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Il tessuto nervoso è formato da:
-cellule nervose (neuroni)
-cellule della glia
TESSUTO NERVOSO
• Cellule nervose o neuroni (10 - 100 miliardi)
– Ricevono, elaborano, integrano e trasmettono
informazioni (impulsi nervosi)
– Sono cellule secernenti (messaggeri chimici)
– Sono cellule perenni (non si dividono: i danni cerebrali
sono irreversibili)
• Cellule gliali (glia=colla) o nevroglia (10 volte più numerose
dei neuroni)
• -non ricevono né trasmettono impulsi
• -sostengono e nutrono i neuroni
• -sono capaci di dividersi
Suddivisione anatomica generale
• Sistema nervoso centrale (SNC)
– Encefalo(racchiuso nella cavità cranica)
– Midollo spinale(racchiuso nel canale vertebrale)
• Sistema nervoso periferico (SNP)
– Tutto il tessuto nervoso al di fuori del SNC (nervi e gangli
nervosi)
Suddivisione funzionale
• Sistema nervoso somatico (centrale e
periferico)
• controllo delle attività volontarie
• Sistema nervoso autonomo
controllo delle attività che non sono sotto il diretto
controllo della volontà (cuore, muscolatura
intestinale, secrezione ghiandolare)
IST
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IAIl cervello umano comprende 10-100 miliardi di neuroni
(cellule nervose) e molte più cellule ausiliarie (glia, ecc.).
Struttura generale del neurone
Dendriti
Nucleo
Corpo cellulare o pirenoforo o soma
Assone
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Sinapsi
ISTOLOGIATIPI DI NEURONI
Struttura generale del neurone
Dendriti Corpo cellulare (pirenoforo)
Assone
PIRENOFORO: nucleo e citoplasma
• Nucleo:– Voluminoso, sferico od ovoidale,
centrale– chiaro (vuoto, vescicoloso),
corrispondente alla presenza di eucromatina
– Nucleolo unico, voluminoso ed intensamente basofilo sede di elevata attività di sintesi proteica
• Citoplasma:Mitocondri numerosi (anche nei
prolungamenti) Apparato di Golgi ben
sviluppatoreticolo endoplasmatico rugoso Molti
ribosomi liberi
Tratto da: Sobotta-Hammersen, Atlante di Istologia, UTET
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Dendriti
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• Sono espansioni del corpo cellulare
• In genere multipli e più brevi dell’assone
• Si ramificano ripetutamente rimanendo nelle vicinanze del pirenoforo
• Presentano protrusioni citoplasmatiche chiamate spine
• Contengono tutti gli organuli (tranne il Golgi)
• Generalmente ricevono gli stimoli tramite sinapsi
Tratto da: Sobotta-Hammersen, Atlante di Istologia, UTET
ISTOLOGIA
Il cervelletto pesa soltanto 150 grammi e contiene circa 50 miliardi
di neuroni, mentre la corteccia cerebrale, che pesa circa un chilo,
contiene appena 30 miliardi di neuroni.
Assone
• Presente in tutti i neuroni
• Di solito unico, largo da 0,1 a 20 µm
• Di solito non emette rami collaterali in vicinanza del pirenoforo…
• … ma si divide distalmente
Contatti con altre cellule nervose o organi effettori
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assolemma
assoplasma
Trasporto assonico richiede ATP
Due tipi: veloce e lento
-Anterogrado veloce (100-400 mm/giorno)
-movimento a scatti (8 nm per volta)
- non è influenzato né dal diametro né dalla
lunghezza dell’ assone
-sono coinvolti neurotubuli e microfilamenti
(il traffico è bloccato da colchicina e citocalasina)
-garantisce il trasporto di mitocondri e di vescicole
contenenti i neurotrasmettitori o gli enzimi per la
loro sintesi
MOTORE MOLECOLARE: KINESINA (ATPasi)
-Retrogrado veloce (300 mm/giorno)
-sono coinvolti neurotubuli
-garantisce il trasporto di organuli e vescicole da
degradare
MOTORE MOLECOLARE: DINEINA (ATPasi)
assolemma
assoplasma
Trasporto assonico richiede ATP
Lento (0,2-8 mm/giorno) solo anterogrado
A)più lento (0,2-3 mm/giorno)-garantisce il
trasporto di enzimi e di subunità proteiche del
citoscheletro (tubulina, neurofilamenti)
B)meno lento (2-8 mm/giorno)-enzimi del
citoplasma, sub-unità di actina.
Il trasporto lento è mediato forse dalle stesse
proteine kinesina e dineina citoplasmatica che
alternano momenti di trasporto rapido a lunghe
pause di arresto
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ISTOLOGIA
Lo schema mostra come le molecole di kinesina e di dineina citoplasma-
tica siano responsabili del trasporto anterogrado e retrogrado di organelli
lungo l’assone. La kinesina idrolizza ATP per spostarsi verso l’estremità
(+) di un microtubulo e la dineina citoplasmatica verso l’estremità (-).
L’ipotesi è che un organello leghi selettivamente solo uno dei due motori
molecolari. Ci sono recettori specifici sulla superficie dell’organello?
Neurotubuli e neurofilamenti (ingrandimento)
Vescicole che si spostano sui microtubuli (trainate da proteine motore)
TESSUTO NERVOSO
I neuroni sono cellule perenni
Danni cerebrali
• Se è leso il corpo cellulare la cellula muore
DANNO IRREVERSIBILE
• Se è lesa la parte terminale dell’assone, può essere ricostruita
RECUPERO FUNZIONALE
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• Tuttavia si è scoperto che c’è una continua nascita di neuroni
(circa 1400 al giorno) in una area definita del cervello. Si
tratta
dell’ippocampo, area destinata alla memorizzazione.
Cell. 2013 Jun 6;153(6):1219-1227.
Dynamics of hippocampal neurogenesis
in adult humans.Spalding KL, Bergmann O, Alkass K, Bernard S, Salehpour M, Huttner HB, Boström E, Westerlund I,
Vial C, Buchholz BA, Possnert G, Mash DC, Druid H,Frisén J.
Department of Cell and Molecular Biology, Karolinska Institutet, 171 77 Stockholm, Sweden.
Abstract
• Adult-born hippocampal neurons are important for cognitive plasticity in rodents. There is evidence for hippocampal neurogenesis in adult humans, although whether its extent is sufficient to have functional significance has been questioned. We have assessed the generation of hippocampal cells in humans by measuring the concentration of nuclear-bomb-test-derived (14)C in genomic DNA, and we present an integrated model of the cell turnover dynamics. We found that a large subpopulation of
hippocampal neurons constituting one-third of the neurons is subject to exchange. In adult humans, 700 new neurons are added in each hippocampus per day, corresponding to an annual turnover of 1.75% of the neurons within the renewing fraction, with a modest decline during aging. We conclude
that neurons are generated throughout adulthood and that the rates are comparable in middle-aged humans and mice, suggesting that adult hippocampal neurogenesis may contribute to human brain function.
La fibra nervosa
è la somma dell’assone + i suoi rivestimenti gliali
componenti del neurone:la fibra nervosa
l’assone non è mai nudo ma è avvolto da cellule gliali che,
insieme all’assone, formano la fibra nervosa
dendrite
corpo
cellulare
(soma,
pirenoforo)
arborizzazione
terminale
assone o
neurite
Assone + guaina gliale:
fibra nervosa
Assone + guaina
mielinica: fibra
nervosa mielinica assone o
neurite
guaina
mielinica
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IA IST
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componenti del neurone:concetto di assone e fibra nervosa
CHE COS’E’ LA GUAINA MIELINICA?
avvolte intorno all’assone
oligodendrociti (SNC)
• È costituita da una spirale di membrane cellulari (lipidi e proteine)
• Tali membrane appartengono alle cellule di Schwann (SNP) o agli
• Ricopre il tratto di assone corrispondente alla estensione di unacellula gliale ed è separata dalla porzione di guaina precedente o successiva da uno spazio chiamato nodo di Ranvier•Assieme all’assone forma la FIBRA NERVOSA MIELINICA
• E’ fondamentale nella conduzione dell’impulso nervoso perché:aumenta la velocità di conduzione dell’assone (da 1m/s a più di100m/s)
LA GUAINA MIELINICA
mesassoneassone mielina
cellula di Schwann o oligodendrocitaNucleo
citoplasma
ISTOLOGIAIS
TO
LO
GIA
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Fibra nervosa mielinica al ME
IST
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ISTOLOGIA
ISTOLOGIA
D. W. Fawcett - THE CELL - Ed. W.B. SAUNDER COMPANY - Philadelphia and London
LA GUAINA MIELINICA
•È formata dalle cellule di Schwann o da oligodendrociti (due tipi di cellule della glia)
•È costituita da una spirale di membrane cellulari (lipidi e proteine) avvolte intorno all’assone
•E’ una guaina discontinua separata da spazi chiamati nodi di Ranvier
•Fa aumentare la velocità di conduzione dell’assone (da 1 m/s a più di 100 m/s)
Fibre nervose
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ISTOLOGIA
ISTOLOGIA
Tratto da: Sobotta-Hammersen, Atlante di Istologia, UTET
A M
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IA
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Isolamento dell’assone da
parte di cellule della Glia
per formare una fibra:
fibra amielinica (A)
fibra mielinica (M)
FIBRE NERVOSEVelocità di conduzione dell’impulso nervoso
• La velocità di conduzione dell’impulso nervoso dipende:– Dal diametro delle fibre– Dalla presenza della mielina
SCLEROSI MULTIPLA (o a placche): grave patologia associata alla distruzione
della mielina nel SNC (il SNP viene raramente interessato)
TESSUTO NERVOSO
Sistema nervoso centrale
•Sostanza bianca: assoni e le loro guaine mieliniche
•Sostanza grigia: corpi cellulari dei neuroni, dendriti, parti iniziali degli assoni
Il nervo
Il nervo• Le fibre nervose sono
associate in fasci:
i nervi
• I rivestimenti connettivali sono:
– Endonevrio reticolare
– Perinevrio lasso
– Epinevrio+ denso
• con:
– funzione meccanica
– funzione trofica (vasi)
Il nervo
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• Le fibre nervose sono associate in fasci:
• i nervi
• I rivestimenti connettivali sono:
– Endonevrio reticolare
– Perinevrio lasso
– Epinevrio+ denso
• con:
– funzione meccanica
– funzione trofica (vasi)
ISTOLOGIA
ISTOLOGIA
Funzione dei neuroni
l’impulso nervoso
L’ IMPULSO NERVOSO è un segnale elettrico
• La superficie interna della membrana plasmatica del neurone è leggermente più negativa rispetto a quella esterna per una diversa distribuzione di cariche ai due lati della membrana
• I neuroni a riposo mantengono un potenziale elettrico di membrana di circa -70 mV
assone
Il potenziale di membrana nel neurone è dovuto alla pompa Na+/K+, ed ai canali ionici presenti sulla membrana stessa.
L’ IMPULSO NERVOSO è un segnale elettrico
• Un neurone può rispondere a uno stimoloconducendo un impulso (segnale elettrico) su tutta
la sua superficie• In risposta a uno stimolo adeguato si ha unaistantanea (1 ms) inversione del potenziale di riposo
e viene generato un potenziale d’azione(~ +30 mV)
• Il potenziale d’azione “viaggia” sulla membrana del neurone come un’ onda di depolarizzazione
membrana a riposo
memb.eccitata in una area definita
Fibra nervosa amielinica Conduzione punto per punto
Conduzione lenta
propagazione del potenziale d’azione
lungo l’assone;
LA GUAINA MIELINICA aumenta la velocità di conduzione dell’assone
Fibra nervosa mielinica Conduzione saltatoria:Il PA si propaga solo ai nodi di Ranvier perché la mielina
è un isolante elettrico
Conduzione velocePropagazione del potenziale d’azione in una fibra mielinica. D,
conduzione “saltatoria” da un nodo di Ranvier al successivo.
Il neurone e la trasmissione di informazionil’ impulso nervoso deve essere trasmesso:-da un neurone ad un altro-da un neurone ad un muscolo-da un neurone ad una cellula ghiandolare
In che modo?In modo unidirezionale!
Dove?…... a livello della sinapsi
Tipi di sinapsi
asso-assonica
asso-somatica
asso-dendritica
I neuroni sono connessi tra loro da sinapsi. Ogni neurone ne ha circa
100.000.
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ISTOLOGIA
Schema dell’ultra-struttura della
sinapsi
terminale
(neurone)
presinaptico
terminale
(neurone)
postsinaptico
mitocondrio
vescicola di
neurotrasmettitore
neurotrasmettitore
rilasciato nella
fessura sinaptica
recettore
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Ca++
ISTOLOGIA
•Uno stesso neurone può produrre
più neurotrasmettitori
•Un neurotrasmettitore può
eccitare, inibire o modulare
l’attività della cellula post-
sinaptica in base al tipo di recettori
presenti su quest’ultima.
ISTOLOGIA
SINAPSI NEURO-MUSCOLARE
O
PLACCA MOTRICE
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Neurotrasmettitore Composizione Localizzazione/Funzione
Acetilcolina Piccola molecola non
amminoacidica
Placche motrici, sinapsi simpatiche
pregangliari; sinapsi
parasimpatiche.
Neurotrasmettitore eccitatorio
Acido glutammico Amminoacido Sinapsi della corteccia e altrove nel
SNC.
Neurotrasmettitore eccitatorio
Glicina Amminoacido Midollo spinale. Neurotrasmettitore
inibitorio
Acido -ammino butirrico
(GABA)
Amminoacido SNC
Neurotrasmettitore inibitorio
Noradrenalina Amina biogena-catecolamina Neuroni gangliari ortosimpatici,
sinapsi del SNC.
Neurotrasmettitore eccitatorio o
inibitorio
Dopamina Amina biogena-catecolamina Corteccia cerebrale e gangli della
base del SNC
Neurotrasmettitore inibitorio
Serotonina Amina biogena SNC.
Controlla il sonno e l’umore
Endorfine/Encefaline Neuropeptidi oppiacei Sistema limbico, neocortex.
Neurotrasmettitori inibitori nelle vie
dolorifiche
Sintesi dei neurotrasmettitori:
- le piccole molecole neurotrasmettitrici (acetilcolina,
ammine biogene, derivati degli aminoacidi) sono
sintetizzate nella zona del terminale assonico a livello di
strutture endosomali o vescicolari, grazie alla presenza
nell’assoplasma degli enzimi specifici.
- i neuropeptidi sono sintetizzati sui ribosomi del corpo
cellulare e trasportati in vescicole derivate dal Golgi
mediante trasporto veloce anterogrado.
TESSUTO NERVOSO
astrociti
• È costituito da:
• Cellule nervose o neuroni (100 - 1000 miliardi)
• Cellule gliali o nevroglia• 10 volte più numerose dei neuroni• gruppo eterogeneo di cellule con diverse
funzioni:• Sostegno• Trofica• Difensiva
•Funzionale (mielina) cellule di Schwann, oligodendrociti
Cellule gliali
Cellule gliali
•Gli astrociti formano la barriera emato-
•Le cellule della microglia svolgono funzionifagocitarie,
mesoderma eappartengono al sistema dei monociti-macrofagi.
(nella sost. bianca)(nella sost. grigia)
TESSUTO NERVOSO encefalica;
TESSUTO NERVOSO derivano dal
TESSUTO NERVOSO
TESSUTO NERVOSO
Astrociti fibrosi
TESSUTO NERVOSO
TESSUTO NERVOSO
Astrociti protoplasmatici
Astrocito protoplasmatico con un prolungamento* che aderisce strettamente ad un capillare** intracerebrale
TESSUTO NERVOSO
** TESSUTO NERVOSO
*
Oligodendrociti*
*
TESSUTO
NERVOSO
*
TESSUTO
NERVOSO
microgliociti
* mesoderma
al sistema dei monociti-macrofagi.
TESSUTO NERVOSO•attivitàfagocitaria
•derivano dal
TESSUTO NE*RVOSO• appartengono
Sono cellule mobili con attività fagocitaria
Processi di rigenerazione
ISTOLOGIA
Degenerazione walleriana:
ISTOLOGIA
ISTOLOGIA
ISTOLOGIA
ISTOLOGIA