Fitoplancton de cinco embalses de Venezuela con diferentes ......Embalse Pao-Cachinche Está ubicado...

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15 Fitoplancton de cinco embalses de Venezuela con diferentes estados tróficos Ernesto J. González, Mario Ortaz, Carlos Peñaherrera, Enrique Montes, María L. Matos y Janin Mendoza Universidad Central de Venezuela, Instituto de Biología Experimental, Apartado 47106 – Los Chaguaramos, Caracas, 1041 – Venezuela. Fax: 58-212-7535897. E-mail: [email protected] RESUMEN Se estudiaron las variaciones de abundancia, biomasa y producción primaria del fitoplancton en cinco embalses de la zona norte de Venezuela empleados para el suministro de agua potable, y que poseen diferentes estados tróficos: Pao-Cachinche, Quebrada Seca, La Mariposa, La Pereza y Lagartijo. Los muestreos se realizaron en diferentes momentos entre septiembre de 1997 y agosto de 1999. El fitoplancton se recolectó con una botella de captación del tipo van Dorn (3 l), y se fijó con solu- ción de lugol hasta la posterior cuantificación de abundancia por sedimentación en cámaras de Utermöhl y conteo con la ayuda de un microscopio invertido. La biomasa se estimó mediante la extracción de clorofila-a con etanol y la producción primaria se estimó mediante la evolución de la concentración del oxígeno disuelto en botellas claras y oscuras e incubación “in situ” por dos horas. En Pao-Cahinche (hipereutrófico) se identificaron 59 especies del fitoplancton, Cyanobacteria fue el grupo dominante, la abundancia varió entre 25,9 x 10 9 y 410,2 x 10 9 org. m -2 , la biomasa entre 32,4 y 186,6 mg m -2 , mientras que la producción primaria bruta (PPB) promedio fue de 3229 y 2482 mg C m -2 d -1 en las estaciones E1 y E2, respectiva- mente. En La Mariposa (hipereutrófico) se identificaron 50 especies, las Cryptophyta dominaron, la abundancia varió entre 6,2 x 10 9 y 35,5 x 10 9 org. m -2 , el máximo valor de biomasa fue de 161,8 mg m -2 , y la PPB varió entre 968 y 2633 mg C m -2 d -1 . En Lagartijo (oligotrófico) se identificaron 67 especies, siendo las algas verdes las más diversas y las dominantes; la abundancia fue relativamente baja en este ecosistema, con valores entre 4,7 x 10 9 y 27,2 x 10 9 org. m -2 ; la biomasa varió entre 0,01 y 50,0 mg m -2 , mientras que los valores de PPB variaron entre 376 y 2088 mg C m -2 d -1 . En La Pereza (eutrófico) se identificaron 48 especies, Cryptophyta dominó, la abundancia varió entre 26,7 x 10 9 y 102,9 x 10 9 org. m -2 , la biomasa varió entre 5,5 mg m -2 y 199,2 mg m -2 y la PPB entre 265 y 5619 mg C m -2 d -1 . En Quebrada Seca (hipereutrófico) se identi- ficaron 48 especies, y Cyanobacteria dominó el fitoplancton; la abundancia varió entre 26,9 x 10 9 y 69,3 x 10 9 org. m -2 , la biomasa entre 53,7 y 355,4 mg m -2 y la PPB entre 1763 y 3494 mg C m -2 d -1 . La mayoría de los embalses evaluados emplea- dos para el suministro de agua potable se encuentran eutrofizados, y en ellos predominan las Cyanobacteria y las Cryptophyta, con elevados valores de abundancia, biomasa y producción primaria, como consecuencia de la entrada excesiva de nutrientes desde sus cuencas de drenaje altamente erosionadas e intervenidas y a través de las aguas servidas sin trata- miento previo. Palabras claves: Eutrofización, fitoplancton, abundancia, biomasa, producción primaria, Venezuela. ABSTRACT Seasonal variations of phytoplankton abundance, biomass, and primary production were studied in five drinking water reser- voirs located in the northern region of Venezuela, and that show different trophic states: Pao-Cachinche, Quebrada Seca, La Mariposa, La Pereza y Lagartijo. Samples were taken at different moments from September 1997 to August 1999. Phytoplankton was collected with a van Dorn type bottle (3 l) and fixed with lugol solution until later abundance quantifica- tion by sedimentation with Utermöhl chambers, and counting with inverted microscope. Biomass was estimated by chlo- rophyll-a extraction with ethanol, and primary production was estimated by dissolved oxygen evolution in light and dark bot- tles and “in situ” incubation for two hours. A total of 59 phytoplankton species were identified in Pao-Cachinche (hypertrophic); Cyanobacteria was the dominant group, abundance ranged between 25.9 x 10 9 and 410.2 x 10 9 cells m -2 , biomass ranged between 32.4 and 186.6 mg m -2 , while mean gross primary production (GPP) were 3229 and 2482 mg C m -2 d -1 in stations E1 and E2, respectively. In La Mariposa (hypertrophic), a total of 50 species were identified; Cryptophyta dominated, abundance ranged between 6.2 x 10 9 and 35.5 x 10 9 cells m -2 , the highest biomass value was 161.8 mg m -2 , and GPP ranged between 968 and 2633 mg C m -2 d -1 . A total of 67 species were identified in Lagartijo (oligotrophic), being green algae the dominant and more diverse group; abundance was relatively low in this ecosystem, and ranged between Limnetica 22(1-2): 15-35 (2003). DOI: 10.23818/limn.22.02 © Asociación Ibérica de Limnología, Madrid. Spain. ISSN: 0213-8409

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    Fitoplancton de cinco embalses de Venezuela con diferentes estadostróficos

    Ernesto J. González, Mario Ortaz, Carlos Peñaherrera, Enrique Montes, María L. Matos y Janin Mendoza

    Universidad Central de Venezuela, Instituto de Biología Experimental, Apartado 47106 – Los Chaguaramos, Caracas, 1041 – Venezuela. Fax: 58-212-7535897. E-mail: [email protected]

    RESUMEN

    Se estudiaron las variaciones de abundancia, biomasa y producción primaria del fitoplancton en cinco embalses de la zona norte de Venezuela empleados para el suministro de agua potable, y que poseen diferentes estados tróficos: Pao-Cachinche, Quebrada Seca, La Mariposa, La Pereza y Lagartijo. Los muestreos se realizaron en diferentes momentos entre septiembre de 1997 y agosto de 1999. El fitoplancton se recolectó con una botella de captación del tipo van Dorn (3 l), y se fijó con solu-ción de lugol hasta la posterior cuantificación de abundancia por sedimentación en cámaras de Utermöhl y conteo con la ayuda de un microscopio invertido. La biomasa se estimó mediante la extracción de clorofila-a con etanol y la producción primaria se estimó mediante la evolución de la concentración del oxígeno disuelto en botellas claras y oscuras e incubación “in situ” por dos horas. En Pao-Cahinche (hipereutrófico) se identificaron 59 especies del fitoplancton, Cyanobacteria fue el grupo dominante, la abundancia varió entre 25,9 x 109 y 410,2 x 109 org. m-2, la biomasa entre 32,4 y 186,6 mg m-2, mientras que la producción primaria bruta (PPB) promedio fue de 3229 y 2482 mg C m-2 d-1 en las estaciones E1 y E2, respectiva-mente. En La Mariposa (hipereutrófico) se identificaron 50 especies, las Cryptophyta dominaron, la abundancia varió entre 6,2 x 109 y 35,5 x 109 org. m-2, el máximo valor de biomasa fue de 161,8 mg m-2, y la PPB varió entre 968 y 2633 mg C m-2

    d-1. En Lagartijo (oligotrófico) se identificaron 67 especies, siendo las algas verdes las más diversas y las dominantes; la abundancia fue relativamente baja en este ecosistema, con valores entre 4,7 x 109 y 27,2 x 109 org. m-2; la biomasa varió entre 0,01 y 50,0 mg m-2, mientras que los valores de PPB variaron entre 376 y 2088 mg C m-2 d-1. En La Pereza (eutrófico) se identificaron 48 especies, Cryptophyta dominó, la abundancia varió entre 26,7 x 109 y 102,9 x 109 org. m-2, la biomasa varió entre 5,5 mg m-2 y 199,2 mg m-2 y la PPB entre 265 y 5619 mg C m-2 d-1. En Quebrada Seca (hipereutrófico) se identi-ficaron 48 especies, y Cyanobacteria dominó el fitoplancton; la abundancia varió entre 26,9 x 109 y 69,3 x 109 org. m-2, la biomasa entre 53,7 y 355,4 mg m-2 y la PPB entre 1763 y 3494 mg C m-2 d-1. La mayoría de los embalses evaluados emplea-dos para el suministro de agua potable se encuentran eutrofizados, y en ellos predominan las Cyanobacteria y las Cryptophyta, con elevados valores de abundancia, biomasa y producción primaria, como consecuencia de la entrada excesiva de nutrientes desde sus cuencas de drenaje altamente erosionadas e intervenidas y a través de las aguas servidas sin trata-miento previo.

    Palabras claves: Eutrofización, fitoplancton, abundancia, biomasa, producción primaria, Venezuela.

    ABSTRACT

    Seasonal variations of phytoplankton abundance, biomass, and primary production were studied in five drinking water reser-voirs located in the northern region of Venezuela, and that show different trophic states: Pao-Cachinche, Quebrada Seca, La Mariposa, La Pereza y Lagartijo. Samples were taken at different moments from September 1997 to August 1999. Phytoplankton was collected with a van Dorn type bottle (3 l) and fixed with lugol solution until later abundance quantifica-tion by sedimentation with Utermöhl chambers, and counting with inverted microscope. Biomass was estimated by chlo-rophyll-a extraction with ethanol, and primary production was estimated by dissolved oxygen evolution in light and dark bot-tles and “in situ” incubation for two hours. A total of 59 phytoplankton species were identified in Pao-Cachinche (hypertrophic); Cyanobacteria was the dominant group, abundance ranged between 25.9 x 109 and 410.2 x 109 cells m-2, biomass ranged between 32.4 and 186.6 mg m-2, while mean gross primary production (GPP) were 3229 and 2482 mg C m-2

    d-1 in stations E1 and E2, respectively. In La Mariposa (hypertrophic), a total of 50 species were identified; Cryptophyta dominated, abundance ranged between 6.2 x 109 and 35.5 x 109 cells m-2, the highest biomass value was 161.8 mg m-2, and GPP ranged between 968 and 2633 mg C m-2 d-1. A total of 67 species were identified in Lagartijo (oligotrophic), being green algae the dominant and more diverse group; abundance was relatively low in this ecosystem, and ranged between

    Limnetica 22(1-2): 15-35 (2003). DOI: 10.23818/limn.22.02© Asociación Ibérica de Limnología, Madrid. Spain. ISSN: 0213-8409

  • INTRODUCCIÓN

    Los problemas asociados con la eutrofizaciónson generalmente de experiencia reciente en lospaíses tropicales (Harper, 1992). La construc-ción de embalses nuevos para el suministro deagua potable, aunado al aumento de asentamien-tos humanos en sus cuencas de drenaje, hanresultado en un amplio espectro de problemas,con el consecuente incremento acelerado en laentrada de nutrientes.

    Las masas de agua eutróficas se caracterizanpor tener una productividad elevada y altosvalores de biomasa en todos los niveles tróficos(Ryding & Rast, 1992). En estos cuerpos deagua proliferan las cianobacterias, y el hipolim-nion presenta condiciones de anoxia durante losperíodos de estratificación térmica, y a menudoposeen menos especies de plantas y animalesque los sistemas oligotróficos.

    En el caso de los cuerpos de agua empleadospara el suministro de agua potable, los altosniveles de nutrientes producen el crecimientoexcesivo de algas, las cuales pueden conferirolores desagradables al agua (Edmondson,1969), además de bloquear los filtros en lasestaciones de tratamiento y bombeo, lo cualencarece y retarda el tratamiento del agua(Ryding & Rast, 1992).

    En Venezuela existen numerosos embalses enlos que se desconocen completamente suscaracterísticas limnológicas (González, 2000),por lo que se hace necesario conocer el funcio-namiento de estos ecosistemas, para así lograr

    un aprovechamiento racional de ellos (Infante etal., 1992, Infante et al., 1995).

    Los embalses seleccionados en este estudio(Pao-Cachinche, La Mariposa, Lagartijo, LaPereza y Quebrada Seca), se emplean para elsuministro de agua potable para densas regionesurbanas de la región centro – norte de Venezuela.En la mayoría de ellos se presentan grandes den-sidades de algas, especialmente de cianobacte-rias, que causan los problemas antes descritos.

    En vista de lo anterior, y dado el interés de lascompañías hidrológicas Hidroven, Hidrocentroe Hidrocapital en conocer las característicaslimnológicas de los cinco embalses citados, seplanteó el objetivo de estudiar las variaciones deabundancia, biomasa y producción primariade esta comunidad en cada uno de los embalses.

    MATERIALES Y MÉTODOS

    En cada embalse se estimó la producción pri-maria del fitoplancton mediante el método de laevolución de oxígeno en botellas claras y oscu-ras, e incubación “in situ” por dos horas(Wetzel & Likens, 1991). Las muestras setomaron con una botella de captación del tipovan Dorn (3 l) hasta tres veces la profundidaddel disco de Secchi.

    Las muestras de fitoplancton se recolectaroncon la botella de captación del tipo van Dorn(3 l) a las mismas profundidades a las cuales seestimó la producción primaria. Para la determi-nación de abundancia, las muestras se fijaron

    16 González et al.

    4.7 x 109 and 27.2 x 109 cells m-2; biomass ranged between 0,01 and 50,0 mg m-2, while GPP varied from 376 to 2088 mg Cm-2 d-1. In La Pereza (eutrophic), a total of 48 species were identified; Cryptophyta was the dominant group, abundancevaried between 26.7 x 109 and 102.9 x 109 cells m-2, biomass ranged between 5.5 mg m-2 and 199.2 mg m-2 and GPP rangedbetween 265 and 5619 mg C m-2 d-1. A total of 48 phytoplankton species were identified in Quebrada Seca (hypertrophic);Cyanobacteria were the dominant group, abundance ranged between 26.9 x 109 and 69,3 x 109 cells m-2, biomass rangedbetween 53.7 and 355.4 mg m-2, and GPP ranged between 1763 and 3494 mg C m-2 d-1. Most of these reservoirs that areemployed for drinking water supply are eutrophic and Cyanobacteria and Cryptophyta were the dominant phytoplanktongroups with elevated abundance values, biomass, and primary production as a result of the high nutrient input from theirhighly erosionated basins and from waste water without previous treatment.

    Keywords: Eutrophication, phytoplankton, abundance, biomass, primary production, Venezuela

  • con solución de lugol en envases de 100 ml,mientras que para la determinación de biomasa,las muestras se almacenaron en envases de 2 l yse mantuvieron refrigeradas y en oscuridad hastael momento de su análisis en el laboratorio.

    Una vez en el laboratorio, la biomasa se esti-mó como concentración de clorofila-a por elmétodo de extracción de pigmentos con etanol(Nusch & Palme, 1975).

    La abundancia del fitoplancton se estimó porsedimentación en cámaras de Utermöhl y con-teo en un microscopio invertido de luz (Wetzel& Likens, 1991). Su identificación se realizócon la ayuda de claves taxonómicas.

    ÁREAS DE ESTUDIO

    Los estudios se realizaron en los embalses Pao-Cachinche, La Mariposa, Lagartijo, La Pereza yQuebrada Seca, cuyas localizaciones enVenezuela y sus principales características mor-fométricas se resumen en la Tabla 1.

    Embalse Pao-Cachinche

    Está ubicado en la región centro norte deVenezuela, en el límite entre los estadosCarabobo y Cojedes, cerca de la ciudad deValencia, aguas debajo de la confluencia de losríos Paito y Chirgua, aproximadamente hacia el

    centro de la cuenca del río Pao. En él confluyenlos principales cursos que drenan de la cuencaalta: ríos Chirgua, Paito, Pirapira, Paya y SanPedro. Se encuentra a una cota de 353 m.s.n.m.(Ginez & Olivo, 1984). Sus aguas se utilizanpara agricultura de subsistencia y uso pecuariointensivo y extensivo, además de suministraragua potable al área metropolitana de Valencia yotras poblaciones de los estados Carabobo,Cojedes y Aragua. El río Paito transporta aguasresiduales y domésticas, mientras que el ríoChirgua transporta las aguas provenientes degranjas avícolas y porcinas. El embalse estárodeado por más de 50 cochineras y polleras, yrecibe una alta carga de nutrientes (especial-mente P), principalmente del río Paito.

    Se realizaron muestreos mensuales desdeseptiembre de 1997 hasta febrero de 1999. Seseleccionaron 2 estaciones, ubicadas en el brazooeste y en el brazo este del embalse, los cualesse encuentran separados por un canal estrecho.En el brazo oeste se encuentran el dique, el ali-viadero y la torre-toma, y se ubicó la estacióndenominada E1. La estación ubicada en el brazoeste se denominó E2.

    Embalse La Mariposa

    El embalse está ubicado en el Distrito Capital,en la ciudad de Caracas. La mayor parte delagua que recibe el embalse proviene del río El

    Fitoplancton de cinco embalses venezolanos 17

    Tabla 1. Características morfométricas de los embalses estudiados. Morphometric features of the studied reservoirs.

    Pao-Cachinche La Mariposa Lagartijo La Pereza QuebradaSeca

    Ubicación geográfica 9º 53’ N 10º 24’ N 10º 11’ N 10º 27’ N 10º 13’ N68º 08’ W 66º 33’ W 66º 43’ W 66º 46’ W 66º 43’ W

    Area del 16 100 000 540 000 4 550 000 562 500 950 000embalse (m2)Volumen del 170 000 000 7 000 000 80 000 000 8 000 000 7 250 000embalse (m3)Profundidad media (m) 10.6 13.0 17.5 14.0 7.6Tiempo de 281 40 243 12 17renovación (días)

  • Valle al cual le vierten una considerable canti-dad de agua bombeada desde el embalseLagartijo mediante el Sistema Tuy. El embalsetambién recibe aguas de una pequeña quebradaconocida como Quebrada Los Indios ubicada enla zona oriental del mismo. El embalse estásituado a 980 m.s.n.m. y su cubeta es alargadacon dos brazos principales al sur y al estecorrespondientes a las desembocaduras del ríoEl Valle y la Quebrada Los Indios, respectiva-mente. El embalse se encuentra intervenidoantrópicamente y su cuenca está altamente ero-sionada (González & Ortaz, 1998).

    Se realizaron muestreos mensuales de sep-tiembre de 1998 a agosto de 1999. Las muestrasse tomaron en la estación ubicada frente aldique y frente a la torre-toma.

    Embalse Lagartijo

    Se encuentra ubicado en el estado Miranda. Suprincipal tributario es el río Lagartijo, queaporta aproximadamente 3000 l/s (promedioanual) de agua relativamente limpia ya queeste río nace dentro del Parque NacionalGuatopo, de modo que buena parte de su reco-rrido ocurre dentro de una zona protegida. Elembalse además recibe de manera artif icialagua bombeada desde el río Tuy, la cual antesde entrar al embalse es sometida a un trata-miento de sedimentación y cloración. SegúnInfante et al. (1992) el agua bombeada desdeel río Tuy entra por un lugar que se encuentracerca del punto de toma de agua que se envíapara Caracas y posiblemente por esta razón, suefecto se deja sentir localmente, sin afectarsignificativamente las condiciones del agua enel resto del embalse.

    El embalse Lagartijo es de baja altitud (188m.s.n.m.) y muy dendrítico con pendientes pro-nunciadas en las montañas adyacentes de modoque la zona litoral, al igual que en el embalse LaMariposa, está poco desarrollada.

    Los muestreos se realizaron de septiembre de1998 a julio de 1999 en una estación cercana auno de los diques del embalse, lejana de la zonade influencia del punto afectado por el río Tuy.

    Embalse La Pereza

    Este embalse se encuentra ubicado en el estadoMiranda a una cota de 1062 m.s.n.m. (Castillo etal., 1973). Su principal función es el suministrode agua potable a las poblaciones aledañas al áreametropolitana de Caracas. Este embalse es el máspequeño de los cinco estudiados, y recibe agua dela quebrada La Pereza y, principalmente, de laproveniente de otros embalses del sistema Tuy.

    Sus alrededores están muy intervenidos, conuna alta erosión en las laderas contiguas. Asímismo, se pudo observar la descarga al embalsede aguas de desecho de origen doméstico eindustrial, y fue evidente la presencia de cochi-neras en áreas aledañas así como de ganadovacuno. Todos los productos de desecho de lasfuentes citadas son vertidas al embalses o arras-tradas a él por escorrentía.

    Los muestreos se realizaron en noviembre de1998, febrero, abril, mayo y junio de 1999. Lasmuestras se tomaron en una localidad ubicadafrente al dique.

    Embalse Quebrada Seca

    Este embalse se encuentra ubicado cerca delembalse Lagartijo en el estado Miranda, a unacota de 167 m.s.n.m. (Castillo et al., 1973). Estárodeado de construcciones no planificadas ydepósitos de basura en sus alrededores, lo que lohace muy vulnerable a cualquier tipo de activi-dad contaminante.

    Los muestreos se realizaron durante losmeses de octubre y diciembre de 1998, y enmarzo, mayo y junio de 1999. Las muestras setomaron en una localidad frente al dique.

    Los embalses La Mariposa, Lagartijo, La Perezay Quebrada Seca se encuentran interconectadosmediante el sistema Tuy, un sistema de bombeo deagua entre los embalses de la cuenca del río Tuy.

    RESULTADOS Y DISCUSIÓN

    En la Tabla 2 se presentan algunas característi-cas físicas y químicas de los embalses estudia-

    18 González et al.

  • dos, las cuales fueron tomadas de Ortaz et al.(1999) en el caso de los embalses La Mariposa,Lagartijo, La Pereza y Quebrada Seca, y deGonzález et al. (2000) en el caso del embalsePao-Cachinche.

    El embalse Pao-Cachinche, por estar protegi-do de la acción del viento, no presentó circula-ción completa de sus aguas durante el períodode estudio. Sus aguas presentaron un colorverde turbio debido a la alta turbiedad generadapor las densas poblaciones de fitoplancton, lascuales limitaron a su vez la penetración de la luzen la columna de agua en las dos estaciones. Sepresentaron condiciones de hipoxia y de anoxiaa partir de 7 – 10 m de profundidad durante todoel lapso de estudio en ambas estaciones. Lasaltas concentraciones de nutrientes, especial-mente de fósforo total, permitieron clasificareste embalse como hipereutrófico, según el cri-terio de Salas & Martinó (1991) para lagos cáli-dos tropicales.

    El embalse La Mariposa presentó circulacióncompleta de sus aguas como producto de laacción del viento durante los meses de enero a

    marzo de 1999 (estación de sequía). Fue en esteperíodo en que se registraron los mayores valo-res en las concentraciones de nutrientes. Deigual modo, la entrada de las lluvias y el bom-beo de agua desde otros embalses elevó losvalores de los nutrientes a finales del período deestudio. El color de sus aguas fue marrón verdo-so y verde oliva, como consecuencia de la altaturbiedad abiogénica, en primer término, quelimitó la penetración de la luz en la columna deagua, y a la alta turbiedad biogénica, en segundotérmino, como consecuencia de las densaspoblaciones de fitoplancton registradas. Seregistraron condiciones de hipoxia en el hipo-limnion hacia finales de la estación de lluvias(septiembre de 1998 y agosto de 1999). Esteembalse también se clasificó como hipereutrófi-co (Salas & Martinó, 1991).

    El embalse Lagartijo fue el que registró losmayores valores de transparencia de sus aguas,debido a que su cuenca se encuentra menosintervenida por estar dentro de un ParqueNacional. Sin embargo, al estar protegido de laacción del viento por las formaciones montaño-

    Fitoplancton de cinco embalses venezolanos 19

    Tabla 2. Algunas características físicas y químicas de los embalses estudiados. Los promedios se colocan entre paréntesis. Datos tomados deOrtaz et al. (1999) para los embalses La Mariposa, Lagartijo, La Pereza y Quebrada Seca, y de González et al. (2000) para el embalse Pao-Cachinche. Some physical and chemical features of the studied reservoirs. Mean values in parenthesis. Data from Ortaz et al. (1999) for LaMariposa, Lagartijo, La Pereza and Quebrada Seca reservoirs, and from Gonzalez et al. (2000) for Pao-Cachinche reservoir.

    Pao-Cachinche Pao-Cachinche La Mariposa Lagartijo La Pereza Quebrada E1 E2 Seca

    Mezcla completa No No Sí No Sí Sí

    Zona eufótica (m) 1 – 3 1 – 3 1 – 2 2 – 6 1 – 4 2 – 3

    Transparencia (m) 0.5 – 1.3 0.90 – 1.50 0.3 – 0.8 0.9 – 5.0 0.7 – 1.9 0.6 – 1.5(0.97) (1.14) (0.60) (3.15) (1.34) (0.98)

    Coef. atenuación 0.87 – 2.97 0.56 – 2.01 1.46 – 4.07 0.40 – 1.41 0.72 – 1.47 1.02 – 2.35(m-1) (1.62) (1.32) (2.24) (0.73) (1.09) (1.59)

    Fósforo 280.97 – 787.99 102.72 – 559.58 47.09 – 241.38 15.72 – 46.86 63.27 – 120.77 60.23 – 346.60total (µg/l) (462.45) (365.93) (129.47) (24.46) (89.82) (168.71)

    Nitrógeno 1459.56 – 7164.84 1937.30 – 14676.51 758.64 – 2531.67 275.59 – 754.24 790.51 – 1073.16 1538.62 – 3188.90total (µg/l) (3583.74) (4279.64) (1497.19) (426.14) (984.83) (2152.80)

    Estado trófico Hipereutrófico Hipereutrófico Hipereutrófico Oligotrófico Eutrófico Hipereutrófico

  • sas aledañas, no presentó circulación completade sus aguas durante el período de estudio,lo cual produjo, a su vez, el desarrollo de con-diciones de hipoxia y de anoxia a partir de los6 – 7 m de profundidad. Se registraron bajasconcentraciones de nutrientes, y se clasificócomo oligotrófico (Salas & Martinó, 1991).

    El embalse La Pereza presentó grandes varia-ciones en su nivel de agua durante el período deestudio, lo cual es común en este sistema debidoal manejo al que es sometido mediante laextracción y bombeo de agua desde y hacia elsistema Tuy, y a su tamaño pequeño. Esto fue

    registrado por González et al. (1997) en un estu-dio previo, cuando el embalse disminuyó sunivel en diez metros y luego volvió a incremen-tarse otros diez metros en meses sucesivos(octubre a noviembre de 1997). Este hecho, másque las funciones de fuerza, dirigen la dinámicade este ecosistema, permitiendo así la mezclacompleta de sus aguas. Se presentó, al igual queen La Mariposa, una alta turbiedad abiogénica,en primer término, y una alta turbiedad biogéni-ca, en segundo término. Las altas concentracio-nes de fósforo total permitieron clasificarlocomo eutrófico (Salas & Martinó, 1991).

    20 González et al.

    Tabla 3. Lista de especies del fitoplancton encontradas en el embalse Pao-Cachinche. List of phytoplankton species collected in Pao-Cachinche reservoir.

    Cyanobacteria1. Anabaena aphanizomenoides2. Anabaena spiroides3. Aphanocapsa sp.4. Aphanothece nidulans5. Chroococcus limneticus6. Chroococcus pallidus7. Coelosphaerium kuetzingianum8. Coelosphaerium minutissimun9. Coelosphaerium negelianum10. Cylindrospermopsis raciborskii11. Dactylococcopsis acicularis12. Gomphosphaeria aponina13. Lyngbya limnetica14. Limnothrix sp.15. Merismopedia elegans16. Merismopedia tenuissima17. Microcystis aeruginosa18. Microcystis flos-aquae19. Microcystis holsatica20. Oscillatoria limosa21. Pseudoanabaena mucicola22. Rhaphidiopsis curvata23. Spirulina sp.24. Synechococcus bigranulatus25. Synechocystis aquatilis

    Chlorophyta26. Botryococcus braunii27. Chlorella vulgaris28. Closterium macilentum29. Closterium sp.30. Cosmarium sp.31. Crucigenia apiculata32. Crucigenia rectangularis

    33. Dictyosphaerium pulchellum34. Elakatothrix gelatinosa35. Kirchneriella lunaris36. Monoraphidium braunii37. Monoraphidium tortile38. Nephrocytium limneticum39. Oocystis lacustris40. Phacotus lenticularis41. Pleurotaenium sp.42. Schroederia setigera43. Sphaeocystis schroeteri44. Staurastrum leptocladum45. Volvox sp.

    Bacillariophyta46. Aulacoseira granulata47. Cyclotella sp.48. Denticula sp.49. Gomphonema sp.50. Navicula sp.51. Rhizosolenia sp.52. Ropalodia sp.53. Synedra ulna

    Euglenophyta54. Euglena variabilis55. Trachelomonas superba56. Trachelomonas volvocina

    Pyrrophyta57. Peridinium sp.

    Cryptophyta58. Chroomonas sp.59. Cryptomonas erosa

  • Fitoplancton de cinco embalses venezolanos 21

    El embalse Quebrada Seca presentó una zonaeufótica restringida a unos 2 – 3 m, producto dela alta turbiedad biogénica (densas poblacionesde fitoplancton). Este embalse presentó circula-ción completa de sus aguas entre enero y marzode 1999, lo cual seguramente también fue afec-tado por la influencia del bombeo de agua desdey hacia el sistema Tuy. Se presentaron condicio-nes de anoxia a partir de 5 – 7 m. También seregistraron altas concentraciones de fósforototal, lo cual permitió clasificarlo como hipe-reutrófico (Salas & Martinó, 1991).

    Embalse Pao-Cachinche

    En la Tabla 3 se presenta la lista de las especiesdel fitoplancton registradas en el embalse Pao-Cachinche durante el período de estudio. Selograron identificar 59 taxa, de los que lasCyanobacteria fueron las más diversas con25 especies, seguidas por las Chlorophyta con20 especies. Además, se identificaron 8 especiesde diatomeas (Bacillariophyta), 3 especies deEuglenophyta, 2 especies de Cryptophyta y1 especie de Pyrrophyta.

    Figura 1. Fitoplancton del embalse Pao-Cachinche (E1). A. Abundancia, B. Biomasa, C. Producción primaria. Phytoplankton fromPao-Cachinche reservoir (E1). A. Abundance, B, Biomass, C. Primary production.

  • El grupo de las Cyanobacteria dominó el fitoplanc-ton durante todo el período de estudio, tanto en E1(Fig. 1) como en E2 (Fig. 2), con proporcionesrelativas siempre superiores al 75 % en ambas esta-ciones, excepto durante los meses de mayo y agos-to de 1998 en E1, cuando representaron poco másdel 60 % del total. Las especies dominantes fueronCylindrospermopsis raciborskii, Synechocystisaquatilis, Lyngbya limnetica, Limnothrix sp.,Microcystis spp., Dactylococcopsis acicularis yRhaphidiopsis curvata. La División Cryptophyta

    presentó su mayor proporción relativa durante elmes de agosto en E1, mes en el que lasCyanobacteria presentaron su menor proporciónrelativa. Cryptomonas erosa fue una de las especiescodominantes en agosto de 1998.

    Los principales representantes de las algas ver-des fueron Chlorella vulgaris y Monoraphidiumspp. Las Chlorophyta presentaron proporcionescercanas al 10 % durante casi todo el período deestudio. El resto de los grupos tuvo una baja con-tribución relativa al fitoplancton total.

    22 González et al.

    Figura 2. Fitoplancton del embalse Pao-Cachinche (E2). A. Abundancia, B. Biomasa, C. Producción primaria. Phytoplankton fromPao-Cachinche reservoir (E2). A. Abundance, B, Biomass, C. Primary production.

  • La abundancia del fitoplancton se estimó en lasdos estaciones limnéticas, y en E1 la mayorabundancia se registró durante el mes de abrilde 1998, con valores de 450 x 109 org./m2 (Fig.1A). Este valor extremo se debió a un grandesarrollo o floraciones (“bloom”) de las espe-cies Synechocystis aquatilis y Microcystis spp.Por el contrario, la menor abundancia del fito-plancton se registró en junio, con una abundan-cia de 25.9 x 109 org./m2, posiblemente comoconsecuencia de una menor disponibilidad denutrientes (principalmente ortofosfatos). Tam-bién pudo haber influido el hecho de que lasaguas de esta estación fueron tratadas conalguicidas y otros químicos (sulfato de cobre,sulfato de aluminio e hipoclorito de calcio)durante el mes de mayo de 1998, a fin de con-trolar las densas poblaciones de algas. La abun-dancia promedio del fitoplancton fue de 86,1 x109 org./m2 en E1. Este valor puede considerar-se bastante elevado.

    La biomasa del fitoplancton en E1 varió entre32.42 mg/m2 (diciembre de 1998) y 186.63 mg/m2

    (septiembre de 1997), con un valor promedio de92.13 mg/m2 (Fig. 1B). Estos valores se puedenconsiderar elevados. En términos volumétricos, elvalor promedio fue de 42.40 µg/l.

    Se encontró una correlación estadísticamentesignificativa entre la abundancia del fitoplanc-ton y el coeficiente de atenuación de la luz enE1 (r= 0.5081; p

  • Embalse La Mariposa

    En la Tabla 4 se presenta la lista de especies delfitoplancton presentes en el embalse LaMariposa durante el período de estudio. Selograron identificar 50 especies. Las divisionesmás diversas fueron las Chlorophyta (algas ver-des) y las Cyanobacteria, cada una con 18 espe-cies, seguidas por las Bacillariophyta con 8 es-pecies. La especie dominante durante casi todoel período de estudio fue Cryptomonas erosa(Cryptophyta). Otras especies abundantes fueronChroomonas sp. (Cryptophyta), Mallomonas sp.(Chrysophyta), Chlorella vulgaris y Schroederiasetigera (Chlorophyta) y Merismopedia elegans

    (Cyanobacteria). Aulacoseira granulata (Ba-cillariophyta) fue abundante durante los mesesde septiembre y febrero.

    La figura 3 presenta las variaciones de abun-dancia, biomasa y de producción primaria delfitoplancton durante el período de estudio.

    La abundancia del fitoplancton, presentó elmismo patrón de variación que la biomasa, conpicos de 35.5 x 109 org./m2 y 34.8 x 109 org./m2

    en septiembre y febrero, respectivamente. Elgrupo dominante fue el de las Cryptophytadurante casi todo el período de estudio, con pro-porciones relativas que a veces superaron el80 %. Las Chlorophyta dominaron en enero,durante la circulación completa de las aguas, y

    24 González et al.

    Tabla 4. Lista de las especies del fitoplancton encontradas en el embalse La Mariposa. List of phytoplankton species collected in La Mariposareservoir.

    Cyanobacteria1. Anabaena sp.2. Aphanocapsa sp.3. Coelosphaerium kuetzingianum4. Cylindrospermopsis raciborskii5. Chroococcus limneticus6. Chroococcus minutus7. Dactylococcopsis acicularis8. Gomphosphaeria aponina9. Lyngbya limnetica10. Microcystis aeruginosa11. Microcystis delicatissima12. Merismopedia glauca13. Merismopedia punctata14. Oscillatoria sp.15. Phormidium sp.16. Spirulina sp.17. Synechococcus sp.18. Synechocystis aquatilis

    Chlorophyta19. Actinastrum hantzschii20. Asterococcus sp.21. Closterium ehrenbergii22. Coelastrum microporum23. Cosmarium sp.24. Crucigenia tetrapedia25. Chlorella vulgaris26. Dictyosphaerium pulchellum27. Eudorina elegans28. Micractinium pusillum29. Monoraphidium minutum

    30. Monoraphidium tortile31. Oocystis sp.32. Pediastrum simplex33. Scenedesmus acuminatum34. Schroederia setigera35. Sphaerocystis schroeteri36. Staurastrum sp.

    Chrysophyta37. Mallomonas sp.

    Bacillariophyta38. Aulacoseira granulata39. Cyclotella meneghiniana40. Denticula sp.41. Gomphonema sp.42. Navicula sp.43. Nitzschia sp.44. Rhizosolenia sp.45. Synedra sp.

    Euglenophyta46. Euglena sp.47. Trachelomonas volvocina

    Cryptophyta48. Cryptomonas erosa49. Chroomonas sp.

    Pyrrophyta50. Peridinium sp.

  • fue el grupo co-dominante durante la mayorparte del período de estudio. Las Cyanobacteriafue el siguiente grupo en lo que respecta a pro-porciones relativas, con una contribución demás del 30 % del total durante el mes de julio,

    cuando se presentó el mínimo de abundancia(6.2 x 109 org./m2). La contribución de los otrosgrupos del fitoplancton fue baja con respecto altotal, a excepción de las Euglenophyta duranteseptiembre, con una contribución cercana al

    Fitoplancton de cinco embalses venezolanos 25

    Figura 3. Fitoplancton del embalse La Mariposa. A. Abundancia, B. Biomasa, C. Producción primaria. Phytoplankton fromLa Mariposa reservoir. A. Abundance, B, Biomass, C. Primary production.

  • 20 % del total, y de las Bacillariophyta duranteseptiembre y febrero, meses en que su contribu-ción fue cercana al 10 %.

    El máximo valor de biomasa (como clorofila-a) fue de 161.77 mg/m2, y se registró durante elmes de septiembre de 1998; otro pico de magni-tud similar se registró en febrero de 1999, des-pués de la mezcla completa de las aguas delembalse (valor de 140.16 mg/m2). El valor pro-medio fue de 68.74 mg/m2 (media por unidad de

    volumen = 41.92 µg/l). El patrón de la variaciónde la biomasa coincidió con los patrones de varia-ción de la conductividad, nitrógeno total, fósforototal y los nitratos y ortofosfatos (Ortaz et al.,1999). El fitoplancton, por lo tanto, respondiódirectamente a la mayor disponibilidad denutrientes en el agua, los cuales fueron resuspen-didos durante la época de circulación de las aguas(enero a marzo de 1999) y cuando se bombeóagua desde otros embalses (septiembre de 1998).

    26 González et al.

    Tabla 5. Lista de especies del fitoplancton encontradas en el embalse Lagartijo. List of phytoplankton species colleted in Lagartijo reservoir.

    Cyanobacteria1. Anabaena aphanizomenoides2. Aphanothece sp.3. Cylindrospermopsis raciborskii4. Chroococcus limneticus5. Chroococcus minimus6. Chroococcus pallidus7. Dactylococcopsis acicularis8. Gomphosphaeria sp.9. Lyngbya limnetica10. Microcystis holsatica11. Oscillatoria annae12. Spirulina laxissima13. Synechococcus leopoliensis14. Synechococcus linearis15. Synechocystis aquatilis

    Chlorophyta16. Actinotaenium minutissimum17. Botryococcus braunii18. Closterium dianae19. Coelastrum microporum20. Coelastrum reticulatum21. Crucigenia fenestra22. Crucigenia quadrata23. Crucigeniella rectangularis24. Chlamydomonas sp.25. Chlorella saccarophila26. Chlorella vulgaris27. Dictyosphaerium pulchellum28. Elakatothrix gelatinosa29. Eudorina sp.30. Gyoerffyana humicola31. Kirchneriella contorta32. Monoraphidium minutum33. Monoraphidium tortile34. Nephrochlamys sp.35. Nephrocytium aghardianum36. Oocystis eremosphaeria37. Oocystis lacustris

    38. Oocystis parva39. Phacotus sp.40. Scenedesmus arcuata41. Scenedesmus ecornis42. Schroederia setigera43. Sphaerocystis schroeteri44. Spirotaenia minuta45. Staurastrum tetracerum46. Tetraedron incus47. Tetraedron sp.48. Tetrastrun triangulare49. Volvox sp.

    Chrysophyta50. Mallomonas sp.

    Bacillariophyta51. Actinella sp.52. Achnanthes sp.53. Aulacoseira granulata54. Cyclotella meneghiniana55. Cymbella sp.56. Denticula sp.57. Gomphonema gracile58. Navicula sp.59. Nitzschia sp.60. Rhizosolenia sp.61. Stephanodiscus hantzschii62. Synedra ulna

    Euglenophyta63. Euglena sp.64. Trachelomonas volvocina

    Cryptophyta65. Cryptomonas erosa66. Chroomonas nordstedtii

    Pyrrophyta67. Peridinium sp.

  • González & Ortaz (1998), realizando experi-mentos de fertilización con N y P en microcos-mos en este embalse, demostraron que el enri-quecimiento con estos nutrientes, a pesar de lasaltas concentraciones presentes en las aguasnaturales, condujeron a un aumento de la bio-masa del fitoplancton dentro de los microcos-mos. Esto indica que el f itoplancton puedeseguir aumentando sus densidades si continúael proceso de eutrofización del embalse, yaque la entrada de nutrientes al embalse conti-núa siendo elevada.

    La PPB del fitoplancton, presentó la mismatendencia que la abundancia y la biomasadel fitoplancton, con picos de 2633.29 y2366.01 mg C m-2 d-1 durante los meses de sep-tiembre y febrero, respectivamente. El primerpico pudo deberse a la entrada de nutrientes porescorrentía en plena estación de lluvias del año1998, mientras que el pico de febrero pudo serconsecuencia de una mayor disponibilidad denutrientes en la columna de agua como conse-cuencia de la circulación de las aguas. Un picomenor de producción primaria bruta (PPB) de1516.66 mg C m-2 d-1 registrado en julio, pudodeberse al ligero aumento en la conductividad(aumento de la concentración de electrólitos) y alaumento en las concentraciones de nitratos, amo-nio y ortofosfatos (Ortaz et al., 1999). El menorvalor de la PPB fue de 968.21 mg C m-2 d-1, y seregistró en mayo de 1999.

    La PPB promedio fue de 1601.61 mg C m-2 d-1,valor que puede considerarse alto, y la respiraciónrepresentó el 26 % de este valor.

    Embalse Lagartijo

    En la Tabla 5 se presenta la lista de especies delfitoplancton presentes en el embalse Lagartijoidentificadas durante el período de estudio. Selograron identificar 67 especies, siendo las másdiversas las Chlorophyta (algas verdes) con34 especies.

    La figura 4 muestra las variaciones de abun-dancia, biomasa y de producción primaria delfitoplancton. La abundancia del fitoplanctontambién fue relativamente baja en este ecosis-

    tema, con valores entre 4.6 x 109 org./m2

    (mayo) y 27.2 x 109 org./m2 (diciembre). Elpico de abundancia de diciembre se debió alnotable aumento de densidad de la especieSphaerocystis schroeteri (alga verde). Otrospicos secundarios de abundancia se registraronen octubre y en julio, debido al desarrollo delas poblaciones de Gomphonema gracile(Bacillariophyta o diatomea) Lyngbya limneti-ca (Cyanobacteria) y Cryptomonas erosa(Cryptophyta), respectivamente.

    Las algas verdes dominaron el fitoplanctondurante casi todo el lapso de estudio, tal comose aprecia en la figura 4A. Las Chlorophyta lle-garon a representar más del 80 % del total delfitoplancton presente en diciembre, cuando sedesarrolló la especie colonial Sphaerocystisschroeteri, tal como se explicó anteriormente.En octubre y noviembre, las Bacillariophytadominaron ligeramente sobre las Chlorophyta,debido al desarrollo de las poblacionesde Gomphonema gracile. En febrero hubo unacontribución importante de la diatomeaStephanodiscus hantzschii, que generó un ligeroaumento en la proporción de las diatomeas acasi el 25 % del total. Las Cyanobacteria contri-buyeron con menos del 10 % del total de sep-tiembre a diciembre, con un ligero aumento enenero a más del 25 % debido al desarrollo de laspoblaciones de Synechococcus spp., para dismi-nuir a menos del 10 % en febrero nuevamente.A partir de marzo, la contribución de este grupoaumentó gradualmente, hasta contribuir conmás del 80 % del total del fitoplancton en junio,debido al incremento en las densidades deLyngbya limnetica y Cylindrospermopsis raci-borskii. En julio, Lyngbya limnetica fue la espe-cie dominante del fitoplancton. Esta alta abun-dancia de las Cyanobacteria en el período delluvias también fue registrado por Infante et al.,(1992) y por González et al. (1997).

    La mayor contribución de las Cryptophyta seregistró en julio de 1999, con cerca de un 25 %del total, cuando Cryptomonas erosa fue laespecie co-dominante. Durante el resto del perí-odo, su contribución al fitoplancton del embalseLagartijo fue baja, aunque en septiembre ésta

    Fitoplancton de cinco embalses venezolanos 27

  • superó el 20 %. El resto de los grupos estuvopresente en muy bajas proporciones durante ellapso septiembre de 1998 - julio de 1999.

    La biomasa, medida como concentración declorofila-a, varió entre 0.01 mg/m2 en enero, y50.01 mg/m2 en diciembre (Fig. 4B), con unamedia de 24.99 mg/m2. Estos valores se pueden

    considerar bajos, y se explican por las relativa-mente bajas concentraciones de nutrientes, espe-cialmente de ortofosfatos (Ortaz et al., 1999). Laconcentración promedio de clorofila-a, en térmi-nos volumétricos, fue de 5.78 µg/l. En líneasgenerales, la biomasa y la abundancia del fito-plancton presentaron tendencias similares.

    28 González et al.

    Figura 4. Fitoplancton del embalse Lagartijo. A. Abundancia, B. Biomasa, C. Producción primaria. Phytoplankton from Lagartijoreservoir. A. Abundance, B, Biomass, C. Primary production.

  • La producción primaria bruta (PPB) presentógrandes variaciones durante el período de estudio(Fig. 4C), con valores entre 376.05 mg C m-2 d-1

    en enero y 2087.80 mg C m-2 d-1 en septiembre.Estos valores se pueden considerar de bajos amoderados. El menor valor de producción prima-ria coincidió con el menor valor de biomasa,cuando dominaron las especies de pequeño tama-ño, como Cryptomonas erosa y Chlorella spp.(unicelulares) y Monoraphidium spp. (filamento-sas). Las diatomeas presentaron bajas densidadesdurante este mes. El aumento de la PPB en juliocoincidió con el incremento de la abundancia y dela biomasa durante este mes. En promedio, laPPB fue de 1031 mg C m-2 d-1, y la respiracióndel fitoplancton representó el 38 % de la PPB.Debido a su condición oligotrófica, este embal-se fue el que presentó los menores valores de

    abundancia, biomasa y producción primaria delos cinco embalses estudiados.

    Embalse La Pereza

    En la Tabla 6 se presenta la lista de las especiesidentificadas en el embalse La Pereza. Se lograronidentificar 48 especies, siendo las más diversas lasChlorophyta, con 21 especies. Cryptomonas erosa(Cryptophyta) y las diatomeas Cyclotella mene-ghiniana, Aulacoseira granulata, Synedra sp. yNavicula sp. dominaron el fitoplancton durantecasi todo el período de estudio. Las CyanobacteriaSynechococcus sp. y Synechocystis aquatilis, y elalga verde Chlorella vulgaris dominaron el fito-plancton durante el mes de junio.

    La abundancia, biomasa y producción prima-ria del fitoplancton se presentan en la Fig. 5. Las

    Fitoplancton de cinco embalses venezolanos 29

    Tabla 6. Lista de las especies del fitoplancton encontradas en el embalse La Pereza. List of phytoplankton species colleted in La Perezareservoir.

    Cyanobacteria1. Cylindrospermopsis raciborskii2. Chroococcus sp.3. Dactylococcopsis acicularis4. Gomphosphaeria sp.5. Lyngbya limnetica6. Marssoniella sp.7. Merismopedia sp.8. Microcystis holsatica9. Oscillatoria sp.10. Phormidium sp.11. Rhaphidiopsis sp.12. Spirulina sp.13. Synechococcus sp.14. Synechocystis aquatilis

    Chlorophyta15. Actinastrum hantzschii16. Asterococcus sp.17. Closterium sp.18. Coelastrum sp.19. Cosmarium sp.20. Chlamydomonas sp.21. Chlorella vulgaris22. Chodatella sp.23. Crucigenia sp.24. Dictyosphaerium sp.25. Elakatohrix gelatinosa26. Eudorina sp.27. Monoraphidium sp.

    28. Nephrocytium sp.29. Oocystis sp.30. Pandorina sp.31. Scenedesmus ecornis32. Schroederia setigera33. Sphaerocystis schroeteri34. Staurastrum sp.35. Tetraedron sp.

    Bacillariophyta36. Aulacoseira granulata37. Cyclotella meneghiniana38. Eunotia sp.39. Gomphonema sp.40. Navicula sp.41. Nitzschia sp.42. Stephanodiscus hantzschii43. Synedra sp.

    Euglenophyta44. Euglena sp.45. Trachelomonas sp.

    Cryptophyta46. Cryptomonas erosa47. Chroomonas sp.

    Pyrrophyta48. Peridinium sp.

  • Cryptophyta dominaron el fitoplancton ennoviembre (aproximadamente 75 % del total),debido seguramente a la alta cantidad de materiaorgánica presente en las aguas (Fig. 5A). Su con-tribución al total del fitoplancton fue disminu-yendo gradualmente hasta junio, cuando su pro-porción relativa fue de aproximadamente el 10%. De febrero a mayo, la proporción relativa delas Bacillariophyta (diatomeas) fue en aumento,hasta representar más del 50 % del total del fito-plancton. La contribución de las Cyanobacteria

    fue menor al 10 % de noviembre a abril, paraaumentar gradualmente hasta más del 50 % enjunio. Las Chlorophyta, por otra parte, presenta-ron sus mayores proporciones relativas en junio yfebrero, con porcentajes superiores al 20 %. LasEuglenophyta y las Pyrrophyta estuvieron pre-sentes en muy bajas proporciones durante todo elperíodo de estudio. Los valores mínimo y máxi-mo fueron 2.8 x 109 org./m2 en junio, y 102.9 x109 org./m2 en abril. Este último valor se puedeconsiderar como muy alto.

    30 González et al.

    Figura 5. Fitoplancton del embalse La Pereza. A. Abundancia, B. Biomasa, C. Producción primaria. Phytoplankton from La Perezareservoir. A. Abundance, B, Biomass, C. Primary production.

  • La biomasa, estimada como concentración declorofila-a, varió entre 5.48 mg/m2 en junio, y199.21 mg/m2 en abril (Fig. 5B), con una mediade 117.10 mg/m2. En términos de unidades devolumen, el promedio fue de 44.37 µg/l. Las con-diciones de hipoxia en toda la columna de aguaen junio, limitaron el crecimiento del fitoplanc-ton, que presentó una notable disminución de subiomasa y abundancia de mayo a junio. El patrónde variación de la abundancia del fitoplanctoncoincidió con el de la variación de biomasa.

    Los bajos valores de biomasa en junio sedebieron a la dominancia de especies de pequeñotamaño, como Synechococcus sp., Synechocystisaquatilis y Chlorella vulgaris. El pico de bioma-sa en abril y los altos valores de mayo se debie-

    ron a una alta tasa de desarrollo de las diatomeasCyclotella meneghiniana, Aulacoseira granulata,Synedra sp. y Navicula sp. y de la especie flage-lada Cryptomonas erosa, como consecuencia dela alta disponibilidad de nutrientes en el cuerpode agua. La alta abundancia de diatomeas le con-firieron al agua un color pardo amarillento enestos meses. La alta abundancia del fitoplanctonen los meses de abril y mayo, fueron responsa-bles de los menores valores de transparencia delagua y de los mayores valores del coeficiente deatenuación de la luz registrados en las aguas delembalse (Ortaz et al., 1999).

    La producción primaria bruta del fitoplanctonsiguió la misma tendencia de la abundancia y dela biomasa (Fig. 5C). El pico de producción se

    Fitoplancton de cinco embalses venezolanos 31

    Tabla 7. Lista de especies del fitoplancton encontradas en el embalse Quebrada Seca. List of phytoplankton species collected in QuebradaSeca reservoir.

    Cyanobacteria1. Anabaena sp.2. Aphanocapsa sp.3. Aphanothece sp.4. Cylindrospermopsis raciborskii5. Chroococcus sp.6. Dactylococcopsis acicularis7. Gomphosphaeria sp.8. Lyngbya limnetica9. Merismopedia elegans10. Microcystis aeruginosa11. Oscillatoria sp.12. Rhaphidiopsis sp.13. Spirulina sp.14. Synechococcus sp.15. Synechocystis aquatilis

    Chlorophyta16. Actinastrum hantzschii17. Asterococcus sp.18. Closterium sp.19. Coelastrum sp.20. Cosmarium sp.21. Crucigenia sp.22. Chlamydomonas sp.23. Chlorella vulgaris24. Dictyosphaerium pulchellum25. Elakatothrix gelatinosa26. Eudorina sp.27. Monoraphidium sp.28. Nephrocytium sp.

    29. Oocystis sp.30. Pandorina sp.31. Phacotus sp.32. Pediastrum sp.33. Scenedesmus sp.34. Schroederia setigera35. Sphaerocystis sp.36. Tetraedron sp.

    Chrysophyta37. Mallomonas sp.

    Bacillariophyta38. Aulacoseira granulata39. Cyclotella sp.40. Navicula sp.41. Nitzschia sp.42. Rhizosolenia sp.43. Synedra sp.

    Euglenophyta44. Euglena sp.45. Trachelomonas sp.

    Cryptophyta46. Cryptomonas erosa47. Chroomonas sp.

    Pyrrophyta48. Peridinium sp.

  • registró en abril, con un valor de 5618.67 mg Cm-2 d-1, valor comparable a uno de los registradosen uno de los ecosistemas más productivos yeutrofizados del país, como lo es el Lago deValencia (Infante, 1997). Esta alta PPB fue la res-ponsable de la sobresaturación de oxígeno regis-trada durante el mes de abril (Ortaz et al.,1999).En mayo también se registró un alto valor dePPB, equivalente a 4055.85 mg C m-2 d-1, res-ponsable de la sobresaturación de oxígeno super-ficial en este mes. En cambio, durante junio,debido a la limitación causada por los bajos valo-res de oxígeno disuelto en el agua, la produccióndisminuyó a 264.49 mg C m-2 d-1. La PPB pro-medio fue de 2690.68 mg C m-2 d-1, mientras quela respiración promedio fue de 753.94 mg C m-2

    d-1, lo cual representó el 29 % de la PPB.

    Embalse Quebrada Seca

    La Tabla 7 presenta la lista de especies del fito-plancton encontradas en el período de estudio. Entotal, se encontraron 48 especies, siendo lasChlorophyta las más diversas con 21 especies. LaCyanobacteria Cylindrospermopsis raciborskiidominó durante casi todo el período de estudio.

    La figura 6A muestra que las Cyanobacteriadominaron el fitoplancton de octubre a marzo,con proporciones superiores al 60 % del total.Cylindrospermopsis raciborskii, Oscillatoria sp.,y Anabaena sp. estuvieron presentes en altas den-sidades en este período. Las Cyanobacteria co-dominaron con las algas verdes en junio, conuna proporción de 50 %; las CyanobacteriaDactylococcopsis acicularis y Synechocystisaquatilis, y las Chlorophyta Chlorella vulgaris ySchroederia setigera fueron las especies predo-minantes en este mes. En mayo dominaron lasBacillariophyta, debido al desarrollo de las pobla-ciones de Aulacoseira granulata. Las Chlo-rophyta co-dominaron también en este mes, debi-do a las altas abundancias de Phacotus sp. yNephrocytium sp. Las Cryptophyta presentaronsus mayores proporciones relativas en octubre,superando el 10 % del total. En el resto del perío-do de estudio, este grupo presentó bajas contribu-ciones relativas al total del fitoplancton presente,

    al igual que los demás grupos de esta comunidad.La abundancia del fitoplancton varió entre

    26.9 x 109 org./m2 y 69.3 x 109 org./m2 en octu-bre y diciembre, respectivamente, con un pro-medio de 42.5 x 109 org./m2.

    La biomasa del f itoplancton presentó sumáximo valor durante marzo, con una concen-tración de clorofila-a de 355.35 mg/m2 (Fig.6B). La mayor disponibilidad de ortofosfatos enla zona eufótica hizo posible este valor extremo(Ortaz et al., 1999). Los menores valores seregistraron en mayo (53.73 mg/m2) y diciembre(59.20 mg/m2), con un promedio de 134.74mg/m2 (en términos volumétricos, el promediofue de 62.71 µg/l).

    La abundancia del fitoplancton presentó unatendencia inversa a la de la biomasa del fitoplanc-ton. El pico de abundancia de diciembre se debióa las altas densidades de Cylindrospermopsisraciborskii y gran abundancia de especies depequeño tamaño (Cryptomonas erosa, Chlorellavulgaris) o de filamentos delgados (Oscillatoriasp., Rhaphidiopsis sp.), las cuales poseen menorcontenido de pigmentos fotosintéticos que las quepredominaron en marzo, como lo fueron los gran-des filamentos de Anabaena sp. Otro pico deabundancia se presentó en mayo, cuando la diato-mea Aulacoseira granulata fue dominante. Estadiatomea tiene en el citoplasma vacuolas de grantamaño, por lo que el contenido de clorofila-a eslimitado, lo cual explica los mínimos valores debiomasa encontrados.

    La producción primaria bruta mostró la mismatendencia que la biomasa del fitoplancton, convalores entre 1762.50 y 3493.99 mg C m-2 d-1 enmayo y marzo, respectivamente (Fig. 6C), conuna media de 2466.92 mg C m-2 d-1. Estos valo-res se pueden considerar altos. La respiraciónrepresentó en promedio el 21 % de la PPB.

    En la figura 7 se presentan, a modo de resu-men, las proporciones promedios de los diferen-tes grupos del fitoplancton en cada uno de losembalses estudiados. Se puede notar que lasCyanobacteria dominaron en aquellos embalsescon alto grado de eutrofización, en los que la tur-biedad se debió en primer término a la materiaorgánica (fitoplancton), como lo fueron Pao-

    32 González et al.

  • Cachinche y Quebrada Seca. En La Mariposa, lasCryptophyta fueron las predominantes y, a pesarde su condición hipereutrófica, las Cyanobacteriano fueron las predominantes. La Pereza presentódominancia de las Bacillariophyta, seguida de las

    Cryptophyta. En el único embalse oligotrófico deeste estudio, Lagartijo, las Chlorophyta fueronlas dominantes.

    Una prueba de correlación no paramétrica deSpearman mostró que no hubo diferencias signi-

    Fitoplancton de cinco embalses venezolanos 33

    Figura 6. Fitoplancton del embalse Quebrada Seca. A. Abundancia, B. Biomasa, C. Producción primaria. Phytoplankton fromQuebrada Seca reservoir. A. Abundance, B, Biomass, C. Primary production.

  • ficativas (p

  • ción. A Pasquale Molinaro, Pablo Borjas, AldoCróquer, Sandra Cano y Sandra Keri, por su co-laboración en la ejecución del proyecto. Alpersonal de vigilancia y de operaciones deHidrocapital y de Hidrocentro en los embalses LaMariposa, La Pereza y Pao-Cachinche, por suapoyo en los trabajos de campo.

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