasportatori della famigliadel gene SLC6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210Trasportatore della dopamina. . . . . . . . 211Trasportatore della serotonina . . . . . . . 212Trasportatore della noradrenalina. . . . . 212Trasportatori della glicina. . . . . . . . . . . 212Trasportatori

dell’acido c-aminobutirrico . . . . . . . . 213.2 Trasportatori della famiglia

del gene SLC1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214.3 Regolazione dei trasportatori

dei neurotrasmettitori . . . . . . . . . . . . . . 215.4 Un caso speciale:

il trasportatore della colina . . . . . . . . . . 215Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217


Riquadro 8.1 Ipersensibilitàda denervazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181

Riquadro 8.2 Mutazioni di canali ioniciattivati dall’acetilcolina . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

Riquadro 8.3 Inibizione tonica. . . . . . . . . . . . . 185Riquadro 8.4 Recettori ionotropici

del glutammato: classificazione 2009 . . . . . . 186Riquadro 8.5 Il recettore GABAA

è il bersaglio di numerose sostanzeneuroattive. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

Riquadro 8.6 Plasticità a brevee lungo termine dei recettori GABAA. . . . . . 188

Riquadro 8.7 Coinvolgimentodei recettori AMPA permeabili al calcionello sviluppo neuronale, nei fenomenidi plasticità sinaptica e in alcunemalattie neurologiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

Riquadro 8.8 L’acido kainico inducecrisi convulsive. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

Riquadro 8.9 Modificazionidel recettore NMDA nel corsodello sviluppo postnatale . . . . . . . . . . . . . . . . 196

Riquadro 8.10 I recettori GABAB

sono coinvolti nella genesi delle crisidi piccolo male o assenze. . . . . . . . . . . . . . . . 203

Riquadro 8.11 Ruolo delle vie dopaminergichenel sistema nervoso centrale . . . . . . . . . . . . . 208

Riquadro 8.12 Uso e abuso di nicotina . . . . . . 208Riquadro 8.13 Recettori della serotonina

e noradrenergici nella psicosimaniaco-depressiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209

iniziale I volume.indd XVIiniziale I volume.indd XVI 27/07/10 11:0627/07/10 11:06

Indice XVII

Relazione forza-velocità . . . . . . . . . . . 281.3 Regolazione e controllo

della contrazione. . . . . . . . . . . . . . . . . 281Attivazione della contrazione . . . . . . . 282Ciclo dei ponti trasversali . . . . . . . . . . 282

10.3 Muscolo cardiaco. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285.1 Potenziale d’azione cardiaco . . . . . . . . 286.2 Accoppiamento

eccitazione-contrazione . . . . . . . . . . . 287.3 Proprietà meccaniche

delle cellule muscolari cardiache . . . . . 289Relazione tensione-lunghezza . . . . . . 289

.4 Ciclo contrazione-rilasciamento . . . . . 289Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291


Riquadro 10.1 Diffrazione ai raggi X . . . . . . . 247Riquadro 10.2 La relazione forza-velocità

misurata in gruppi muscolari. . . . . . . . . . . . . 258Riquadro 10.3 Modello di Huxley . . . . . . . . . . 262Riquadro 10.4 Saggi di motilità in vitro . . . . . 267Riquadro 10.5 Transienti veloci

di tensione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268Riquadro 10.6 Tensione passiva e titina . . . . . . 290

Caratteristiche della contrazioneisometrica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

Caratteristiche della contrazioneisotonica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

Modello a tre elementi . . . . . . . . . . . . 260Meccanismo contrattile . . . . . . . . . . . 261

.3 Tipi di fibre muscolari . . . . . . . . . . . . 264

.4 Crossbridge e generazione di forza. . . . 264Ciclo dei ponti trasversali . . . . . . . . . . 265

.5 Attivazione della contrazione . . . . . . . 269Potenziale d’azione muscolare . . . . . . 269Accoppiamento

eccitazione-contrazione . . . . . . . . . . 269Regolazione della contrazione . . . . . . 272

.6 Energetica muscolare . . . . . . . . . . . . . 273Fonti energetiche . . . . . . . . . . . . . . . . 273Produzione di calore . . . . . . . . . . . . . . 275

.7 Fatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27510.2 Muscolo liscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276

.1 Tipi di muscoli lisci . . . . . . . . . . . . . . 278Differenze strutturali . . . . . . . . . . . . . 278Differenze funzionali . . . . . . . . . . . . . 279

.2 Attività elettrica e meccanica . . . . . . . 279Curva tensione-lunghezza . . . . . . . . . 280

Parte seconda

FISIOLOGIA DEGLI ORGANI E DEI SISTEMI

11 Omeostasi e sistemi fisiologicidi regolazione e controllo . . . . . . . . . . . . . 295

F. Conti11.1 Sistemi di controllo in fisiologia . . . . . . . 296

.1 Sistemi di controllo. . . . . . . . . . . . . . . 296Cenni di teoria dei sistemi . . . . . . . . . 296Cenni di teoria del controllo. . . . . . . . 297

.2 Sistemi di controllo fisiologici . . . . . . 299Sistemi di controllo a feedback . . . . . . 299Sistemi di controllo

a feedback negativo . . . . . . . . . . . . . . 300Meccanismi dei sistemi di controllo

a feedback negativo . . . . . . . . . . . . . . 302Eterogeneità dei circuiti

a feedback negativo . . . . . . . . . . . . . . 30211.2 Omeostasi e controllo adattativo . . . . . . . 303Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304


Riquadro 11.1 Claude Bernard . . . . . . . . . . . . 296Riquadro 11.2 Omeostasi e stato

stazionario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297Riquadro 11.3 Sintesi matematica . . . . . . . . . . 301

Sezione I

SISTEMA NERVOSO

I. Organizzazione morfofunzionaledel sistema nervoso

12 Sistema nervoso: componentie organizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309

F. Conti12.1 Cellule del sistema nervoso . . . . . . . . . . . 311

.1 Neuroni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312Domini funzionali . . . . . . . . . . . . . . . 312Trasporto assonico . . . . . . . . . . . . . . . 313Tipi di neuroni . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315Dottrina del neurone . . . . . . . . . . . . . 315Livelli organizzativi

del sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . 319.2 Cellule gliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320

Astrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320Oligodendrociti. . . . . . . . . . . . . . . . . . 325Cellule di Schwann. . . . . . . . . . . . . . . 326Cellule di microglia . . . . . . . . . . . . . . 327

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XVIII FISIOLOGIA MEDICA ISBN 978-88-7051-346-2

.2 Ruolo degli astrociti nell’iperemiafunzionale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341

.3 Misure del flusso ematico cerebralee del metabolismo energeticonel cervello umano in vivo . . . . . . . . . 342

13.4 Costo energetico delle funzionineuronali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343

13.5 Metabolismo energetico cerebrale:differenze tra tipi cellulari . . . . . . . . . . . . 343.1 Regolazione del metabolismo

del glucosio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343.2 Trasportatori cerebrali del glucosio . . . 344.3 Specificità cellulari nella captazione

e metabolismo del glucosio. . . . . . . . . 345.4 Accoppiamento tra attività sinaptica

e consumo di glucosio. . . . . . . . . . . . . 345.5 Ruolo del lattato astrocitario

come substrato metabolicoper i neuroni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346

.6 Localizzazione astrocitariadel glicogeno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347

13.6 Astrocito-neurone: l’unità metabolicacerebrale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348


II. Fisiologia generale del telencefalo

14 Organizzazione funzionaledella corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . . . 351

F. Conti14.1 Il problema della fisiologia

della corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . . . 35114.2 Basi neurobiologiche delle funzioni

corticali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352.1 Laminazione e architettonica

della corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . 352.2 Tipi cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355

Neuroni piramidali . . . . . . . . . . . . . . . 355Neuroni non-piramidali . . . . . . . . . . . 357

.3 Connessioni della corteccia cerebrale . 359Connessioni afferenti . . . . . . . . . . . . . 359Connessioni efferenti . . . . . . . . . . . . . 367Connessioni corticocorticali . . . . . . . . 368

.4 Organizzazione intrinsecadella corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . 369Colonne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369Circuiti intracorticali . . . . . . . . . . . . . 372

14.3 Integrazione corticale:organizzazione gerarchicae sistemi distribuiti . . . . . . . . . . . . . . . . . 372.1 Aree associative della corteccia

cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372.2 Organizzazione delle connessioni

corticocorticali . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375

12.2 Microambiente neuronale . . . . . . . . . . . . 329.1 Liquor cefalorachidiano. . . . . . . . . . . . 329

Composizione del liquorcefalorachidiano. . . . . . . . . . . . . . . . 331

Secrezione del liquor cefalorachidianoda parte dei plessi corioidei . . . . . . . 331

Diffusione e riassorbimentodel liquor cefalorachidiano . . . . . . . . 332

Relazioni tra liquor cefalorachidianoe liquido extracellulare . . . . . . . . . . . 333

.2 Barriera ematoencefalica . . . . . . . . . . . 333Costituenti della barriera

ematoencefalica . . . . . . . . . . . . . . . . 333Distribuzione della barriera

ematoencefalica . . . . . . . . . . . . . . . . 334Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334


Riquadro 12.1 Sir Charles ScottSherrington . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309

Riquadro 12.2 L’incipit di“The integrative action of the nervous system”. . 310

Riquadro 12.3 L’introduzione del terminesinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313

Riquadro 12.4 Spine dendritiche . . . . . . . . . . . 314Riquadro 12.5 Trasporto assonico e studio

delle connessioni del sistema nervoso . . . . . . 316Riquadro 12.6 Dalla teoria cellulare

alla dottrina del neurone . . . . . . . . . . . . . . . . 318Riquadro 12.7 Nervenkitt, metqo-ckia

e l’identificazione delle cellule gliali . . . . . . . 322Riquadro 12.8 Cellule staminali nervose . . . . . 324Riquadro 12.9 Trasportatori del glutammato

e malattie neuropsichiatriche. . . . . . . . . . . . . 325Riquadro 12.10 Malattie genetiche

della mielina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328Riquadro 12.11 Meningi e diffusione

di sostanze tra liquor cefalorachidianoe liquido extracellulare. . . . . . . . . . . . . . . . . . 330

Riquadro 12.12 Edema cerebrale . . . . . . . . . . . 332

13 Circolazione cerebralee metabolismo energetico del cervello . . . 337

P. Magistretti, G. Bonvento13.1 Circolazione cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . 337

.1 Flusso ematico cerebralee metabolismo energetico . . . . . . . . . . 338

13.2 Metabolismo cerebrale. . . . . . . . . . . . . . . 338.1 Glucosio: il principale substrato

energetico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338.2 Mannosio, lattato e piruvato:

substrati energetici alternativi . . . . . . . 34013.3 Sincronizzazione tra flusso ematico

e attività neurale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340.1 Funzione vasoattiva diretta e indiretta

dei neurotrasmettitori . . . . . . . . . . . . . 341

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Indice XIX

.1 Sonno e recupero cerebrale . . . . . . . . . 405

.2 Sonno e memoria . . . . . . . . . . . . . . . . 407

.3 Sonno e omeostasi sinaptica . . . . . . . . 408Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 408


Riquadro 15.1 Monitoraggiodel sonno umano mediante polisonnografia . 387

Riquadro 15.2 Definizione e quantificazionedel sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387

Riquadro 15.3 Come si misurala sonnolenza diurna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388

Riquadro 15.4 Modificazioni del sonnonel corso della vita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389

Riquadro 15.5 Fisiologia vegetativa del sonno . 390Riquadro 15.6 Alcune tappe fondamentali

della ricerca sul sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397Riquadro 15.7 Basi molecolari del pacemaker

circadiano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401Riquadro 15.8 Filogenesi del sonno . . . . . . . . . 403Riquadro 15.9 Deprivazione di sonno . . . . . . . 406

III. Sistemi sensoriali

16 Fisiologia generale della sensibilità . . . . . 411F. Benedetti16.1 Fisiologia oggettiva e soggettiva . . . . . . . 41216.2 Classificazione dei sistemi sensoriali . . . . 41216.3 Classificazione dei recettori sensoriali . . . 412

.1 Classe I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412

.2 Classe II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413

.3 Classe III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41316.4 Processo di trasduzione . . . . . . . . . . . . . . 41416.5 Codificazione e definizioni . . . . . . . . . . . 415

.1 Modalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415

.2 Intensità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415

.3 Durata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415

.4 Localizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . 417

.5 Densità d’innervazione periferica . . . . 417

.6 Acuità sensoriale . . . . . . . . . . . . . . . . . 417

.7 Soglia sensoriale . . . . . . . . . . . . . . . . . 418

.8 Adattamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41816.6 Principî organizzativi comuni

ai diversi sistemi sensoriali. . . . . . . . . . . . 418Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420


Riquadro 16.1 Cenni di psicofisica . . . . . . . . . 416

17 Somestesia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421F. Benedetti, F. Conti17.1 Le grandi funzioni somestesiche . . . . . . . 421

.1 Meccanocezione . . . . . . . . . . . . . . . . . 421

.2 Propriocezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425

14.4 Attività elettrica della cortecciacerebrale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377.1 Natura e origine delle onde

elettroencefalografiche . . . . . . . . . . . . 380Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382


Riquadro 14.1 Cos’è un’area corticale? . . . . . . . 352Riquadro 14.2 Nascita, sviluppo e limiti

della citoarchitettonica . . . . . . . . . . . . . . . . . 355Riquadro 14.3 Studio delle connessioni

della corteccia cerebrale nell’uomo . . . . . . . . 360Riquadro 14.4 Gli assoni serotoninergici

sono uno dei bersagli dell’ecstasy. . . . . . . . . . 362Riquadro 14.5 Una singolare malattia

della corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . . . 365Riquadro 14.6 Organizzazione colonnare,

flusso intracorticale delle informazionie ruolo dell’inibizione GABAergica . . . . . . . 371

Riquadro 14.7 Il concetto di area associativa . . 373Riquadro 14.8 Elettroencefalografia . . . . . . . . 378Riquadro 14.9 Magnetoencefalografia . . . . . . . 379Riquadro 14.10 Potenziali evocati . . . . . . . . . . 381Riquadro 14.11 Morte cerebrale . . . . . . . . . . . 382

15 Sonno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385G. Tononi, C. Cirelli15.1 Studio del sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385

.1 Registrazioni elettrofisiologiche . . . . . 38515.2 Stadi del sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385

.1 Stadio 1 (N1) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386

.2 Stadio 2 (N2) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386

.3 Stadi 3 e 4 (N3) . . . . . . . . . . . . . . . . . 388

.4 Sonno REM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38815.3 Ciclo NREM-REM . . . . . . . . . . . . . . . . 38815.4 Correlati nervosi del sonno

e della veglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391.1 Attività nervosa spontanea . . . . . . . . . 391.2 Metabolismo cerebrale . . . . . . . . . . . . 392.3 Capacità di rispondere agli stimoli . . . 393.4 Modificazioni molecolari . . . . . . . . . . 394

15.5 Centri nervosi che regolano il sonnoe la veglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395.1 Sistema reticolare attivante e veglia . . 396

Acetilcolina, istamina, glutammatoe attivazione elettroencefalografica . 396

Noradrenalina e attivazione genica . . . 398Serotonina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398Dopamina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399Ipocretina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399

.2 Sistema ipotalamico del sonno . . . . . . 399

.3 Sistema generatore del sonno REM . . 399

.4 Orologio circadianosoprachiasmatico. . . . . . . . . . . . . . . . . 400

15.6 Regolazione del sonno. . . . . . . . . . . . . . . 40015.7 Funzioni del sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . 402

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XX FISIOLOGIA MEDICA ISBN 978-88-7051-346-2

Significato clinico del sistemanocicettivo laterale e mediale . . . . . . 461

.5 Sistemi inibitori discendenti . . . . . . . . 46118.3 Prurito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46418.4 Cenni di medicina e terapia del dolore . . 465Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466


Riquadro 18.1 Inibizione del dolorenella vita quotidiana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462

19 Visione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467P.P. Battaglini19.1 Psicofisica della visione . . . . . . . . . . . . . . 467

.1 Misurazione della luce . . . . . . . . . . . . 467

.2 Fotometria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468

.3 Legge dell’inverso del quadrato . . . . . 468

.4 Legge di Weber-Fechnere legge della potenza. . . . . . . . . . . . . . 469

.5 Misure psicofisiche . . . . . . . . . . . . . . . 46919.2 Ottica geometrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470

.1 Riflessione e formazionedelle immagini su specchi curvi . . . . . 471.1 Specchio concavo sferico . . . . . . . . 471.2 Specchio concavo parabolico . . . . . 473.3 Specchio convesso . . . . . . . . . . . . . 473

.2 Rifrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473Lenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474

19.3 Mezzi ottici dell’occhio . . . . . . . . . . . . . . 476.1 Cornea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476.2 Cristallino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477.3 Corpo vitreo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477.4 Umore acqueo e tensione endoculare . 478

Produzione dell’umore acqueo . . . . . . 478Deflusso dell’umore acqueo . . . . . . . . 478Regolazione della produzione

e del deflusso . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47919.4 Formazione delle immagini sulla retina. . 480

.1 Emmetropia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 481

.2 Campo visivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 482

.3 Azione della luce sulla retina . . . . . . . 482Fotorecettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 483Progressione dell’informazione

nella retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485.4 Acuità visiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 486.5 Frequenza critica di fusione . . . . . . . . 487.6 Adattamento al buio . . . . . . . . . . . . . . 488.7 Adattamento alla luce . . . . . . . . . . . . . 489.8 Flusso ematico retinico . . . . . . . . . . . . 490

19.5 Motilità intrinseca dell’occhio . . . . . . . . . 490.1 Riflessi pupillari . . . . . . . . . . . . . . . . . 490

Funzioni dei riflessi pupillari . . . . . . . 492.2 Accomodazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . 492

19.6 Visione dei colori. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492.1 Sintesi additiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493.2 Sintesi sottrattiva . . . . . . . . . . . . . . . . 493

.3 Termocezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426

.4 Interocezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42617.2 Meccanismi periferici della somestesia . . 427

.1 Caratteristiche funzionalidei recettori e delle fibre afferentiprimarie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427Meccanocettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427Propriocettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430Termocettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430

.2 Meccanismo di trasduzionee basi molecolari . . . . . . . . . . . . . . . . . 430Canali che partecipano

alla trasduzione degli stimolimeccanici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431

Canali che partecipano allatrasduzione degli stimoli termici . . . 432

Ruolo delle cellule epidermichee gliali nella trasduzionedegli stimoli meccanici e termici . . . 432

17.3 Meccanismi centrali della somestesia . . . 435.1 Componenti pretalamiche . . . . . . . . . 435

Effetti di lesioni delle colonne dorsalinell’uomo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438

Territorio orofacciale. . . . . . . . . . . . . . 438.2 Componenti talamocorticali . . . . . . . . 439

Proprietà statiche dei neuronidelle aree somestesiche I e II . . . . . . 441

Proprietà dinamiche dei neuronidelle aree somestesiche I e II . . . . . . 445

Ruolo delle aree somestesichenella percezione di stimolisomestesici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447

Effetti di lesioni delle areesomestesiche nell’uomo . . . . . . . . . . 447


Riquadro 17.1 A cosa servonole impronte digitali?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423

Riquadro 17.2 Somatotopia, densitàd’innervazione periferica, campi recettivie acuità tattile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425

Riquadro 17.3 Rappresentazione corticale,geni ed evoluzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443

18 Dolore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451F. Benedetti18.1 Classificazione del dolore . . . . . . . . . . . . 45118.2 Vie nocicettive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 452

.1 Nocicettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 452Fibre afferenti primarie. . . . . . . . . . . . 453Caratterizzazione dei nocicettori . . . . 454

.2 Corna posteriori del midollospinale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455

.3 Vie ascendenti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 459

.4 Dal talamo alla corteccia cerebrale . . . 460

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Indice XXI


Riquadro 20.1 Protesi per la funzione uditiva . 531

21 Olfatto e gusto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535A. Menini, S. Pifferi21.1 Olfatto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

.1 Epitelio olfattivo . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

.2 Recettori olfattivi . . . . . . . . . . . . . . . . 537Trasduzione degli stimoli olfattivi . . . 538Adattamento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 539

.3 Bulbo olfattivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540Tipi di neuroni e struttura laminare . . 540Elaborazione dell’informazione

sensoriale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 541.4 Corteccia olfattiva. . . . . . . . . . . . . . . . 542

Corteccia olfattiva primaria . . . . . . . . 542Centri superiori . . . . . . . . . . . . . . . . . 544

21.2 Gusto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544.1 Papille, gemme e cellule gustative . . . . 544.2 Recettori gustativi e trasduzione

degli stimoli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 546Recettori per l’amaro . . . . . . . . . . . . . 546Recettori per il dolce. . . . . . . . . . . . . . 546Recettori per l’umami . . . . . . . . . . . . . 547Trasduzione gustativa per amaro,

dolce e umami . . . . . . . . . . . . . . . . . 547Salato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548Acido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548

.3 Elaborazione dei segnali gustativinelle gemme gustative. . . . . . . . . . . . . 548

.4 Vie centrali del sistema gustativo . . . . 548Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 549


Riquadro 21.1 Un naso da Nobel. . . . . . . . . . . 537Riquadro 21.2 Disfunzioni olfattive. . . . . . . . . 542Riquadro 21.3 Malattie neurodegenerative

e olfatto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544Riquadro 21.4 Aroma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545Riquadro 21.5 Disfunzioni gustative . . . . . . . . 546

IV. Sistemi motorî

22 Organizzazione generaledei sistemi motorî . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 551

F. Lacquaniti22.1 Organizzazione dei sistemi motorî . . . . . 55122.2 Effettori dei sistemi motorî . . . . . . . . . . . 55222.3 Circuiti spinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 553

.1 Attività riflessa . . . . . . . . . . . . . . . . . . 553

.2 Funzioni ritmiche e automatiche . . . . 554

.3 Postura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 554

.3 Luce e oggetti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493

.4 Pigmenti visivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495

.5 Teorie sulla percezione dei colori . . . . 49519.7 Vie visive centrali. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496

.1 Via retinopretettale e riflessi pupillarialla luce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498

.2 Via retinotettale e riflessid’orientamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498

.3 Via retinogenicolocorticalee aree corticali visive . . . . . . . . . . . . . . 498Nucleo genicolato laterale. . . . . . . . . . 498Proiezioni genicolostriate . . . . . . . . . . 500Organizzazione laminare dell’area 17 . 500Organizzazione dell’area visiva

primaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50119.8 Visione della profondità . . . . . . . . . . . . . 503

.1 Stereopsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50419.9 Elaborazione dell’informazione visiva

oltre l’area 17 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 506.1 Organizzazione delle funzioni

visive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509


Riquadro 19.1 Secrezione lacrimale . . . . . . . . . 478Riquadro 19.2 Glaucoma . . . . . . . . . . . . . . . . . 480Riquadro 19.3 Elettroretinografia . . . . . . . . . . 491Riquadro 19.4 Daltonismo. . . . . . . . . . . . . . . . 494Riquadro 19.5 Lesioni delle vie visive . . . . . . . 497

20 Udito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511F. Rossi20.1 Fisica e psicofisica del suono . . . . . . . . . . 511

.1 Natura del suono. . . . . . . . . . . . . . . . . 511

.2 Misure fisiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512

.3 Misure psicofisiche . . . . . . . . . . . . . . . 51320.2 Orecchio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514

.1 Trasmissione dello stimolo sonoronell’orecchio esterno e medio . . . . . . . 514

.2 Trasduzione dello stimolo sonoronell’orecchio interno . . . . . . . . . . . . . . 515Anatomia funzionale della coclea . . . . 515Cellule cigliate . . . . . . . . . . . . . . . . . . 516

.3 Meccanismi passivi e attivinella funzione cocleare . . . . . . . . . . . . 522Rappresentazione tonotopica

dello stimolo sonoro nella coclea . . . 52220.3 Analisi degli stimoli sonori lungo

la via acustica centrale . . . . . . . . . . . . . . . 525.1 Codificazione di intensità e frequenza

nei neuroni del ganglio di Corti . . . . . 525.2 Via acustica centrale . . . . . . . . . . . . . . 527

Localizzazione della sorgente sonorae costruzione della mappadello spazio acustico esterno . . . . . . 528

.3 Aree corticali uditive. . . . . . . . . . . . . . 530

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XXII FISIOLOGIA MEDICA ISBN 978-88-7051-346-2

Zone di terminazione . . . . . . . . . . . . . 590Funzioni motorie . . . . . . . . . . . . . . . . 590Natura dei comandi motorî

discendenti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 592.2 Vie dirette al tronco encefalico . . . . . . 594

Vie corticorubre . . . . . . . . . . . . . . . . . 594Vie corticoreticolari . . . . . . . . . . . . . . 595

24.4 Lesioni delle vie discendenti motorie . . . 59524.5 Reinterpretazione dell’organizzazione

delle vie corticodiscendenti . . . . . . . . . . . 596Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 597


Riquadro 24.1 Sindrome piramidale . . . . . . . . 589

25 Controllo della posturae dell’equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 599

D. Manzoni25.1 Strategie posturali . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59925.2 Tono posturale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 600

.1 Meccanismi segmentalie soprasegmentali . . . . . . . . . . . . . . . . 600

.2 Vie vestibolospinali . . . . . . . . . . . . . . . 602

.3 Sistemi reticolari e monoaminergici . . 603

.4 Influenze cerebellari sul tonoposturale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 604

25.3 Orientamento del corpo: integrazionemultisensoriale e controllo riflesso. . . . . . 605.1 Riflessi visivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 608.2 Riflessi somatosensoriali . . . . . . . . . . . 608.3 Riflessi vestibolari agenti sugli arti . . . 610.4 Interazione dei riflessi agenti sugli arti. 610

Neurofisiologia dei riflessi vestibolarie cervicali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 612

25.4 Controllo dell’orientamento della testa . . 613.1 Riflessi vestibolocollici . . . . . . . . . . . . 614.2 Riflessi cervicocollici. . . . . . . . . . . . . . 614

25.5 Mantenimento dell’equilibrio . . . . . . . . . 614.1 Movimento volontario

e aggiustamenti posturali . . . . . . . . . . 616Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 618


Riquadro 25.1 Manifestazioni patologicheassociate ad alterazioni del tono posturale. . . 603

Riquadro 25.2 La piattaforma stabilometrica,il centro di pressione e il controllo sensorialedella postura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 606

Riquadro 25.3 Stimolazione galvanicadel labirinto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 611

26 Locomozione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 619F. Lacquaniti, G. Bosco26.1 Biomeccanica del cammino . . . . . . . . . . . 619

.1 Baricentro corporeo . . . . . . . . . . . . . . 619

22.4 Movimenti volontari . . . . . . . . . . . . . . . . 555.1 Aree corticali motorie . . . . . . . . . . . . . 555.2 Strutture sottocorticali . . . . . . . . . . . . 555.3 Leggi di controllo dei movimenti

volontari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 556.4 Anticipazione motoria

e modelli interni del movimento . . . . 557Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 558


23 Midollo spinale: pool motoneuronalie riflessi spinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 559

G. Luppino, D. Manzoni23.1 Organizzazione generale

del midollo spinale. . . . . . . . . . . . . . . . . . 560.1 Vie discendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . 560.2 Interneuroni spinali. . . . . . . . . . . . . . . 561.3 Motoneuroni spinali . . . . . . . . . . . . . . 563

23.2 Riflessi spinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 565.1 Attività riflessa e contesto motorio . . . 566.2 Riflesso miotatico . . . . . . . . . . . . . . . . 568

Azioni segmentali delle afferenzefusali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 569

Controllo centrale dei fusineuromuscolari: motoneuroni c . . . . 573

Riflesso miotatico, movimentoe postura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 574

.3 Riflesso miotatico inverso . . . . . . . . . . 575

.4 Circuito inibitore ricorrentedi Renshaw . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 577

.5 Riflessi originanti dai meccanocettoricutanei e articolari. . . . . . . . . . . . . . . . 578

.6 Riflesso flessorio . . . . . . . . . . . . . . . . . 578Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 580


Riquadro 23.1 Il riflesso miotaticonella diagnostica neurologica. . . . . . . . . . . . . 572

Riquadro 23.2 Shock spinale . . . . . . . . . . . . . . 580

24 Vie discendenti motorie . . . . . . . . . . . . . . 583G. Luppino24.1 Vie discendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 583

.1 Organizzazione gerarchicae in parallelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 584

24.2 Vie discendenti dal tronco encefalico . . . 584.1 Sistema delle vie mediali. . . . . . . . . . . 585

Vie vestibolospinali. . . . . . . . . . . . . . . 585Vie reticolospinali . . . . . . . . . . . . . . . . 586Via tettospinale. . . . . . . . . . . . . . . . . . 586

.2 Sistema delle vie laterali . . . . . . . . . . . 58624.3 Vie corticodiscendenti . . . . . . . . . . . . . . . 587

.1 Via piramidale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587Decorso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587Aree corticali di origine . . . . . . . . . . . 588

iniziale I volume.indd XXIIiniziale I volume.indd XXII 27/07/10 11:0627/07/10 11:06

Indice XXIII

.2 Segnali di comando motorio. . . . . . . . 645Integratore neuronale . . . . . . . . . . . . . 647

.3 Neurofisiologia dei movimenticoniugati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 648

28.3 Movimenti oculari di stabilizzazionevisiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 649.1 Riflesso vestibolooculare . . . . . . . . . . . 649.2 Riflesso optocinetico. . . . . . . . . . . . . . 649.3 Nistagmo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 649.4 Vie centrali del riflesso

vestibolooculare. . . . . . . . . . . . . . . . . . 650Canali semicircolari orizzontali . . . . . 652Canali semicircolari verticali. . . . . . . . 653

.5 Vie centrali del riflesso optocinetico. . 654Via sottocorticale . . . . . . . . . . . . . . . . 654Via corticale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 654

28.4 Movimenti oculari di spostamentodello sguardo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 654.1 Movimenti saccadici . . . . . . . . . . . . . . 655.2 Movimenti lenti d’inseguimento. . . . . 655.3 Controllo nervoso dei movimenti

oculari volontari . . . . . . . . . . . . . . . . . 656Circuito premotorio nel tronco

encefalico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 656Collicolo superiore . . . . . . . . . . . . . . . 658Corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . 659Cervelletto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 660

28.5 Movimenti di vergenza . . . . . . . . . . . . . . 661Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 662


Riquadro 28.1 Nistagmo patologico . . . . . . . . 650Riquadro 28.2 Vivere senza un meccanismo

per mantenere l’equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . 652

29 Cervelletto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 665F. Tempia29.1 Premesse anatomiche. . . . . . . . . . . . . . . . 66529.2 Funzioni del cervelletto . . . . . . . . . . . . . . 66729.3 Elaborazione dei segnali nel cervelletto. . 668

.1 Proprietà elettrofisiologichedella cellula di Purkinje . . . . . . . . . . . 673Segnali provenienti dalla via

delle fibre muscoidi . . . . . . . . . . . . . 673Segnali provenienti dalla via

delle fibre rampicanti . . . . . . . . . . . . 675.2 Ruolo degli interneuroni inibitori. . . . 676

Cellule di Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . 676Cellule stellate e cellule a canestro . . . 676

.3 Principî di elaborazione dei segnaliin una microzona di cortecciacerebellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 678

29.4 Funzione cerebellare:sede di modelli interni . . . . . . . . . . . . . . . 678

29.5 Plasticità sinaptica cerebellaree apprendimento motorio . . . . . . . . . . . . 679

.2 Caratteristiche dei movimentidegli arti inferiori . . . . . . . . . . . . . . . . 620

26.2 Controllo nervoso della locomozione . . . 621.1 Circuiti spinali e generazione

dello schema del passo . . . . . . . . . . . . 622.2 Integrazione spinale dei segnali

afferenti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 623.3 Controllo sopraspinale

della deambulazione . . . . . . . . . . . . . . 62626.3 Una visione d’insieme . . . . . . . . . . . . . . . 628Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 629


Riquadro 26.1 Lesioni spinali, plasticitàe aspetti riabilitativi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 624

Riquadro 26.2 Disturbi della deambulazionein alcune malattie neurologiche. . . . . . . . . . . 628

27 Sistema vestibolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . 631V.E. Pettorossi27.1 Canali semicircolari . . . . . . . . . . . . . . . . . 631

.1 Accelerazioni angolari. . . . . . . . . . . . . 631Circuito commissurale inibitorio

internucleare . . . . . . . . . . . . . . . . . . 633Tipi di cellule recettoriali . . . . . . . . . . 633Relazione temporale . . . . . . . . . . . . . . 633

.2 Disposizione spazialedei canali semicircolari . . . . . . . . . . . . 634

.3 Canali semicircolari e riflessi . . . . . . . 63627.2 Recettori otolitici. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 636

.1 Accelerazioni rettolineari . . . . . . . . . . 636

.2 Recettori otolitici e riflessi . . . . . . . . . 63927.3 Lesione di un labirinto e plasticità

vestibolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64027.4 Percezione spaziale . . . . . . . . . . . . . . . . . 641

.1 Posizione del corpo . . . . . . . . . . . . . . . 641Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 642


Riquadro 27.1 Relazione temporaletra stimolo e risposta delle fibre afferentivestibolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 635

Riquadro 27.2 Metodiche di stimolazionee osservazione del nistagmo . . . . . . . . . . . . . 637

28 Movimenti oculari . . . . . . . . . . . . . . . . . . 643C. Maioli28.1 Significato funzionale dei movimenti

oculari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 643.1 Stabilizzazione visiva . . . . . . . . . . . . . 643.2 Spostamento dello sguardo . . . . . . . . . 643

28.2 Caratteristiche generali dei movimentioculari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 644.1 Muscoli estrinseci dell’occhio . . . . . . . 645

Biomeccanica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 645

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XXIV FISIOLOGIA MEDICA ISBN 978-88-7051-346-2


Riquadro 30.1 Alterazioni dello striato:corea di Huntington . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 697

Riquadro 30.2 Alterazioni della sostanza nerae disordini motorî . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 701

Riquadro 30.3 Possibili alterazionidel circuito motorio in alcune patologiedei nuclei della base. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 703

31 Controllo corticale del movimento . . . . . 707R. Caminiti, A. Battaglia-Mayer, V. Gallese31.1 Controllo del comportamento

cognitivo motorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70731.2 Sistema parietofrontale . . . . . . . . . . . . . . 709

.1 Area motoria primaria . . . . . . . . . . . . 709Natura distribuita dell’attivazione. . . . 712Codifica dei parametri del movimento. 714

.2 Aree premotorie della cortecciafrontale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 717Area premotoria dorsale . . . . . . . . . . . 718Aree della circonvoluzione

del cingolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 720Aree supplementari motorie . . . . . . . . 720Area premotoria ventrale . . . . . . . . . . 722

.3 Aree associative della cortecciaparietale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 726Proprietà topografiche . . . . . . . . . . . . 727Proprietà visive . . . . . . . . . . . . . . . . . . 727Proprietà oculomotorie . . . . . . . . . . . . 728Influenza dell’attenzione selettiva . . . . 729Influenza della posizione dell’occhio. . 729Stabilità del mondo visivo

durante i movimenti degli occhi . . . 729Influenza della salienza

degli stimoli visivi . . . . . . . . . . . . . . 730Neuroni reaching . . . . . . . . . . . . . . . . . 730Coordinazione occhio-mano

durante il reaching . . . . . . . . . . . . . . 732Correzione delle traiettorie

di movimento della mano . . . . . . . . 732Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 737


Riquadro 31.1 Aree del sistemaparietofrontale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 710

Riquadro 31.2 Tappe storiche nello studiodella corteccia frontale. . . . . . . . . . . . . . . . . . 713

Riquadro 31.3 Anatomia dell’area motoriaprimaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 714

Riquadro 31.4 Come viene codificatala direzione del movimentoquando la sua origine cambia?. . . . . . . . . . . . 717

Riquadro 31.5 Aree della cortecciapremotoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 718

.1 Esempi di adattamentosensorimotorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . 680

29.6 Funzioni specifiche delle suddivisionicerebellari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682.1 Vestibolocerebello: equilibrio

del corpo e stabilizzazione oculare . . . 682Nucleo vestibolare mediale . . . . . . . . . 682Nucleo vestibolare laterale . . . . . . . . . 683

.2 Spinocerebello: esecuzionedei movimenti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683

.3 Cerebrocerebello: programmazionedei movimenti e funzioni cognitive . . 686Programmazione motoria . . . . . . . . . . 686Controllo delle funzioni sensoriali . . . 686Controllo delle funzioni cognitive . . . 687


Riquadro 29.1 Storia della fisiologiacerebellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 668

Riquadro 29.2 Può una sinapsi inibitoriaprodurre eccitazione?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 675

Riquadro 29.3 Depressione a lungo terminedella sinapsi fibra parallela-celluladi Purkinje. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682

30 Nuclei della base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 689E. Scarnati30.1 Circuiti paralleli frontostriatali:

organizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 690.1 Circuito motorio . . . . . . . . . . . . . . . . . 690.2 Circuito oculomotorio . . . . . . . . . . . . 692.3 Circuito corteccia prefrontale

dorsolaterale-nucleo caudato . . . . . . . 692.4 Circuito corteccia orbitofrontale

laterale-nucleo caudato . . . . . . . . . . . . 692.5 Circuito corteccia cingolata

anteriore-striato ventrale. . . . . . . . . . . 693.6 Rapporti dei nuclei della base

con il cervelletto . . . . . . . . . . . . . . . . . 693.7 Integrazione delle informazioni . . . . . 693

30.2 Neurofisiologia dei neuronidei nuclei della base. . . . . . . . . . . . . . . . . 694.1 Striato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 694

Neuroni del putamen . . . . . . . . . . . . . 695Neuroni del nucleo caudato . . . . . . . . 696Neuroni dello striato ventrale . . . . . . . 698

.2 Sostanza nera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 700Neuroni della parte compatta . . . . . . . 700Neuroni della parte reticolata . . . . . . . 700

.3 Nucleo subtalamico. . . . . . . . . . . . . . . 702

.4 Globo pallido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 705Neuroni del globo pallido interno . . . 705Neuroni del globo pallido esterno . . . 705

.5 Nucleo peduncolopontinodel tegmento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 705

iniziale I volume.indd XXIViniziale I volume.indd XXIV 27/07/10 11:0627/07/10 11:06

Indice XXV

Riquadro 33.3 Il caso di H.M.. . . . . . . . . . . . . 759Riquadro 33.4 Studio della memoria spaziale . 763

34 Dominanza emisferica e corpo calloso. . . 767G. Tassinari34.1 Asimmetrie cerebrali . . . . . . . . . . . . . . . . 767

.1 Asimmetrie strutturali . . . . . . . . . . . . 768Differenze a livello microscopico . . . . 770Differenze a livello molecolare . . . . . . 770

.2 Asimmetrie funzionali . . . . . . . . . . . . 77034.2 Connessioni e disconnessioni

tra gli emisferi cerebrali . . . . . . . . . . . . . . 771.1 Effetti della disconnessione emisferica. 773

Integrazione semplice . . . . . . . . . . . . . 774Integrazione complessa. . . . . . . . . . . . 774

34.3 Dimostrazioni di asimmetria emisfericain soggetti normali. . . . . . . . . . . . . . . . . . 774.1 Sistema visivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 774.2 Sistema uditivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 777.3 Sistema somatosensoriale . . . . . . . . . . 777

34.4 Natura e origine della specializzazioneemisferica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 777.1 Preferenza manuale. . . . . . . . . . . . . . . 778


Riquadro 34.1 Funzioni cognitive complessee split-brain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 775

35 Fisiologia delle emozioni . . . . . . . . . . . . . 781F. Keller35.1 Specificità della risposta emotiva. . . . . . . 78135.2 Relazione tra emozioni e alterazioni

corporee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 784.1 Controversia James-Cannon. . . . . . . . 784.2 Teoria del marcatore somatico . . . . . . 785

35.3 Espressioni facciali delle emozioni . . . . . 78635.4 Parametri fisiologici come indici

degli stati affettivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78735.5 Neuroanatomia funzionale

delle emozioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 790.1 Ipotalamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 791.2 Amigdala. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 791

Studi sugli animali . . . . . . . . . . . . . . . 792Studi sull’uomo. . . . . . . . . . . . . . . . . . 793

.3 Corteccia orbitofrontale e cortecciaprefrontale ventromediale . . . . . . . . . . 795Phineas Gage: un caso clinico

esemplare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 796Studi di neuroimaging . . . . . . . . . . . . . 796

.4 Insula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 798

.5 Nuclei della base . . . . . . . . . . . . . . . . . 79935.6 Sintesi conclusiva. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 799Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 800


Riquadro 31.6 Organizzazione topograficadell’area premotoria dorsale. . . . . . . . . . . . . . 718

Riquadro 31.7 Aree della corteccia parietale . . 726Riquadro 31.8 Sindrome del lobo parietale . . . 733

V. Funzioni superiori

32 Plasticità cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . 739L. Domenici32.1 Influenza dell’ambiente

durante lo sviluppo . . . . . . . . . . . . . . . . . 739.1 Vita embrionale e fetale . . . . . . . . . . . 740

Divisione e differenziamento cellulare . 740Sviluppo di connessioni e mappe . . . . 741

.2 Vita postnatale . . . . . . . . . . . . . . . . . . 743Ruolo degli stimoli sensoriali . . . . . . . 743Plasticità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 744Ambiente e funzioni cognitive

specie-specifiche . . . . . . . . . . . . . . . 745Plasticità e lesioni cerebrali. . . . . . . . . 746

32.2 Influenza dell’ambiente nella vita adulta . 746.1 Processi fisiologici di plasticità . . . . . . 747.2 Lesioni cerebrali e recupero funzionale. 749.3 Plasticità nella vita adulta . . . . . . . . . . 749


Riquadro 32.1 Influenza materna . . . . . . . . . . 741Riquadro 32.2 Lo studio delle colonne

di dominanza oculare . . . . . . . . . . . . . . . . . . 743Riquadro 32.3 Sindrome dell’arto fantasma. . . 748

33 Apprendimento e memoria . . . . . . . . . . . . 751P.G. Montarolo33.1 Definizioni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75133.2 Classificazioni della memoria . . . . . . . . . 752

.1 Memoria a breve e a lungo termine . . 752

.2 Memoria non dichiarativa. . . . . . . . . . 753Apprendimento non associativo . . . . . 753Apprendimento associativo. . . . . . . . . 754Strutture nervose coinvolte . . . . . . . . . 756Imprinting . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 758

.3 Memoria dichiarativa . . . . . . . . . . . . . 758Strutture nervose coinvolte:

studi sull’uomo. . . . . . . . . . . . . . . . . 758Strutture nervose coinvolte:

studi sugli animali . . . . . . . . . . . . . . 761Memoria spaziale e ippocampo . . . . . 762


Riquadro 33.1 Amnesie e studiodella memoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 753

Riquadro 33.2 Condizionamento avversivo . . . 757

iniziale I volume.indd XXViniziale I volume.indd XXV 27/07/10 11:0627/07/10 11:06

XXVI FISIOLOGIA MEDICA ISBN 978-88-7051-346-2

37.4 Linguaggio e dominanza emisferica . . . . 82537.5 Sviluppo del linguaggio:

un ruolo speciale dell’area di Broca . . . . . 826.1 Sviluppo del linguaggio

nella specie umana . . . . . . . . . . . . . . . 827.2 Sviluppo del linguaggio

nell’individuo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82737.6 Linguaggio scritto . . . . . . . . . . . . . . . . . . 828Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 829


Riquadro 37.1 Antecedenti animalidel linguaggio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 819

Riquadro 37.2 Schema classicodelle afasie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 821

Riquadro 37.3 Secondo linguaggio . . . . . . . . . 826Riquadro 37.4 Disfonie, disartrie

e balbuzie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 828

VI. Sistema nervoso vegetativoe relazioni tra sistema autonomoe sistema immunitario

38 Sistema nervoso vegetativo:organizzazione, funzionie meccanismi di controllo . . . . . . . . . . . . . 831

R. Giuffrida(con la partecipazione di F. Laureanti)

38.1 Organizzazione anatomofunzionale . . . . 831.1 Le funzioni del sistema nervoso

vegetativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 832.2 Sistema simpatico . . . . . . . . . . . . . . . . 833

Neuroni pregangliari. . . . . . . . . . . . . . 833Gangli simpatici . . . . . . . . . . . . . . . . . 833Fibre postgangliari . . . . . . . . . . . . . . . 835Innervazione simpatica degli organi . . 835

.3 Sistema parasimpatico . . . . . . . . . . . . 835Parasimpatico craniale . . . . . . . . . . . . 836Parasimpatico sacrale . . . . . . . . . . . . . 838

.4 Fibre afferenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 838Afferenze viscerali associate

al sistema simpatico . . . . . . . . . . . . . 839Afferenze viscerali associate

al sistema parasimpatico . . . . . . . . . 84038.2 Neurotrasmettitori del sistema nervoso

vegetativo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 841.1 Catecolamine surrenaliche . . . . . . . . . 841

38.3 Funzioni integrate . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84638.4 Meccanismi di controllo superiore . . . . . 846

.1 Nucleo del tratto solitario . . . . . . . . . . 846

.2 Ipotalamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 847

.3 Sistema limbico. . . . . . . . . . . . . . . . . . 847

.4 Conclusioni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 847Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 848


Riquadro 35.1 Passioni, emozioni,sentimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 782

Riquadro 35.2 L’espressione delle emozioninell’animale e nell’uomo . . . . . . . . . . . . . . . . 783

Riquadro 35.3 Riconoscimentoe classificazione delle emozioni . . . . . . . . . . . 788

Riquadro 35.4 Ipotalamo e risposte affettive . . 792Riquadro 35.5 Amigdala, ossitocina

e interazioni sociali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 794Riquadro 35.6 Emozioni, memoria

e psicopatologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 798

36 Coscienza. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 803G. Tononi, M. Massimini36.1 Fatti e paradossi riguardanti il rapporto

tra cervello e coscienza . . . . . . . . . . . . . . 80436.2 Teoria dell’informazione integrata. . . . . . 805

.1 Coscienza come capacità di integrareinformazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 805Informazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 805Integrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 806

36.3 Rapporti tra coscienza e cervello . . . . . . . 806 .1 Sistema talamocorticale . . . . . . . . . . 807 .2 Cervelletto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 808 .3 Sistemi attivanti . . . . . . . . . . . . . . . . 808 .4 Vie sensoriali. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 808 .5 Vie motorie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 809 .6 Nuclei della base e circuiti

corticosottocorticali. . . . . . . . . . . . . . 810 .7 Circuiti intracorticali. . . . . . . . . . . . . 810 .8 Disconnessioni anatomiche

e funzionali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 811 .9 Sonno senza sogni . . . . . . . . . . . . . . 811.10 Tempi della coscienza . . . . . . . . . . . . 812

36.4 Conclusioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 814Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 815


Riquadro 36.1 Sonno e coscienza:teoria e misure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 813

37 Linguaggio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 817G. Tassinari37.1 Produzione del linguaggio . . . . . . . . . . . . 817

.1 Fonazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 817

.2 Fonetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81837.2 Cenni di psicolinguistica

e neurolinguistica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82037.3 Organizzazione nervosa

del linguaggio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 821.1 Localizzazione delle componenti

del linguaggio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 823Livello fonologico . . . . . . . . . . . . . . . . 823Livello semantico . . . . . . . . . . . . . . . . 823Livello morfosintattico . . . . . . . . . . . . 824

iniziale I volume.indd XXVIiniziale I volume.indd XXVI 27/07/10 11:0627/07/10 11:06

Indice XXVII

.1 Effetti delle citochinesull’asse ipotalamo-ipofisi-surrene . . . 854Via nervosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 854Via umorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 854

.2 Risposta neuroendocrina alle infezioni . 857Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 858


Riquadro 39.1 Prime prove sperimentalidell’esistenza di un’interazionetra sistema nervosoe sistema immunitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . 853

Riquadro 39.2 Stress e risposte immunitarie . . 854Riquadro 39.3 Ruolo dell’interazione

tra sistema nervoso e sistema immunitarionel mantenimento dell’omeostasi:il caso della febbre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 855

Glossario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 859

Indice analitico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 863

Riquadro 38.1 Azioni farmacologichesul sistema nervoso vegetativo:azioni colinergiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 844

Riquadro 38.2 Azioni farmacologichesul sistema nervoso vegetativo:azioni adrenergiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 845

39 Interazioni tra sistema nervosoe sistema immunitario. . . . . . . . . . . . . . . . 849

N. Belluardo39.1 Influenze del sistema nervoso

sul sistema immunitario. . . . . . . . . . . . . . 849.1 Regolazione nervosa diretta . . . . . . . . 850

Azione sulla midollare del surrene . . . 850Altri meccanismi. . . . . . . . . . . . . . . . . 851

.2 Regolazione umorale. . . . . . . . . . . . . . 851Attivazione dell’asse ipotalamo-

ipofisi-surrene . . . . . . . . . . . . . . . . . 851Ruolo dei glicocorticoidi. . . . . . . . . . . 852Altri ormoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 852

39.2 Influenze del sistema immunitariosul sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . 853

iniziale I volume.indd XXVIIiniziale I volume.indd XXVII 27/07/10 11:0627/07/10 11:06

Effetti sul muscolo cardiaco . . . . . . . . 30Altri effetti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

.6 Meccanismo d’azione . . . . . . . . . . . . . 31

.7 Regolazione della secrezione. . . . . . . . 3241.3 Asse ipotalamo-ipofisi-surrene . . . . . . . . 33

.1 Caratteristiche biochimiche . . . . . . . . 33

.2 Glicocorticoidi e mineralcorticoidi . . . 34Biosintesi, trasporto e catabolismo . . . 34Effetti biologici. . . . . . . . . . . . . . . . . . 35Meccanismo d’azione . . . . . . . . . . . . . 41

41.4 Asse ipotalamoipofisario e regolazionedella prolattina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42.1 Biosintesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42.2 Effetti biologici. . . . . . . . . . . . . . . . . . 43.3 Meccanismo d’azione . . . . . . . . . . . . . 43.4 Regolazione della secrezione. . . . . . . . 44

41.5 Ormoni neuroipofisari. . . . . . . . . . . . . . . 45.1 Biosintesi e secrezione . . . . . . . . . . . . 45.2 Vasopressina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

Effetti biologici. . . . . . . . . . . . . . . . . . 45Meccanismo d’azione . . . . . . . . . . . . . 46Regolazione della secrezione. . . . . . . . 47

.3 Ossitocina: effetti biologicie meccanismo d’azione . . . . . . . . . . . . 48Contrazione del miometrio uterino . . 48Eiezione del latte . . . . . . . . . . . . . . . . 48Effetti comportamentali . . . . . . . . . . . 49Altri effetti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49


Riquadro 41.1 La lunga storia della scopertadella tiroxina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

Riquadro 41.2 Ipertiroidismo e ipotiroidismo:variazioni indotte dagli ormoni tiroidei. . . . . 31

Riquadro 41.3 Sindrome di Cushing . . . . . . . . 37Riquadro 41.4 Iperaldosteronismo. . . . . . . . . . 41Riquadro 41.5 Insufficienza surrenalica . . . . . . 42

42 Regolazione endocrinadella crescita e dello sviluppo . . . . . . . . . . 51

A. Colantuoni(con la partecipazione di F. Santangelo)

42.1 Regolazione della crescita . . . . . . . . . . . . 5142.2 Ormone della crescita . . . . . . . . . . . . . . . 53

.1 Biosintesi e catabolismo . . . . . . . . . . . 53

.2 Effetti biologici. . . . . . . . . . . . . . . . . . 53Effetti diretti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54Effetti indiretti . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

Sezione II

SISTEMA ENDOCRINO

40 Principî generali di fisiologia endocrina . 3A. Colantuoni(con la partecipazione di F. Santangelo)

40.1 Ormoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1 Classificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2 Biosintesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.3 Secrezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.4 Trasporto ematico . . . . . . . . . . . . . . . . 7.5 Meccanismo d’azione . . . . . . . . . . . . . 8

Legame ormone-recettore . . . . . . . . . 8Recettori di membrana . . . . . . . . . . . . 8Recettori intracellulari . . . . . . . . . . . . 14

.6 Catabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1640.2 Regolazione della secrezione ormonale . . 16

.1 Secrezione circadiana degli ormoni. . . 17Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18


Riquadro 40.1 Cenni storicisul sistema endocrino e sugli ormoni . . . . . . 5

Riquadro 40.2 Prostaglandine . . . . . . . . . . . . . 9Riquadro 40.3 Determinazione

della concentrazione ematica degli ormoni . . 10

41 Asse ipotalamoipofisario e regolazionedelle funzioni endocrine . . . . . . . . . . . . . . 21


41.1 Anatomia funzionale . . . . . . . . . . . . . . . . 21.1 Ipotalamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

Cellule neuroendocrine. . . . . . . . . . . . 22.2 Sistema portale ipotalamoipofisario . . 23.3 Ipofisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

41.2 Asse ipotalamo-ipofisi-tiroide . . . . . . . . . 24.1 Biosintesi degli ormoni tiroidei . . . . . 24

Ioduro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25Iodotirosine e tironine . . . . . . . . . . . . 26Secrezione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

.2 Trasporto ematico . . . . . . . . . . . . . . . . 28

.3 Interazioni con le cellule bersaglio . . . 28

.4 Catabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

.5 Effetti biologici. . . . . . . . . . . . . . . . . . 29Attivazione del metabolismo cellulare . 30Aumento della termogenesi . . . . . . . . 30Maturazione dei tessuti. . . . . . . . . . . . 30

Indice del volume 2

iniziale II volume.indd XIIIiniziale II volume.indd XIII 27/07/10 11:0727/07/10 11:07

XIV FISIOLOGIA MEDICA ISBN 978-88-7051-347-9


Riquadro 43.1 Come si misura l’ematocrito? . . 66Riquadro 43.2 Deficit enzimatici

del metabolismo eritrocitario: il favismo . . . . 72Riquadro 43.3 Uso del sangue

e degli emocomponentie trasfusione autologa . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

Riquadro 43.4 L’anemia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76Riquadro 43.5 Indici biochimici del ferro

nell’organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78Riquadro 43.6 Bilancio omeostatico

dei livelli marziali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79Riquadro 43.7 Alterazioni dell’emostasi. . . . . . 84Riquadro 43.8 Anticoagulanti . . . . . . . . . . . . . 94

44 Attività elettrica del cuore . . . . . . . . . . . . 103R. Fesce44.1 Attività elettrica delle cellule

cardiache . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103.1 Potenziale d’azione

delle cellule cardiache . . . . . . . . . . . . . 104Fasi del potenziale d’azione . . . . . . . . 104Refrattarietà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

.2 Velocità di conduzionenelle fibre cardiache . . . . . . . . . . . . . . 110

44.2 Proprietà fondamentalidell’attività cardiaca e loro regolazione . . 111.1 Cronotropismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111.2 Batmotropismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114.3 Dromotropismo . . . . . . . . . . . . . . . . . 114.4 Inotropismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

44.3 Attività elettrica dei diversi tipidi cellule cardiache. . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

44.4 Elettrocardiogramma. . . . . . . . . . . . . . . . 115.1 Percorso dell’onda di variazione

del potenziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11944.5 Fattori fisiologici e patologici che

influenzano l’attività elettrica cardiaca. . . 120.1 Modulazione nervosa . . . . . . . . . . . . . 120

Stimolazione dei recettoriadrenergici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123

Stimolazione dei recettorimuscarinici. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

Stimolazione del nervo vago. . . . . . . . 126.2 Attività automatica fuori dal nodo

senoatriale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126.3 Condizioni per l’instaurarsi

di un’aritmia sostenuta . . . . . . . . . . . . 128.4 Meccanismi di rientro. . . . . . . . . . . . . 129.5 Fibrillazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131

Fibrillazione atriale . . . . . . . . . . . . . . . 131Fibrillazione ventricolare . . . . . . . . . . 131


.3 Meccanismo d’azione . . . . . . . . . . . . . 56

.4 Regolazione della secrezione. . . . . . . . 57Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61


Riquadro 42.1 Bassa statura . . . . . . . . . . . . . . . 56Riquadro 42.2 Nanismo ipofisario . . . . . . . . . . 57Riquadro 42.3 Pierre Marie e l’acromegalia. . . 58

Sezione III

SANGUE E SISTEMA CARDIOVASCOLARE

43 Sangue ed emostasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65P. d’Ascanio(con la partecipazione di U. Faraguna)

43.1 Sangue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65.1 Funzioni del sangue . . . . . . . . . . . . . . 65.2 Caratteristiche del sangue. . . . . . . . . . 66

Volemia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66Peso specifico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67Viscosità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67Pressione osmotica e oncotica. . . . . . . 67pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

.3 Plasma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67Proteine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67Enzimi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68Elettroliti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69Lipidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70Glicidi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70Azoto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

.4 Globuli rossi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70Resistenza globulare . . . . . . . . . . . . . . 71Metabolismo eritrocitario . . . . . . . . . . 73

.5 Gruppo sanguigno e fattore Rh . . . . . 73

.6 Emopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73Eritropoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

.7 Emocateresi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

.8 Globuli bianchi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79Funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79Granulociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80Cellule linfoidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

43.2 Emostasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83.1 Fase vascolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83.2 Fase piastrinica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

Caratteristiche delle piastrine . . . . . . . 85Ruolo dell’endotelio

e risposta piastrinica . . . . . . . . . . . . 85.3 Fase coagulativa . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

Fattori della coagulazione . . . . . . . . . . 91Meccanismi della coagulazione. . . . . . 91Controllo della coagulazione . . . . . . . 98

.4 Fase fibrinolitica . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

.5 Bilancia emostatica endoteliale . . . . . . 100Attività antitrombotiche . . . . . . . . . . . 100Attività protrombotiche . . . . . . . . . . . 101

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Indice XV

46 Circolazione sistemica:principî di emodinamica eproprietà fisiche del sistema arterioso . . . 165

R. Burattini46.1 Introduzione all’emodinamica . . . . . . . . . 16546.2 Modelli grafici della circolazione

sistemica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16846.3 Resistenza vascolare. . . . . . . . . . . . . . . . . 172

.1 Resistenza periferica totalecome carico del ventricolo sinistro . . . 175

.2 Limiti del modello resistivo . . . . . . . . 17646.4 Proprietà viscoelastiche delle pareti

dei vasi sanguigni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178.1 Caratterizzazione dell’elasticità . . . . . . 179.2 Tensione e deformazione nella parete

di un vaso sanguigno. . . . . . . . . . . . . . 180Tensione di parete e pressione

transmurale nelle arterie . . . . . . . . . 183.3 Compliance vascolare . . . . . . . . . . . . . . 185

Compliance distribuita . . . . . . . . . . . . . 186.4 Viscoelasticità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186

Modelli della viscoelasticità . . . . . . . . 18746.5 Modello windkessel . . . . . . . . . . . . . . . . . 188

.1 Limiti del modello windkessel:modelli a tre elementi . . . . . . . . . . . . . 190

46.6 Morfologia dei polsi di pressionee flusso nelle arterie . . . . . . . . . . . . . . . . . 195


Riquadro 46.1 Equazione di Bernoulli. . . . . . . 171Riquadro 46.2 Viscosità . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172Riquadro 46.3 Resistenza di arterie centrali

e periferiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174Riquadro 46.4 Resistenze in serie

e in parallelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175Riquadro 46.5 Calcolo dei valori medi

di pressione e flusso arteriosi . . . . . . . . . . . . . 176Riquadro 46.6 Analogia fra fenomeni fisici

di diversa natura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178Riquadro 46.7 Forza e tensione . . . . . . . . . . . . 181Riquadro 46.8 Stima della compliance arteriosa

totale dal decadimento diastolicodella pressione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

Riquadro 46.9 Analisi di Fourierdei polsi di pressione e flusso:impedenza aortica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193

47 Circolazione sistemica:microcircolazione, sistemi venosoe linfatico ed emoreologia . . . . . . . . . . . . . 199

A. Colantuoni47.1 Microcircolazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199

.1 Organizzazione morfofunzionale . . . . 200Cellule endoteliali . . . . . . . . . . . . . . . . 202

.2 Scambi microvascolari . . . . . . . . . . . . 204

Riquadro 44.1 Correnti ionichedurante il potenziale d’azione cardiaco . . . . . 106

Riquadro 44.2 Variabilità del ciclocardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

Riquadro 44.3 L’elettrofisiologia cardiacae l’elettrocardiogramma . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

Riquadro 44.4 Modalità di registrazionedell’elettrocardiogramma . . . . . . . . . . . . . . . . 121

Riquadro 44.5 L’asse cardiaco . . . . . . . . . . . . . 122Riquadro 44.6 Informazioni fornite

dall’elettrocardiogramma . . . . . . . . . . . . . . . . 124Riquadro 44.7 Elettrocardiogramma

e ischemia miocardica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127Riquadro 44.8 Aritmie legate all’infarto

del miocardio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129Riquadro 44.9 Tachicardia parossistica

sopraventricolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

45 Attività meccanica del cuore. . . . . . . . . . . 135A. Colantuoni45.1 Ciclo cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

.1 Fasi del ciclo cardiaco . . . . . . . . . . . . . 136Diastole. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137Presistole. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138Sistole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

.2 Contrattilità e lavoro del cuoredurante il ciclo cardiaco . . . . . . . . . . . 140Rapporto pressione-volume . . . . . . . . 140Lavoro del cuore . . . . . . . . . . . . . . . . . 141Indici di contrattilità cardiaca. . . . . . . 144

45.2 Toni cardiaci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14745.3 Polsi arterioso e venoso . . . . . . . . . . . . . . 148

.1 Polso arterioso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148

.2 Polso venoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14845.4 Gittata cardiaca e sua regolazione . . . . . . 149

.1 Misurazione della gittata cardiaca. . . . 149

.2 Regolazione della gittata cardiaca . . . . 150Gittata sistolica. . . . . . . . . . . . . . . . . . 151Frequenza cardiaca . . . . . . . . . . . . . . . 155

45.5 Metabolismo cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . 159Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163


Riquadro 45.1 Tensione e stress di parete . . . . 139Riquadro 45.2 Contrazione

isovolumetrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142Riquadro 45.3 Scompenso cardiaco:

distensione ventricolare contro tensionedi parete. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

Riquadro 45.4 Ecocardiografia. . . . . . . . . . . . . 145Riquadro 45.5 Ritmi di galoppo . . . . . . . . . . . 148Riquadro 45.6 Un modello semplificato

per il sistema cardiovascolare. . . . . . . . . . . . . 151Riquadro 45.7 Cuore trapiantato . . . . . . . . . . . 158Riquadro 45.8 Tecniche di studio

della funzione cardiaca in vivo . . . . . . . . . . . 160

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XVI FISIOLOGIA MEDICA ISBN 978-88-7051-347-9

.2 Riserva coronarica. . . . . . . . . . . . . . . . 24748.2 Circolazione muscolare . . . . . . . . . . . . . . 248

.1 Flusso ematico muscolare . . . . . . . . . . 248Meccanismi di regolazione

del flusso ematico muscolare . . . . . . 24848.3 Circolazione cutanea . . . . . . . . . . . . . . . . 251

.1 Flusso ematico cutaneo. . . . . . . . . . . . 252Meccanismi di regolazione

del flusso ematico cutaneo . . . . . . . . 252Flusso ematico cutaneo

e termoregolazione. . . . . . . . . . . . . . 25248.4 Circolazione splancnica . . . . . . . . . . . . . . 253

.1 Circolazione intestinale. . . . . . . . . . . . 254Flusso ematico intestinale. . . . . . . . . . 255

.2 Circolazione epatica . . . . . . . . . . . . . . 257Flusso ematico epatico . . . . . . . . . . . . 257


Riquadro 48.1 Principî di flussimetriaelettromagnetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

Riquadro 48.2 Misurazione della pressionetissutale miocardica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240

Riquadro 48.3 Studio del controllo nervosoriflesso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

Riquadro 48.4 Principî di emodinamicadelle stenosi dei grossi vasi coronarici . . . . . . 244

Riquadro 48.5 Arteriopatie periferichee claudicatio intermittens. . . . . . . . . . . . . . . . . 251

Riquadro 48.6 Malattia di Raynaud. . . . . . . . . 253

Sezione IV

SISTEMA RESPIRATORIO

49 Organizzazione generaledel sistema respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . 263

G. Ferretti, C. Capelli49.1 Concetti di base. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263

.1 Cascata dell’ossigeno. . . . . . . . . . . . . . 26449.2 Basi morfofunzionali del sistema

respiratorio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269.1 Polmoni e gabbia toracica . . . . . . . . . . 269.2 Vie aeree . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273.3 Alveoli e capillari . . . . . . . . . . . . . . . . 274

49.3 Organizzazione dello studiodella funzione respiratoria . . . . . . . . . . . . 277


Riquadro 49.1 Cenni di fisica dei gas . . . . . . . 266Riquadro 49.2 Evoluzione del sistema

respiratorio in relazione alle dimensionidegli organismi viventi . . . . . . . . . . . . . . . . . 270

Riquadro 49.3 Gomez, Weibele la morfometria polmonare . . . . . . . . . . . . . 275

Vie di trasporto cellulare. . . . . . . . . . . 204Meccanismi di trasporto cellulare. . . . 205

.3 Regolazione della microcircolazione . . 209Stimolazione pressoria . . . . . . . . . . . . 209Stimolazione nervosa . . . . . . . . . . . . . 210Stimolazione ormonale . . . . . . . . . . . . 212Stimolazione metabolica locale. . . . . . 213Stimolazione di origine endoteliale . . 216Stimolazione dipendente dal flusso . . 218

47.2 Sistema venoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219.1 Organizzazione morfofunzionale . . . . 219.2 Emodinamica del sistema venoso . . . . 219

Meccanismi del ritorno venoso. . . . . . 22047.3 Vasi linfatici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222

.1 Organizzazione morfofunzionale . . . . 222Capillari linfatici. . . . . . . . . . . . . . . . . 223Vasi linfatici precollettori

e collettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224Circolazione nei linfonodi . . . . . . . . . 225Dotti linfatici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226

.2 Linfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227Trasporto della linfa . . . . . . . . . . . . . . 228Composizione della linfa . . . . . . . . . . 228

.3 Innervazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22947.4 Emoreologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

.1 Determinanti della viscositàematica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230Numero e deformabilità

delle cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230Diametro dei vasi . . . . . . . . . . . . . . . . 230Velocità del flusso . . . . . . . . . . . . . . . . 231

.2 Viscosità ematica nei capillari. . . . . . . 232Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234


Riquadro 47.1 Biforcazioni terminali. . . . . . . . 201Riquadro 47.2 Michel e la rivisitazione

dell’equazione di Starling. . . . . . . . . . . . . . . . 207Riquadro 47.3 Alla scoperta del reclutamento

dei capillari muscolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211Riquadro 47.4 Peptidi natriuretici atriali . . . . . 214Riquadro 47.5 Pressione venosa centrale

e insufficienza cardiaca destra . . . . . . . . . . . . 222Riquadro 47.6 La scoperta dei linfatici:

le prime osservazioni di Gaspare Aselli. . . . . 223Riquadro 47.7 Linfedema . . . . . . . . . . . . . . . . 229Riquadro 47.8 Viscosità, ematocrito

e piccoli vasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232Riquadro 47.9 Misurazione della viscosità. . . . 234

48 Circolazioni distrettuali . . . . . . . . . . . . . . 237C. Molinari48.1 Circolazione coronarica . . . . . . . . . . . . . . 237

.1 Flusso ematico coronarico . . . . . . . . . 239Meccanismi di regolazione

del flusso ematico coronarico. . . . . . 241

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Indice XVII

.3 Respirazione in ossigeno puroe correzione per l’azoto . . . . . . . . . . . . 322

.4 Ventilazione alveolare e pressioneparziale di anidride carbonica . . . . . . . 325

.5 Iperventilazione, ipoventilazionee diagramma O2-CO2 . . . . . . . . . . . . . 326

.6 Effetto di variazioni della pressioneparziale di ossigeno nell’aria inspirata. 328

51.2 Diffusione a livello alveolare . . . . . . . . . . 329.1 Diffusione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329.2 Capacità di diffusione . . . . . . . . . . . . . 331.3 Diffusione di gas inerti . . . . . . . . . . . . 332

51.3 Circolazione polmonare. . . . . . . . . . . . . . 336.1 Controllo attivo della resistenza

vascolare polmonare . . . . . . . . . . . . . . 338.2 Effetto del volume polmonare

sulla resistenza vascolare . . . . . . . . . . . 340.3 Idrodinamica polmonare. . . . . . . . . . . 341

51.4 Flusso di ossigeno nel sangue arterioso . . 342.1 Trasporto dell’ossigeno da parte

dell’emoglobina . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345Fattori che influenzano il legame

tra ossigeno ed emoglobina . . . . . . . 34751.5 Trasporto dell’anidride carbonica . . . . . . 349

.1 Curva di dissociazionedell’anidride carbonica . . . . . . . . . . . . 350

.2 Effetto del monossido di carbonio . . . 35151.6 Equazione dei gas ematici . . . . . . . . . . . . 35251.7 Respirazione tissutale . . . . . . . . . . . . . . . 353

.1 Cilindro di Krogh . . . . . . . . . . . . . . . . 35451.8 Respirazione placentare . . . . . . . . . . . . . . 35651.9 Conclusioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359


Riquadro 51.1 Misura dello spazio morto . . . . 318Riquadro 51.2 Sviluppo della forma completa

dell’equazione dei gas alveolari . . . . . . . . . . . 321Riquadro 51.3 Una rivoluzione in fisiologia

respiratoria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323Riquadro 51.4 Legge di Graham . . . . . . . . . . . 330Riquadro 51.5 Interazione tra diffusione

e perfusione nel trasferimentoalveolocapillare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333

Riquadro 51.6 Fisiologia molecolaredell’emoglobina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343

Riquadro 51.7 Modello di Hill . . . . . . . . . . . . 348Riquadro 51.8 La scuola italiana

di fisiologia respiratoria:Angelo Mosso e Rodolfo Margaria. . . . . . . . 357

52 Rapporto ventilazione-perfusione . . . . . . 361G. Ferretti, C. Capelli52.1 Cause dell’eterogeneità

della distribuzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361.1 Distribuzione della ventilazione . . . . . 361

50 Meccanica respiratoria . . . . . . . . . . . . . . . 279G. Ferretti, C. Capelli50.1 Statica del sistema toracopolmonare . . . . 282

.1 Volumi polmonari . . . . . . . . . . . . . . . 282 .2 Pressioni polmonari . . . . . . . . . . . . . 287 .3 Curve pressione-volume statiche . . . 288

Polmone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288 Torace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288 Sistema toracopolmonare . . . . . . . . . 289

.4 Volume al punto di equilibrio del sistema toracopolmonare. . . . . . . 291

.5 Complianza del sistema toracopolmonare . . . . . . . . . . . . . . . . 292

.6 Effetti dell’elasticità polmonare. . . . . 292 .7 Concetto di restrizione . . . . . . . . . . . 293 .8 Effetti della contrazione

dei muscoli respiratori. . . . . . . . . . . . 293 .9 Lavoro contro le forze elastiche . . . . 294.10 Effetto della tensione superficiale

e isteresi polmonare . . . . . . . . . . . . . 295 Pressione di apertura e reclutamento

alveolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 Legge di Laplace . . . . . . . . . . . . . . . 297 Azione del surfattante polmonare. . . 298

50.2 Dinamica del sistema toracopolmonare. . 300.1 Flussi d’aria nelle vie aeree . . . . . . . . . 300.2 Resistenza delle vie aeree

al flusso d’aria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304.3 Dinamica del ciclo respiratorio. . . . . . 305

Lavoro nel corso di un ciclorespiratorio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308

Effetti del volume polmonaresulla resistenza delle vie aeree . . . . . 309

.4 Espirazione forzata e spirometriadinamica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310

.5 Curve flusso-volume . . . . . . . . . . . . . . 311

.6 Curve flusso-pressione . . . . . . . . . . . . 312Compressione dinamica dei bronchi. . 313


Riquadro 50.1 Risposte di un sistemameccanico a un’azione . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280

Riquadro 50.2 Spirometro . . . . . . . . . . . . . . . . 283Riquadro 50.3 Misura dei volumi polmonari

non mobilizzabili. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284Riquadro 50.4 Tensione superficiale

ed elasticità parietale in una singola bolla . . . 299Riquadro 50.5 Surfattante polmonare . . . . . . . 301

51 Scambi gassosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317G. Ferretti, C. Capelli 51.1 Ventilazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317

.1 Flussi di ossigeno e di anidridecarbonica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318

.2 Quoziente respiratorio e gas alveolari. 319

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XVIII FISIOLOGIA MEDICA ISBN 978-88-7051-347-9


Riquadro 53.1 Dov’è generatoil ritmo respiratorio? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387

Riquadro 53.2 Pattern respiratorio . . . . . . . . . . 394Riquadro 53.3 Anomalie del controllo

respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403

Sezione V

SISTEMA GASTROINTESTINALEE NUTRIZIONE UMANA

54 Fisiologia della nutrizione . . . . . . . . . . . . 409R. Giuffrida54.1 Alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41054.2 Metabolismo energetico . . . . . . . . . . . . . 410

.1 Restituzione dell’energia sotto formadi calore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410

.2 Bilancio energetico . . . . . . . . . . . . . . . 413Riserva energetica . . . . . . . . . . . . . . . . 413Fluttuazioni del bilancio energetico . . 413

54.3 Determinazione del fabbisognoenergetico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413.1 Valore energetico degli alimenti . . . . . 414.2 Misurazione del dispendio energetico. 415

Calorimetria diretta . . . . . . . . . . . . . . 415Calorimetria indiretta . . . . . . . . . . . . . 416

.3 Metabolismo basale . . . . . . . . . . . . . . 419Misurazione del metabolismo basale . 420Variazioni del metabolismo basale . . . 421

.4 Fabbisogno energetico complessivo . . 422Calcolo del fabbisogno calorico

giornaliero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42254.4 Razione alimentare . . . . . . . . . . . . . . . . . 423

.1 Fabbisogno proteico . . . . . . . . . . . . . . 423

.2 Fabbisogno lipidico. . . . . . . . . . . . . . . 425

.3 Fabbisogno glicidico . . . . . . . . . . . . . . 425Fibra alimentare . . . . . . . . . . . . . . . . . 426Bevande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426Sostanze edulcoranti . . . . . . . . . . . . . . 427

.4 Vitamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427Vitamine liposolubili . . . . . . . . . . . . . 427Vitamine idrosolubili . . . . . . . . . . . . . 428

.5 Minerali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430Minerali principali . . . . . . . . . . . . . . . 430Oligoelementi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430

.6 Acqua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43154.5 Meccanismi della fame e della sazietà . . . 431

.1 Meccanismi centrali . . . . . . . . . . . . . . 432

.2 Meccanismi periferici . . . . . . . . . . . . . 434Meccanismi di regolazione

a breve termine . . . . . . . . . . . . . . . . 434Meccanismi di regolazione

a lungo termine . . . . . . . . . . . . . . . . 435

.2 Zone emodinamiche del polmone . . . 362

.3 Distribuzione del rapportoventilazione-perfusione. . . . . . . . . . . . 363

52.2 Rapporto ventilazione-perfusionee diagramma O2-CO2 . . . . . . . . . . . . . . . 365.1 Aria alveolare media . . . . . . . . . . . . . . 367.2 Concetto di aria ideale . . . . . . . . . . . . 368.3 Genesi del gradiente alveoloarterioso

per l’ossigeno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36952.3 Effetti di una maggiore eterogeneità

di distribuzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371.1 Ipossiemia e iperventilazione . . . . . . . 372.2 Effetto shunt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373.3 Aumento dello spazio morto

fisiologico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376.4 Gasometria arteriosa . . . . . . . . . . . . . . 376.5 Gradiente alveoloarterioso

per l’azoto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376.6 Non solo una questione di peso . . . . . 378

52.4 Conclusioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380


Riquadro 52.1 Analisi quantitativadello shunt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374

Riquadro 52.2 Esempi di gasometriaarteriosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377

53 Controllo chimico e nervosodella respirazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381

F. Bongianni53.1 Meccanismi nervosi centrali . . . . . . . . . . 381

.1 Fasi della respirazione . . . . . . . . . . . . . 383

.2 Organizzazione dei neuronirespiratori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383Neuroni bulbari. . . . . . . . . . . . . . . . . . 384Neuroni pontini . . . . . . . . . . . . . . . . . 387

.3 Ritmogenesi respiratoria . . . . . . . . . . . 388

.4 Controllo volontariodella respirazione . . . . . . . . . . . . . . . . 388

53.2 Controllo chimico della respirazione. . . . 389.1 Chemiocettori periferici . . . . . . . . . . . 389.2 Chemiocettori centrali . . . . . . . . . . . . 391.3 Risposte ventilatorie all’ipossia,

all’ipocapnia e all’ipercapnia . . . . . . . . 39253.3 Recettori delle vie aeree profonde

e dei polmoni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394.1 Recettori a lento adattamento. . . . . . . 394.2 Recettori a rapido adattamento . . . . . 397.3 Terminazioni delle fibre C . . . . . . . . . 397.4 Meccanismo della tosse . . . . . . . . . . . 398

53.4 Recettori delle prime vie aeree . . . . . . . . 399.1 Naso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400.2 Faringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400.3 Laringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400

53.5 Vari tipi di influenze sulla respirazione . . 401

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Indice XIX

.4 Innervazione estrinseca. . . . . . . . . . . . 461Efferenze parasimpatiche . . . . . . . . . . 461Efferenze simpatiche . . . . . . . . . . . . . 461

.5 Funzioni motorie . . . . . . . . . . . . . . . . 461Tipi di motilità . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462

.6 Ileo fisiologico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464

.7 Sfinteri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46556.2 Masticazione e deglutizione . . . . . . . . . . 46656.3 Motilità esofagea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46856.4 Motilità gastrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469

.1 Serbatoio gastrico . . . . . . . . . . . . . . . . 469Modulazione nervosa . . . . . . . . . . . . . 470Rilasciamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470

.2 Pompa antrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 471Potenziali d’azione . . . . . . . . . . . . . . . 471Contrazione ad anello. . . . . . . . . . . . . 471Potenziali d’azione

nell’antro terminale e nel piloro. . . . 472.3 Svuotamento gastrico . . . . . . . . . . . . . 472

Velocità di svuotamento . . . . . . . . . . . 47356.5 Motilità dell’intestino tenue . . . . . . . . . . 474

.1 Organizzazione morfofunzionaledell’intestino tenue . . . . . . . . . . . . . . . 474

.2 Tipi di motilità . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474Motilità interdigestiva e complesso

motorio migrante. . . . . . . . . . . . . . . 474Motilità digestiva e movimenti

di segmentazione . . . . . . . . . . . . . . . 476Propulsione e movimenti di massa . . . 477

56.6 Motilità dell’intestino crasso . . . . . . . . . . 477.1 Organizzazione morfofunzionale

dell’intestino crasso. . . . . . . . . . . . . . . 478Cieco e colon ascendente . . . . . . . . . . 478Colon trasverso e colon discendente. . 478Regione rettosigmoidea

e canale anale . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479.2 Defecazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 480


Riquadro 56.1 Malattia da reflussogastroesofageo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465

57 Secrezioni del sistema gastrointestinale. . 483V. Ricci57.1 Secrezione salivare . . . . . . . . . . . . . . . . . . 483

.1 Organizzazione morfofunzionale . . . . 483Apporto ematico. . . . . . . . . . . . . . . . . 484Innervazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 484

.2 Funzioni della saliva . . . . . . . . . . . . . . 485Lubrificazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485Protezione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 486Digestione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 486

.3 Composizione della saliva. . . . . . . . . . 486Acqua ed elettroliti . . . . . . . . . . . . . . . 486Composti organici . . . . . . . . . . . . . . . 489

.3 Altri fattori che influenzanoil comportamento alimentare . . . . . . . 436


Riquadro 54.1 Santorio Santorioe la stadera medica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411

Riquadro 54.2 Metabolimetro . . . . . . . . . . . . . 417Riquadro 54.3 Metabolismo energetico . . . . . . 419Riquadro 54.4 Il digiuno: definizione

e conseguenze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424Riquadro 54.5 Il sistema centrale

della melanocortina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432

55 Sistema nervoso enterico . . . . . . . . . . . . . 439C. Sternini, R. De Giorgio55.1 Evoluzione del concetto di sistema

nervoso enterico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43955.2 Organizzazione generale del sistema

nervoso enterico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 440.1 Plessi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 440

Plessi gangliari . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441Plessi agangliari . . . . . . . . . . . . . . . . . 441

.2 Glia enterica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441

.3 Neuroni enterici . . . . . . . . . . . . . . . . . 442Classificazione morfologica . . . . . . . . 442Classificazione funzionale. . . . . . . . . . 443Distribuzione percentuale

dei neuroni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44955.3 Meccanismi di trasmissione neuronale . . 450

.1 Codice chimico . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451

.2 Trasmissione plurichimica. . . . . . . . . . 451Peristalsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451Equilibrio tra assorbimento

e secrezione d’acqua ed elettroliti . . 45255.4 Recettori di neurotrasmettitori

e neuromodulatori . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45355.5 Trasmissione chemiosensoriale . . . . . . . . 454Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456


Riquadro 55.1 Cenni storici sul sistemanervoso enterico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 440

Riquadro 55.2 Neuropatologia del sistemanervoso enterico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448

56 Motilità del sistema gastrointestinale . . . 457V. Ricci56.1 Attività muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . 457

.1 Modulazione nervosa . . . . . . . . . . . . . 457

.2 Contrazione e rilasciamento . . . . . . . . 458

.3 Onde elettriche lente . . . . . . . . . . . . . 458Meccanismi molecolari

delle onde elettriche lente . . . . . . . . 459Frequenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 460

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XX FISIOLOGIA MEDICA ISBN 978-88-7051-347-9

Cripte di Lieberkühn . . . . . . . . . . . . . 526.2 Secrezione dell’intestino crasso. . . . . . 526


Riquadro 57.1 Fisiopatologiadella secrezione salivare . . . . . . . . . . . . . . . . . 490

Riquadro 57.2 Ulcera pepticae Helicobacter pylori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493

Riquadro 57.3 Danno gastrointestinaleda farmaci antinfiammatorinon sterodei. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498

Riquadro 57.4 Pavlov e la regolazione vagaledella secrezione gastrica. . . . . . . . . . . . . . . . . 503

Riquadro 57.5 Bayliss e Starling e la scopertadella secretina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511

Riquadro 57.6 Litiasi biliare. . . . . . . . . . . . . . . 517

58 Digestione e assorbimento . . . . . . . . . . . . 529V. Ricci58.1 Organizzazione morfofunzionale . . . . . . 529

.1 Intestino tenue . . . . . . . . . . . . . . . . . . 529Tipi cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 530

.2 Intestino crasso . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53058.2 Meccanismi della digestione

e dell’assorbimento . . . . . . . . . . . . . . . . . 530.1 Processi di trasporto . . . . . . . . . . . . . . 532

58.3 Digestione e assorbimentodei carboidrati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535.1 Digestione intraluminale. . . . . . . . . . . 535

a-amilasi salivare . . . . . . . . . . . . . . . . 536a-amilasi pancreatica . . . . . . . . . . . . . 536

.2 Digestione sulla membranamicrovillare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 537

.3 Trasporto transepiteliale . . . . . . . . . . . 538Assorbimento di glucosio

e galattosio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538Assorbimento di fruttosio. . . . . . . . . . 538

58.4 Digestione e assorbimentodelle proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 539.1 Digestione intraluminale. . . . . . . . . . . 539

Proteasi gastriche . . . . . . . . . . . . . . . . 539Proteasi pancreatiche . . . . . . . . . . . . . 540

.2 Digestione sulla membranamicrovillare e nel citoplasma. . . . . . . . 541

.3 Trasporto transepiteliale di peptidie aminoacidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 542Assorbimento di di- e tripeptidi. . . . . 542Assorbimento di aminoacidi. . . . . . . . 543

58.5 Digestione e assorbimento dei lipidi . . . . 544.1 Digestione dei trigliceridi . . . . . . . . . . 545

Emulsione dei lipidi alimentari . . . . . 545Attività lipasica intestinale . . . . . . . . . 546Formazione delle micelle miste . . . . . 547

.2 Digestione di fosfolipidi ed esteridel colesterolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548

.4 Regolazione della secrezione salivare . 489Ruolo del sistema nervoso autonomo . 489Modulazione della secrezione . . . . . . . 491

57.2 Secrezione gastrica. . . . . . . . . . . . . . . . . . 491 .1 Organizzazione morfofunzionale . . . 491 .2 Tipi cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492

Cellule parietali. . . . . . . . . . . . . . . . . 492 Cellule mucose . . . . . . . . . . . . . . . . . 495 Cellule principali . . . . . . . . . . . . . . . 495 Cellule endocrine . . . . . . . . . . . . . . . 495

.3 Secrezione di acido . . . . . . . . . . . . . . 495 .4 Barriera mucosale gastrica. . . . . . . . . 496 .5 Elettroliti del succo gastrico . . . . . . . 498

Variazioni del contenuto ionico e modello a due componenti . . . . . 498

.6 Regolazione della secrezione acida . . 499 Fattori stimolanti . . . . . . . . . . . . . . . 499 Fasi della stimolazione . . . . . . . . . . . 499 Inibizione della secrezione . . . . . . . . 502

.7 Pepsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504 .8 Lipasi gastrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505 .9 Muco. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505.10 Fattore intrinseco . . . . . . . . . . . . . . . 506

57.3 Secrezione pancreatica. . . . . . . . . . . . . . . 506.1 Organizzazione morfofunzionale . . . . 506

Innervazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507.2 Secrezione della componente

acquosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507.3 Secrezione della componente

proteica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 508.4 Regolazione della secrezione

pancreatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509Fasi della stimolazione . . . . . . . . . . . . 509

.5 Risposta al pasto . . . . . . . . . . . . . . . . . 51357.4 Secrezione biliare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513

.1 Organizzazione morfofunzionale . . . . 514

.2 Composizione della bile . . . . . . . . . . . 515Acidi biliari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515Fosfolipidi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 516Colesterolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517Pigmenti biliari . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517Ioni inorganici . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517

.3 Produzione della bile. . . . . . . . . . . . . . 518Secrezione di acidi biliari . . . . . . . . . . 518Secrezione di fosfolipidi

e colesterolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521Secrezione di pigmenti biliari . . . . . . . 521Secrezione biliare totale . . . . . . . . . . . 521

.4 Trasporto e immagazzinamentodella bile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 523Trasformazione in bile cistica . . . . . . . 523

.5 Contrazione della colecistie liberazione della bile nel duodeno . . 524Sostanze colagoghe. . . . . . . . . . . . . . . 525

57.5 Secrezione intestinale . . . . . . . . . . . . . . . 525.1 Secrezione dell’intestino tenue . . . . . . 525

Ghiandole di Brunner . . . . . . . . . . . . 525

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Indice XXI

59 Fisiologia del fegato . . . . . . . . . . . . . . . . . 569V. Ricci59.1 Organizzazione morfofunzionale . . . . . . 569

.1 Tipi cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 569

.2 Unità funzionale epatica . . . . . . . . . . . 57059.2 Funzione metabolica . . . . . . . . . . . . . . . . 571

.1 Metabolismo dei carboidrati. . . . . . . . 572Gluconeogenesi. . . . . . . . . . . . . . . . . . 572Glicogenosintesi . . . . . . . . . . . . . . . . . 572

.2 Metabolismo delle proteinee degli aminoacidi. . . . . . . . . . . . . . . . 572

.3 Metabolismo dei lipidi . . . . . . . . . . . . 574Regolazione della sintesi

e del trasporto degli acidi grassi. . . . 574Azioni sul metabolismo

delle lipoproteine . . . . . . . . . . . . . . . 57459.3 Funzione di deposito . . . . . . . . . . . . . . . . 57559.4 Funzione di detossicazione

ed escrezione degli xenobiotici . . . . . . . . 575.1 Biotrasformazioni . . . . . . . . . . . . . . . . 576.2 Uscita dall’epatocito . . . . . . . . . . . . . . 576

59.5 Funzione endocrina . . . . . . . . . . . . . . . . . 57759.6 Funzione emopoietica . . . . . . . . . . . . . . . 577Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 577


Sezione VI

COMPARTIMENTI IDRICIE SISTEMA RENALE

60 Introduzione alla funzione renalee al bilancio idrosalino . . . . . . . . . . . . . . . 581

R. Fesce, F. Benfenati60.1 Organizzazione morfofunzionale . . . . . . 581

.1 Vascolarizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . 583

.2 Nefrone. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58460.2 Meccanismi di funzionamento del rene . 584

.1 Regolazioni operate dal rene. . . . . . . . 584

.2 Ruolo del nefrone . . . . . . . . . . . . . . . . 585

.3 Ruolo del sodio. . . . . . . . . . . . . . . . . . 585Sodio e osmolalità. . . . . . . . . . . . . . . . 586

60.3 Bilancio dell’acqua corporea . . . . . . . . . . 58660.4 Componenti liquidi corporei . . . . . . . . . . 587

.1 Misurazione di volumi . . . . . . . . . . . . 588

.2 Scambi tra compartimenti . . . . . . . . . 588

.3 Composizione dei principalicompartimenti liquidi . . . . . . . . . . . . . 589

60.5 Ruolo del rene nel bilancio idrosalino . . . 592.1 Controllo dell’osmolalità

dei liquidi extracellulari. . . . . . . . . . . . 592Produzione d’acqua libera. . . . . . . . . . 593

.2 Controllo del volumedei liquidi extracellulari. . . . . . . . . . . . 594


.3 Attraversamento della membranamicrovillare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548

.4 Fasi intracellulari dell’assorbimento . . 549

.5 Uscita dall’enterocito. . . . . . . . . . . . . . 55058.6 Digestione e assorbimento

delle vitamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 551.1 Vitamine idrosolubili . . . . . . . . . . . . . 551

Acido ascorbico (vitamina C) . . . . . . . 551Acido folico (vitamina B9) . . . . . . . . . 551Cobalamina (vitamina B12) . . . . . . . . . 552Meccanismi di assorbimento

delle altre vitamine idrosolubili . . . . 553.2 Vitamine liposolubili. . . . . . . . . . . . . . 554

Vitamina A. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 554Vitamina D. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 555Vitamina E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 555Vitamina K . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 555

58.7 Assorbimento degli elettrolitie dell’acqua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 556.1 Flussi bidirezionali di liquido . . . . . . . 556.2 Contenuto ionico del liquido

luminale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 557.3 Trasporto del sodio . . . . . . . . . . . . . . . 557

Assorbimento accoppiatodi sodio e principî nutritivi . . . . . . . 557

Trasporto mediato dal trasportatoresodium/hydrogen exchanger . . . . . . . . 558

Trasporto accoppiato di sodio e cloro. 558.4 Trasporto del cloro . . . . . . . . . . . . . . . 558

Ruolo del cloro nella secrezioneintestinale di liquido . . . . . . . . . . . . 558

.5 Trasporto del potassio . . . . . . . . . . . . . 559

.6 Trasporto del bicarbonato . . . . . . . . . . 559

.7 Trasporto degli acidi grassia catena corta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 559

.8 Trasporto dell’acqua . . . . . . . . . . . . . . 56058.8 Assorbimento dei minerali

e degli oligoelementi . . . . . . . . . . . . . . . . 561.1 Calcio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 561

Trasporto attivo transcellulare. . . . . . . 561.2 Ferro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 562

Assorbimento a livello microvillare. . . 562Fasi intracellulari dell’assorbimento

e uscita dall’enterocito . . . . . . . . . . . 563.3 Magnesio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 563.4 Rame. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 563


Riquadro 58.1 Sindromi da malassorbimento . 532Riquadro 58.2 Fenomeno dell’adattamento . . . 533Riquadro 58.3 Quando la patologia

aiuta a capire la fisiologia:il caso dell’assorbimento della vitamina B12. . 554

Riquadro 58.4 Si vis pacem, para bellum:l’assorbimento degli antigenied elementi di immunologia mucosale . . . . . 564

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XXII FISIOLOGIA MEDICA ISBN 978-88-7051-347-9

Estrusione d’acqua . . . . . . . . . . . . . . . 621Riassorbimento paracellulare

di cloruro di sodio . . . . . . . . . . . . . . 621Variazioni della composizione

del fluido tubulare . . . . . . . . . . . . . . 623Secrezione di anioni e cationi organici . 624Riassorbimento di peptidi

e piccole proteine. . . . . . . . . . . . . . . 625Disturbi del riassorbimento tubulare

prossimale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 625.2 Trasporti nell’ansa di Henle . . . . . . . . 625

Porzione discendente:riassorbimento d’acqua . . . . . . . . . . 625

Porzione ascendente:riassorbimento di elettroliti . . . . . . . 625

.3 Trasporti nel tubulo contorto distalee nel dotto collettore. . . . . . . . . . . . . . 627Porzione iniziale del tubulo contorto

distale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 627Cellule principali . . . . . . . . . . . . . . . . 627Cellule intercalari . . . . . . . . . . . . . . . . 627Trasporto nel tubulo e dotto collettore. 629

62.3 Variazioni della composizionee dell’osmolalità della preurina. . . . . . . . . 629


Riquadro 62.1 Farmaci diuretici. . . . . . . . . . . . 622

63 Regolazione dell’osmolalità . . . . . . . . . . . 633R. Fesce, F. Benfenati63.1 Organizzazione a flussi controcorrente

nel rene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 634.1 Meccanismo di moltiplicazione

per controcorrente. . . . . . . . . . . . . . . . 636Modello di Wirtz e ruolo

del trasportatore NKCC . . . . . . . . . 636Contributo del ricircolo dell’urea

al gradiente osmotico. . . . . . . . . . . . 638.2 Meccanismo di scambio

controcorrente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64063.2 Regolazione del passaggio dell’acqua. . . . 642

.1 Ruolo di aquaporinee ormone antidiuretico . . . . . . . . . . . . 642Regolazione della secrezione

di ormone antidiuretico . . . . . . . . . . 644Efficacia dell’azione

dell’ormone antidiuretico . . . . . . . . . 647Valutazione quantitativa

del lavoro osmotico del rene . . . . . . 648Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 650


Riquadro 63.1 La micropuntura:quando le evidenze sperimentalinon si conciliano con la teoria... . . . . . . . . . . 634

Riquadro 60.1 Il rene: un organo misteriosoche si svela al microscopio. . . . . . . . . . . . . . . 583

Riquadro 60.2 I movimenti ionicinel tubulo renale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 586

Riquadro 60.3 Pressioni osmotica e oncotica:equilibrio di Gibbs-Donnan . . . . . . . . . . . . . 590

Riquadro 60.4 Vescica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 595

61 Funzioni glomerulari . . . . . . . . . . . . . . . . 599R. Fesce, F. Benfenati61.1 Filtrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 599

.1 Selettività del filtro . . . . . . . . . . . . . . . 59961.2 Flussi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 601

.1 Velocità di filtrazione . . . . . . . . . . . . . 601Tono delle arteriole. . . . . . . . . . . . . . . 601Flusso ematico glomerulare . . . . . . . . 602Fattori che modificano la velocità

di filtrazione glomerulare. . . . . . . . . 604Autoregolazione della filtrazione . . . . 604

.2 Volume urinario . . . . . . . . . . . . . . . . . 60461.3 Clearance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 605

.1 Clearance di sostanze idrosolubili . . . . 605

.2 Clearance di sostanze idrosolubilie attivamente secrete nel tubulo . . . . . 606

.3 Clearance di sostanze riassorbibili . . . . 606

.4 Clearance e concentrazioneplasmatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 606

.5 Clearance ed efficienza renale . . . . . . . 607Clearance dell’inulina. . . . . . . . . . . . . . 607Clearance della creatinina . . . . . . . . . . 608

.6 Clearance e flusso plasmatico renale . . 610Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 611


Riquadro 61.1 La velocità di filtrazioneglomerulare in singoli nefroni:una scoperta solitaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 602

Riquadro 61.2 Cinetiche di eliminazione . . . . 607Riquadro 61.3 Uso della creatininemia

per valutare la velocità di filtrazioneglomerulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 609

Riquadro 61.4 Dialisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 610

62 Funzioni tubulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 613R. Fesce, F. Benfenati62.1 Soluti e volume dei liquidi corporei. . . . . 613

.1 Trasporto del sodio . . . . . . . . . . . . . . . 614Pompa sodio-potassio . . . . . . . . . . . . . 614Fattori limitanti il trasporto di sodio . 615Sistema renina-angiotensina-

aldosterone. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61662.2 Trasporti tubulari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 618

.1 Trasporti nel tubulo contortoprossimale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 620Riassorbimento di sodio . . . . . . . . . . . 620

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Indice XXIII

Alcalosi respiratoria . . . . . . . . . . . . . . 672Acidosi metabolica . . . . . . . . . . . . . . . 673Alcalosi metabolica. . . . . . . . . . . . . . . 673

.2 Risposte compensatorie . . . . . . . . . . . 674Meccanismi di compensazione . . . . . . 674

.3 Valutazione degli squilibriacido-base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 676Gap anionico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 677Eccesso di basi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 677Valutazione clinica . . . . . . . . . . . . . . . 677


Riquadro 65.1 pH e attività respiratoria . . . . . 674

66 Regolazione della temperaturacorporea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 679

R. Giuffrida66.1 Animali pecilotermi e omeotermi . . . . . . 67966.2 Temperatura corporea nell’uomo . . . . . . . 680

.1 Differenze e variazioni fisiologichedella temperatura corporea . . . . . . . . . 681Gradiente termico fra nucleo

e involucro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 681Variazioni circadiane. . . . . . . . . . . . . . 682Variazioni interindividuali . . . . . . . . . 682

66.3 Bilancio termico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683.1 Termogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683

Termogenesi con brivido . . . . . . . . . . 684Termogenesi senza brivido . . . . . . . . . 684

.2 Termodispersione . . . . . . . . . . . . . . . . 685Irraggiamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 685Conduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 686Convezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 686Evaporazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 686

.3 Flusso ematico cutaneo. . . . . . . . . . . . 686Regolazione nervosa . . . . . . . . . . . . . . 687Influenza della temperatura . . . . . . . . 687Meccanismo di scambio termico

controcorrente . . . . . . . . . . . . . . . . . 688.4 Sudorazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 688

Regolazione nervosa . . . . . . . . . . . . . . 689Influenza delle condizioni ambientali. 689

66.4 Meccanismi centralidella termoregolazione. . . . . . . . . . . . . . . 691.1 Meccanismi di risposta al caldo . . . . . 691.2 Meccanismi di risposta al freddo . . . . 691.3 Risposte comportamentali . . . . . . . . . 692.4 Regolazione integrata . . . . . . . . . . . . . 692

Influenze dei recettori periferici . . . . . 693Meccanismi locali . . . . . . . . . . . . . . . . 695


Riquadro 66.1 Abbassamentodella temperatura corporea: l’ipotermia . . . . . 683

Riquadro 63.2 Era così semplice... un canaleper l’acqua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 643

Riquadro 63.3 Diabete insipido . . . . . . . . . . . . 644Riquadro 63.4 La regolazione dell’uricemia. . . 648Riquadro 63.5 Sindrome di Bartter . . . . . . . . . 649

64 Regolazione e autoregolazione renale . . . 651R. Fesce, F. Benfenati64.1 Controllo dell’emodinamica renale . . . . . 651

.1 Autoregolazione renale . . . . . . . . . . . . 651Autoregolazione . . . . . . . . . . . . . . . . . 653Diuresi da pressione . . . . . . . . . . . . . . 653

.2 Controllo nervoso e umorale . . . . . . . 654Vasocostrizione arteriolare . . . . . . . . . 654Rilasciamento arteriolare . . . . . . . . . . 654

64.2 Bilancio sodico e volume del liquidoextracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 654.1 Variazioni fisiologiche del bilancio

sodico e loro compensazione. . . . . . . . 654Regolazione della natriuresi . . . . . . . . 655


Riquadro 64.1 Meccanismi della formazionedi edema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 657

Sezione VII

FUNZIONI OMEOSTATICHEE ADATTATIVE INTEGRATE

I. Fisiologia delle grandi regolazioni integrate

65 Controllo del pH dell’organismo . . . . . . . 663R. Fesce65.1 Acidi, basi, protoni e pH . . . . . . . . . . . . . 66365.2 Importanza del controllo del pH. . . . . . . 664

.1 Bilancio dei protoni nell’organismo . . 664Assorbimento e produzione

di equivalenti acidi. . . . . . . . . . . . . . 665Eliminazione di equivalenti acidi . . . . 665

65.3 Valori di pH dei liquidi corporei . . . . . . . 666.1 Controllo del pH intracellulare. . . . . . 666.2 Controllo del pH nei liquidi

extracellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 667Sistema tampone anidride carbonica-

bicarbonato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 667Azione tampone delle proteine. . . . . . 668Bicarbonato e riserva alcalina . . . . . . . 668Caratteristiche generali

del sistema tamponeanidride carbonica-bicarbonato . . . . 669

65.4 Alterazioni dell’equilibrio acido-base. . . . 671.1 Fattori respiratori e metabolici . . . . . . 672

Acidosi respiratoria. . . . . . . . . . . . . . . 672

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XXIV FISIOLOGIA MEDICA ISBN 978-88-7051-347-9

Riflesso barocettivo. . . . . . . . . . . . . . . 734Riflesso chemiocettivo . . . . . . . . . . . . 738Riflessi dolorifici . . . . . . . . . . . . . . . . . 738

.3 Regolazione comportamentale . . . . . . 738Schemi particolari di regolazione

comportamentale . . . . . . . . . . . . . . . 74168.3 Pressione arteriosa e regolazione

della volemia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 742.1 Sistema renina-angiotensina-

aldosterone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 742.2 Ormone antidiuretico . . . . . . . . . . . . . 744.3 Peptide natriuretico atriale . . . . . . . . . 744.4 Diuresi da pressione . . . . . . . . . . . . . . 744


Riquadro 68.1 Sincope. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 742Riquadro 68.2 Alla ricerca della renina . . . . . . 743

69 Regolazione delle funzioni sessualie riproduttiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 747


69.1 Ovaie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 747.1 Ormoni ovarici . . . . . . . . . . . . . . . . . . 748

Biosintesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 748Estrogeni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 749Progestinici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 750Androgeni ovarici . . . . . . . . . . . . . . . . 751

.2 Regolazione della funzione ovarica. . . 752Fasi dell’attività ovarica. . . . . . . . . . . . 752Meccanismi di feedback . . . . . . . . . . . . 753

69.2 Testicolo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 754.1 Ormoni testicolari. . . . . . . . . . . . . . . . 755

Biosintesi, trasporto ematicoe catabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 755

Effetti biologici. . . . . . . . . . . . . . . . . . 756Meccanismo d’azione . . . . . . . . . . . . . 757

.2 Regolazione della funzione testicolare . 75769.3 Funzione sessuale riproduttiva. . . . . . . . . 758

.1 Pubertà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 758

.2 Funzione sessuale . . . . . . . . . . . . . . . . 760Funzione sessuale nel maschio . . . . . . 760Funzione sessuale nella femmina . . . . 761

.3 Gravidanza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 761Ormoni placentari . . . . . . . . . . . . . . . 762Variazioni ormonali materne

durante la gravidanza. . . . . . . . . . . . 763.4 Parto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763.5 Lattazione e allattamento . . . . . . . . . . 764.6 Menopausa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 765


Riquadro 69.1 Iperandrogenismo. . . . . . . . . . . 751Riquadro 69.2 Amenorrea . . . . . . . . . . . . . . . . 753

Riquadro 66.2 Termoregolazionedurante l’esercizio fisico . . . . . . . . . . . . . . . . . 690

Riquadro 66.3 Disturbi dellatermoregolazione: il colpo di calore. . . . . . . . 693

Riquadro 66.4 Aumento della temperaturacorporea: la febbre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 694

67 Regolazione endocrina del metabolismodi calcio, fosforo e glucosio . . . . . . . . . . . . 697


67.1 Regolazione del metabolismodel calcio e del fosforo . . . . . . . . . . . . . . . 697.1 Distribuzione e metabolismo

del calcio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 697.2 Distribuzione e metabolismo

del fosforo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 698.3 Regolazione dei livelli ematici

di calcio e fosforo . . . . . . . . . . . . . . . . 699Vitamina D. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 699Paratormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 703Calcitonina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 707Regolazione integrata

del metabolismo del calcioe del fosforo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 709

67.2 Regolazione del metabolismodel glucosio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 710.1 Ormoni delle isole di Langerhans . . . 710

Insulina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 710Glucagone. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 719Somatostatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 722Polipeptide pancreatico. . . . . . . . . . . . 722Interazioni reciproche

e complementarietà d’azionedegli ormoni pancreatici . . . . . . . . . 723


Riquadro 67.1 Ipo- e iperparatiroidismo . . . . . 706Riquadro 67.2 La scoperta dell’insulina . . . . . . 713Riquadro 67.3 Diabete mellito. . . . . . . . . . . . . 718Riquadro 67.4 Ipoglicemia. . . . . . . . . . . . . . . . 723

68 Regolazione della pressione arteriosa . . . 727A. Federici68.1 Pressione arteriosa: ruolo di fattori

anatomici e fisiologici . . . . . . . . . . . . . . . 72768.2 Regolazione nervosa

della pressione arteriosa . . . . . . . . . . . . . . 730.1 Azione delle efferenze del sistema

nervoso autonomo . . . . . . . . . . . . . . . 731.2 Regolazione omeostatica: riflessi. . . . . 733

Efferenze simpatiche e parasimpatichee centri troncoencefalici . . . . . . . . . . 733

Meccanocettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . 734

iniziale II volume.indd XXIViniziale II volume.indd XXIV 27/07/10 11:0727/07/10 11:07

Indice XXV

71.4 Meccanismi alattacidi . . . . . . . . . . . . . . . 800Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 801


Riquadro 71.1 Regolazione del consumodi ossigeno mitocondrialenel muscolo scheletrico . . . . . . . . . . . . . . . . . 790

Riquadro 71.2 La quantificazionedei componenti del debito di ossigeno:il contributo di Rodolfo Margaria. . . . . . . . . 792

Riquadro 71.3 Equivalente energeticodel lattato in vivo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 795

72 Fisiologia dell’esercizio fisico:adattamenti cardiorespiratori . . . . . . . . . . 803

C. Capelli72.1 Trasporto convettivo dell’ossigeno

nell’aria inspirata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80372.2 Controllo della ventilazione

durante l’esercizio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 805.1 Fasi delle modificazioni ventilatorie . . 807

72.3 Flusso di ossigeno attraverso la barrieraalveolocapillare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 808

72.4 Trasporto di ossigenoe anidride carbonicada parte del sistema cardiovascolare. . . . . 809.1 Variazioni della gittata cardiaca . . . . . 809

Frequenza cardiaca . . . . . . . . . . . . . . . 809Volume d’eiezione ventricolare . . . . . . 810

.2 Differenza arterovenosadella concentrazione di ossigeno. . . . . 811

.3 Variazioni della pressione arteriosa . . . 81372.5 Controllo della risposta cardiovascolare

all’esercizio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81472.6 Adattamenti indotti dall’allenamento

e dall’inattività . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 817.1 Modificazioni del plasma . . . . . . . . . . 817.2 Modificazioni cardiache e muscolari. . 817.3 Modificazioni del sistema

ventilatorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 818Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 819


Riquadro 72.1 Fisiopatologiadel riflesso barocettivo ed esercizio . . . . . . . . 815

73 Fisiologia dell’esercizio fisico:adattamenti muscolari. . . . . . . . . . . . . . . . 821

R. Bottinelli73.1 Fibre muscolari scheletriche . . . . . . . . . . 821

.1 Isoforme delle proteine miofibrillari . . 822

.2 Tipi cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 822Proprietà dei tipi cellulari . . . . . . . . . . 824

73.2 Eterogeneità e plasticità muscolare . . . . . 825.1 Meccanismo qualitativo . . . . . . . . . . . 828

II. Fisiologia degli adattamenti

70 Fisiologia e biomeccanicadella locomozione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 769

A.E. Minetti70.1 Andature naturali . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76970.2 Forme di locomozione acquisite . . . . . . . 77070.3 Fisiologia e biomeccanica

delle andature bipedi . . . . . . . . . . . . . . . . 771.1 Energetica ed economia

della locomozione . . . . . . . . . . . . . . . . 771.2 Biomeccanica essenziale

delle diverse andature . . . . . . . . . . . . . 775Paradigmi meccanici . . . . . . . . . . . . . . 776

.3 Efficienza o rendimentodella locomozione . . . . . . . . . . . . . . . . 777

.4 Fenomeni di ottimizzazione . . . . . . . . 77970.4 Prospettive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 781Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 781


Riquadro 70.1 Economia della marcianegli anziani . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 772

Riquadro 70.2 Pendenza ottimaledella marcia e della corsa . . . . . . . . . . . . . . . . 774

Riquadro 70.3 Locomozione a gravitàdifferenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 778

Riquadro 70.4 Consumo ed emissioni di gas . . 780

71 Fisiologia dell’esercizio fisico:adattamenti metabolici . . . . . . . . . . . . . . . 783

C. Capelli71.1 Sorgenti energetiche della contrazione . . 78371.2 Processi ossidativi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 785

.1 Stato stazionario . . . . . . . . . . . . . . . . . 785

.2 Substrati energetici di sceltanel lavoro muscolare . . . . . . . . . . . . . . 786Lipidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 786Glucidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 786Proteine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 786

.3 Tempo di esaurimento . . . . . . . . . . . . 786

.4 Fasi transienti e debito di ossigeno . . . 788Inizio dell’esercizio . . . . . . . . . . . . . . . 788Termine dell’esercizio . . . . . . . . . . . . . 789

.5 Massimo consumo di ossigenoe massima potenza aerobica . . . . . . . . 791Variazioni interindividuali

e determinanti genetici . . . . . . . . . . 791Differenze tra sessi e fasce di età . . . . 793

71.3 Meccanismi lattacidi . . . . . . . . . . . . . . . . 793.1 Esercizio sopramassimale

ed equivalente energetico del lattato. . 794.2 Esercizio sottomassimale . . . . . . . . . . 794

Squilibrio fra produzioneed eliminazione di lattato . . . . . . . . 796

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XXVI FISIOLOGIA MEDICA ISBN 978-88-7051-347-9

74.3 Immersione con autorespiratori. . . . . . . . 854.1 Effetti della compressione dei gas. . . . 854.2 Sistema cardiovascolare. . . . . . . . . . . . 856.3 Rapporto ventilazione-perfusione. . . . 857.4 Formazione di bolle . . . . . . . . . . . . . . 857


Riquadro 74.1 Edema cerebraleed edema polmonare d’altitudine . . . . . . . . . 843

Riquadro 74.2 Record ciclisticodell’ora in altitudine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 846

Riquadro 74.3 Haggi Statti e l’àncoradel “Regina Margherita” . . . . . . . . . . . . . . . . 853

Riquadro 74.4 Regolazione della pressionedell’aria negli autorespiratori . . . . . . . . . . . . . 855

75 Adattamenti all’assenza di gravità . . . . . . 861P. d’Ascanio75.1 Effetti della mancanza

della forza di gravità . . . . . . . . . . . . . . . . 862.1 Osso e metabolismo minerale . . . . . . . 863.2 Muscolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 865.3 Sistema cardiocircolatorio. . . . . . . . . . 866.4 Sistema polmonare . . . . . . . . . . . . . . . 868.5 Sistema vestibolare . . . . . . . . . . . . . . . 869

Space motion sickness o mal di spazio . . 871Relazione tra sistemi vestibolare

e cardiovascolare . . . . . . . . . . . . . . . 871Compensazione vestibolare. . . . . . . . . 873

.6 Sistema immunitario. . . . . . . . . . . . . . 874

.7 Sistema neuroendocrino . . . . . . . . . . . 874

.8 Ritmi biologici e ciclo sonno-veglia . . 87475.2 Limiti delle osservazioni fisiologiche

in condizioni di microgravità. . . . . . . . . . 876Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 876


Riquadro 75.1 Gravità e microgravità . . . . . . . 864Riquadro 75.2 Navicella Columbia:

il primo laboratorio di ricerca biologicanello spazio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 873

Riquadro 75.3 Lo sviluppo nello spazio. . . . . . 875

76 Fisiologia dell’invecchiamento. . . . . . . . . 879G. Fanò76.1 Teorie e ipotesi sull’origine

dell’invecchiamento . . . . . . . . . . . . . . . . . 88276.2 Invecchiamenti specifici nell’uomo . . . . . 884

.1 Senescenza e morte cellulare. . . . . . . . 885

.2 Invecchiamento cutaneo . . . . . . . . . . . 886

.3 Invecchiamento del sistemacardiovascolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . 887

.4 Invecchiamento del sistemanervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 888

.2 Meccanismo quantitativo . . . . . . . . . . 829

.3 Architettura muscolare . . . . . . . . . . . . 829Sezione anatomica

e sezione fisiologica . . . . . . . . . . . . . 829Forza sviluppata e forza efficace . . . . . 831Velocità di accorciamento . . . . . . . . . . 831

73.3 Modificazioni strutturali e funzionalidel muscolo scheletrico . . . . . . . . . . . . . . 831.1 Effetti dell’allenamento

all’esercizio fisico. . . . . . . . . . . . . . . . . 831Effetti sul volume muscolare . . . . . . . 832Effetti sul metabolismo cellulare . . . . 832Effetti sulla distribuzione

dei tipi cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . 832.2 Effetti della diminuzione

dell’attività motoria. . . . . . . . . . . . . . . 834Effetti sul volume muscolare . . . . . . . 834Effetti sulla distribuzione

dei tipi cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . 834Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 835


Riquadro 73.1 Perché le isoformedella miosina hanno diverse velocitàd’accorciamento? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 826

74 Adattamento all’altitudinee alle profondità marine . . . . . . . . . . . . . . 837

G. Ferretti74.1 Adattamento all’altitudine . . . . . . . . . . . . 837

.1 Ambiente fisico. . . . . . . . . . . . . . . . . 838 .2 Cascata dell’ossigeno . . . . . . . . . . . . . 839 .3 Meccanica respiratoria . . . . . . . . . . . 839 .4 Risposta ventilatoria all’ipossia . . . . . 839 .5 Risposta ventilatoria

all’anidride carbonica ed equilibrio acido-base . . . . . . . . . . 841

.6 Funzione cardiovascolare e risposta ematologica. . . . . . . . . . . . 841

.7 Massimo consumo d’ossigeno . . . . . . 842 .8 Deterioramento muscolare . . . . . . . . 844 .9 Paradosso del lattato . . . . . . . . . . . . . 845.10 Popolazioni residenti in altitudine . . 847

74.2 Adattamento alle immersioniin apnea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 847.1 Ambiente fisico. . . . . . . . . . . . . . . . . . 847.2 Volumi polmonari . . . . . . . . . . . . . . . . 848.3 Composizione dei gas alveolari

al termine di apnee a secco . . . . . . . . . 849.4 Energetica delle immersioni profonde

in apnea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 850Diving response . . . . . . . . . . . . . . . . . . 850Meccanismi di preservazione

dell’ossigeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 852.5 Massima profondità raggiungibile

in apnea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 852

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Indice XXVII

Riquadro 76.3 Attività fisica come contrastoalla sarcopenia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 893

Riquadri fisiopatologici e cliniciA. Gabrielli

Glossario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 895

Indice analitico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 905

.5 Immunità e infiammazione. . . . . . . . . 889

.6 Invecchiamento neuroendocrino. . . . . 890

.7 Invecchiamento del muscoloscheletrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 892

76.3 La vecchiezza. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 894Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 894


Riquadro 76.1 Popolazione residente:dati demografici comparativi . . . . . . . . . . . . . 881

Riquadro 76.2 La terapia ormonale:illusione antiaging . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 891

iniziale II volume.indd XXVIIiniziale II volume.indd XXVII 27/07/10 11:0727/07/10 11:07

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