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Il legno centripeto nei coni delleCycadaceaeDott. Albina MesseriPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Dott. Albina Messeri (1932) Il legno centripeto nei coni delle Cycadaceae,Giornale botanico italiano: Official Journal of the Societa Botanica Italiana, 39:3, 427-449,DOI: 10.1080/11263503209431473

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IL LEGNO CENTRIPETO NEl CON1 DELLE CYCADACEAE (‘)

(CON 2-1 FIGG. h’EL TESTO)

Scopo dcl prcsente lavoro 6 io studio nnatoinico del sistenia vascolare della parte assilc del con0 fioralc delle Cycarlacene, che prcscnta delle strutture, la cui iiiterpretazicnic 6 stat3 oggetto di qualchc coiitroversia da parte di riunierosi Aa.

Desidero far subito rilevare cIie aiiclie questa iiienioria, come Ie nltre mie precedenti st11 legtio foliarc delle Cycadaccae c s u l k plaritulc di Znmin m d i a Jacq. e Giizkgo bilnbn L. (AIESSECI A. 1927, 1930, I93I), P ispirata alla scuola di GLJSTAIO CH.~UIT,.\LI~. Alln luce del suo me- todo t: stata dunque eseguita l’interpretazioiie delle strutture riscontrate nel sistcnia coiiduttore dei coni presi in csani2.

Ho ristretto soltanto alla parte assile dei coni In inia osservazione, coine SCOTT (1Sg7)’ riel lavoro di cui piii avaiiti avr6 da p r l a r e .

Le entit5 esaminate soiio : Ccriztozc~riiicz ST)., Ccrntozniiiiii fiisco-zli?idis D. AIoore, Uinoii ~ d t t l i . Liiidl., Bticcplialarfo.! rl Itrirstrini Lehni. var. W ~ o o i u i , C?~cus Yciwl i t fa Thumb.

Nelln quasi totalitri dei casi I10 avuto a disposizione materiale atlulto, ed 110 allestito dellc seric di preparati nclla seguente maniera : 110

tagliato I’asse del coiio i n quattro o cinque porziorii e da ciascuna di essc ho prclcvato 1111 certo riuniero di sezioni praticate a inmo libcra a tre livelli divcrsi. Ho avuto cod delle serie clie, pur esseiido neces- Lariamente saltuarie, tuttavin mi hniiiio perniesso di esariiinare la strut- tura del coiio ad 1111 iiuinero di livclli successivi, dalla base all’apice, sufficiente per potcr interpretare i cambiainenti di struttura, clie si presentano lungo tale asse.

Ho potuto raccogliere inoltre UII coiio giovane di Ccrotozariiici sp., clik niisurava pochi centinietri d i lungliezza ; 1’110 incluso in paraffinn e se-

(*) Dali’Ist i tuto Botnnico dclla It. Univcr5itii d i Fircnze dirctto dnl Prof. Gio-

[Nuovo Ciornale Botanic0 Italiano, 11. s., Vol. XXXIX, N. 3, 1932

YAKXI A-EGRI.

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zioriato per intero dalln bnsc all’apicc, in sezioni di I j ,LI ciascuna. Ho cosi seguito ininterrottnmcnte la sua strutturn nnatomica s u una seric complcta di S C Z I O I ~ I ; e siccoine ? questo I’orgnno pih giovane che 110 pc+ tuto osservarc, da csso coiniucerh 13 descrizione oggcttiva.

. .

PARTE DESCRITTIVA.

Ceratozamia sp. - Asse di 1111 coil0 giovane 9 , di circa cni. j di lungli.

Cominceri, la descrizioiie dalla base ctcll’asse ctel’ con0 procedcndo verso l’apice.

Alla base l’assc dcl coiio P pcrcorso da uii’ancllo di fasci cribro-legnosi piuttosto regolarc ; ciascun fascio C sepnrato dall’altro da una zona di

parencliinia, che si continua all’interno dell’anello wscolare in un riiidollo ccntrale. In via ecceziorinle due fasci cribro-le- gnosi possoiio fondersi lateral- nientc.

A1 livello d’ itnpianto sul- l’asse del cono del prirno ver-

Fig. 1. - C‘ernfo:amin sp. - Cono giorane. !l’raccio vnscolnri, provenienti dni cnrpelli, decorrcnti in SQUSO radialo nel parenchima corticnlo dell’asse (X 15).

ticillo d i carpelli, penctrano ncll’asse, pro- venieiiti dai carpclli, tante coppie di trac- cie vascolari, quanti sono i carpelli ; esse hanno UII decorso radialc riel piano di se- zione e quindi trasversale rispctto alla direzionc dell’asse (fig. I) .

Le traccie carpcllari, entrate nell’asse, ne pcrcorrono la parte corti- caIe cInI ~tasso, in alto foil decorso obIiquanierrtc asecndente, finchP noii si foiidono coi fasci dell’anello vascolare dell’asse stesso (fig. 2). Questo fenomeno si ripete fino all’impianto dci carpelli piii alti, vicino all’apice del cono, dove l’anello vascolare priiicipale dell’asse diminuisce sernpre piii il sUo perinietro, insieine col diminuire dellc diniensioiii dci ‘singoli fasci chc lo compongono.

Fig.2.- CernforanLia s ~ . - C’ono giovane. Fascetto cribrolegnoso carpcllare? dm sta pcr fondersi con nn fascio dcll’ancllo V ~ L I C O -

lare dcl19nsse. (x

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I.:saiiiinianio ora la struttur-a dei singoli fasci c precisamcxite di quelli clic forniano, alia base dcl c ~ n o , !’anello vascolnre priiicipale clcll’asse, e clie rappresentano ccrtanicntc la vascohrizzazioiie deIIa pnrte caulinare dcl cono. Alla base dcl cono, I’ancllo vascolare dell’asse ? formato da fasci crihro-legiiosi collaterali ; ciascuno di quest-; fnsci lin la sua por- zioiie cribrosa formatn dn elementi crihrosi franiriiisti a uiia quantith piuttosto rilevarite di cellule, pnragonabili alle cellule niinesse dcl cribro tlellc Aiigiospcrme. T,:i fornia dcl fascio cribroso C ;i icrro di ca \d lo .

I,n porzione legnosa si prcscnta cornposta, con ogiii probabilith, uni- cnnicnte da eleiiienti priinari, sc si considern la loro disposizionc c il fatto clic il tcssuto canibiale ? appeiia accennato a1 d i sopra del legno (fig. 3). I1 fascio legnoso 6 cornposto da elementi centrifughi, abbondanti. In esso si possono distingyerc bcne due parti : uiia partc ? forninta d a poclii clciiie!iti tlegeneranti situati profond anicnte a con- tatto col parenchima del rnidollo cciitr;ile e rapprescnta il protosilenia ; I’altra parte ? forinata dagli elementi di metasilenia. Guesti sono di- sposti iii due ali pih o ineno sininictrichc pnrtcntisi semprc dal pro- tosilenia Situato ccntralnicntc, rispetto a qucstc. X e l h fig. 3 si possono osservnre abbastanza h e m Ie porzioni del fascio legnoso, clie 110 ora descritto : il protosilenia, ed il nictasilenia disposto in due ali sini- nictriche rispctto a1 protosilema. Inoltrc tra le due ali di riietasileriin si osserva un’altra inassa di nietasilenia centralc ; questa inassa Iia preso rapport0 gi& con I’ala destra di nictasilenia, mentre 6 ancora di- staccata da quella sinistra, cosicclii., ad un esanie superficiale del fascio, la siniinctria delle due ali di nietasilema rispctto a1 protosilema cen- trale senibra turbata cla uno sviluppo abnorme dell’ala destra. M a sc si osserva attentaniente quest’ala, la si vede formata (la due porzioni, una esterna, cioi. I’ala legnosa vera e propria, sininietrica a quella di sinistra etl avente, come quella, lo spessorc di due elementi legnosi, e una intcrna, la niassa centralc, che, nel punto di fusioiie con I’ala, niostra alcuni elernenti giorani ancora in via di ligriificazione ed un eleniento per niente lignificato, ancora con citoplasina e nucleo evidcnte. Questa niassa metasilernatica apparentemcnte unica procede da due ceiitri di lignificazioiic cliversi c il punto di fusione i. segnato dalla zona in cui la lignificazioiie t? piii recente e incompleta. A1 di sotto del protosileina si nota (fig. 3) un eleniento legnoso grande, assai gio- vane, die niostra ancora traccie di citoplasma nel suo interno. Questo elemento deve considerarsi a differcnziazione ccntripeta. Esso i. a diretto coiitatto col protosilenia.

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111 nlcuiii fnsci I n porzione iiietnsilerriatica i. iiiolto piii siirinietrica d i qiiella dcl fascio sopra tlcscritto. Kella fig. .I la niassn inctasileniaticn cciitrnlt i. completamcnte distinta in basso dal protosilerna, ed C facile distinguernc i l lirnite delle due aii siiiimetriche d i metasileiiin che

Fig 3 - Cerntoraniin sp. - Con0 giovane. Fasoio 1egno.o mostrntite due nli di mcts- xilemn c2ntrifugo B una mazga di metasi. lcma centrale. (x "0).

Fig. 4 - Cernfomiii ia sp. - Cono $0. vane. Fascio lognoso moatrsnte la mas3a di metasileina contralo beu distintn dalle duo ali laterali. ( X 270).

stanno ai suoi lati. Iiaranicntc si nota che dal protosilenia ceiitrale si partono tre ali di metasilema, due laterali e uiia centrale, occupante cio& la stessa posizione della zoiia metasilematica dcscrittn prima, ma a diretto coiitatto col protosilenia e tale cla far supporre chc la sua 1:- gnificazione sia proceduta a partirc da questo, iiello st tsso senso delle nli legnose latcrnli (fig. 5). Questo fenomeno rappresenta per;) uiiJeccezioiic, perch; In massa metasileinatica centr:ilc, quaiido esiste, i. indipeiideiite (la1 protosileim, e si origina iiiolto probabilriicnte (la un centro di li- gnificazioiic suo proprio, in quaiito clic prende rapport0 soltanto se- condariainentc con lc altrc parti del fascio.

Iiifitie la porzioiic di riietasilema ceritrale descritta tiei fasci delle figs. 3 , 4 C j, sebhene sia cosi frequentc da costituire uiia carattcristica del fascio legiioso dcl coiic di questa piantn, puC :iiiclic niaiicare, ed allorn il legno ceiitrifugo risulta costituito soltanto dallc ali inetasile- maticlie e dal protosilema. Qucstc aIi'.Ii nietasilemn soiio semprc a con- tatto col protosilenia e coil o p i i prohabilitA si sono evolute regolarmcnte ai lati di questo, giacclii. il grado cli lignificazione e di inwcchianiento dei loro elcnienti presents inn seriazione grndunle c rcgo1:ire dnl proto- silcnia fino nlle loro estreniit; libere verso il cri\>ro (fig. 6).

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Fig. 6. - Cer.ntora:.iicc ?p. - Couo giovane. Fascin lcgnoso uioutrsnto le dilo a l i la te- rali e la m a s a n ic tas i le~nzt ica cciitralo, a dirctto conta t to col protorilema cpntrnle. (X 2iO.l.

Fi-. ti. - Cer~c:ostuSrict sp. - Corio giova- lie. Fajc io legnoso in cui tnnnca la n i a s a di ~ilotnsilcinn cciitr::le. (X ‘27U).

dar luogo nd 1111 fnscio compfltto. =\nchc in qucsto cnio per6 si pub ritrovare I’asse cii siriimetrin del fascio ; tale asse ci i. inclictlto in priiiio luogo dagli elcmcnti protosileniatici degcneraiiti , ed in sxondo luogo da uiio o pi(i eleiiietiti 11011 lignificati, nn- Cora vivi, rimasti rncchiusi fra le due ali conercsrciiti clel rnetnsilema, clic rivelano aiicora la simmetria secoiido la qunle si coiio evolute queste uitime (fig. 7). . Per la maggior parte dcll’asse del coiio i fasci vascolnri si mantengono endarchi, per6 si continua sempre ad osscrvarc, iq diversi fasci, qualche eleriieiito centripeto a1 lato interno clel protosilema, elemento che pub csserc a diretto contatto col pro- tosilema stesso (fig. s), oppure esseriie Fig. C. - Cero(ozmli ,z s]’. - Cono (I is t an z i a t o (1 a qu a ~ i e e Ieiiieri t o parenc~i i giovanc. F m i o I e ~ n o j o m s t r a n t o

lo duo ali di ~netasilurnn. concre- scenti nl centro. (X 2iOj. riiatico interposto.

l‘ia via clie ci si s p p t a verso I’npice dell’ :me, i fasci legnosi diminuiscono di dinicnsioni ; inoltre, da ccntrifughi clie erano, tendono n diveiiirc centripeti. Xella fig. 9, ad es., si vcde un fascetto che ha il protosi- lenia clalla pnrte del cribro. Tale trhsforiiiaziotic per6 i., ncll’insicmc dcll’anello vascolnre, tutt’nltro che uniforme. Cosi, sciripre ~icl la stessn

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sczioiie da cui i. statn tratta la fig. 9, si possoiio osservarc, oltre che il fascio csarco ivi rappresentato, altri fnsci eiidarclii o mcsarchi.

Inoltrc, anche iiei fasci in cui si pii0 arrivare ad avere, ad iin certo livello, iiiin struttura centripeta (coiiie in quello (lclla fig. 9), tale s t rut tura lion scinprc si inaiitierie lutigo tutta la riinaiierite partc del- l’asse fino nll’apice, ilia pii?) venire turbata da successive oiide d i evolu- zione ceiitrifugn, clie tendono G trasforniarc di niiovo, parzialriieiite o totaliiiente, il fnxin dn esarco ad cndarco.

Fig. 6. - Ccratoxmia sp - Con0 giorane. Fnssio legnoso Inostrantc? oltro ngli cle- nienti ccntrifughi, anchc alcuni clementi cantripeti, a dirotto contatto col protoui- lerna del fnscio. (x 270).

Fig. 9 - Cernlozamin sp. - Cono gio- vane. Fascio legnoso, all’apicc del cono, formato dn elementi cmtripcti. (X 2iO:.

Riassunieiido : i fasci kgnosi dell’anello rascolnrc dell’asse dcl cotlo soiio a struttura centrifuga lung0 la niaggior p a r k dell’asse, pur prc- sentando qualche eleriieiito centripeto aberraiitc o in coiitatto col proto- xileiria ; Yerso I’apicc t1eIl’assc stesso per; ’qucsti fasci tendono a tra-. sforirinrsi iii centripeti, m i in varia niisura, tanto chc, mentre alcurii raggiungono quest2 struttura coinpletanlcnte (fig. 9), altri, a1 contra- r io, s i 1113 ii t e iigo no coin pl e t a nicii t e ceii t r i f 11 gh i . 0 ride successi re (1 i evoluzioiie possoiio poi trasformare di iiuovo, a livelli superiori, in cell- trifuglii, quei fasci che avcvaiio piii in basso raggiuiito una struttura centripeta,.

Osservarido i fasci delle traccie carpellari, sia in sczioiie longitudi- nale a1 livcllo in ciii eiitraiio iiell’asse, sia in sezioiic trasversa quando prendnno iiiia direzioiic asceiideiite iiclla zona corticale dell’asse stcsso, esteriianienk nll’ancllo vascolare e prim:t clie si foiidano coi fasci di questo, si osserva chc ancli’cssi si coiriportario all’iricirca coine i fasci clcll’asse e cioP possoiio essere o endarchi o inesnrchi o anche esarchi. N o n si iiotniio diil’ereiize stiisihili fra le strutture prcseiitate dallc traccie dei carpelli inferiori e quclle dei carpclli superiori, risprtto nll’asse del coiio. Iii sezioiir trasversale essc si inostraiio formate da tracheidi spi-

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rnlnte. Xon 110 mai potutn notarc, i n qucsto cono, trachcidi scalari- fornii, come invcce trow SCOTT (1897) riel legno centripeto dei coni adu 1 ti .

Ceratozaniia sp. - Xssc del cmo $? adulto. La base dcll’asse del con0 possied: UII ancllo vascolnre forniato da

grandi fasci crihro-lcgnosi ; cstcrnnincnte a quest’anello di fasci si os- scrvaiio numerosi altr i fasci, d i ciiiiicnsioni piii esiguc c disposti scnza uii ordinc apparente nel pa- rencliinia corticalc. A questo l i d o i fasci soiio fortnati in g r m parte da elcmenti secoii- dari sia nclla porzionc cribrosa chc nclla legnosa. La Ioro ori-. gine secondaria s i PUG arguire dalln disposizione seriata clie preseiitario tali clemeiiti, sia legnosi chc cribrosi, i . quali confinniio con uri tessuto carn- b ide rriolto sviIuppato, e dalla presenza di pareiicliinia del le- grio e del cribro regolarrnente difierenziato in raggi continui, Che V ~ n n o iniIiterrOttalll~llte Fig. 10. - Ccmtoznntia sp. - Cono rtdulto. dal legno al cribro, attraVcrso Fascio cribrolegnoso nlla baso dcl cono, in mas-

sima pnrtc tli origino cnmbialc, con elementi degeneranri o aberranti nel parenchima sotto- il cambio.

subito internnmeiitc alla por- ziorie Icgnosa dcl fascio, in perfetto coritatto coii gli efenienti del fascio stesso, oppurc aberranti, si osservano spesso elementi Iegnosi degene- ranti, disposti in varia inariiera (fig. 10). In essi SCOTT (1897) ha rico- riosciuto elenicnti di legno centripeto. Ess i sono, in redtA, in posizionc tale d i e potrebbero anche rappresentare i resti di elenienti Iegiiosi cen- trifugLi di origirie primaria. s i pub dire con sicurezza soltanto ctie sono clcnienti di origine primaria.

Avvicinandoci aI1’apice dell’asse, i fnsci della coronn vascolare dimi- nuiscono nssai il iiuiiicro dei lor0 clerncnti c sebbcne nncora, probabil- mente, il cairibio sia funzionante e quindi gli elementi si3 crihrosi che Iegnosi siatio in parte di originc sccoiidaria, tuttavin preiidorio sicu- ranicnte parte alla formazionc clel fascio nnche elementi di origiiie primaria. Considerando la p a r k kgllosa di un fascio (fig. I I ) , vedianio

XCI parenchima midollare, stanto il logno. (>: 86).

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cliinra~iietitc il protosileina, clie 11011 si potcva notare iiei fasci osservati a livelli infcriori ; .dn esso si partoiio, in clirezioiic del cribro, due nli

di elenienti lcgiiosi, clie, dalla p:irte prospet- tarite il protosilema, rioii so110 seriati, nicritre iiivece lo soiio dalla pnrte del caiiibio. Proba- bilriieiite qucste clue ali so110 formate, in pros- siinit?. dcl protosilcma, (la elernenti di origiiie primaria, mentre si co;itii~uaiio con elcrncfiti di origine carnbiale.

Iiiternaiiiente a1 protosilenia e iii tliretta continuazioik d i csso, si approfonda lie1 paren- cliim:1 iiiido!larc 1111a struttura, che risulta for- Fig. 11. - ~ ~ ~ ~ i ~ ~ . sp. -

Con0 adulto. Fnscio cribro- legnoso V O I B O I’npicc del- 1’assc mostranto Iegno cen- trifugo o centripeto. (x EG).

niata da elementi dcgeiicraiiti o addirittura da una fila di detriti, 13 qunlc si allarga verso il centro 511 1111 triaiigolo di elementi pure dege- neranti. Questa ultirtia struttura i. ccrtatnente

formata da clenienti ceiitripeti in via di degeneraziotie. I2 da 1iot:irsi qui coixie le due ali di legno cciitrifugo cd il triangolo di legno centripeto clipendnno ambedlie dallo stesso protosilenia, seiiza dipendere le prime dal secondo. Xanca in questo caso tutta la fase intermediaria di CHAUWAUD, d i e dovrebbe collegare il legrio centripeto col centrifugo. Que- sta mancaiiza P frequente nel fascio delle Cicadiiinc.

I1 triaiigolo di leg110 centri- peto, dato il grado di dcgcne- razioiic dei suoi elementi, sem- brerebbe anteriore ontogeneti- caI11e1lte alle due ali di legllo Fig. 12. - Cernfozmtia sp. - Gono adulto. Fnscio

cr ibrole~noso verso l‘npicc dcll’asse,con elcmcnti le-

sarite iiotare come qucsta strut- (x .Jio). tura centr+eta sin a coiitatto con uii tessuto parenchirnatico a eleineiiti graiidi, in tutto siriiili a1 pa- re~ichirna inidollare coiiiune, e iiiciite lascia supporre che tale paren- chima si s in diviso attivamente per dar luogo a1 lcgiio centripeto, corxie ha arguito CH.IUVI:.IWD (1911, 1912) ; il quale iiisiste sul fatto clie spesso il parenchiinn midollarc ciie circoncla il Iegno centripeto del fascio foliare delle Cycadaceae preseiitn iiellc sue cclluk delle pareti. di divisione, tali

celltrifugo i inoltre ‘ itlteres- gnosi cen t r ip t i a ]umc nlapiore d& ccntrjfug1li.

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da far supporrc mi suoi elm:cnti un’attiritA paragonabile a quclla di UII tessuto camhiale.

Fig. 13. - Cerntozmnio sp. - Cono ndulto. Fascio cribrolegnoso verso l’npico dell’aeso, con elementi Icgnosi centripeti non a diretto contatto col protoxiloma. (x 450).

tlll’ultimo npicc dell’asse, i fasci vascolari appaiono niolto iinpiccoliti di diniensioni; in essi il cainbio o non 5 affatto eridcnte oppure ap- pena acceniiato, quindi spesso possiaino osservare strutture esclusim- nicnte priniaric. La partc Icgnosa dcl fascio spcsso si presenta forinata da un protosilema centrale, i cui elementi, in avanzata degenerazione, so110 rappresentati da una inassa informe ; cla tale protosileina si partono due niasse lcgiiose uguai~~lcnte vivaci, iinn centrifuga cd uiia ceiitri- peta. Ciascuna di questt due niasse risulta formata da pochi elementi.

Gli elementi centripeti superano spesso riel diariietro del Ioro lumc quelli centrifughi (fig. 13) ; inoltre si pub trorare, sebbene rarainente, che gli elementi centripeti noii sono in diretto contatto col protosi- lcma (fig. 13).

Infine si possono avere fasci in cui, oltre chc col protosilenia, le porzioni di legno centripeto e ceiitrifugo prcndono diretto rapport0 I’una con l’altra per niezzo di clementi che liariiio 1111 seiiso di dif- ferenziazionc interrnediario (fig. 14).

L’asse di questo cono perb, come si + detto, lion P caratterizzato soltanto dall’anello vascolare. priiicipale ; in esso si notano, a1 di fuori

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d i quest0 anello, immersi nel parenchima corticale dell’asse, altri fasci cribro-legnosi, scrnpre di di- mensioni piii iiiodeste di quelli clie forinnrio l’anello ccntrale, decorrcnti in uno o due arielli concentrici a1 priino o nnclie clisposti sen- za un ordiiie npparente.

Osservando questi fasci notiamo subito uiia differen- za dn quelli deI cilindro w- scolnrc priiicipalc. Essi in- fatti 1i:inno semprc un cam- bio rnoIto piii csiguo c niciio attivo e quindi le striitturc priiiinrie vi sono molto piii cvidenti.

A l l n base del con0 cssi si presentano con la parte le- gnosa forinnta dn uii proto- silema, da cui si pnrtono

trifiigo : la foriiia bialatn P evideritissirna (fig. IS). Tale

Fig. 1.1. - Cerato:amin sp. - Cono ndulto. Pascio cribrolegnoso for80 l’npico del cono, con elernonti

due nli di 11ietasile1iia cell-

lcgnoai contripeti, interrnediari o centrifughi.

forma si mantiene piii o meiio caratte- risticn film quasi nll’npice dove prcn- doiio invece I’aspetto dei fasci propri del cilindro vascolare ceiitralc con cui si confondono.

Questi fascetti assomigliario riiolto nclla lor0 struttura ai fasci delle trac- cic cnrpellari, tanto clie a uiia rapida osservazione essi possono essere clas- sific3fi conic tali. Iiivece dccorroiio nel- la zona corticale dell’asse fino all’apice dcl con0 e deroiio qiiindi esscre consi- Fig. 16. - ~c~-nto-anzia $11. - Con0 derati fasci propri dell*asse. su] adulto. Fnccctto cribrolcgnoso corti-

c a l ~ rnostrante la parto legnosa a ralore dcllc loro strutture ritoriiereino piii tardi.

Xiassumendo : i fasci vascolari dell’asse del con0 adulto cfi Ccruio- zmzia sfi. sono (la dividersi in due categorie : nll’unn categoria appar-

fornla tipicamento biaiatn. ( x

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tengono i fasci forinanti il cilindro centralc, chc risultano costituiti in grnn parte di Iegno sccoiidario, coil resti di s t rut tnre pr imark dege- rierariti; dn tali resti 11011 si 11116 con ccrte77a arguire se le strutture prirnnrie fossero centripcte o centrifughc. All’ altra catcgoria fippar- tcngono i fasci caulinari corticnli, che sono quasi interarneiite forrnati da elernenti primari ; la pnrte legnosa di tali fasci, d n l l n base all’apice dell’:wx, consta di unn struttura centrifuga bialata con 1111 protosilemn centrale, quale si osserverebbe riella parte basale della rscliide fogliare delle Cycadaceae. ’L‘anto i fasci tlel cilindro centrnle chc qiielli corticali si trasforniano gradualmente, verso l’apice dell’assc ctcl cono, in fasci con 1111 protosilcina ceritralc da cui si partono due porziolli di legno, i inn centripcta e u x i centrifuga.

Ceratozamio fusco-viridis D. Moore. - Cono 3 giovane.

Qiiesto cone noii 6 giosane conie qucllo di C c r a ~ o x i ~ ~ i u sp. descritto per prinio, cssendo circa CIII. 10 di lunghczza ; esso prcscritava uiia consistcnza, che noti si adattava all’inclusione in parafina. stato qiiindi sezionato n tre di- versi, livelli come p c l l i perfettamente adulti.

M a base l’assc del cono possiede un nnello vascolare principale, in cui, per 1’etA poco avanzatn del campione, i fasci sono poco o puiito trasforniati dall’attivitj del cambio. La parte legiiosa di cssi si prescrita con la tipica strut- tura, costituita cia; da uii protosilcina cen- trale da cui si partono ali di rnetasilema centri- fugo Iaterali. Saleiido lungo I’nssc del .cone, si osserva che, iiiternarnente a1 fnscio Iegnoso, SI

differenziano, a contatto col protosilema, alcuni

Fig. lG* - ~ e r a t o z a i ~ ~ i a f i l -

gnoso YerPO dcl cOnO mostrantc,nclln parto legno-

. sco-riritlir. - Fascio cribrolo-

sa, nlcuni cleiucnti centripoti elenienti centripeti ben cvitlenti (fig. i6). a s a i evidetiti. (x %).

descritto di Cctt i lozanzia sp., 11011 ho potuto osservare fascetti caulinari corticali clie irivecc sicuramente accompagnano il cilindro centrale negli altri coni adulti.

i lnche in qucsto con0 giovane, come nel priiiia

Oioon cdule Lindl. - Assc del cot10 8 adulto.

Al1a base dell’assc del cono, in sezione trasversa, si osservs nnche in Dioou cdrtlc uii anello vascolare interno priticipalc, nl di fuori del quak decorrono altri piccoli fasci. Sc osserviamo la struttura di uno dei fasci cribro-legiiosi dell’anello principalc, vedianio che il cambio, essendo

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in pierla attivitll, Iin gi;i forinnto rnolte seric cii clcriiciiti secondnri di cribro e tli legno.

. L’aspetto dcl fascio della fig. 17 ri- corda quello della h e del coiio di Ce- ratozaiiiin (fig. 10) prima descritto, an- clic Ix r la presenza cli clcnieiiti degenc- raiiti nel p;ll-enchii1: 3, iiiteriiamente a1

‘legno secondnrio, coil i quali SCOTT (1S97) identifich il legno centripeto. Per brevitA noti tlescriveri) quiiidi per intero queste strutturc, ii:a soltanto rammen- terh i puiiri salicnti. I fasci, pur diini- iiueiido ria via di volniiie, si nianten- gono su per giii COI incdesiino aspetto fin quasi nll’npice dcl cono, dove gra- rlataniente si trasformaiio. Prima di

Fig. 17. - D ; ~ ~ ~ etlll/e. ~~~~i~ cri- tutto I’attivitA del cnmhio diininuiscc seiripre piil, i l ia~i iiiaiio clle ci avvici- niarIlo al19apice deI~~aSSe, i fnSCj , ,,he a l h base e r R i l O halide di tessuti legiiosi e cribrosi seriati, acqtiistaiio qui In for-

brolegnoso alln base M cox10 Co~~lposto di elcmeuti di uri.qino cambinlo o mo- stranto olcuni clcrnenti degznorati o aberranti nel pnrenchi,na Fottostanto il legno ( x %).

Fig. 16. - Dioon cJnle. - Fnscio cribroleguoso verso l’apico del cono, mostmnte nellrt psrto legnosrt un‘ablondanto zona di elemcnti degenorati sotto il legno centrifuge (x 4 i O

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Fig. 19. - Ilioon e d d e . - Fascio cribrolexnoso verso l'apiw dcl cono, UIO-

stranto nellrr rnrto leguosca legno centripeto o centrifugo. (x 4 i O )

Fig. 20. - Dloon edale. - Fascio cribrole- gnoso verso l'apicu del cono, con lcgno cen- tripeto e contrifugo bcn evidenti.(X 4iDj.

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nia caratteristica del fascio col cribro a semiluna ed il Icgno centri- f11g-0, niostrante una quailtiti rilevante di elenieriti degcneranti interni (fig. IS).

:\ll’ultimo apice dell’asse, i fasci cribro-legnosi si presentaiio colla porzione lcgnosa forinata (la un protosileina centrale c da clue inassc di legno, uiia centripeta I’altra centrifuga, ugualrncnte vivaci (figg. 19, 20). Qucsti fascctti sol10 dcl tut to siiiiili a quclli che 110 riprodotto per illu- strare .la struttura dell’apice del con0 di Ccralozariiia sb.

Anclie qui i fascelti corticali assili, clie accoinpngnano sernpre il ci- liiidro vascolare centrale, clalla base all’npice dell’asse, sono formati quasi coniplctanieiite da s t rut ture priniarie e presentano, lung0 la mag- gior partc dell’asse del COIIO, la p a r k legtiosa forrnata da UII protosileina centrale, da cui si partono due ali di nietasilema ccntrifugo (fig. 21). Essi, all’apice dell’asse, preiidorio lo stcsso aspetto dei fasci propri del cilindro vascolare centrale, con cui si confondono.

Encephalartos Altensteini Lehm. r a r . Wroomi. - Asse dcl C O ~ O 8 adulto. S i pu6 dire so~iiiiiariaincntc che la niorfologia dell’asse fiorale di

E~zccphalartos i- la stcssa di quelli precedentemente descritti.

Fig. 22. - Eixephalcrfos AZfenite&i Fig. ‘2.3. - Bicephalartm dltensteini var. 1J’romL - Fascio cribroIogno30 .Tar. IVr’ruomi. - Fascio cribrolcpnoso a vorso la base del cono, iu masvimn un livcllo auporioro del precedonto parto di origino secoudoria, mostran- con clomenti lognosi centripeti ben t o olomcnti degoncranti lrgnosi situa- ti a contntto del protoxilema.(XSF).

ovidonti. (X EG).

L’anello vascolare principale dell’asse del con0 i. formato anche qui dn fasci in gran parte coiifluiti l’uno con l’altro, in cui I’attivith cainbiale lia portato ad 1111 appariscente sviluppo degli elementi se- condari, sia cribrosi che legnosi. Anche qui, alla base del coiio, i fasci

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Ic.giiosi dell’ancllo vascolare principale, mo~ti-nno sul lato interno, iiel pnreiicliiriia rnidollarc, alcuni cleineiiti degcncranti (fig. 2 2 ) di originc pr i in aria.

!nnalznndosi a livelli supcrioi-i si iiota in alcuni fnsci, oltre agli eiCriieriti cciitrifuglii legnosi, anche alcuni elementi centripeti nssai vi- vwij in perfetto coiitatto col protosilerna (fig. 23).

Kon 110 iiiai osscrvato, in questa specie, la prcseiiza di fascetti con lcgiio ccntripcto ahhonhaiitc, come rielle altre specie descritte. Qui i fasci crihrolegiiosi si riinntciigoiio voluiiiiiiosi fino all’apice dell’~sse fiorale e scmprc forniti di iiuIiicro:i elenieiiti secondari.

I fascetti corticali caulinari, chel decorrono a1 di fuori del cilindro vascolarc principalc, 11011 presciitario qui tut t i quci fenomeni ciescritti rielle altre specie, o li prescritaiio molto attenuati.

Cycas revoluta ’l’humb. - Asse di 1111 co110 & adulto. i.: noto che in tutta Europn 6 riiolto frequciite la C j ~ n s ~c’;*ullrtn fern-

riiiiia nellc collczioni dei divcrsi Ort i Botanici, ineiitrc la Cynzs yc:dltia

Fig. 2-1. - C p 3 rerolztfn. - Porzionc di nn f a 4 0 cribrolcgnoso quasi esclusiva- mento di origiuo cambiala, mostrante diverai elementi lcguosi sparsi ncl psronchimn, sotto il legno sccondnrio. (x 470).

inascliio 11011 esistc clie ncll’Orto Botanic0 di Pisa. I1 Prof. CIIIAIUJGT, direttorc di qucll’Istituto, mi 113 .ceduto UII eseniplarc di con0 mascliile

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di C j ~ a s ut~*o?z i ta dcl s u o Bluseo e mi t: grato ririgraziarlo aiicorn qui per la rarit:i veramente eccezioiinle dcl suo dono.

130 sezionnto questo con0 con 10 stesso iiictodo adopcrato per gli altri ed ho trovnto clie, alla base di esso e c o d lwigo quasi tutto l’nsse, i fasci vascolari sono foriiiati quasi esclusivaiiicnte (13 tessuti di origiiie seconda- ria, a bancle grqudissiriie, quasi n formare uii anello continuo di cribro c Icgiio, attravcrsato dn riunierosi raggi di parencliima. Alla bnsc, dove le s t rut ture secoiidarie soiio certameiitc pih imponenti di quclle osscrvatc iiegli altri coni sopra descritti, a1 Into intenio della partc legnosn dei fasci, si notaiio dei detriti o degli clementi legiiosi aberranti, ma iiiolto scarsi. Procedendo verso I’apice dcll’asse dcl cotio, si osservaiio qui que- gli stcssi cambiamenti dei tessuti conduttori, osserrnti iiegli altri esem- plari descritti sopra ; cssi sniio per?) iiiciio evideiiti. Cosi in Cj1w.q VPZ’O-

ltita i fasci vascolari all’apice clcll’assc soiio quasi tutt i foriiiati aiicora di elcnicnti secoticiari. I n quci rari fasci in cui il carnbio noii ha funzio- nato cosi imponentemcnte, si put3 osservare, all’apicc dcll’nsse, il fascio legnoso che pnssiede uiia certn quaiitith di legno centripeto assai evidente (fig. “4).

In coiiiplesso per6 in questo esciiiplare il legno centripeto piii scarso chc in qualsiasi altro da iiic osservato.

M i riscrvo peri, di osservare con altri mctodi e scopi questo eseniplare cosi rai-o e quiiidi di ritoriiare cventualmente anche sul ln questione dcl legno centripeto dell’asse.

DISCUSSIONE DELLA BIBLIOGRAFIA E DE: RESULTATI DELL’ OSSERVAZIONE.

I1 chiaro e arripio Invoro di MATTE sull’anatoniia delle Cycadaceae (1604-1907) riporta con cura la t ib~iografia a c ~ csso nnteriore riguardante questo argonierito ; nonostante far6 UII breve acceiiiio ad alcuni lavori prccedeiiti quello di MATTE, che lianno uii particolare iritcresse per me. SCOTT (1897) ha dcscritto la parte assile del con0 fiorale di alcuiie specie di Cycadaceae ed in essa ha notato legno centripeto, attribuendo a questn s t rut tura uii valore aiicestrale. Aiiclic ~VOKSDELL (1906) acceiiiia alla pre- seiiza di questo 1egno.ccntripcto nell’asse dei coiii fiorali. Dci risultati di qucsti ,4a. si sono serl-iti nioltissimi altri c li hanno riportati per Ic Ioro discussioiii. Mi0 scopo C: stato quello cii studiare l’anatomia dcl sistema conduttore dell’asse per reiiderrni coiito delln prcscnza di questo legno centripeto, segiialnto giA (la tanti autori, e del valore che si pub dare ad essn, interpretnndolo rilln lucc delle nicjclenie teorie e specinliiiente alla luce della teoria di CHATXEAUD ( T ~ I I).

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Bisogna tciier prcscntc, :I questo punto, clic noii si tratta qui di ritro- y:ire iI colleganiento cchcmatico fra I c divci-sc pnrti di uii fascio leg~ioso tlclla radice, dell'assc e della foglia di una pianta, dato clie qui sianio :I ,considerare .un.orgaiio assile, nia si tratta di rerificare se i feiionierii e:r.olutivi di uii singolo fascio sono paragoiiahili a quelli che CIL\LTE.IU~ 113 'tlescritto neHe pIaiitiiIc, e se le Eqsi succcssix-c cjie CII.~I;VESITI 113 descritto in quclle si ritrovano anchc in questo.

sc cosi i., considerando un fascia. Icgnoso come un'eiititj. a s6, capace cfi evolversi secoiido deterininate leggi, cotiic Cii.\UVE.ilil) stcsso 11% COII-

cluso, ci resterh facile dnre allc diverse parti del nost,ro fascio legnoso caulinare uii vnlore equivalente a quelle corrispondcnti del fascio di U I I ~

plaiitula e servirsi cosi dell'interpretazione piii sicura e ormii classica di quelli per coniprendere il ralorc delle diverse parti di questi.

L'osservazioiie del giovane con0 di Ccrntoznrnin sp. mi 6 stata prcziom, perch6 mi ha perniesso I'esaine di fasci composti da cleiiienti di origiiie priiiiaria.

IC ititercssante fcrmarsi in pririio luogo a considerare la morfologia del. fascio .legnoso centrifugo alla base del cono. Come ristilta clalla descri- zione, qucsto fascio P hialato, con uii protosilenia a1 ccntro e due ali metasilemntiche ai lati. Talc forina d i fascio considerata isolataniente, alla luce delln tcoria di CIUUVEAUD, sarehhe da interpretarsi come il risultato di uiia evoluzione del legiio iii due porzioni centrifughc iritoriio ad un cciitro d i siiniiictria rappreseiitatcj da iin protosilema centripeto.

Ho giA avuto occasione di parlarc difiusanie~ite della polaritj. c della sininictria clie (Iominano tutte ~c fisi di eroluzionc c ~ c ~ fascio ~egiioso, nel rriio precedente Invoro sulle plantiile di GiiiI;.qo (1Iessi:Rr A., 1931). Nell'evoluzione scliematica dcl fascio leprioso tracciata da Cri;\uvE.iTjfi riella sua teoria e largliissinininente docuiiicntatn, il ccntro di si1nmetri:l dellc due ali di legno centrifugo rapprescnterehbe la sede del legiio cen- tripeto primnrio da cui ,tali strutturc procedono.

Mi scmhra quiiidi logica clie ariclic qucste strutture dcbbano intcrpre- tarsi COIIIC' s trutturc evolutesi iiitoriio ad U I I ceiitro di sinlillctria ontoge- iicticamente aiiteriore e rqppresmtlto da un polo cli legno centripeto.

Sc osservassiiiio uiia plantula per es. di Conifern, do1.e il fascio legnoso radicnle centripeto passa a1 cotiledone senza sdoppiarsi, vedremmo che, pur iioii scloppiaiidosi, esco subisce un'evoluzione clie si riassurrie Tiel cnriibianierito di sciiso di difierenziazioiie dei suoi eleinenti, da cciitripcto a ceiitrifugo. I ale canibianiento si rcnlizz:~ ill ;ilia rnaniera del tutto pa- ragonabile a. qucIIa cIic si osserva tie1 caso in . cui il fascio racIicaIe si sdoppia ; cia; esistc aiiclie qiii urio sdoppianiento del fascio Icg~iozo cen- tripeto in duc ccntrifuglii, inn iiirece di veiiirsi . a costituire clue fasci

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ce1ltrifughi indipenclenti, I due nuovi fasci legnosi seuipre simnietrici ri- spetto al fascio centripcto rla cui procedono, restano collcgati da elernenti protosilematici c compresi sotto lo stesso arc0 di cribro. Avrcnimo cioi. unn s t rut tura ideritica n quelln dcl iiostro fascio legnoso centrifugo. Dun- que $ logico pensare ciascuno di qucsti fasci come evolutosi da un fascio legnoso centripeto .sitnato ncl puiito i i i cui si tiovzvano quegli elenienti che costituiscono il protosilenia.

I’roprio in corrisporidciiza di questo protosilcrna ho notato e illustrato iielle figg. S, 11, ccc. uiio o piii eleiiieiiti di legno centripeto fino a iiume- rosi raggruppLti a. trisiigolo. Devo notarc l’iniportanzn di questa posi- zionc del lcgno centripeto rispetto a1 centrifugo e conic debba influire sull’intcrpretnziorie del dor re di questo.

Esiste perb uiia dificreiiza sostanaialc f r n il tipo di fascio del con0 dellc Cycadaceae e gli altri finora studjati e discussi. Si nota subito, riel caso preseiite, la niancaiiza assoluta, freqiiciitementc, di legno interniediario. L a sopprcssione coiiipleta di ogni clcmento iiiterniediario porta come conseguenza ad uiia forma carntteristica del fascio : infatti il fzscio le- giioso, chc, iiella iiianiern usualc, si evolve seiiza sdoppiamcnto da cen- tripeto a centrifugo, possiede elementi intcrmcdiari, che niuovendosi da- gli ultirni elementi centripeti forrnatisi e girando ai due lati del proto- silenia, collegano tali clcinenti centripeti a i primi centrifuglii, di riiodo che I’inrersione del senso di differenziazione del legno avvienc in ma- niera graduale. I1 protosilerna in tal rnoclo rinianc raccliiuso da tutt i i lati in m a niassa piii o iiieno conipatta di rnetasilcnia ; si ha cio? quello che viene coniunemeiite denoniinato K fascio rnesarco 1) , In cui caratte- ristica consiste appunto nella posizione teoricaniente ceritrale del pro- tosilenia. Invece la maiicanza completa di legno intermediario nei fasci clel con0 dellc C_vcadaceae fa si chc gli elementi centripeti e centrifuglii iion hanno nessuii eleiiieiito cli raccordo fra loro perch$ il senso di diffe- reiiziazione non t? cambiato gradualniente ma bruscamcnte. X e risulta clie il fascio lion ha pifi il tipico nspetto del fascio mesarco, perch6 iI protosilenia inrece cli esscrc circondato (la una corona continua di ele- menti legnosi, P a coiitatto lateralineiite col parenchima, centralr~icnte si coritinua con gli elcnienti centripeti, e verso il cribro G 8 contatto con gli elementi centrifughi. Dato poi che questi elenienti centrifughi sollo disposti ill due ali sininietriclie, si pu0 dire clie il fascio del COIIO delle Cycadaceae, quando abbia rappresentate a1 coinpleto tutte le site parti, hn un aspetto a farfalla. La morfologia dei fasci dci coni ricorda strana- niente quella delle traccie foliari delle Benettitales, in cui si pub osser- yare lo stesso fe~iomeno. I fasci deHe rclcliidi foliari cIcIle Cycadaceae attuali difieriscono anch’essi (la quelli dci coni per la presenza di due

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bsnde di legno interniediario piii o iiieiio sviluppate clie col~egaiio il legno centripeto colle due ali di nietasilcma centrifugo.

Se CII.IUVE;\UD, nei suoi Iavori del 1911 i 1912, si fosse trovato davatiti a siniili strutture, si coniprenderebbc incglio come fosse potuto giungere aIIa conclusione clie il legno centripeto sia iiiia foimazioiie aggiuiita chc 11011 rientra ne~l’ontogenesi d c ~ fascio. no11 esrerido la morfologia‘ di questi fnsci cliiara da interpretarsi coiiic queiln dei fasci foliari o dclle plmtule.

Credo per altro chc il legno centripeto di questi fasci sia da interpre- tarsi conic facente parte essenzialc del fascio legnoso e come rappresen- taiite la sua prima tappa di evoluzione, cosi coiiie il legno centripeto radicale rappreseiita la prima tappa di evoluzione dcl fascio della plan- tula, e.ci6 per le seguenti ragioni :

I1 legno centripeto dci fasci dei coni delle Cycadaccae si difierenzia a cliretto coiitatto aei protosilenia e ~ u n g o 1~as4e di sinimctria rispetto a1 quale sono orientate le ali di nietasilenia ccntrifugo, esso cioi. occupa quella posizione caratteristica che il legno centripeto radicale ha nelle plaiitule rispetto allc ali di legiio iiiterniediario e centrifugo, clie si dif- ferenziano simmctricamentc ai lati di esso.

I1 lcgno centripeto C senipre piii o nieiio degenerante rispetto a1 legno ceiitrifugo e quincli 6 prohabile che sia ontogeiieticamente anteriore a1 le- gno centrifugo..

I1 legno intermediario, sebbcne ncllc strutture finora osservate, lion rnanchi niai in maniera assoluta, come avricne iiel caso dei fasci dei coni di Cycadaccae, tuttavia rapprcsenta la fase piii oscillante nelln quantita dei suoi elementi, avendosi alcune voite ali di legno intermediario abbon- dantissinie differenziate ai lati di un polo lcgnoso centripeto, che portaiio all0 sdoppiamento anipio di un fascio, altre volte iiivecc tale fase essendo rappreseiitata da pochissinii elemcnti chc ricongiungono strettamente il legno centripeto a1 centrifugo. Xvreinmo qui iiiia riduzioiic a zero di una fnse, di cui si possono con estrema facilitA documentarc le progressive riduzioni fino ad un mininio assai esiguo. Infinc il legno centrifugo si presenta disposto in clue ali, come 110 gia detto, evolutesi intorno ad un protoxikina, clie 6 a sua volta il protosilenia da cui si staccano gli ele- nienti di legno centripeto. La inorfologia di questo legno parla moltis- siino a favore della priniitiritA del legno centripeto, giaccl16 L. quasi assurdo supporrc clie 1e ali di metasilenia ceiitrifugo abbiano risentito cosi perfcttaniente, nella loro evoluzione, la forza direttiva di uiia massa (il protoxikina c il Icgno centripeto), se questa, conic suppone C m v - VE.IUD (rgr I , 1912), si fosse differenziata secondariamente e non entrasse afiatto nella stori3 clell’evoluzione del fascio.

Credo poi opportuno ricordare clie, a proposito dell’anatoniia delln

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rncliide foliare dclle Cycadaceac e, cii) chc piii contn, nello studio dello sviluppo dcl sistenia conduttorc iiellc plniitulc rli %amin, le conclusio~~i a cui ~ o n o nrrirata n riguardo della priiiiitivitA dcl lcgiio ccntripeto rispctto a1 centrifugo, erano basate su asservazioni che 11011 lnsciavano dubhio nlcuno. ,Atiche qucsto noii deve t rascurxsi ora, nell’interprc- tazionc della stessn struttura, ncllo stesso gruppo di pinnte, in UII or- gano divcrso.

Devo infine aggiungere clie 110 osservato ncl con0 giovanc di Crrato- zaiui~z sb. 1111 fascio giovanissirno, iici primi stadi del suo sviluppo, (fig. g ) , in cui il legiio C rapprcscntato soltaiito dn elcineiiti centripeti. Nei coni ndulti presi i n csaiiie da SCOTT, l’*-l. oliscrva elenieiiti aher- ranti di legno, talora proceduti da 1111 protosilcma, sotto il legno secon- dario dei fasci vascolnri, clic interpreta giusta~nentc come residui clel legno centripeto. Anch’io iioto strutture sirnili riei fasci atlulti ma 110 giA dctto conic lie1 niio caso 11011 s i n possibilc dare un’interpretazioiie sicurs di qucsti eleincnti, clie quasi certarncrite soiio rcsidui di clementi prininri o ceiitrifuglii o centripeti. In ogni caso cssi rapprescntano resi- c h i d i strutture oiitogeneticaiiietite aritcriori 3 quelle clic costituiscono la p a r k vivace dcl fascio.

In quniito poi a1 valore filogenctico da attribuirsi nl legno centripeto di questi organi assili P chiaro clie, sc esso si pui, parngonare ontogene- ticainc~itc a1 legiio centripeto radicale, il corifronto si potr?i avvalorare, nella stcssa maniera, miche filogerieticarnente : ralc n dire clic il le- gno centripeto rapprescnta, con grnnde probabilit;, il rcsiduo di unn st rut tura ancestrale, cIie, vivace ancora neiIa radice di ogni pinnta vasco- lare, sopravvive inoltrc con cccczionalc abhondnnza nclle foglie dclle Cycadacew, di cui rappresenta la pih dtcl caratteristica aiintomica.

A proposito dcl legno ccntripcto foliare rlellc C~-cadaccac, riotai nci miei precetlenti Iaiori (;\IESSEKI .I. 1927, 1930, 1931) chc tale forrna- zionc era pih abbondnnte al!’apice delle foglie c scoriipariva i w s o la basc. E evidente, nellc foglie, il seiiso in cui procedc I’onda d i evolu- zioiie ccntrifuga del fascio che iiivadc la foglia dal basso e , procedendo verso l’alto, si atteiiun fino a scomparire. I1 fcnonie~~o qui 5 diverso. Abbiaiiio, P vero, 11113 prcpoiidei-miza dcl legiio centripeto all’apice dcl coiio in confronto alla haw, i n n il f c i i c n ~ e ~ ~ o 2. tutt’altro clic schernatico. I1 legno centripeto rapprescnta forse il rcsiduo di uiia struttura ance- strale accnntonato nell’iiitcrvallo fra due punti d’inipianto vicini di due onde cvolutive successive che lioli son0 arrivate a ricoprirsi colla loro x i o n e trasformntrice. Qucstn ricomp3rire n intervalli di strutture primitive lung0 lo stesso cordciic conduttorc avvalorn aiicora una voltn l’ipotcsi clie la trasforinnzionc cki fascio da centripeto a centrifugo si

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coinpin per azione di oiidc successive, che si impiantano :i diwrsi livelli 1ungo lo stesso cortloiie iegnoso (G.ILC,.ISO 1930). Iiifiiie devo ricliia- lliarc i’nttenzione sul fatto che, :I coiitntto clel legno centripeto, il pa- rencliirnn niidollare 11011 prcsenta nessun scgno di recente divisione dei suoi elementi, d:i cui nrguire che il legno centripeto sia stato geiierato

uii’attivitA di questi elenienti, come CH.\U\.E.\UI) ha supposto (191 I e 1912).

L a zona nietasileni:itica centrale, osservatn e descritta nel fascio le- gnoso priniario dcl coiio giovaiie dj Ccratozniizin sfi., procede, iiiolto probnbilnieiitc, (la uii puiito di ligiiificazioiie suo proprio. Guale sin il siio valore riii > inipossibile dire, a!iiieno per 0x1 ; iiii basta notnrc che fa certamente parte integrante del fascio legiioso e seiiibra abbia lo stesso valorc niorfologico dellc due ali Iaterali, inolto piii clie, in casi eccezionali, il silo sviluppo puh procedere dnl protosilttna centrale.

Sarebbe stato oltremodo interessnnte poter seguire coil sicurczza i fascetti cauliiiari corticali fino a1 loro apice senza coiifonderli con quelli deIl’aiiello* vascolarc priacipale, per considcrare attciitamcnte se i n essi l’onda cvolutiva abbia agito in uii seiiso determinato coiiie riei fasci folinri c cioe se si attenui procedcndo dalla base all’apice del cono. Ma purtroppo, vicino all’apice di qucsto, proprio dove la loro osserva- zionc cliveriebb: piii interessante, essi si confolidono piii o IIICIIO con i fasci dell’anello vascolarc e soltaiito uiia serie completa di sezioni del- l’organo ci darebbe la possibilitri di inclivictuarli con certezza. Posso dire per6, con uiia certa probabilitA di essere nel vero, che 110 notato, in questi ultirni, un comportamento diverso dn quelli- dell’anello va- acolarc principale e clie in essi l’onda evolutiva agisce probabilinente come iielle foglie, giacciie I fasci con Icgiio centripeto evidente all’apice del cono, sono probabilmente i fascetti corticali.

Se cii, fosse vero, se ne awantaggerebhe I’ipotesi di SCOTT (16g;), che questi fascetti corticali nbbiatio i l valof-e di traccie foliari clle non 11 n 11 11 0 a bha ticlo n a t o 1 ’a ssc.

CONCLUSIONI.

I . - Nell’nsse del con0 deile Cycadaceae esiste uii anello vascolare principale coniposto di fasci cribro legtiosi sovrapposti scparati l’u~io dall’nltro da una b a d a di parenchixiia e deliinitanti, :i1 centro, un mi- doll0 centrale. Esternamente a questo anello possono esservi fascetti e n - hro-legnosi corticali che noii abbandonano rnai I’asse.

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2. - Ciascun fascio legnoso pu6 esserc, n seconda del1’et:‘t del cono, forliiato da elementi di origine, per la mng-gior parte, primaria 0, per ]a rnaggior parte, secondaria.

3. - I fasci legiiosi di origiiie primnria sono foriiiati da uii protosi- leina da cui si stacca un inetasilenin centrifugo, disposto in due ali sirn- irietriclic rispctto a1 protosilenia e spesso da uiin term massa iiietasile- matica posta fra le due a l i suddette, sull’assc del protosilenin e quasi sernpre sepamta da questo.

4. - Ciascun fascio pui) inoltrc presentare, in dirersi tratt i del suo percorso dalla base all’apicc del COIIO, elementi di legno centripeto.

5. - I1 Iegno centripeto, quando csiste, si distacca direttarnente verso il midollo centrale dal protosileina, e non t= ricongiunto da iiessun ele- inento internicdiario a1 legno ccntrifugo, che P a diretto contatto del protodel i la dalla parte opposta del legno centripeto.

6. - Konostantc la inorfologia siii gcncr-is di qucsto fascio legnoso con mancanza assoluta di elenienti intennediari, si pud concludere, con ogni probabilitd, clie il Icgno centripeto rappresenti, come iielle racliidi foiiari di Cycadaceae, la prima fase di evoluzione del fascio legnoso c quiiidi sia paragonabile a1 legno centripeto mdicale.

7. - Qucsto legrio centripeto d e w quiiidi coiisiderarsi anclic filogenc- ticarnente uxia formazione prixnitiva.

S. - I1 legno centripeto dei fasci dell’assc dei coni di Cycadaccac ten& ad essere pih abbondante verso l’apicc dcl con0 rispetto alla base, per6 in rnaniera tutt’altro che schemntica.

9. - 6 probabile clic In prescnza di legno centripeto rapprcsenti il residuo di una struttura ancestrale scaglionnta a diverse altezze, fra u11’OIlda evo1utiv.a e la successiva, dove dette onde lion sono arrivate a ricuoprirsi colla loro azione trasformatrice.

10. - Kei fasci legnosi dell’assc dei coni d i Cycadaceae di origin’e se- condarin si osservario ne] parenchima verso il midollo centrale elementi legnosi aberranti e degeneranti, di cui si pu6 soltanto dire che so110 di origiiic primaria.

I I. - I fascetti corticali presentano prohabilniente, rispctto a quclli dcll’ancllo vascolarc principale, uiia inaggior ahbondanza di lcgiio cen- tripeto verso I’npice del coiio.

Fireme, 29 Luglio 193-7.

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