IL MUTUALISMO Due differenti modelli a confronto Modelli matematici applicati allecologia Seminario...

IL MUTUALISMODue differenti modelli a confronto

Modelli matematici applicati all’ecologia

Seminario

a cura di

CRAVERO Elisa

FIORE Enrico

SIZZANO Elisa

RELAZIONI INTERSPECIFICHE

Ogni singola popolazione condivide lo spazio fisico con le popolazioni di altre specie e, in certe circostanze, anche lo

spazio ecologico. In questo modo due o più specie interagiscono secondo modalità differenti.

nel corso dell’evoluzione degli ecosistemi, le interazioni negative tendono ad essere minimizzate in favore della simbiosi positiva che favorisce la sopravvivenza delle specie interagenti;

Alcune considerazioni

Tutte queste interazioni tra popolazioni ricorrono nelle normali comunità. Per una data coppia di specie, il tipo di interazione può cambiare sotto differenti condizioni o durante stadi successivi del loro ciclo biologico.

le interazioni negative tendono a predominare nelle comunità pioniere o sotto condizioni di stress;

associazioni nuove o di recente formazione, verosimilmente sviluppano più severe co-azioni negative che le associazioni più vecchie;

Le interazioni che intercorrono tra due popolazioni possono essere espresse con un sistema di equazioni differenziali del tipo

dN1/dt = f(N1,N2) N1

dN2/dt = g(N1,N2) N2

popolazioni chiuse (non ci sono fenomeni migratori); l’ambiente in cui vivono non subisce mutazioni; popolazioni omogenee (non distinguiamo per fasce d’età); risposta istantanea;

…supponendo che

∂f/∂N2 < 0

∂g/∂N1 < 0COMPETIZIONE

∂f/∂N2 > 0

∂g/∂N1 = 0COMMENSALISMO

∂f/∂N2 < 0

∂g/∂N1 = 0AMENSALISMO

∂f/∂N2 > 0

∂g/∂N1 > 0MUTUALISMO

I diversi tipi di interazione possono essere sintetizzati…

∂f/∂N2 > 0

∂g/∂N1 < 0PREDAZIONE

IL MUTUALISMO

Con "mutualismo" si intende il rapporto tra due individui di specie diverse che traggono entrambi vantaggi dal loro vivere insieme.

il mutualismo si è evoluto perché i benefici che derivano a ciascun partner superano i costi che l’associazione implica;

entrambe le popolazioni sono dipendenti l’una dall’altra;

spesso sono associati degli organismi molto diversi tra loro (organismi che hanno richieste molto differenti);

gli individui di ciascuna specie crescono e sopravvivono meglio e/o si riproducono con maggior successo quando sono in associazione;

spesso il vantaggio riguarda le risorse alimentari per almeno una specie, la protezione o l’ambiente favorevole alla riproduzione per l’altra;

Difende dai predatori: pesci pagliaccio (Amphiprion) ed attinie delle barriere coralline.

EFFETTI DEL MUTUALISMO

Aumenta la disponibilità di risorse: coltivazione di funghi basidiomiceti da parte di formiche tagliatrici di foglie (Atta).


Sorprendente associazione tra funghi Basidiomiceti e formiche della specie Atta cephalotes. Le formiche raccolgono e sminuzzano foglie e petali di fiori sui quali crescono funghi particolari che si trovano esclusivamente all’interno dei formicai dove trovano un ambiente ideale alla loro diffusione.

Consente agli animali di utilizzare lignina, cellulosa ed emicellulose: batteri del rumine; batteri e protozoi dell’intestino delle termiti.



Crea un ambiente protetto per uno dei mutualisti: molti casi precedenti, Hydra viridis e Chlorella.

L'Hydra viridis possiede una colorazione verdognola e vive quasi in simbiosi alle alghe verdi del genere Chlorella che si localizzano nei suoi tessuti.


Aumenta la competitività per i nutrienti: piante con noduli radicali (leguminose-Rhizobium; attinomiceti-Alnus e Dryas).

Noduli radicali di Attinomicete in una pianta di Ontano (Alnus): questi noduli fissano l’azoto atmosferico.

I funghi non sono soltanto organismi decompositori. Almeno un quarto di essi(micorrizze) instaurano relazioni mutualistiche con le piante. Sebbene il corpo fruttifero (carpoforo) sia una struttura di dimensioni relativamente modeste, la restante parte sotterranea dl fungo (micelio) risulta molto sviluppata. Questo avvolge le radici delle piante, determinandone un aumento della capacità di assorbimento. La pianta dal canto suo fornisce al fungo zuccheri e amido che utilizza nel suo metabolismo.

aumenta la capacità di assorbimento radicale (micorrizze)



Consente la riproduzione e la dispersione delle piante: impollinatori ed inseminatori.

I licheni sono complesse associazioni mutualistiche tra funghi e alghe. I funghi provvedono a fornire un sistema meccanico di supporto (alle rocce, al legno, ecc.), e di protezione contro la disidratazione per le alghe, oltre ad assorbire i nutrienti dal substrato. Le alghe a loro volta utilizzano parte dei nutrienti forniti dal fungo e la CO2 da questo prodotta, nel processo di fotosintesi producono zuccheri e ossigeno consumati a loro volta dal fungo.

Dà origine a organismi nuovi: i licheni.


Un’epifitica Myrmecodia ant-plant. La base gonfia di questa pianta è cava, con un’intricata galleria di camere in cui vivono le formiche: le formiche difendono la pianta e la pianta fornisce loro nutrienti.

Molte specie di Orchid-bee prendono nettare, polline ed altre sostanze dalle orchidee: sono insetti molto colorati (verdi, blu, viola, dorate o rosse).

Nello studio dei modelli di due popolazioni interagenti fra loro sono rari i testi che parlano del mutualismo.

Perché?

Ragione storica: il modello LV studia competizione e preda-predatore

Ragione ecologica: si è osservato che il mutualismo è meno diffuso nelle regioni temperate e boreali. Nelle regioni tropicali invece, con temperature più elevate e foreste sempreverdi, le interazioni mutualistiche sono maggiori.

• Assenza di ant-plant mutualismi a N e S di 24°• Assenza di pipistrelli frugivori e nettarivori a N di 33°• Assenza di Orchid bee a N di 24° in America

IL MODELLO QUADRATICO LOTKA VOLTERRA

Ipotesi: La velocità di accrescimento di una specie è funzione decrescente della sua densità: in assenza di N2, N1 decresce in modo logistico

dN1/dt = (-a1-a11N1)N1

Idem per la specie N2 dN2/dt = (-a2-a22N2)N2

La presenza di N2 fa crescere N1 proporzionalmente a N2

dN1/dt = (-a1-a11N1+a12N2)N1

Idem per l’altra specie dN2/dt = (-a2+a21N1-a22N2)N2

2 casi di cooperazioneOBBLIGATORIA

FACOLTATIVA

Obbligatoria

dN1/dt = (-a1- a11N1+ a12N2)N1

dN2/dt = (-a2 +a21N1-a22N2)N2


Cooperazione obbligatoria

Cooperazione facoltativa

Ipotesi:

In assenza di N2, N1 decresce in modo logistico

dN1/dt = (a1-a11N1)N1

Idem per la specie N2 dN2/dt = (a2-a22N2)N2

La presenza di N2 fa crescere N1 proporzionalmente a N2

dN1/dt = (+a1-a11N1+a12N2)N1

Idem per la specie N2 dN2/dt = (+a2+a21N1-a22N2)N2

dN1/dt = (+a1-a11N1+a12N2)N1

dN2/dt = (+a2+a21N1-a22N2)N2


Cooperazione facoltativa


Dalle equazioni logistiche generiche di Lotka e Volterra

dN1/dt = (+/- a1-a11N1+a12N2)N1

dN2/dt = (+/- a2+a21N1-a22N2)N2

in relazione ai segni di a1 e a2 si osserva:

++ Mutualismo facoltativo/facoltativo

-- Mutualismo obbligatorio/obbligatorio

+- Mutualismo facoltativo/obbligatorio

Limite dell’applicazione del modello LV per il mutualismo

E’ un modello ottimo per comprendere le dinamiche nelle interazioni preda-predatore e i meccanismi di competizione.

Solo nel caso migliore

no crescita illimitata

e no estinzione.

NON REALISTICO!!!!!!

Ma per capire le interazioni mutualistiche è inadeguato!

Porta a soluzioni di crescita “esplosiva” di entrambe le specie con un insieme di comuni benefici.

Come deve essere un modello matematico che descriva la cooperazione tra due specie?

Deve prevedere che ci sia la saturazione della crescita per almeno una delle popolazioni

Come si può realizzare questo?

Possiamo descrivere il comportamento qualitativo dei sistemi mutualistici storcendo almeno una delle isocline le quali corrispondono a funzioni del tipo:

f (x,y) = [a1y/(1+b1x)]-c1

g (x,y) = d2(K-y)+[a2x /(1+b2x)]

Sostituendo le funzioni del modello Lotka Volterra, del tipo dN/dt = (LINEARE)N

con nuove funzioni dN/dt = (NON LINEARE)N proposte nel modello di Kolmogorov

CASO 1: Mutualismo facoltativo/facoltativo

CASO 2: Mutualismo obbligatorio/obbligatorio

Poniamo N1 essere la specie obbligatoria così che la isoclina incontri l’asse y a (0, a) ed N2 essere la specie facoltativa così che la isoclina incontri l’asse y in (0,M).

Se a > M

CASO 1: Mutualismo facoltativo/obbligatorio

oppure

Se a < M

CASO 1: Mutualismo facoltativo/obbligatorio

Conclusioni

Nodo stabile nel punto più lontano

Non c’è più esplosione

Aumenta il numero di punti di equilibrio

Occorre considerare anche il caso obbligatorio/facoltativo

Vi è qualcosa di grandioso in questa concezione della vita, con le sue molte capacità, che inizialmente fu data a poche forme o ad una sola che,

mentre il pianeta seguita a girare secondo la legge immutabile della gravità, si è evoluta e si evolve, partendo da inizi così semplici, fino a

creare infinite forme estremamente belle e meravigliose.

Charles Darwin, “L’origine delle specie”

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