Gli uccelli del terrore del Sud America -...

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Gli uccelli del terrore del Sud America nn.: Questi animali enormi e veloci si mantennero al vertice della piramide alimentare per milioni di anni, fino a quando il sopraggiungere di competitori dall'America Settentrionale non li condusse all' estinzione Charles W. Andrews del British Mu- seum risolse la controversia nel 1899, concludendo che tra tutti i gruppi estinti e viventi, i forusracoidi presentavano le maggiori affinità con gli uccelli seriema del Sud America, i quali potevano anche essere considerati loro predecessori dal punto di vista strutturale. I seriema vi- vono attualmente nelle zone di prateria dell'Argentina settentrionale, della Boli- via orientale, del Paraguay e del Brasile centrale e orientale. Seriema e forusra- coidi sono classificati come membri del- l'ordine gruiformi, che include gru, ral- lidi e affini. Esistono due specie viventi di serie- ma: il seriema dalle zampe rosse (Caria- ma cristata) e quello dalle zampe nere, o seriema di Burmeister (Chunga bur- meisteri). Questi uccelli raggiungono l'altezza di una settantina di centimetri e hanno corpo leggero e zampe e collo allungati. Le ali sono piccole in rapporto al resto del corpo, cosicché i seriema ri- escono a spiccare brevi voli solo quando vi sono costretti; sono invece eccellenti corridori, in grado di raggiungere velo- cità di oltre 60 chilometri all'ora. I se- riema costruiscono nidi di ramoscelli a un'altezza da terra compresa tra quattro e sei metri, su alberi di piccola taglia. I piccoli - di norma un paio - raggiungono la maturità in circa due settimane, dopo- diché lasciano il nido per vivere e cac- ciare nella circostante prateria. Come la maggior parte degli animali carnivori, i Un uccello del terrore si accinge a divorare un piccolo animale simile a un cavallo (Brachytherium) dopo averlo raggiunto in una fulminea azione di caccia, afferrato con il potente becco e tramortito con ripetute percussioni sul terreno. Questo uccello (Andalgalornis), alto circa come un uomo, apparteneva a una delle numerose specie - ora estinte - complessivamente note come forusracoidi. Questi furono i carnivori terrestri dominanti nel continente sudamericano fino a circa due milioni di anni fa. di Larry G. Marshall E un giorno di estate nella pampa dell'Argentina centrale, circa cinque milioni di anni fa. Un branco di piccoli animali dall'aspetto si- mile a cavalli sta placidamente pasco- lando ai caldi raggi del sole. Nessuno di essi si è accorto che un intruso li sta spiando, appostato a una cinquantina di metri di distanza nell'erba alta. La mag- gior parte del corpo muscoloso e pennu- to di questo osservatore è nascosta dalla vegetazione. I suoi occhi, posti ai lati di una testa sproporzionatamente grande, retta da un collo lungo e potente, si man- tengono fissi sul branco. La testa si muove lateralmente in brevi, rapidi scat- ti, permettendo di valutare la distanza della preda senza l'ausilio della visione stereoscopica. Improvvisamente la testa si abbassa al livello dell'erba, e l'animale si sposta in avanti di alcuni metri, quindi risolleva il capo per una nuova ricognizione. Alla distanza di una trentina di metri, esso è quasi pronto per sferrare il suo attacco. Per prepararsi, si china fino a un grosso sasso in prossimità delle zampe, sfre- gandovi il becco dai margini affilati co- me lame. Ora il predatore rizza le penne ed ef- fettua un balzo. Spinto da un paio di zampe lunghe e muscolose, piomba nel mezzo del branco. In pochi secondi ha già raggiunto la velocità di circa 70 chi- lometri all'ora. Le corte ali, del tutto ina- datte al volo, lo aiutano a mantenere l'e- quilibrio e la rapidità di manovra. Il branco, atterrito, si disperde imme- diatamente al sopraggiungere del preda- tore. Quest'ultimo fissa la sua attenzione su un vecchio maschio che si è attardato rispetto ai compagni in fuga, e rapida- mente lo raggiunge. Per quanto la vitti- ma corra disperatamente, ben presto l'attaccante è al suo fianco. Con una po- derosa zampata laterale fa perdere l'e- quilibrio alla preda, dopodiché la afferra con l'enorme becco e la sbatte ripetuta- mente al suolo fino a farle perdere co- noscenza. Ora il predatore può ingoiare intero il corpo inerte: un compito facile quando si dispone di una testa lunga un metro e di un'apertura del becco di mez- zo metro. Soddisfatto e satollo, l'anima- le può fare ritorno al suo nido di rami nascosto in mezzo all'erba, per ripren- dere a covare un paio di uova grandi co- me palloni da pallacanestro. p: cco gli uccelli del terrore, il più spet- tacolare e formidabile gruppo di uc- celli carnivori e non volatori che sia mai esistito. Attualmente del tutto estinti, es- si furono un tempo per l'ambiente di ter- raferma ciò che i pescicani sono per il mare: congegni di distruzione, spaven- tose macchine fatte per divorare. Nella loro epoca, da 62 a circa due milioni e mezzo di anni fa. , furono i carnivori do- minanti nel Sud America. La storia della loro ascesa e del loro declino è il tema di questo articolo. Gli uccelli del terrore sono i membri di un gruppo che gli ornitologi chiamano forusracoidi. Il primo forusracoide a es- sere descritto scientificamente - nel 1887, dal paleontologo argentino Ho- rentino Ameghino - fu un fossile che prese il nome di Phorusrhacos longissi- mus. Esso proveniva dalla formazione di Santa Cruz, in Patagonia, risalente a cir- ca 17 milioni di anni fa. Ameghino e altri ricercatori ricostrui- rono le sembianze di questi uccelli dai loro resti fossili, e il loro comportamen- to presunto da quello di animali che po- tessero essere considerati loro parenti at- tuali. Gli studiosi interpretarono inizial- mente le abitudini carnivore dei forusra- coidi come un'indicazione del fatto che essi fossero imparentati con gli attuali falchi e aquile. Non tutti i paleontologi si dissero d'accordo, e la questione ven- ne dibattuta per i successivi 12 anni. N., -,0n N`...... 1.- 1,.,,Ve.... N...a.. \\\N„ , N 'S, ,.....,--- --7....... 100,s, «........ .....,-...- _ _ -•••••• \ -.." ,........._2••n -...,....., "'...,-- V. k N A,„ \\ ''' \\ \;\ , 76 LE SCIENZE n. 308, aprile 1994 Lt

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Gli uccelli del terroredel Sud America

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Questi animali enormi e veloci si mantennero al vertice della piramidealimentare per milioni di anni, fino a quando il sopraggiungere dicompetitori dall'America Settentrionale non li condusse all' estinzione

Charles W. Andrews del British Mu-seum risolse la controversia nel 1899,concludendo che tra tutti i gruppi estintie viventi, i forusracoidi presentavano lemaggiori affinità con gli uccelli seriemadel Sud America, i quali potevano ancheessere considerati loro predecessori dalpunto di vista strutturale. I seriema vi-vono attualmente nelle zone di prateriadell'Argentina settentrionale, della Boli-via orientale, del Paraguay e del Brasilecentrale e orientale. Seriema e forusra-coidi sono classificati come membri del-l'ordine gruiformi, che include gru, ral-lidi e affini.

Esistono due specie viventi di serie-ma: il seriema dalle zampe rosse (Caria-ma cristata) e quello dalle zampe nere,

o seriema di Burmeister (Chunga bur-meisteri). Questi uccelli raggiungonol'altezza di una settantina di centimetrie hanno corpo leggero e zampe e colloallungati. Le ali sono piccole in rapportoal resto del corpo, cosicché i seriema ri-escono a spiccare brevi voli solo quandovi sono costretti; sono invece eccellenticorridori, in grado di raggiungere velo-

cità di oltre 60 chilometri all'ora. I se-riema costruiscono nidi di ramoscelli aun'altezza da terra compresa tra quattroe sei metri, su alberi di piccola taglia. Ipiccoli - di norma un paio - raggiungonola maturità in circa due settimane, dopo-diché lasciano il nido per vivere e cac-ciare nella circostante prateria. Come lamaggior parte degli animali carnivori, i

Un uccello del terrore si accinge a divorare un piccolo animale simile a un cavallo(Brachytherium) dopo averlo raggiunto in una fulminea azione di caccia, afferratocon il potente becco e tramortito con ripetute percussioni sul terreno. Questo uccello(Andalgalornis), alto circa come un uomo, apparteneva a una delle numerose specie- ora estinte - complessivamente note come forusracoidi. Questi furono i carnivoriterrestri dominanti nel continente sudamericano fino a circa due milioni di anni fa.

di Larry G. Marshall

E

un giorno di estate nella pampadell'Argentina centrale, circacinque milioni di anni fa. Un

branco di piccoli animali dall'aspetto si-mile a cavalli sta placidamente pasco-lando ai caldi raggi del sole. Nessuno diessi si è accorto che un intruso li staspiando, appostato a una cinquantina dimetri di distanza nell'erba alta. La mag-gior parte del corpo muscoloso e pennu-to di questo osservatore è nascosta dallavegetazione. I suoi occhi, posti ai lati diuna testa sproporzionatamente grande,retta da un collo lungo e potente, si man-tengono fissi sul branco. La testa simuove lateralmente in brevi, rapidi scat-ti, permettendo di valutare la distanzadella preda senza l'ausilio della visionestereoscopica.

Improvvisamente la testa si abbassa allivello dell'erba, e l'animale si sposta inavanti di alcuni metri, quindi risolleva ilcapo per una nuova ricognizione. Alladistanza di una trentina di metri, esso èquasi pronto per sferrare il suo attacco.Per prepararsi, si china fino a un grossosasso in prossimità delle zampe, sfre-gandovi il becco dai margini affilati co-me lame.

Ora il predatore rizza le penne ed ef-fettua un balzo. Spinto da un paio dizampe lunghe e muscolose, piomba nelmezzo del branco. In pochi secondi hagià raggiunto la velocità di circa 70 chi-lometri all'ora. Le corte ali, del tutto ina-datte al volo, lo aiutano a mantenere l'e-quilibrio e la rapidità di manovra.

Il branco, atterrito, si disperde imme-diatamente al sopraggiungere del preda-tore. Quest'ultimo fissa la sua attenzionesu un vecchio maschio che si è attardatorispetto ai compagni in fuga, e rapida-mente lo raggiunge. Per quanto la vitti-ma corra disperatamente, ben prestol'attaccante è al suo fianco. Con una po-derosa zampata laterale fa perdere l'e-quilibrio alla preda, dopodiché la afferra

con l'enorme becco e la sbatte ripetuta-mente al suolo fino a farle perdere co-noscenza. Ora il predatore può ingoiareintero il corpo inerte: un compito facilequando si dispone di una testa lunga unmetro e di un'apertura del becco di mez-zo metro. Soddisfatto e satollo, l'anima-le può fare ritorno al suo nido di raminascosto in mezzo all'erba, per ripren-dere a covare un paio di uova grandi co-me palloni da pallacanestro.

p:cco gli uccelli del terrore, il più spet-tacolare e formidabile gruppo di uc-

celli carnivori e non volatori che sia maiesistito. Attualmente del tutto estinti, es-si furono un tempo per l'ambiente di ter-raferma ciò che i pescicani sono per ilmare: congegni di distruzione, spaven-tose macchine fatte per divorare. Nellaloro epoca, da 62 a circa due milioni emezzo di anni fa., furono i carnivori do-minanti nel Sud America. La storia dellaloro ascesa e del loro declino è il temadi questo articolo.

Gli uccelli del terrore sono i membridi un gruppo che gli ornitologi chiamanoforusracoidi. Il primo forusracoide a es-sere descritto scientificamente - nel1887, dal paleontologo argentino Ho-rentino Ameghino - fu un fossile cheprese il nome di Phorusrhacos longissi-mus. Esso proveniva dalla formazione diSanta Cruz, in Patagonia, risalente a cir-ca 17 milioni di anni fa.

Ameghino e altri ricercatori ricostrui-rono le sembianze di questi uccelli dailoro resti fossili, e il loro comportamen-to presunto da quello di animali che po-tessero essere considerati loro parenti at-tuali. Gli studiosi interpretarono inizial-mente le abitudini carnivore dei forusra-coidi come un'indicazione del fatto cheessi fossero imparentati con gli attualifalchi e aquile. Non tutti i paleontologisi dissero d'accordo, e la questione ven-ne dibattuta per i successivi 12 anni.

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I parenti attuali dei forusracoidi sono gli uccelli seriema delSud America: quello dalle zampe rosse (Cariama cristata) equello dalle zampe nere, o seriema di Burmeister (Chungaburmeisteri). I seriema, che raggiungono l'altezza di una set-

tantina di centimetri, cacciano con una tecnica molto simile aquella impiegata degli uccelli del terrore. I nidi dei seriema sitrovano però su alberi di piccola taglia, mentre gli uccelli delterrore costruivano con tutta probabilità i loro nidi a terra.

seriema sono legati a un determinato ter-ritorio; il loro richiamo viene descrittocome spaventevole e lacerante.

Analogamente ai forusracoidi, i serie-ma sono carnivori. Si nutrono di insetti,rettili, piccoli mammiferi e altri uccelli,ma in condizioni favorevoli ingaggianocombattimenti anche con animali piùgrandi. Afferrano la preda con il beccoe la sbattono sul terreno fino a che il cor-po non è abbastanza inerte per essere in-gurgitato intero. Questa strategia di ali-mentazione è attualmente praticata an-che dal corridore della strada (Geococ-cyx cahfornianus) del sud-ovest degli

Stati Uniti e dal serpentario (Sagittariusserpentarius) dell'Africa.

I seriema sono membri della famigliadei cariamidi, che è oggi limitata all'A-merica Meridionale. Qui ne è stata rin-venuta una decina di specie fossili, la piùantica tra le quali risale al Paleocene me-dio (circa 62 milioni di anni fa) del Bra-sile. I parenti di questo gruppo sono rap-presentati da due famiglie fossili: quelladei batomitidi, che compare in strati nor-damericani di età compresa tra 40 e 20milioni di anni fa, e quella degli idiomi-tidi, trovata in certe formazioni roccioseeuropee datate da 40 a 30 milioni di annifa. Alcuni ricercatori ritengono che que-ste famiglie siano così strettamente im-parentate da dover essere tutte inclusenella famiglia dei cariamidi.

'maggior parte degli uccelli del ter- rore era di dimensioni considerevol-mente maggiori rispetto ai loro parentiattuali, dato che raggiungeva un'altezzacompresa tra uno e tre metri. I più anti-chi membri conosciuti hanno pressochélo stesso grado di specializzazione deipiù recenti, il che indica un'origine pre-cedente alla loro prima comparsa nelladocumentazione fossile.

Sono stati riconosciuti finora circauna decina di generi e 25 specie di uc-celli del terrore, le cui relazioni sistema-tiche non sono ancora state chiarite. Essifurono classificati nel 1960 da BryanPatterson del Museum of ComparativeZoology della Harvard University e daJorge L. Kraglievich del Museo Munici-pal de Ciencias Naturales y Tradicionalde Mar del Plata, in Argentina. Questaclassificazione catalogava gli uccelli delterrore in tre famiglie, che includevanoanimali di dimensioni medie, grandi egigantesche. Altri studiosi, rifacendosial periodo della massima diversità deiforusracoidi - che sarebbe stata raggiun-

ta tra cinque e tre milioni di anni fa -riconoscono due famiglie (corrisponden-ti alla dimensione gigantesca e a quellamedia) e due sottofamiglie; altri ancorapropendono per l'inquadramento di tuttii fossili in un'unica famiglia.

Nel sistema a tre famiglie le forme gi-ganti sono membri della famiglia deibrontomitidi, i cui fossili sono stati tro-vati in strati sedimentari di età compresatra 27 e 17 milioni di anni fa. Questi uc-celli erano caratterizzati da una strutturapoderosa e tozza; le ossa degli arti infe-riori erano piuttosto corte, il becco vo-luminoso. Tali caratteristiche fanno pen-sare che essi fossero corridori alquantogoffi, più lenti nel movimento rispetto aimembri delle altre due famiglie.

Viene poi la famiglia dei forusracidi,i cui membri avevano altezza variabileda due a tre metri. Ne sono stati rinve-nuti fossili di età compresa fra 27 e tremilioni di anni fa. La terza famiglia,quella degli psilopteridi, comprendevamembri alquanto più piccoli; la maggiorparte di essi non doveva superare il me-tro di altezza. I loro fossili conosciutihanno età compresa fra 62 e due milionidi anni fa. Appartiene a questa famigliail più antico forusracoide noto, Paleopsi-lopterus, trovato in Brasile. I membri diqueste ultime due famiglie avevanostruttura leggera, che consentiva loro dicorrere con grande rapidità. Questi uc-celli divennero i carnivori corridori do-minanti della loro epoca, e mantenneroquesto status per milioni di anni.

Il fatto che vi fosse una così ampiadiversità di dimensioni tra i forusracoidiindica che gli adulti dovevano essere ingrado di predare una notevole varietà dianimali, dai roditori fino ai grandi erbi-vori. Per quanto alcuni erbivori adultipotessero raggiungere le dimensioni diun forusracoide adulto, gli uccelli delterrore potevano facilmente predare gli

esemplari giovani. I forusracoidi appenausciti dal nido, date le loro minori di-mensioni, cacciavano probabilmente ro-ditori o altri piccoli vertebrati, come an-cora fanno i seriema, loro parenti attuali.

Durante la maggior parte dell'età deimammiferi (gli ultimi 66 milioni di an-ni) i forusracoidi occuparono pertanto laposizione di carnivori corridori predo-minanti nel Sud America. Essi furono ingrado di assumere questo ruolo rinun-ciando a quello che è il principale van-taggio degli uccelli: la capacità di vola-re. I forusracoidi ebbero completamentea loro disposizione lo spazio per domi-nare come carnivori quando i loro pre-decessori in quel ruolo - i piccoli dino-sauri bipedi noti come celurosauri -scomparvero nell'estinzione in massaavvenuta 66 milioni di anni fa. Alcunipaleontologi chiamano una transizionedi questo tipo «staffetta evolutiva».

Quanto alla forma del corpo, gli uc-celli del terrore e i celurosauri erano ab-bastanza simili: slanciati, con arti poste-riori lunghi e potenti, lungo collo e testagrande. Molti celurosauri avevano artianteriori ridotti, e ciò fa pensare che es-si, come i forusracoidi, catturassero, uc-cidessero e trattassero la preda soprattut-to con gli arti posteriori e le fauci. Aquanto pare, i celurosauri usavano lalunga coda per mantenere la stabilità du-rante la corsa; probabilmente i forusra-coidi sfruttavano le loro corte ali per unoscopo analogo. Strategie e parti anato-miche diverse erano quindi impiegateper uno stesso fine funzionale.

nli uccelli del terrore e i loro parentisono conosciuti anche al di fuori del

Sud America. La loro distribuzione è lachiave di una interessante storia biogeo-

grafica che spiega il graduale venir me-no del ruolo di questi uccelli in quantocarnivori predominanti nel continentesudamericano.

In rocce di età compresa fra 55 e 45milioni di anni in Nord America, Europae Asia, i grandi uccelli carnivori sonorappresentati dalla famiglia dei diatrima-tidi, che secondo il mio collega brasilia-no Herculano M. F. Alvarenga sviluppòcaratteristiche simili a quelle dei foru-sracoidi. I diatrimatidi raggiungevanoun'altezza di circa due metri. Come i fo-rusracoidi, presentavano cranio volumi-noso e grandi artigli; le zampe, però,erano relativamente più corte e robuste,il che suggerisce che questi animali fos-sero più lenti e goffi nei movimenti ri-spetto ai brontornitidi.

E stato riferito il ritrovamento di unforusracoide, Ameghinornis, nella for-mazione delle Fosforiti del Quercy, inFrancia, datate da 38 a 35 milioni di annifa. Questo animale aveva le dimensionidi un seriema attuale ed era a quanto pa-re capace di spiccare brevi voli.

Anche l'Antartide ospita fossili simi-li. Due impronte isolate, della lunghez-za di 18 centimetri, sono state trovatein rocce di circa 55 milioni di anni nel-la penisola Fildes della King GeorgeIsland, nelle Shetland Australi. L'uccel-lo a tre dita che le ha lasciate era di gran-di dimensioni e di stazza notevole: po-teva trattarsi di un ratite (un rea, unostruzzo o uno dei loro affini) oppure diun forusracoide.

La parte anteriore del becco di un fo-rusracoide è stata recuperata da rocce(dell'età di 40 milioni di anni) della for-mazione di La Meseta nella SeymourIsland, che si trova sul lato meridionaledella Penisola antartica. Le proporzioni

del becco inducono a pensare che questouccello fosse alto oltre due metri.

Infine un formidabile forusracoide,denominato Titanis walleri, è stato rin-venuto in rocce datate da 2,5 a 1,5 mi-lioni di anni fa della Florida settentrio-nale. L'altezza stimata di questo uccelloè di oltre tre metri. Questo fossile è ilpiù recente finora trovato e rappresentadunque l'ultimo degli uccelli del terroreconosciuti.

Uno scenario che dia ragione di questa distribuzione dei forusracoidi può

essere ricostruito sulla base di un paio dipremesse: la dispersione di questi uccel-li non volatori poteva avvenire solo lun-go percorsi su terraferma, e la documen-tazione fossile riflette accuratamente laloro distribuzione nello spazio e neltempo.

Sia i dati biologici sia quelli geologicimostrano che un ponte continentale inin-terrotto univa il Nord e il Sud Americacirca 62 milioni di anni fa. Esso decor-reva lungo le attuali Piccole e GrandiAntille, costituendo un'opportunità perla dispersione di vari gruppi di vertebratiterrestri. Tra questi vi erano un seriemae un forusracoide (probabilmente appar-tenente alla famiglia degli psilopteridi)che si diffusero verso nord.

Da 55 a 45 milioni di anni fa, un pon-te continentale tra America Settentriona-le ed Europa fornì un'ulteriore opportu-nità di dispersione per i predatori. Tracoloro che sembra abbiano fatto uso diquesto ponte vi fu Ameghinornis, restidel quale, come abbiamo detto, sono sta-ti trovati in Francia. C'è comunque datenere presente una riserva a questa ipo-tesi: si presuppone che il gruppo dei fo-rusracoidi fosse presente in Nord Ame-

La tecnica di caccia di un uccello del terrore era micidiale. Vivendo nella pampadel Sud America, esso poteva rimanere nascosto tra l'erba alta fino a che non giun-geva nelle immediate vicinanze della preda. A questo punto si avventava sulla vit-tima designata con una velocità prossima a 70 chilometri all'ora; afferrava la predacon il becco e la sbatteva ripetutamente a terra fino a farle perdere i sensi; spessopoi la ingurgitava intera. Non avendo predatori che a loro volta gli dessero la cac-cia, poteva terminare il pasto in tutta tranquillità prima di far ritorno al suo nido.

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Il declino degli uccelli del terrore ebbe inizio quando, circa2,5 milioni di anni fa, si formò l'istmo panamense (in ros-so) tra Nord e Sud America, che permise a mammiferinordamericani capaci di avere la meglio sui forusracoididi fare il loro ingresso in Sud America. Fossili di animalimigrati verso sud o verso nord sono stati rinvenuti in en-trambi i continenti (in verde). I fossili degli uccelli del ter-rore (in arancione) si trovano per lo più in Sud America.Una parte di becco (in basso) è stata trovata in Antartide.

rica, ma nessun fossile risalente a quel-l'epoca è ancora stato trovato in quelcontinente.

A partire da almeno 45 milioni di annifa (ma forse anche da 70), una zona diterre emerse unì la parte più meridionaledel Sud America all'Antartide occiden-tale. L'esistenza di un ponte continentalea quell'epoca è documentata dal rinve-nimento dei fossili di un gruppo di mar-supiali, di un armadillo e di una speciedi faggio negli stessi letti rocciosi dellaSeymour Island dove sono stati trovati iresti del forusracoide. Insieme,il ponte continentale e il frescoclima temperato di quell'epocapossono giustificare la presenzadegli uccelli del terrore nel-l'Antartide occidentale circa 40milioni di anni fa.

Alla fine i ponti che univanoil Sud America al Nord Ameri-ca e all'Antartide scomparvero.Il Sud America rimase un con-tinente-isola fino alla comparsadell'istmo di Panama, avvenu-ta due milioni e mezzo di annifa. Il nuovo ponte continenta-le si formò in seguito al conti-nuo sollevamento tettonico del-le Ande settentrionali, associatoprobabilmente a un abbassa-mento generalizzato del livellomarino (anche di 50 metri) do-vuto all'ampliamento delle ca-lotte glaciali. Il punto di arrivodel ponte era situato nell'areache corrisponde attualmente alPanama meridionale e alla Co-lombia settentrionale.

Un raffreddamento globaledel clima portò a quell'epoca alritiro degli habitat tropicali e al-l'espansione delle savane. Sulponte continentale si stabilironoambienti di prateria, tanto che,dopo un certo tempo, un corri-doio continuo di savana si e-stese dall'Argentina alla Flori-da. La dispersione reciprocadelle faune terrestri resa possi-bile dall'instaurarsi di questecondizioni viene oggi denomi-nata «grande interscambio ame-ricano» e rappresenta l'esempiomeglio documentato dalle testi-monianze fossili di un mescola-mento tra due faune continenta-li rimaste a lungo separate. Trai partecipanti a questo inter-scambio vi furono gli uccellidel terrore: una stirpe di forus-racoidi sopravvisse fino a oltre2,5 milioni di anni fa nel SudAmerica e un certo numero diindividui si disperse verso nordper dare origine a Titanis inFlorida.

In questo contesto, si può ini-ziare a comprendere perché ungruppo di grandi uccelli nonvolatori sia assurto fino al ver-tice della piramide alimentare

nel Sud America e perché abbia finitocol perdere questa posizione. La rispostarisiede nello sviluppo storico della faunaterrestre sudamericana. Si rammenti cheper la maggior parte degli ultimi 66 mi-lioni di anni l'America Meridionale èstata, come lo è l'Australia ai nostri gior-ni, un continente-isola. Il ruolo deimammiferi carnivori terrestri fu assuntoin Sud America da marsupiali e quellodei grandi erbivori da placentati. Questacombinazione marsupiali-placentati eraunica tra tutte le faune continentali: al-

trove entrambi i ruoli erano svolti o damarsupiali, come in Australia, o da pla-centati, come in Nord America, Europae Asia.

Il gruppo di marsupiali sudamericaniche, evolvendosi, andò a riempire glispazi che nei continenti boreali doveva-no invece essere occupati da canidi e fe-lidi è detto dei borienidi; i suoi membri,dall'aspetto simile a cani, sono ulterior-mente suddivisi in tre famiglie. Questianimali avevano dimensioni compresetra quelle di una moffetta e quelle di un

orso. Una famiglia specializza-ta, quella dei tilacosmilidi, ave-va caratteristiche simili a quelledei felidi dai denti a sciabola(che sono placentati). È panico-lamiente significativo che tuttiquesti animali avessero zamperelativamente corte e che nessu-no di essi presentasse un signi-ficativo adattamento alla corsa.Furono questi i mammiferi cheandarono a occupare la nicchiaecologica dei carnivori nel SudAmerica.

Sempre nella stessa nicchiaerano presenti anche i grandicoccodrilli terrestri o semiterre-stri della famiglia dei sebecidi.Questi animali presentavano uncranio profondo; i loro arti era-no posizionati più al di sotto delcorpo rispetto a quelli dei coc-codrilli acquatici, dal cranio ap-piattito; i denti, compressi late-ralmente, avevano bordi seghet-tati molto simili a quelli dei di-nosauri carnivori. Gli altri oc-cupanti della nicchia dei carni-vori erano gli uccelli del terro-re. Pertanto, da 66 a 2,5 milionidi anni fa circa, il ruolo di car-nivori terrestri nel continentesudamericano fu condiviso intempi diversi - ma non equa-mente - da mammiferi marsu-piali, coccodrilli sebecidi e uc-celli forusracoidi.

Da circa 27 a 2,5 milioni dianni fa, la documentazione fos-sile mostra una continua dimi-nuzione della dimensione e del-la diversità dei borienidi, e unconcomitante incremento delladimensione e della diversità deiforusracoidi. In conseguenza diciò, circa cinque milioni di annifa i forusracoidi avevano com-pletamente rimpiazzato i grandicarnivori borienidi nelle zone disavana del Sud America. (Quel-li di piccole dimensioni, che inogni caso non avrebbero potutocompetere con gli uccelli delterrore, erano andati in estinzio-ne ancor prima della comparsadell'istmo panamense.) Questatransizione dimostra l'esistenzadi un'altra staffetta nella storiaevolutiva dei forusracoidi, nellaquale essi ebbero la meglio sul-

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FELIDE DAI DENTI A SCIABOLA

CANIDE SELVATICO

L'estinzione degli uccelli del terrore fu a quanto pare causatada carnivori placentati evoluti giunti in Sud America attra-verso l'istmo di Panama. Maggiori doti di intelligenza, veloci-

tà e agilità, o forse il fatto che predassero uova e nidiacei deiforusracoidi, potrebbero spiegare in che modo questi mammi-feri nordamericani abbiano soppiantato gli uccelli del terrore.

le loro controparti marsupiali, i borieni-di. Il motivo per cui i forusracoidi furo-no capaci di ciò non è chiaro, ma la lorosuperiore abilità nella corsa deve averlisenza dubbio avvantaggiati nella catturadella preda in quell'ambiente di savanache era andato instaurandosi circa 27milioni di anni fa.

Dopo l'emersione del ponte continen-tale panamense, canidi e felidi placentatisi diffusero dal Nord America nel con-tinente sudamericano. Dato che tutti igrandi marsupiali carnivori del SudAmerica erano ormai estinti da lungotempo, a competere con i nuovi arrivatirimanevano solo i forusracoidi. E questadovette rivelarsi una guerra perduta pergli uccelli del terrore.

Pcosì che i forusracoidi raggiunsero

il loro apogeo per dimensione e di-versità subito prima dell'interscambio,dopodiché cominciarono gradualmente adeclinare a causa della competizione concanidi e felidi. Solo una linea di discen-denza sopravvisse dopo i 2,5 milioni dianni fa in Sud America; si tratta di quel-la che si disperse in Florida, dove è rap-presentata da Titanis. Fu questo l'unicocarnivoro sudamericano a diffondersiverso nord, ma il suo successo nella co-esistenza con i carnivori placentati evo-luti fu breve. Probabilmente questi ulti-mi erano ormai troppo bene stabiliti per-ché i forusracoidi potessero trovare unanicchia permanente.

Il destino dei parenti dei forusracoidiin America Settentrionale e in Europatra 55 e 45 milioni di anni fa è anch'essolegato alla comparsa dei carnivori pla-centati evoluti. In questo periodo neicontinenti boreali i grandi mammifericarnivori erano rappresentati dai creo-donti. Questo gruppo di placentati pri-

mitivi assomigliava ai marsupiali borie-nidi per quanto concerne la mancanza diuna particolare attitudine alla corsa e ladimensione alquanto ridotta del cervello.I parenti dei forusracoidi scomparverosu questi continenti solo con il soprav-vento dei mammiferi placentati evoluti,che ebbe inizio all'incirca 45 milioni dianni fa.

Gli uccelli del terrore prosperaronoquindi in assenza di carnivori placentatievoluti, che si erano ripetutamente di-mostrati competitori temibili. I marsu-piali borienidi e i placentati creodontierano invece, per loro natura e in con-fronto agli uccelli del terrore, predatoridi seconda categoria.

Per quanto plausibile, questo ragiona-mento è solo speculativo. Non è possi-bile identificare con certezza un singolofattore che spieghi l'estinzione di unqualunque gruppo di animali oggi cono-sciuti solo come fossili. Nel caso degliuccelli del terrore, la loro scomparsa èdirettamente correlabile all'entrata inscena di carnivori placentati evoluti. Ciòdipese forse dal fatto che i placentatievoluti erano più intelligenti o meglioadattati alla cattura della preda di quantonon fossero gli uccelli del terrore? O for-se l'andatura quadrupede conferiva aimammiferi un vantaggio in termini divelocità e agilità rispetto alla bipedìa deiforusracoidi? Ci si può domandare inol-tre se i placentati mangiassero le uovadei forusracoidi (che, data la grande di-mensione di questi uccelli, dovevano es-sere facilmente accessibili in nidi situatia terra), o se addirittura attaccassero i ni-diacei indifesi.

Fantastichiamo un momento su checosa potrebbe accadere se tutti i grandimammiferi carnivori dovessero di puntoin bianco sparire dal continente sudame-

ricano. Forse i seriema darebbero nuo-vamente origine a un gruppo di uccellicarnivori giganti che dominerebbe in-contrastato sulle praterie, proprio comeun tempo facevano i forusracoidi e i loroparenti ormai scomparsi.

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