Gli stadi dell apprendimento - unikore.it · VISUO-SPAZIALE üLesioni ... Le cellule griglia sono...
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L’apprendimento consiste di due stadi
Gli stadi dell’apprendimento
La memoria a breve termine, cioè la memoria immediata di stimoli appena percepiti, che contiene temporaneamente una quantità limitata di informazioni, mantenuti in memoria attraverso la ripetizione.
La memoria a lungo termine,contiene in modo permanenteuna quantità relativamenteillimitata di informazioni ed èil risultato di cambiamentinella forza delle sinapsi.
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Memoria a lungo termine
• Memoria episodica
• Memoria semantica
• Memoria procedurale
• Memoria dichiarativa
• Memoria anterograda
• Memoria retrograda
Memoria autobiografica
Memoria prospettica
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Sistemi e processi di memoriaLa memoria ha almeno tre componenti:üun magazzino sensoriale (buffer sensoriale,
memoria iconica, ecoica, etc.),üun magazzino a breve termine edüun magazzino a lungo termine.
Modello di Atkinson e Shiffrin (1968)Università Kore di Enna, Prof. Guariglia
L’informazione sensoriale viene acquisita
dall’organismo ed è mantenuta nella memoria a breve termine attraverso la
ripetizione. In seguito, a seconda della
rilevanza che l’informazione ha per il soggetto, essa
viene dimenticata oppure trasferita nella memoria a
lungo termine, grazie ad un processo di consolidamento
a carico dell’ippocampo.
Il percorso dell’informazione nel processo d’apprendimento
Informazione sensoriale
Consolidamento
Memoria a breve termine
Memoria a lungo termine
RipetizioneOblio
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Metodi di studio
•Diretti:
–Rievocazione intenzionale di eventi passati
–Rievocazione libera–Rievocazione seriale–Rievocazione guidata–Riconoscimento
•Indiretti:
–Non testano ESPLICITAMENTE la memoria del soggetto
– Priming di ripetizione– Priming semantico o
associativo
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Riconoscimento Quattro tipi di risposte
Risposta corretta Risposta sbagliata
Positivo Vero positivo(Riconoscimento)
Falso positivo(Intrusione)
Negativo Falso negativo(Corretto rifiuto)
Vero negativo(Omissione)
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Metodi di studio
•Diretti:
–Rievocazione intenzionale di eventi passati
–Rievocazione libera–Rievocazione seriale–Rievocazione guidata–Riconoscimento
•Indiretti:
–Non testano ESPLICITAMENTE la memoria del soggetto
– Priming di ripetizione– Priming semantico o
associativo
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Curva di posizione seriale
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Posizione delle parole nella lista
Pro
bab
ilità
di r
ievo
care
Priorità
Recenza
Effetto recenza consiste nella tendenza a rievocare gli ultimi elementi della lista in modo corretto ed
accurato, Effetto di priorità invece consiste nella tendenza a
rievocare abbastanza bene ma con un
incertezza maggiore i primi elementi della lista.
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MBT e MLT
La separazione dei magazzini di memoria viene anche suggerita da altri esperimenti che
dimostrano come la similarità acustica tra elementi da ricordare peggiori le prestazioni in compiti di MBT mentre la similarità semantica
peggiora le prestazioni in compiti di MLT. Ciò, per altro ci fa concludere che la MBT
contiene materiale codificato soprattutto in termini fonologici, mentre il magazzino a LT
rietiene il materiale in termini prevalentemente semantici.
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Il paziente HM
•Epilessia temporale farmacoresistente
• Intervento chirurgico di lobotomia temporale mediale (giro fusiforme, giro paraippocampale e ippocampo)
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HM CONTROLLO
A=amigdala; CS=solco centrale; EC=corteccia entorinale; PR=corteccia peririnale; MMN=nuclei mammillari mediali; H=ippocampo; V=ventricolo
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Il paziente HM• Amnesia anterograda
gravissima
• Amnesia retrograda quasi assente
• Buone capacità di MBT
• NON compromesso linguaggio (comprensione ed eloquio)
• QI lievemente aumentato dopo l’intervento (QI-pre=104; QI-post=118)
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Un danno cerebrale può causare due tipi di disturbi della memoria:
Disturbi della memoria
Danno cerebrale
Tempo
Amnesia retrograda
Amnesia anterograda
Amnesia retrograda, che consiste nell’incapacità
di rievocare eventi che sono accaduti prima del danno, mentre rimane intatta la capacità di
acquisire nuove informazioni;
Amnesia anterograda, che consiste
nell’impossibilità di acquisire nuove
informazioni dopo il danno, mentre è possibile
ricordare gli eventi avvenuti prima.
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Modello dell’amnesia anterograda
X
Il paziente HM ha una memoria a breve nella norma, ma presenta problemi nel consolidamento della traccia. Questo deve dipendere dalla dissociazione tra memoria per gli eventi passati e memoria per gli eventi attuali.
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Alla ricerca dell’engramma
• Lashley: nessuna lesione corticale localizzata abolisce il ricordo della struttura di un labirinto
• Caso di HM: l’assenza di amnesia retrograda indica che l’ippocampo non è la sede dei ricordi
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Ogni regione dominio-specifica è in grado di apprendere, riconoscere e rievocare le
informazioni per cui è competente
L’organizzazione distribuita dei ricordi
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La memoria a lungo termine di HM
HM ha notevoli capacità residue di memoria……ma non ricorda di
averle
La memoria a lungo termine ha varie
componenti
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I vari tipi di apprendimento fanno riferimento a due tipi di memoria:
La memoria
non-dichiarativa:ü non coinvolge l’ippocampo,
ü include l’apprendimento percettivo, stimolo-risposta e motorio,
ü automaticamente senza bisogno di tentativi intenzionali da parte del soggetto di memorizzare qualcosa e di cui il soggetto può non essere esplicitamente consapevole
dichiarativa:ü coinvolge l’ippocampo,
ü riguarda tutte le forme di apprendimento associativo,
ü apprendimenti esplicitamente disponibili al ricordo consapevole (come la memoria di fatti, eventi, esperienze)
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Ippocampo e memoria episodica
Ippocampo?
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Il paziente R.B.
• Arresto cardiaco, con anossia cerebrale
• Lesione cerebrale in CA1
• Amnesia anterograda gravissima
• Assenza di amnesia retrograda
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Critiche al modello di Atkinson e Shiffrin
1. Reiterazione e apprendimento a lungo termine à la reiterazione di item nella MBT non sempre facilita il passaggio nella MLT (Tulving, 1966).
2. Evidenze neuropsicologiche à deficit MBT non causano deterioramento delle capacità intellettive/apprendimento a lungo termine/MLT (Basso et al, 1982).
3. Effetto recenza à tale fenomeno esiste anche a lungo termine: non è manifestazione di capacità limitate MBT! (Baddeley e Hitch, 1977)
4. Codifica e modello modale à MBT=codifica fonologica/MLT=codifica semantica à distinzione ipersemplificata (Baddeley e Levy, 1971).
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Memoria di Lavoro (MdL), o Working Memory.
• sistema di memoria che si occupa contemporaneamente del mantenimento e dell’elaborazione delle informazioni: ha funzioni esecutive,
• mantiene relativamente stabili gli eventi che sono avvenuti nel passato,
• ha relazioni più strette con l’apprendimento e con altrefunzioni cognitive.
• Si collega alle strutture della memoria a lungo termine.• Alcuni considerano la memoria a breve termine come un
sottotipo di memoria di lavoro, altri ritengono che le due funzioni siano due cose distinte e separate.
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Working Memory. Per Baddeley (2000) la memoria a breve termine andrebbe
sostituita da una memoria di lavoro composta da quattro componenti:
a) circuito fonologico (phonological loop) che mantiene l’informazione in forma fonologica nell’ordine di presentazione
b) taccuino visuo-spaziale (visuo-spatial sketchpad) specializzato per il mantenimento e l’elaborazione di informazione visiva e spaziale
c) buffer episodico integra l’informazione (proveniente dagli altri magazzini o dalla MLT) in nuovi elementi, che possono poi essere ulteriormente elaborati
d) sistema esecutivo centrale(central executive) che svolge funzioni di controllo, coordinamento e allocazione delle risorse
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Evidenze anatomo-funzionali del modello di Baddeley
Durante un compito di memoria di lavoro, aumenta l’attività neurale in due zone del cervello (Braver, 1997):
1. Corteccia Prefrontale Dorsolaterale à Esecutivo centrale.2. Varie Aree Parietali à Sistemi Sottostanti.
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Processi neurali alla base della memoria
Magazzino a breve termineO Working memory
• Supportato da processi attivi
• Dipendente dall’attività elettrica dei neuroni
• Circuiti riverberanti a capacità limitata
• Localizzato in aree corticali specializzate
Magazzino a lungo termine
• Non dipende dall’attività elettrica dei neuroni
• Richiede aree corticali specializzate (ippocampo) solamente per il consolidamento
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Doppia dissociazione MBT e WM
Lesioni al solco centrale della corteccia prefrontale non danneggiano la MBT di un
singolo stimolo anche per periodi di ritenzione relativamente lunghi (90 e 120 s),
invece la prestazione in compiti di WM diventa deficitaria
Lesioni alla corteccia infero parietale producono un deficit nelle prestazioni di MBT
ma non in compiti di WM.
Disturbi di memoria a breve termine
Il difetto mnestico è material-specifico:
VERBALEü Lesioni emisferiche sinistreü Span verbale selettivamente
compromesso (Rievocazione libera)
ü Prestazioni migliori per stimoli presentati visivamente
ü Non attribuibile a deficit nell’analisi acustico-fonologica o a deficit di produzione verbale
VISUO-SPAZIALEü Lesioni emisferiche destreü Span spaziale selettivamente
compromesso (Test di Corsi)
ü Span verbale preservato
ü Non attribuibile a deficit nell’analisi visiva degli stimoli
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Il ratto ippocampale nel labirinto
Il ratto con lesione ippocampale non
riesce a ricordare se in una certa porta
c’è già stato oppure no, ma è ancora in
grado di apprendere dove viene solitamente
posizionato il cibo.
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Il labirinto di Morris
I ratti normali imparano a nuotare direttamente verso al piattaforma a prescindere da dove vengono posizionati.
Il compito richiede ai ratti di trovare una particolare posizione nello spazio solamente per mezzo di indizi visivi
(landmark) esterni all’apparato.
I ratti ippocampali nuotano senza uno scopo fino a trovare la piattaforma per caso.Università Kore di Enna, Prof. Guariglia
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Le “Place cells” ippocampaliLe place cells scaricano intensamente quando il
ratto si trova in una particolare posizione. Neuroni diversi hanno campi recettivi spaziali diversi che rispondono solo in certe posizioni spaziali e non in altre
Le palce cellsippocampali sono guidate da stimoli visivi, in quanto i loro CR cambiano quando gli oggetti nell’ambiente vengono mossi, ma ricevono anche stimoli generati internamente riguardanti informazioni propriocettive e vestibolari
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Le “Grid cells” enterinaliLe cellule griglia sono neuroni della corteccia enterinale dotati ciascuno di un’estesa rete di
campi di posizione distribuiti uniformemente, con un pattern simile a quello di un foglio di carta
millimetrata
La corteccia enterinalecontiene anche altri tipi di neuroni associati alla posizione spaziale:- Cellule di direzione
della testa- Cellule di confine
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Nell’uomo l’ippocampo si attiva in compiti di memoria spaziale, quali “navigare” in un ambiente virtuale o immaginare un percorso
I tassisti londinesi
Due studi di Maguire (1998, 2000) mostrano un’attivazione della formazione ippocampale durante compiti di navigazione spazialeI tassisti presentano una maggiore densità di materia grigia nell’ippocampo rispetto al gruppo di controllo di autisti di autobus o di guidatori non professionistiUniversità Kore di Enna, Prof. Guariglia
I tassisti londinesiL’esame delle scansioni fMRI, attraverso l’impiego della tecnica VBM (Morfometria Basata sui Voxel) dell’intero
cervello ha mostrato un maggior volume di materia grigia negli ippocampi posteriori e un ridotto volume negli
ippocampi anteriori, nei guidatori di taxi rispetto a gruppo di controllo.
Università Kore di Enna, Prof. Guariglia Maguire, Wollett e Spiers, 2006
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PER UN NMDA IN PIU’…I topi che non hanno recettori NMDA in CA1 apprendono
il labirinto di Morris molto più lentamente dei topi normali
Mentre i topi che hanno recettori NMDA “potenziati”apprendono il labirinto di Morris molto più velocemente
dei topi normaliUniversità Kore di Enna, Prof. Guariglia
”nuovi compiti” dell’ippocampo?
Funzione primaria dell’ippocampo è di collegamento relazionale (Eichenbaum e Cohen, 1993) ossia di
rappresentazione e apprendimento delle relazioni tra gli oggetti presenti nell’ambiente circostante.
Altra funzione dell’ippocampo è il suo ruolo nel viaggio mentale temporale ossia l’abilità di prevedere un evento
futuro e di immaginarne i possibili esiti, come la capacità di immaginare eventi totalmente inventati.
Il modello standard considera l’ippocampo come critico per il recupero della memoria basato sul ricordo.
La teoria della traccia multipla (Nadel e Moscovitch, 1997)postula che ciascuna istanza di recupero della memoria richieda anche la creazione nell’ippocampo di una nuova
traccia mnestica, di modo che nel tempo un singolo ricordo arrivi a essere immagazzinato in tracce multiple.
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Altre aree della memoria
Corteccia inferotemporale à le aree che si attivano durante la rievocazione di un’esperienza sono
tendenzialmente le stesse che si attivano durante l’esperieza originale.
Amigdala à memoria del significato emotivo delle esperienze.
Corpi Mamillari à molti studi evidenziano lesioni bilaterali nei pazienti con sindrome di Korsakoff e/o al nucleo
mediodorsale del talamo.
Corteccia prefrontaleà working memory e memoria della sequenza temporale deglieventi.
NeurogenesiFino agli anni ‘80 si riteneva che la neurogenesi (crescita di
nuovi neuroni) non avvenisse negli adulti, infatti si assumeva che dopo il primo periodo di sviluppo cerebrale i neuroni morissero continuamente durante tutta la vita di una persona e le cellule perse non potessero essere
sostituite da altre cellule nuove.Goldman e Nottebohm (1983) scoprirono che le strutture
cerebrali coinvolte nel canto iniziano a crescere negli uccelli canterini all’inizio di ogni stagione
dell’accoppiamento e che questa crescita deriva da un aumento nel numero di neuroni.
Successivamente, grazie a marcatori immunoistochimici, si rilevò che nuovi neuroni si sviluppano negli ippocampi dei primati (Kornack e Rakic, 1999) e degli umani (Spalding et
al., 2013).
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L'omuncolo è la mappa del nostro corpo, stabilisce quali parti della corteccia motoria
controllano i muscoli, ad esempio quelli di una mano e
quali parti della corteccia sensoriale ricevono informazioni
dalla periferia.Questa mappa, però, non è
statica ma dinamica: il numero di neuroni che viene dedicato a una parte del corpo varia con
l'uso di quella parte: ad esempio, la mano di un pianista
è molto più vasta di quella di una persona che la utilizza in
modo meno sofisticato.
Usare il cervello significa ampliarne le capacità
La mano di sinistra, utilizzata nel corso di
lunghi esercizi, è più “rappresentata”,
vale a direha un maggior peso, a
livello cerebrale.
Gli omuncoli sono plastici:
La plasticità non riguarda soltanto le funzioni motorie o sensoriali ma anche quelle emotive e
cognitive.