Fisiologia del comportamento

Fisiologia del comportamento

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ARBINGER INSTITUTE: Leadership e autoingannoATKINSON-HILGARD: Introduzione alla psicologiaAUBIN: Il disegno del bambino disadattatoAUBIN: Le psicosi del bambinoBALDINI: Psicologia pediatricaBALDINI-OTTAVIANO: Psicologia del neonato e del lattanteBARBER: Ipnotismo, immaginazione, potenzialit umaneBASMAJIAN: Il biofeedback: aspetti teorici ed applicazioni

praticheBATSHAW: Le disabilit del bambino e delladolescenteBATTACCHI: Trattato enciclopedico di psicologia dellet

evolutivaBATTRO-DENHAM: DiscomunicazioniBIERMANN: Trattato di psicoterapia infantile (2 voll.)BLACKMAN: Sviluppo e comportamento del bambino piccoloBONFIGLIOLI-CASTIELLO: Metodi di indagine in

neuroscienze cognitiveBUCCIARELLI-GEITLINGER: Manuale per la rieducazione

del bambino dislessicoBUCCIARELLI-GIAMMINOLA: Manuale del bambino con

problemi del linguaggioCAMPANATO: Ti affido - Mi affido a una famigliaCANTELMI: La mente in InternetCARLSON: Fondamenti di psicologia fisiologicaCARLSON: Psicologia: la scienza del comportamentoCARONE CRAIG-MARTINO: Psicologia generale e clinicaCARRARO: I gruppi terapeutici nei disturbi da sostanzeCASTIELLO: Tecniche sperimentali di ricerca in psicologiaCOCCAGNA: Il sonno e i suoi disturbi: fisiopatologia e clinicaCONFORTO: Il giudice Schreber e altre storie. La riabilitazione

terapeutica con pazienti schizoidi e schizofreniciCONTI-PRINCIPE: Salute mentale e societ. Fondamenti di

psichiatria socialeCRITCHLEY-HENSON: La musica e il cervello (studi sulla

neurologia della musica)DALESSIO-LAGHI: La preadolescenzaDALESSIO-LAGHI-PALLINI: Mi oriento - Il ruolo dei

processi motivazionali e volitiviDE GIACOMO: Psicologia medica e psichiatria clinica e

dinamicaDE GIACOMO-RENNA-SANTONI RUGIU: Anoressia e

bulimiaDE LEO-STELLA: Manuale di psichiatria dellanzianoDE MOJ: Manuale di psicologia agonisticaDE MOJ: Psicologia e sportDE NEGRI: Fondamenti fenomenologici della psichiatria

maturazionaleDE NEGRI: Manuale di neuropsichiatria infantileDE NEGRI: Neuropsichiatria dellet evolutivaDE NEGRI: Neuropsicopatologia dello sviluppoDE NEGRI-GAGGERO: Problemi adattativi e psicodinamici

del bambino con danno cerebraleEISENSON: Afasia e disturbi correlati nel bambinoFAVA VIZZIELLO: La partecipazione

FILIPPELLO: Valutazione e trattamento dei disturbi del comportamento

FOSSI: Le teorie psicoanaliticheFRAZIER: Ansia e depressioneGALZIGNA: La menteGENNARO-SCAGLIARINI: Temperamento e personalitGEOKAS: Alcool e malattieGIBERTI: La depressioneGIBERTI-ROSSI: Manuale di psichiatriaGILMAN-NEWMAN: Neuroanatomia e neurofisiologiaGUYTON: Neuroscienze: basi di neuroanatomia e

neurofisiologiaIMBASCIATI: Psicologia clinica perinataleIMBASCIATI-MARGIOTTA: Compendio di psicologiaIMBASCIATI-MARGIOTTA: Psicologia clinica per le

Lauree SanitarieINABA-COHEN: Eccitanti, sedativi, psichedeliciKANNER: Psichiatria infantileKENT: Psicologia medicaKHANTZIAN-HALLIDAY-MCAULIFFE: La dipendenza del

s vulnerabile. Terapia dinamica modificata per dipendenti da sostanze

KLINE: Freud e lipnosiLARCAN: Interventi psicologici sulla famigliaLOEB: Perch siamo diversi?MAGNI-DE LEO: Aspetti psicologici del dolore cronicoMANGIA-BEVILACQUA: Principi di Biologia ad uso del

corso degli studenti di PsicologiaMATTHEWS: NeurobiologiaMICHIELIN-Dl GIORGI: La riabilitazione degli psicoticiMOSCONI: Psicoterapia ipnotica. Principi e fondamentiMUCCIARELLI-CHATTAT-CELANI: Teoria e pratica dei testMULLER: Lessico di psichiatriaNIZZOLI: Valutazione ed efficacia dei trattamenti dei disturbi

del comportamento alimentareNIZZOLI-PISSACROIA: Trattato completo degli abusi e

delle dipendenzePANI: Le tecniche psicoanalitiche per adultiPISATURO: Lo schema corporeo in psicomotricitPISSACROIA: Trattato di psicopatologia della adolescenzaROCCELLA: Neuropsichiatria infantileROSSO: Manuale per luso del test di Rorschach in

PsicopatologiaSCHAFFER: Decisioni sui problemi socio-familiari

riguardanti i bambiniSHAFFER: Psicologia dello sviluppoSOLANO-CODA: Relazioni, Emozioni, SaluteSTERNBERG: Psicologia cognitivaSTONE: La situazione psicoanaliticaTATARELLI: Manuale di psichiatria per infermieriTRABUCCHI: Lassistenza nel disagio psichicoWATTS: La depressioneWAXMAN: Neuroanatomia clinicaWILLI: Il Rorschach comune

Dello stesso Editore

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Indice generale iii

Fisiologia del comportamento

Neil R. Carlson University of Massachusetts, Amherst

Edizione italiana sulla IX americana a cura di:Luigi De GennaroProfessore di Psicobiologia e Psicologia FisiologicaFacolt di Psicologia 1Universit di Roma La Sapienza

Traduzione italiana a cura di:Laura BuonarrivoPsicologa, Specialista in Psicologia Clinica, Psicoterapeuta, Milano

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Titolo delledizione originale in lingua inglese:PHYSIOLOGY OF BEHAVIOR, 9th Edition

by CARLSON, NEIL R.Copyright 2007 by Pearson Education, Inc, publishing as Allyn & Bacon

Authorized translation from the English language edition, entitled PHYSIOLOGY OF BEHAVIOR, 9th Edition

by CARLSON, NEIL R.;published by Pearson Education, Inc, publishing as Allyn & Bacon,

Copyright 2007 by Pearson Education, Inc.All rights reserved.

No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means,electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system,

without permission from the Publisher.

ITALIAN language edition published by PICCIN NUOVA LIBRARIA SPA, Copyright 2008

Tutti i diritti sono riservati

VIETATA PER LEGGE LA RIPRODUZIONE IN FOTOCOPIAE IN QUALSIASI ALTRA FORMA

vietato riprodurre, archiviare in un sistema di riproduzioneo trasmettere sotto qualsiasi forma o con qualsiasi mezzo elettronico,

meccanico, per fotocopia, registrazione o altro,qualsiasi parte di questa pubblicazione senza autorizzazione scritta dellEditore.

Ogni violazione sar perseguita secondo le leggi civili e penali.

ISBN 978-88-299-1908-6

Le parti mutuate dalla precedente edizione italiana diFisiologia del Comportamento sono state curate da:

Laura Petrosini - Luigi De Gennaro - Cecilia GuarigliaUniversit di Roma La Sapienza

Stampato in Italia ____________________________________________________________________________

Copyright 2008, by Piccin Nuova Libraria S.p.A., Padovawww.piccin.it

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A Mary

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PresentazioneLa storia dei volumi di Psicologia Fisiologica di

Neil R. Carlson ha accompagnato per pi di 30 anni lespansione delle conoscenze nelle neuroscienze. Coerentemente con lo stile degli altri volumi preparati da Carlson, la nona edizione di Fisiologia del Comportamento incorpora le pi recenti conoscenze delle neuroscienze comportamentali, offrendo un esteso e integrato panorama di ricerche e teorie, con unapprezzabile attenzione allinterazione dinamica tra il piano dei processi biologici e quello del comportamento. Lesame del comportamento sia normale che patologico, infatti, integrato dalle conoscenze delle diverse aree delle neuroscienze, senza ridurre lo studio del sistema nervoso al livello della descrizione anatomica, fisiologica o biochimica. In ogni caso, affermazioni e teorie sono discusse con unampia disamina degli studi empirici ad essi relativi. Molto spesso la descrizione dei singoli esperimenti permette di apprezzare leleganza formale della logica utilizzata nel metodo scientifico e, spesso implicitamente, comunica la necessaria passione che deve accompagnare lapprofondimento delle conoscenze nelle neuroscienze.

Un ulteriore merito di questa edizione di Fisiologia del Comportamento una versione italiana del CD-ROM che lo accompagna, che presenta un set di animazioni e una completa guida computerizzata allo studio, con test di auto-valutazione per ciascun capitolo del volume.

Questa nuova edizione esce dopo sette anni dalla prima edizione italiana di Fisiologia del Comportamento di Carlson e dopo cinque anni dalla prima edizione italiana di Fondamenti di Psicologia Fisiologica, che cos favorevolmente sono stati accolti dagli studenti e dai docenti delle discipline psicobiologiche presenti nei Corsi di Laurea di Psicologia. In questi anni il Carlson ha contrassegnato anche in Italia il percorso formativo di molte centinaia di studenti, ha contribuito ad avvicinare con passione sempre pi studenti alle neuroscienze o, comunque, ad assumere la prospettiva psicobiologica come una parte integrante del sapere nelle scienze psicologiche. Se una precedente presentazione concludeva con laugurio che gli studenti, ultimi destinatari di questo volume, avessero la fortuna di sviluppare una passione per gli argomenti trattati, per la logica del metodo scientifico e per il necessario rigore intellettuale che contrassegna le discipline psicobiologiche, oggi ci piace presentare questa nuova edizione attraverso le parole di una studentessa di un corso di Psicologia Fisiologica, una religiosa che ha

incontrato il mondo della conoscenza nelle neuroscienze attraverso lo studio del Carlson.

... La disciplina che ho scoperto leggendo il Carlson uno spettacolo, non ho mai contemplato tanto la bellezza creatrice di Dio come mentre studiavo per questo esame.

A tutti gli studenti che stanno per affrontare lo studio di questo manuale un paio delle storielle create da questa studentessa che ha applicato in maniera decisamente originale la tecnica ciceroniana dei loci. Anche questo contribuisce a raccontare una passione per lo studio che pu anche portare a divertirsi nel costruire metodi/storielle per ricordare.

La prima storia relativa al neurotrasmettitore acetilcolina (cfr., pagg. 121-125 del presente volume); in grassetto sono indicati gli elementi che intendeva memorizzare.

... Un giorno una vanitosa vedova si aggirava in uno splendido giardino, quando vide tra le foglie di un albero del fumo, incuriosita si avvicin. Si trattava di muscarina che svolazzando tra una foglia e laltra fumava la sua affusolata sigaretta, prendendo una delle sue dosi giornaliere di nicotina. La vedova cerc di vederla meglio e avvicinandosi si accorse che la muscarina aveva un neostigmina posticcio sul volto e che questo la faceva apparire pi bella di lei. Lidea di una tale realt la faceva impazzire e decise di andare dal suo medico per farsi curaro. Emicolinio, cos si chiamava il suo medico, le chiese subito se avesse per caso contratto una tossina botulinica e voleva auscultarla. La vedova gli disse che la cura che desiderava riguardava la sua bellezza... Emicolinio, rimase un p stupito di ci e guardando tra le sue medicine trov dellatropina, si disse che avrebbe fatto gli occhi di lei ancora pi belli. Non aveva per riflettuto sul fatto che la vanitosa vedova non avrebbe potuto rimirare in modo limpido la sua bellezza. La vedova divenne nera di rabbia e and via dal suo studio.

La seconda storia relativa alla sintesi delle catecolamine (cfr., pagg. 125 e 126 del presente volume).

Un giorno la signora Tirosina stava passeggiando per i campi quando incontr il sig. Tirosina idrossilasi. Tirosina idrossilasi era sempre gentile con lei e tutte le volte che lincontrava, le regalava un p del raccolto dei suoi campi (HO). Tirosina non resisteva mai alla tentazione di mangiare subito quel gruppo idrossile,

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diceva che mangiandone diventava unaltra e si faceva chiamare con un altro nome: L-Dopa. L-Dopa ( meglio chiamarla col suo nuovo nome altrimenti si innervosisce) continu il suo tragitto tutta contenta. Allimprovviso spunt dai cespugli quel brigante di Dopa Decarbossilasi, era bendato, ma tutti sapevano che si trattava di lui. L-Dopa mise subito le mani in alto e si lasci derubare 1 atomo di carbonio, 2 di ossigeno e 1 di idrogeno (COOH) ... si sentiva cos piccola che

decise di chiamarsi Dopamina. Rimase a piangere per la campagna fino a quando il maresciallo del paese la sent e corse verso di lei (il nome del maresciallo era Dopamina b-idrossilasi). Il maresciallo aveva con s un gruppo idrossile e per consolare la malcapitata glielo regal. Dopamina si sentiva lusingata da tale gesto e per ricordarsi del maresciallo gentile decise di cambiare definitivamente nome, si chiam Norepinefrina.

LUIGI DE GENNARO

viii Presentazione

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ix

Ho scritto la prima edizione di Fisiologia del Com-portamento circa trentanni fa. Quando iniziai non avevo idea che un giorno sarei arrivato a scrivere la nona edizione. Mi diverto ancora a farlo, quindi spero di scriverne ancora qualche altra, in futuro. Linteressante lavoro svolto nei laboratori dei miei colleghi, risultato della loro creativit e del loro impegno, mi ha dato qualcosa di nuovo da dire ad ogni successiva edizione. Poich vi era cos tanto da imparare (questa edizione contiene pi di 500 riferimenti bibliografici nuovi), mi sono divertito a scrivere questa edizione tanto quanto la prima. Questo ci che rende divertente scrivere le nuove edizioni: imparare qualcosa di nuovo ed esco-gitare un modo per trasmettere questa informazione al lettore.

Nella prefazione di ciascuna delle edizioni prece-denti, ho menzionato qualcuna delle nuove tecniche di ricerca di recente introduzione. Gli studiosi continuano a sviluppare nuove tecniche: per esempio, nuovi metodi di colorazione per sostanze specifiche, nuovi metodi di visualizzazione (imaging), nuovi metodi di registra-zione, e strumenti per analizzare il rilascio di neuro-trasmettitori e neuromodulatori in precise regioni del cervello di animali liberi di muoversi. Le ricerche pas-sate in rassegna in questa edizione riflettono gli enormi avanzamenti compiuti nei metodi della ricerca: muta-zioni mirate dirette ad unenorme variet di geni, alcuni dei quali specifici di una particolare regione cerebrale e alcuni dei quali possono essere attivati o disattivati; inserimento di geni che producono proteine attive o pongono marcatori fluorescenti sui prodotti proteici; microscopia confocale, che permette losservazione delle modificazioni biochimiche e strutturali in neu-roni viventi; miglioramento della risoluzione spaziale e temporale dei metodi di imaging funzionale, e lelenco potrebbe continuare. Oggigiorno, non appena una nuova tecnica viene sviluppata in un certo laboratorio, adottata da altri laboratori ed applicata ad una vasta gamma di problemi. I ricercatori combinano sempre di pi tecniche diversificate che convergono verso la so-luzione di un problema. In passato, i singoli ricercatori tendevano ad applicare la loro particolare metodica ad un determinato problema; adesso, invece, si utilizzano pi facilmente svariati metodi, spesso in collaborazione con altri laboratori.

Noterete che lapparato iconografico di questo li-bro continua ad evolvere. Jay Alexander della I-Hua

Graphics ed io abbiamo lavorato insieme ai miei libri per molti anni. In questa occasione, abbiamo nuova-mente collaborato per revisionare le illustrazioni esi-stenti e prepararne di nuove per illustrare la ricerca de-scritta in questa edizione per la prima volta. Credo che il risultato della nostra collaborazione sia uninsieme di illustrazioni chiare, coerenti e belle.

La prima parte del libro dedicata ai fondamenti della psicologia fisiologica: la storia di questo settore di studi, la struttura e la funzione del neurone, la neu-roanatomia, la psicofarmacologia ed i metodi di ricerca. La seconda parte si occupa di input e di output: cio, i sistemi sensoriali e il sistema motorio. La terza parte riguarda classi di comportamenti specie-specifici: il sonno, la riproduzione, il comportamento emotivo e lalimentazione. Il Capitolo sul comportamento ripro-duttivo include il comportamento genitoriale cos come quello di accoppiamento. Il Capitolo sulle emozioni in-clude la trattazione di paura, rabbia e aggressivit, della comunicazione delle emozioni e della percezione delle emozioni. Il Capitolo sul comportamento alimentare descrive le basi neurali e metaboliche dellassunzione di liquidi e dellalimentazione.

La quarta parte del libro tratta dellapprendimento, incluse le ricerche sulla plasticit sinaptica, i mecca-nismi neuronali responsabili dellapprendimento per-cettivo e dellapprendimento stimolo-risposta (inclusi il condizionamento classico ed operante), lamnesia umana ed il ruolo della formazione ippocampale nel-lapprendimento relazionale. La parte finale del libro si occupa della comunicazione verbale e dei disturbi mentali e del comportamento. Questultimo argomento trattato in tre Capitoli. Il primo affronta il tema della schizofrenia e dei disturbi dellumore. Il secondo i di-sturbi dansia, lautismo, il disturbo da deficit dellat-tenzione ed i disturbi da stress. Infine, il terzo contiene una disamina dellabuso di sostanze.

Ogni Capitolo comincia con un Caso clinico, che descrive un episodio relativo ad un disturbo neurolo-gico o ad un argomento delle neuroscienze. Nel testo dei capitoli sono riportati altri casi clinici. Ogni parte principale del testo seguita da un Sommario. I som-mari non solo sono utili a ripassare ma anche dividono il Capitolo in porzioni pi piccole e maneggevoli. Le definizioni delle parole chiave sono stampate ai mar-gini delle stesse pagine in cui sono introdotti i termini in questione. Ogni Capitolo termina con un elenco di

Prefazione

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x Prefazione

Letture suggerite e di Ulteriori risorse che fornisce in-formazioni addizionali sugli argomenti discussi.

Lelenco che segue riporta alcuni degli aggiorna-menti che compaiono in questa edizione.

I meccanismi cerebrali del senso di apparte-nenza del proprio corpo.

Il ruolo di RNA non codificante. Le nuove ricerche sulla neurogenesi. Le nuove ricerche sui cannabinoidi. La microscopia confocale. Gli oligonucleotidi antisenso. Le nuove ricerche sullarea fusiforme della

faccia, sullarea delle place cell ippocampali e sullarea extrastriata.

La ricerca sulluso del timbro nella percezione dellorigine di un suono.

La scoperta dei canali ionici che fungono da meccanocettori e recettori gustativi.

I nuovi paragrafi sulla percezione della mu-sica.

Limaging funzionale delle risposte al pla-cebo.

Il ruolo dei circuiti dei neuroni specchio nel-limitazione e nella comprensione dei movi-menti.

Il disturbo dellalimentazione correlato al sonno.

Le nuove ricerche sul ruolo di istamina e ipo-cretina nel sonno.

Gli effetti organizzativi degli ormoni durante la pubert.

Il ruolo del sistema vomeronasale nel ricono-scimento del genere.

Limaging funzionale delle risposte sessuali nelluomo.

Il ruolo delle cellule spinotalamiche lombari nelleiaculazione.

Le nuove ricerche sullossitocina ed il legame di coppia.

La percezione delle emozioni trasmesse dalla musica.

I meccanismi cerebrali del comportamento an-tisociale.

Le nuove ricerche sulla percezione delle emo-zioni.

Lidentificazione dei canali ionici che fungono da osmocettori.

Limaging funzionale della sete nelluomo. La riorganizzazione della sezione relativa ai

meccanismi della fame, con lintroduzione delle nuove ricerche.

Le nuove ricerche sulla plasticit sinaptica. Le nuove ricerche sul ruolo dellamigdala nelle

risposte emozionali condizionate.

Le nuove ricerche sullapprendimento dichia-rativo.

Le nuove ricerche sul consolidamento ed il ri-consolidamento.

Il ruolo della neurogenesi nellapprendi-mento.

Le nuove ricerche sulla percezione del lin-guaggio.

Lindividuazione di due vie del fascicolo ar-cuato.

Il nuovo paragrafo sulle balbuzie. Le nuove ricerche su lettura e scrittura. Il nuovo Capitolo sui disturbi neurologici, con

inclusione di disturbi da crisi, accidenti ce-rebrovascolari, disturbi dello sviluppo, ence-falopatie spongiformi trasmissibili, morbo di Parkinson, morbo di Huntington, malattia di Alzheimer, sclerosi laterale amiotrofica, scle-rosi multipla, sindrome di Korsakoff e disturbi causati da malattie infettive.

Le nuove ricerche sul ruolo della corteccia prefrontale e del sistema mesocorticolimbico nella schizofrenia.

La stimolazione magnetica transcranica per la depressione.

La relazione tra neurogenesi e depressione. Il ruolo del polimorfismo nel promoter del

gene trasportatore della serotonina nella de-pressione.

Il ruolo del polimorfismo nel gene 5-HT1A nel disturbo di panico.

La stimolazione cerebrale profonda nel di-sturbo ossessivo-compulsivo.

Le nuove ricerche sulle anomalie delle regioni cerebrali di ordine superiore nellautismo.

Gli studi di imaging nellADHD. Il ruolo delle funzioni esecutive prefrontali

nella tossicodipendenza. I recettori cannabinoidi e la dipendenza da ni-

cotina. Le nuove ricerche sullereditariet e la tossico-

dipendenza. Le nuove terapie per la tossicodipendenza da

oppiacei.

Oltre ad aver aggiornato i dati sulla ricerca, ho ag-giornato anche il mio stile espositivo. Scrivere una sfida difficile che richiede molto tempo, e ho scoperto che sto ancora imparando a farlo bene. Ripeto questa affermazione nella prefazione di ogni edizione del libro ed ancora vera. Ho collaborato con dei redattori che hanno corretto impietosamente il manoscritto, mostran-domi come fare meglio la prossima volta. Ogni volta mi dico Stavolta i redattori non dovranno far nulla,

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Prefazione xi

ma ho sempre torto: ci sono note sulla maggior parte delle pagine, che mi suggeriscono come migliorare la mia prosa. Ma tutte le volte penso che essa meglio organizzata, pi fluida e coerente.

Scrivere bene significa includere tutti i passaggi di un discorso logico. La mia esperienza di docente mi ha insegnato che unintera lezione pu essere del tutto inu-tile, se gli studenti non colgono tutte le ovvie conclu-sioni di un particolare esperimento, prima di affrontare quello seguente. Sfortunatamente gli studenti, confusi, scrivono note febbrilmente nello sforzo di organizzare i fatti in modo che essi possano studiarli e comprenderli in seguito. Unaula piena di studenti attenti e impegnati tende a rinforzare il comportamento del docente. Sono sicuro che tutti i miei colleghi sono rimasti sgomenti di fronte alla domanda di uno studente che rivelava la mancanza di comprensione di dettagli gi esposti da tempo, accompagnata da sguardi interrogativi da parte di altri studenti, che dimostravano di aver pensato la stessa domanda. Dolorose esperienze simili a questa mi hanno insegnato ad esaminare i passaggi logici tra la discussione di un esperimento e laltro, e assicurarmi che fossero chiaramente esplicitati. Chi scrive manuali deve rivolgersi agli studenti che leggeranno il libro, non solo ai colleghi che sono gi a conoscenza di quanto egli andr dicendo.

Poich la ricerca sulla fisiologia del comportamento unimpresa interdisciplinare, un manuale deve fornire allo studente il background necessario a comprendere una variet di approcci. Sono stato ben attento a fornire unintroduzione biologica nelle prime parti del libro, cosicch gli studenti sprovvisti di una precedente pre-parazione in fisiologia possano comprendere ci che viene detto in seguito, mentre quelli dotati di tali cono-scenze preliminari possano trarre profitto dai dettagli che gi conoscono.

Ho concepito questo libro per studenti interessati, che hanno voglia di lavorare. In cambio dei loro sforzi, mi sono impegnato a fornire loro delle fondamenta so-lide per gli studi successivi. Quegli studenti che non intraprenderanno studi ulteriori in questo settore o in settori affini dovrebbero trarre dal libro una maggiore conoscenza del proprio comportamento. Inoltre, essi saranno in grado di apprezzare meglio i progressi futuri della medicina che riguardano la percezione, lumore o il comportamento delle persone. Io spero che gli stu-denti che leggeranno attentamente questo libro guarde-ranno al comportamento umano in una luce nuova.

AUSILI DIDATTICI PER GLI STUDENTI

Ho preparato un CD-ROM rinnovato, che contiene delle Animazioni di neuroscienze e la Guida allo studio

computerizzata. Le animazioni dimostrano alcuni dei pi importanti principi delle neuroscienze, attraverso immagini in movimento e interattive. Esse includono dei moduli sulla neurofisiologia (Comunicazione neu-ronale, Il potenziale dazione, Sinapsi e Potenziali po-stsinaptici), la neuroanatomia, la psicofarmacologia, ludito, il sonno, le emozioni, il comportamento ali-mentare, la memoria e la comunicazione verbale. La Guida allo studio computerizzata, interattiva, accessi-bile attraverso lo stesso men, contiene una serie di Test di autoverifica, con domande a scelta multipla e una rassegna on line di Termini e Definizioni. Le domande e la lista di termini e definizioni tengono traccia dei vo-stri progressi man mano che rispondete ai quesiti, ripre-sentando gli item a cui non avete saputo rispondere fin quando risponderete correttamente. La guida contiene anche le Illustrazioni interattive, tratte dal libro, che vi aiuteranno ad imparare i vari termini e concetti.

Esiste anche una Guida allo studio, scritta da me e mia moglie. Questo libro di esercizi fornisce una cor-nice di riferimento per guidare le attivit di studio. Essa favorisce unapprofondita comprensione dei principi della psicologia fisiologica, mediante lattiva partecipa-zione al processo di apprendimento. La guida contiene un insieme di Schede dei concetti: una fase importante nello studio della psicologia fisiologica consiste nel-lacquisizione di un nuovo vocabolario e le schede vi aiuteranno a farlo; su un lato di ogni scheda sono stam-pati i termini, sullaltro le definizioni. Un cruciverba, basato sul vocabolario introdotto nel testo, conclude ciascun Capitolo.

Leditore di questo libro, la Allyn & Bacon, ospita un sito web dedicato al libro: www.ablongman.com/carlsonpob9e. Il sito mette a vostra disposizione altri test a scelta multipla, organizzati per Capitolo. Questo forum vi consentir di fare pratica con la situazione di esame. Il sito web fornisce anche una lista di link ad altri siti importanti, curata da Susan Shapiro della In-diana University-East. La Allyn and Bacon ha fornito anche un Research Navigator with Guide (Navigatore di ricerca con guida), che vi aiuta ad iniziare un articolo di ricerca. Il Research Navigator permette laccesso a tre archivi di materiale utile ed attendibile.

RINGRAZIAMENTISebbene il biasimo per ogni difetto del libro debba

essere rivolto unicamente a me, voglio ringraziare i molti colleghi che mi hanno aiutato, rispondendo alle mie richieste di riproduzione dei loro articoli, propo-nendo argomenti che avrei dovuto trattare, permetten-domi di riprodurre nel libro illustrazioni e fotografie di loro propriet e sottolineando le mancanze delledi-zione precedente.

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xii Prefazione

Numerosi colleghi hanno rivisto il manoscritto di parti del libro e hanno dato suggerimenti per miglio-rarne la versione finale. Ringrazio per questo:

Paul J. Currie, Barnard College, Columbia University

Darragh P. Devine, University of FloridaSteven I. Dworkin, University of North Carolina,

WilmingtonMarcia A. Finkelstein, University of South FloridaEdward A. Fox, Purdue UniversityRoger N. Johnson, Ramapo CollegeCraig H. Kinsley, University of RichmondLaurence J. Nolan, Wagner CollegeJuan A. Salinas, University of Texas at AustinLuis Felipe Schettino, Trinity UniversityMadhu Singh, Tougaloo CollegeMerry J. Sleigh-Ritzer, Winthrop UniversityTracey Spoon, University of Massachusetts, BostonLorey K. Takahashi, University of Hawaii

Voglio anche ringraziare tutti quelli della mia casa editrice, la Allyn e Bacon. Susan Hartman, edi-tore capo, e Sharon Geary, manager of development, mi hanno dato assistenza, sostegno, consigli e inco-raggiamento. Deb Hanlon, assistente editoriale, mi ha aiutato a raccogliere i commenti ed i suggerimenti dei colleghi. Judith Fiske, la caporedattrice, ha messo in-sieme il gruppo che ha progettato e realizzato il libro. Barbara Gracia ha dimostrato le sue magistrali abilit di organizzatrice, nel gestire i dettagli della pubblicazione

del libro. Ha svolto tutto il lavoro nei tempi prefissati, nonostante una programmazione molto stretta. Poche persone immaginano quanto sia difficile, impegnativo e dispendioso in termini di tempo il lavoro di capore-dattore in un progetto come questo, con centinaia di illustrazioni e un autore che ha la cronica tendenza a rimandare; ma io lo so bene, e la ringrazio per tutto ci che ha fatto. Barbara Willette stata la redattrice. La sua attenzione per il dettaglio mi ha sorpreso sempre di pi; lei ha trovato incoerenze nella mia terminologia e farraginosit nella prosa, e mi ha dato lopportunit di correggerle prima che qualcuno le vedesse stampate. Jennifer Trebby si fatta carico della produzione del CD-ROM e della Guida allo Studio, mentre Tyler Cyr mi ha aiutato nella revisione del CD-ROM.

Devo anche ringraziare mia moglie Mary per il suo sostegno. Scrivere unimpresa solitaria, perch si deve stare soli con i propri pensieri per molte ore al giorno. Io la ringrazio per avermi dato il tempo di leg-gere, riflettere e scrivere senza avere la sensazione di trascurarla troppo. La ringrazio anche per leccellente lavoro che ha fatto nel preparare la guida allo studio.

Mi ha fatto molto piacere entrare in contatto con i molti studenti e colleghi che hanno letto la precedente edizione del libro, e spero che questo dialogo possa con-tinuare. Vi prego di scrivermi per dirmi ci che vi piace e ci che non vi piace di questo libro. Il mio indirizzo : Department of Psychology, Tobin Hall, University of Massachusetts, Amherst, Massachusetts 01003. Il mio indirizzo di posta elettronica : [email protected]. Mentre scrivo, io immagino di parlare con voi, i lettori. Se voi mi scrivete, possiamo rendere questa conversa-zione uno scambio reciproco.

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Indice dei capitoliCapitolo 1 Introduzione 2Capitolo 2 Struttura e funzioni delle cellule

del sistema nervoso 30

Capitolo 3 La struttura del sistema nervoso 72Capitolo 4 Psicofarmacologia 108Capitolo 5 Metodi e strategie di ricerca 142Capitolo 6 La visione 178Capitolo 7 Ludito, i sensi corporei e i sensi chimici 222Capitolo 8 Controllo del movimento 270Capitolo 9 Il sonno e i ritmi biologici 304Capitolo 10 Il comportamento riproduttivo 344Capitolo 11 Emozione 380Capitolo 12 Il comportamento nutritivo 414Capitolo 13 Apprendimento e memoria 454Capitolo 14 La comunicazione umana 506Capitolo 15 Disturbi neurologici 546Capitolo 16 Schizofrenia e disturbi affettivi 580Capitolo 17 Disturbi dansia, disturbo autistico,

disturbo da defi cit dellattenzione/iperattivite disturbi da stress 614

Capitolo 18 Abuso di sostanze 644

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Prefazione ix

Capitolo 1Introduzione 2

COMPRENDERE LA COSCIENZA UMANA: UN APPROCCIO FISIOLOGICO 4Visione cieca 4Cervelli divisi 6Neglect unilaterale 7SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 9

LA NATURA DELLA PSICOLOGIA FISIOLOGICA 10Gli scopi della ricerca 10Le radici biologiche

della psicologia fisiologica 11SOMMARIO DELLA SECONDA

PARTE 15SELEZIONE NATURALE

ED EVOLUZIONE 15Il funzionalismo e lereditariet dei tratti

(o caratteri) 15Levoluzione della specie umana 18Levoluzione di cervelli voluminosi 21SOMMARIO DELLA TERZA PARTE 23

PROBLEMI ETICI DELLA RICERCASU ANIMALI 24

SPECIALIZZARSINELLE NEUROSCIENZE 26SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE 27

STRATEGIE PER LO STUDIO 27LETTURE SUGGERITE 29ULTERIORI RISORSE 29

Capitolo 2Struttura e funzioni delle cellule del sistema nervoso 30

LE CELLULE DEL SISTEMA NERVOSO 32I neuroni 32Le cellule di sostegno 39La barriera ematoencefalica 43SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 44

LA COMUNICAZIONEALLINTERNO DEL NEURONE 45La comunicazione neuronale:

una visione generale 45La misurazione dei potenziali elettrici

dellassone 46Il potenziale di membrana:

un equilibrio tra due forze 48Il potenziale dazione 51La conduzione del potenziale dazione 53SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE 56

LA COMUNICAZIONE TRA I NEURONI 57La struttura delle sinapsi 57Il rilascio dei neurotrasmettitori 58Lattivazione dei recettori 61I potenziali postsinaptici 64La cessazione dei potenziali postsinaptici 65Gli effetti dei potenziali postsinaptici:

lintegrazione neuronale 66Gli autorecettori 68Altri tipi di sinapsi 68La comunicazione chimica non sinaptica 69SOMMARIO DELLA TERZA PARTE 70

LETTURE SUGGERITE 71ULTERIORI RISORSE 71

Capitolo 3La struttura del sistema nervoso 72

CARATTERISTICHE DI BASEDEL SISTEMA NERVOSO 73Una visione dinsieme 75Le meningi 76

Indice generale

xv

romane.indd xvromane.indd xv 10/09/2008 11.28.0710/09/2008 11.28.07

xvi Indice generale

Il sistema ventricolaree la produzione di LCS 78

SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 80IL SISTEMA NERVOSO CENTRALE 81

Lo sviluppo del sistema nervoso centrale 81Il proencefalo 87Il mesencefalo 96Il rombencefalo 97Il midollo spinale 98SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE 100

IL SISTEMA NERVOSO PERIFERICO 100I nervi spinali 100I nervi cranici 102Il sistema nervoso autonomo 102SOMMARIO DELLA TERZA PARTE 105


Capitolo 4Psicofarmacologia 108

PRINCIPI DI PSICOFARMACOLOGIA 110Farmacocinetica 110Efficacia dei farmaci 113Effetti della somministrazione ripetuta 115Effetti placebo 115SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 116

SITI DAZIONE DEI FARMACI 116Effetti sulla produzione di

neurotrasmettitori 117Effetti sullimmagazzinamento e il rilascio dei

neurotrasmettitori 117Effetti sui recettori 117Effetti sulla ricaptazione o distruzione dei

neurotrasmettitori 120SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE 120

NEUROTRASMETTITORIE NEUROMODULATORI 121Acetilcolina 121Monoamine 125Aminoacidi 132Peptidi 136Lipidi 137Nucleosidi 138Gas solubili 138

SOMMARIO DELLA TERZA PARTE 139LETTURE SUGGERITE 141ULTERIORI RISORSE 141

Capitolo 5Metodi e strategie di ricerca 142

ABLAZIONE SPERIMENTALE 143Valutazione degli effetti comportamentali

del danno cerebrale 144Produzione di lesioni cerebrali 145Chirurgia stereotassica 146Metodi istologici 149Tracciamento delle connessioni neurali 151Studio del cervello umano in vivo 156SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 158

REGISTRAZIONE E STIMOLAZIONE DELLATTIVIT NEURALE 158Registrazione dellattivit neurale 159Registrazione dellattivit metabolica

e sinaptica del cervello 162Misurazione delle secrezioni cerebrali 164Stimolazione dellattivit neurale 165Effetti comportamentali

dellelettrostimolazione cerebrale 168SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE 169

METODI NEUROCHIMICI 170Individuazione dei neuroni che producono

particolari sostanze neurochimiche 170Localizzazione di recettori specifici 172SOMMARIO DELLA TERZA PARTE 173

METODI GENETICI 174Studi sui gemelli 174Studi sulladozione 174Mutazioni mirate 175Oligonucleotidi antisenso 175SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE 175


Capitolo 6La visione 178

romane.indd xviromane.indd xvi 10/09/2008 11.28.1310/09/2008 11.28.13

Indice generale xvii

LO STIMOLO 180ANATOMIA DEL SISTEMA VISIVO 181

Gli occhi 181I fotorecettori 184Le connessioni tra occhio e cervello 186SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 188

LA CODIFICA DELLINFORMAZIONE VISIVA NELLA RETINA 188La codifica della luce e del buio 188SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE 195

LANALISI DELLINFORMAZIONE VISIVA: IL RUOLO DELLA CORTECCIA STRIATA 195Lanatomia della corteccia striata 195Lorientamento e il movimento 196La frequenza spaziale 197La disparit retinica 199Il colore 199Lorganizzazione modulare

della corteccia striata 200SOMMARIO DELLA TERZA PARTE 202

LANALISI DELLINFORMAZIONE VISIVA: IL RUOLO DELLA CORTECCIA VISIVA ASSOCIATIVA 202I due canali dellanalisi visiva 202La percezione del colore 204Lanalisi della forma 206La percezione del movimento 211La percezione della localizzazione spaziale 215SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE 218


Capitolo 7Ludito, i sensi corporei e i sensi chimici 222

IL SISTEMA UDITIVO 223Lo stimolo 223Lanatomia dellorecchio 224Le cellule ciliate uditive e la trasduzione

dellinformazione uditiva 226La via uditiva 228La percezione del tono 231La percezione dellampiezza 234La percezione del timbro 234

La percezione della localizzazione spaziale 235La percezione dei suoni complessi 238SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 242

IL SISTEMA VESTIBOLARE 243Lanatomia dellapparato vestibolare 244Le cellule recettoriali 245La via vestibolare 245SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE 246

IL SISTEMA SOMATOSENSORIALE 246Gli stimoli 247Lanatomia della pelle

e i suoi organi recettivi 247La percezione della stimolazione cutanea 248Le vie somatosensoriali 251La percezione del dolore 253SOMMARIO DELLA TERZA PARTE 258

IL SISTEMA GUSTATIVO 259Gli stimoli 259Lanatomia dei bottoni gustativi

e delle cellule gustative 260La percezione dellinformazione gustativa 260La via gustativa 262SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE 263

IL SISTEMA OLFATTIVO 264Gli stimoli 264Lanatomia dellapparato olfattivo 264La trasduzione dellinformazione olfattiva 265La percezione di odori specifici 266SOMMARIO DELLA QUINTA PARTE 268


Capitolo 8Controllo del movimento 270

MUSCOLI 271Muscoli scheletrici 271Muscoli lisci 275Muscolo cardiaco 275SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 276

CONTROLLO RIFLESSODEL MOVIMENTO 276Riflesso monosinaptico da stiramento 276

romane.indd xviiromane.indd xvii 10/09/2008 11.28.2010/09/2008 11.28.20

xviii Indice generale

Sistema motorio gamma 277Riflessi polisinaptici 278SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE 280

CONTROLLO CEREBRALEDEL MOVIMENTO 281Organizzazione della corteccia motoria 281Iniziazione, imitazione e comprensione dei

movimenti: il ruolo della corteccia motoria associativa 283

Controllo cerebrale del movimento:le vie discendenti 287

Deficit dei movimenti di precisione:le aprassie 290

Gangli della base 293Cervelletto 296Formazione reticolare 300SOMMARIO DELLA TERZA PARTE 301


Capitolo 9Il sonnoe i ritmi biologici 304

UNA DESCRIZIONE FISIOLOGICA E COMPORTAMENTALE DEL SONNO 305Stadi del sonno 306Attivit mentale durante il sonno 308SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 310

DISTURBI DEL SONNO 310Insonnia 310Narcolessia 311Disturbo del comportamento

in sonno REM 313Problemi associati

con il sonno ad onde lente 314SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE 314

PERCH DORMIAMO? 315Funzioni del sonno ad onde lente 315Funzioni del sonno REM 318SOMMARIO DELLA TERZA PARTE 320

MECCANISMI FISIOLOGICI DEL SONNOE DELLA VEGLIA 320Controllo chimico del sonno 321Controllo neurale dellarousal 322Controllo neurale del sonno NREM 326

Controllo neurale del sonno REM 328SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE 333

OROLOGI BIOLOGICI 334Ritmi circadiani e zeitgeber 334Nucleo sovrachiasmatico 335Controllo dei ritmi stagionali:

ghiandola pineale e melatonina 339Alterazioni dei ritmi circadiani:

sindrome dei turnisti e jet lag(sindrome da volo transmeridiano) 340

SOMMARIO DELLA QUINTA PARTE 341LETTURE SUGGERITE 342ULTERIORI RISORSE 342

Capitolo 10Il comportamento riproduttivo 344

SVILUPPO SESSUALE 345Gametogenesi e fecondazione 345Sviluppo degli organi riproduttivi 346Maturazione sessuale 349SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 352

CONTROLLO ORMONALEDEL COMPORTAMENTO SESSUALE 352Controllo ormonale

dei cicli riproduttivi femminili 352Controllo ormonale del comportamento sessuale

in animali di laboratorio 353Effetti organizzativi degli androgeni

sul comportamento: mascolinizzazionee defemminilizzazione 355

Effetti dei feromoni 356Comportamento sessuale umano 359Orientamento sessuale 361SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE 366

CONTROLLO NEURALEDEL COMPORTAMENTO SESSUALE 368Maschi 368Femmine 370Formazione dei legami di coppia 372SOMMARIO DELLA TERZA PARTE 373

COMPORTAMENTO DI CURADELLA PROLE 374Comportamento materno dei roditori 374

romane.indd xviiiromane.indd xviii 10/09/2008 11.28.2410/09/2008 11.28.24

Indice generale xix

Controllo ormonaledel comportamento materno 375

Controllo neurale del comportamento materno 376

Controllo neuraledel comportamento paterno 378

SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE 378LETTURE SUGGERITE 378ULTERIORI RISORSE 379

Capitolo 11Emozione 380

EMOZIONI COME MODELLI ORGANIZZATI DI RISPOSTA 381Paura 382Rabbia, aggressivit

e controllo degli impulsi 386Controllo ormonale

del comportamento aggressivo 394SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 398

COMUNICAZIONE DELLE EMOZIONI 399Espressioni facciali delle emozioni:

risposte innate 399Substrato neuronale della comunicazione

delle emozioni: riconoscimento 400Substrato neuronale della comunicazione

delle emozioni: espressione 406SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE 409

SENSAZIONI EMOZIONALI 410La teoria di James-Lange 410Feedback da emozioni simulate 412SOMMARIO DELLA TERZA PARTE 413


Capitolo 12Il comportamento nutritivo 414

MECCANISMIDI REGOLAZIONE FISIOLOGICA 415

ASSUNZIONE DI LIQUIDI 417Alcune nozioni sul bilancio idrico 417Due tipi di sete 418Meccanismi neurali della sete 422

SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 423ALIMENTAZIONE: QUALCHE NOZIONE

SUL METABOLISMO 424Assorbimento, digiuno e le due riserve

di sostanze nutritive 424SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE 427

COSA D INIZIO ALLASSUNZIONE DI CIBO? 427Segnali ambientali 428Segnali gastrici 428Segnali metabolici 429SOMMARIO DELLA TERZA PARTE 431

COSA FA CESSARE LASSUNZIONE DI CIBO? 431Fattori cefalici 432Fattori gastrici 432Fattori intestinali 432Fattori epatici 433Insulina 433Saziet a lungo termine:

segnali dal tessuto adiposo 434SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE 435

MECCANISMI CEREBRALI 436Tronco dellencefalo 436Ipotalamo 436SOMMARIO DELLA QUINTA PARTE 442

DISTURBI DELLALIMENTAZIONE 443Obesit 443Anoressia nervosa/Bulimia nervosa 449SOMMARIO DELLA SESTA PARTE 451


Capitolo 13Apprendimento e memoria 454

LA NATURA DELLAPPRENDIMENTO 455SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 459

PLASTICIT SINAPTICA: POTENZIAMENTO A LUNGO TERMINE E DEPRESSIONEA LUNGO TERMINE 459Induzione del potenziamento

a lungo termine 459Ruolo dei recettori NMDA 461

romane.indd xixromane.indd xix 10/09/2008 11.28.2910/09/2008 11.28.29

xx Indice generale

Meccanismi di plasticit sinaptica 464Depressione a lungo termine 468Altre forme di potenziamento

a lungo termine 469SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE 469

APPRENDIMENTO PERCETTIVO 470Apprendere a riconoscere stimoli visivi 470Memoria percettiva a breve termine 472SOMMARIO DELLA TERZA PARTE 474

CONDIZIONAMENTO CLASSICO 474SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE 477

CONDIZIONAMENTO OPERANTE 477Gangli della base 477Rinforzo 478SOMMARIO DELLA QUINTA PARTE 482

APPRENDIMENTO ASSOCIATIVO 483Amnesia anterograda nelluomo 483Abilit di apprendimento risparmiate 485Memoria dichiarativa

e memoria non-dichiarativa 486Anatomia dellamnesia anterograda 487Ruolo della formazione ippocampale

nel consolidamentodelle memorie dichiarative 489

Memorie episodiche e semantiche 492Memoria spaziale 494Confabulazione: ruolo della corteccia prefrontale

nella valutazione dellaccuratezza dei ricordi 495

Apprendimento associativo negli animali da laboratorio 496

Ruolo della formazione ippocampale nel consolidamento della memoria 499

Ruolo della neurogenesi ippocampale nellapprendimento 502

SOMMARIO DELLA SESTA PARTE 503LETTURE SUGGERITE 504ULTERIORI RISORSE 504

Capitolo 14La comunicazione umana 506

PRODUZIONE E COMPRENSIONE DEL LINGUAGGIO: MECCANISMI CEREBRALI 507

Lateralizzazione 507Produzione del linguaggio 508Comprensione del linguaggio 512Lafasia nei non udenti 524Il cervello bilingue 526Prosodia: ritmo, tono ed enfasi

del linguaggio 526Balbuzie 528SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 529

DISTURBI DI LETTURA E DI SCRITTURA 530Relazione con lafasia 530Alessia pura 531Verso una comprensione della lettura 534Verso una comprensione della scrittura 538Dislessia evolutiva 542SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE 543


Capitolo 15Disturbi neurologici 546

TUMORI 547DISTURBI DA CRISI (EPILETTICHE) 549ACCIDENTI CEREBROVASCOLARI

(ICTUS) 552SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 556

DISTURBI DELLO SVILUPPO 557Sostanze tossiche 557Disturbi metabolici ereditari 557Sindrome di Down 559SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE 559

DISTURBI DEGENERATIVI 560Encefalopatie spongiformi trasmissibili 560Morbo di Parkinson 561Morbo di Huntington 566Malattia di Alzheimer 567Sclerosi laterale amiotrofica 572Sclerosi multipla 573Sindrome di Korsakoff 575SOMMARIO DELLA TERZA PARTE 575

DISTURBI CAUSATIDA MALATTIE INFETTIVE 576SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE 578

romane.indd xxromane.indd xx 10/09/2008 11.28.3710/09/2008 11.28.37

Indice generale xxi


Capitolo 16Schizofrenia e disturbi affettivi 580

SCHIZOFRENIA 582Descrizione 582Ereditariet 583Farmacologia della schizofrenia:

lipotesi dopaminergica 584Schizofrenia come disturbo neurologico 586SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 597

DISTURBI AFFETTIVI MAGGIORI 598Descrizione 599Ereditariet 599Terapie fisiologiche 600Ruolo delle monoamine 603Evidenze di anomalie cerebrali 605Ruolo del trasportatore della serotonina 607Ruolo dei ritmi circadiani 608SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE 612


Capitolo 17Disturbi dansia, disturbo autistico, disturbo da deficit dellattenzione/iperattivit e disturbi da stress 614

DISTURBI DANSIA 616Disturbo di panico 616Disturbo ossessivo-compulsivo 618SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 624

DISTURBO AUTISTICO 625Descrizione 625Cause potenziali 627SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE 629

DISTURBO DA DEFICIT DELLATTENZIONE/IPERATTIVIT 629Descrizione 629Cause potenziali 630SOMMARIO DELLA TERZA PARTE 632

DISTURBI DA STRESS 632Fisiologia della risposta di stress 632Effetti dello stress a lungo termine

sulla salute 634Effetti dello stress sul cervello 634Disturbo post-traumatico da stress 637Psiconeuroimmunologia 639SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE 642


Capitolo 18Abuso di sostanze 644

CARATTERISTICHE COMUNI DELLA TOSSICOMANIA 645Breve rassegna storica 645Rinforzo positivo 646Rinforzo negativo 648Desiderio smodato di assunzione e recidiva 649SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE 654

SOSTANZE DI FREQUENTE ABUSO 654Oppiacei 655Sostanze stimolanti: cocaina e amfetamina 657Nicotina 659Alcol 662Cannabis 665SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE 666

EREDITARIET E ABUSO DI SOSTANZE 667SOMMARIO DELLA TERZA PARTE 669

APPROCCI TERAPEUTICI ALLE TOSSICOMANIE 669SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE 672


Bibliografia 675Indice dei Nomi 737

Indice Analitico 751

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Fisiologia del comportamento

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