ESTUDIO FAUNISTICO ECOLOGICO DEL CIRCALITORAL DE …

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ESTUDIO FAUNISTICO y ECOLOGICO DE LOS BRIOZOOS QUILOSTOMADOS (ECTOPROCTA,CHEILOSTOMATA) DEL CIRCALITORAL DE TENERIFE Memoria presentada por D. Javier Arístegui Ruiz en la Facultad de Biología. de la Universidad de La Laguna para optar al grado de Licenciado La Laguna, 1983. SECRETARIADO DE PUBLICACIONES DE LA UNIVERSIDAD DE LA LAGUNA COLECCION MONOGRAFIAS N.o 13 © Del documento, de los autores. Digitalización realizada por ULPGC. Biblioteca universitaria, 2008
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Estudio faunístico y ecológico de los briozoos quilostomados (ectoprocta, cheilostomata) del circalitoral de Tenerife DEL CIRCALITORAL DE TENERIFE
Arístegui Ruiz en la Facultad de
Biología. de la Universidad de La
Laguna para optar al grado de
Licenciado
SECRETARIADO DE PUBLICACIONES DE LA UNIVERSIDAD DE LA LAGUNA
COLECCION MONOGRAFIAS N.o 13
Esta Tesina de Licenciatura fue leida en la Universidad de
La Laguna el día 23 de Marzo de 1983 ante un Tribunal pre­
sidido por el Dr. D. Wolfredo Wildpret de la Torre, con el
Dr. D. Miguel Ibañez Genís como vocal y el Dr. D. Juan José
Bacallado Aránega como Secretario y Ponente.
Obtuvo la máxima calificación de"Sobresaliente"
© Javier Aristegui Ruiz © Secretariado de Publicaciones. Universidad de La Laguna D. Legal: M-80 19-1984 I.S.B.N.: 84-600-3438-0 Impreso en Queimada Sociedad Cooperativa c/Astorga, 8 - Tel. 403 5209
,Madrid-17 - ESPAÑA
JUAN JOSE BACALLADO ARANEGA, Subdirector del Departamento de Zoología
de la Facultad de Biología de la Universidad de La Laguna,
CERTIFICO: que cano Secretario del Tribunal que juzgó la Tesina he podi-
do canprobar el alto nivel científico de la misma, siendo un trabajo de
investigación llevado a cabo con gran rigor y eficaz metodología. En
ella se introducen interesantes conclusiones taxonómicas, biogeográficas
y ecológicas.
No cabe duda que estamos ante un gran trabajo cuya publicación
está más que justificada .
Fdo: Juan José Bacallado Aránega
WOLFREDO WILDPRET DE LA TORRE, Catedrático, Director del Departamento de
Botánica y Decano de la Facultad de Biología dc la Universidad de La
Laguna,
INFORMA: que, dado el interés indudable que tiene para la Facultad de
Biología la publicación íntegra del trabajo monografico sobre "Estudio
faunístico y ecológico de los Briozoos Quilostanados (Ectoprocta, Chei­
lostanata) del circalitoral de Tenerife", que fue presentado por D. Javier
Arístegui Ruiz, recOOlÍendo al Secretario de publicaciones su edición.
La Laguna a 14 de Abril de 1983
Fdo: Wolfredo Wildpret de la Torre
© D
A la Dra. P.L.COOK, del British Museum ~atural History).
A T.CRUZ, G.PEREZ DIONIS y a todos mis compañeros de
trabajo.
A f.BORT por ayudarme con los dibujos de las especies.
Al Departamento de Edafología y a A.PADRON por poner
a nuestro servicio el Microscopio Electróniro de Barrido.
A todos quiero agradecer su colaboración porque de una
u otra forma me han ayudado a sacar adelante este trabajo. ©
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111.1.- Introducción............... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
111.2.1.- La colonia................................... 6
111.2.2.- El zooide.................................... 7
111.2.4.- Polimorfismo................................. 15
111 .3 . - Filogenia........................................... 19
II1.4. - Glosario tenninológico................... . . . . . . . . . . . 20
IV. - MATERIAL Y METOOOS
IV.2.- Trabajo de laboratorio: Separación, detenninación y
conservación de los ejemplares..... 26
V.- AREA DE MUESTREO
V.l.- Abreviaturas empleadas..... 28
VI.- ESTUDIO SISTEMATICO
VI.2.- Clasificación de los Quilostomados........... 36
VI.3.- Claves sistemáticas para las especies descritas en
este trabajo...... 37
VI.5.- Descripciones
- Introducción......................... . . . . . . . . . . . . . . . . 49
X. - BIBLIOGRAFIA............... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
XII. - FOTOGRAFIAS.............................................. 255
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1.- INTRODUCCION
Hace ya casi una quincena de años que el Departamento de
Zoología - antes unido al de Biología Marina - comenzó el es­
tudio e investigación exhaustiva de los seres marinos que pue­
blan el área circuncanaria. Lógicamente este estudio comenzó
por aquellos grupos de los cuales se tenía una mayor informa­
ción bibliográfica y por ende ofrecían quizá una menor difi­
cultad a la hora de desarrollar una investigación que se ofre­
cía muy prometedora. En principio se fueron orillando los gru­
pos de invertebrados no artrópodos marinos, hasta que en el
año 1976, y dirigidas por el Dr. BACALLADO, se leen las dos
primeras tesinas sobre Poliquetos, a las que siguieron otras
sobre Equinodermos y Moluscos, para ya en épocas relativamente
recientes culminar con otros grupos tales como Espongiarios
y Oligoquetos, éstos últimos en lo que a invertebrados no ar­
trópodos terrestres se refiere.
guían estando inéditos, bien fuera por una pobre información
bibliográfica como por la propia dificultad inherente a los
mismos. Nos estamos refiriendo concretamente a las diferentes
clases de Cnidarios y al phyllum de los Briozoos.
La aprobación y posterior subvención,en el año 1980, por
la Junta de Canarias, en la actualidad Comunidad Autónoma Ca­
naria, del ambicioso Proyecto de Bentos presentado por el Dpto
de Zoología, para el estudio de los invertebrados marinos ben­
tónicos del área circuncanaria, vino a ser algo así como un
balón de oxígeno para redoblar los esfuerzos de investigación
del mencionado Departamento.
BACALLADO, con todas las ventajas de estímulo mutuo y coope-
© D
seme el estudio de los Briozoos.
He de confesar que en un principio cundió en mí un cierto
desánimo cuando pude comprobar la dificultad de la empresa en
la que me embarcaba. A la ya probada falta de estudios sobre
el tema en Canarias, se unía el hecho de que en todo el terri­
torio nacional apenas existía una persona que le hubiera de­
dicado una atención preferente a los Briozoos.
Dos años han sido necesarios para familiarizarnos con el
mentado grupo, no sin antes tener que recopilar una abundante
y dispersa bibliografía, amén de trasladarnos al British Mu­
seum Natural History donde hemos podido completar nuestra for­
mación con reputados especialistas.
El tema de la Tesina que hoy presentamos entra pues den­
tro de una de las líneas básicas de investigación del Dpto.
de Zoología de la Universidad de La Laguna, a la par que que­
da justificado por el hecho de ser una investigación comple­
tamente inédita hasta el presente.
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11.- ANTECEDENTES HISTORICOS y FINALIDAD DEL TRABAJO.
Como bien dijo RYLAND (1976,p.414), "la distribuci6n
de los briozoos ha estado muy desatendida y lo seguirá estan­
do mientras no se incrementen los estudios sistemáticos".
Aán hoy, siete afios después, los trabajos faunísticos esca­
sean. Sin embargo, algunas regiones han sido bien estudiadas.
Este es el caso del Mar Mediterráneo (GAUTIER, 1962; PRENANT
& BOBIN, 1966; HARMELIN, 1976; ZABALA, 1978; etc.) o las
costas inglesas (RYLAND & HAYWARD, 1977; HAYWARD & RYLAND,
1979; etc.). Por el contrario, poco o muy poco se conoce de
otras regiones marinas. Apesar del riguroso trabajo de COOK
(1968~ sobre West Africa, aán queda mucho por conocer de su
fauna briozool6gica. A diferencia de las Islas Madeira o Azo­
res, el Archipiélago Canario ha sido una de las regiones más
descuidadas. S61amente algunas expediciones -Cineca 1 del
Jean Charcot, Meteor (1967, 1970) o la colecci6n del Morten­
sen- aportaron un material bastante escaso, que posteriormen­
te fue investigado por HARMELIN (1977), HARMELIN (1978) y
COOK (1968~, respectivamente.
al conocimiento de la fauna briozool6gica de las Islas Cana­
rias. Durante más de cuatro afios se han venido recolectando
muestras desde el sistema intermareal hasta más de 200 metros
de profundidad en Tenerife, y actualmente se dispone de un
extenso material recolectado en otras islas del Archipiéfago,
que aán no ha podido ser examinado. La gran cantidad de datos
acumulados sobre identificaciones, etología de las especies,
y aspectos ecol6gicos de las diferentes comunidades, hacía
muy penoso el poderlos reducir a un solo trabajo. Así pues,
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nos hemos centrado en el estudio faunístico y ecológico de
las comunidades del circalitoral de Tenerife, y más concre­
tamente en su comunidad más representativa, la del coral
ahermatípico Dendrophyllia ramea, que ya fue objeto de un es­
tudio ecológico anterior (ARISTEGUI et al., en prensa).
M abordar este trabajo nos hemos encontrado con una serie
de dificultades debido a la metodología empleada que están
expuestas en el capítulo IV.
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111.1.- Introducción
Los Ectoprocta constituyen un numeroso grupo de meta­
zoos no segmentados, micrófagos, con un tracto digestivo
en forma de U, con el ano situado por fuera de la corona
tentacular o lofóforo. Viven formando colonias sésiles que
crecen por vía asexual. La colonia está formada por una
serie de individuos, cada uno de los cuales se encuentra
encerrado dentro de una cápsula exoesquelética segregada
por el mismo individuo. El componente vivo del animal
consta de dos partes principales, el lofóforo y el tronco
que se encuentra fijado a las paredes esqueléticas.
Presentan un sistema nervioso que consiste en un plexo
a lo largo d.e la pared corporal y una masa ganglionar ro­
deando a la faringe, de la que salen nervios hacia los ten­
táculos, tracto digestivo y otras regiones del cuerpo.
En algunos ectoproctos se ha comprobado que hay una co­
nexión del plexo nervioso a través de los poros de la pared,
entre los distintos individuos de la colonia, lo que expli­
ca el alto nivel de coordinación colonial en ciertas es­
pecies.
cretor. La mayoría son hermafroditas, con gónadas formadas
a partir del peritoneo. La fertilización puede ser externa
o interna, y los huevos son a menudo incubados en cámaras
especiales de incubación. Las larvas resultantes son planc­
totróficas o lecitotróficas y nadan libremente hasta que
se fijan a un sustrato adecuado. Por metamorfosis originan
la ancéstrula o individuo progenitor. A partir de él, y
por gemación, se forma el resto de la colonia.
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ría están limitados a la zona litoral, aunque se les ha
recolectado hasta más de 5.000 metros de profundidad.
111.2.- Estructura General de los Quilostomados
111.2.1.- La Colonia (Figura 1)
La colonia o zoario de los quilostomados consta de
una sucesión de zooides más o menos unidos unos a otros.
Puede adquirir una gran diversidad de formas que dependen
del modo de reproducción. En aquellas especies más plás­
ticas, la forma de la colonia puede variar a corto plazo
dependiendo de las condiciones ecológicas (bióticas y/o
abióticas) (ver apartado "Factores Ecológicos"). El nivel
de organización y el grado de integración colonial son
bastante elevados en algunos ectoproctos y, como ya indi­
có SCHOPF (1973), es probable que la selección natural
actúe a nivel colonial. Los tipos zoariales (ver LAGA1IJ
& GAU'f1ER. 1965) más comunes son los siguientes (Figura 2):
Membraniporiforme: loario incrustante, generalmente uni­
laminar.
ral.
nada de zooides formando masas plurilaminares. Puede crecer
con una base incrustante o rodeando a sustratos filiformes.
Adeoniforme: loario erecto, rígido, bilaminar, lobulado,
firmemente-fijado al sustrato por una base calcárea.
Eschariforme: loario erecto, rígido, bilaminar, foliaceo.
Vinculariforme: loario erecto, rígido, compuesto por ramas
dicotómicas subcilíndricas, firmemente fijado al sustrato
por una base calcárea.
base calcárea fijada al sustrato.
Petraliforme: Zoario unilaminar fijado al sustrato por
raices quitinosas.
seriados, con una parte basal incrustante y otra distal
erecta,libre.
parados por juntas quitinosas, fijado al sustrato por me­
dio de raices.
que crece sobre un pequeño objeto que luego incorpora a
la colonia.
111.2.2.- El Zooide
El individuo o zooide es la unidad fundamental de la---- colonia. Está constituido por unas partes vivas (lofóforo,
digestivo, órganos reproductores. etc.) y un exoesqueleto,
fundamentalmente de carbonato cálcico, secretado por el
mismo individuo.
Los zooides más comunes, aquellos provistos de apara­
to digestivo y capaces de alimentarse por sí mismos, se de-
nominan autozooides, mientras que otros tipos de zooides,
especializados para realizar diversas funciones, se cono-
cen como heterozooides.
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A: ancéstrula paredes laterales de naturaleza doble órganos de ccmunica­ ción mostrando pola­ ridad serie linear de cre­ cimiento
FIGURA 1. - A: Esquema de crecimiento colonial en lUl
quilostanado. (Según BOARJlolAN & CHEE1MAN, 1973)
B: Serie linear de crecimiento en lUl quilostcrnado mostrando los cambios astogenéticos y ontogenéti­ cos en la morfología de los zoecios. (Según BO~ et al., 1969).
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FIGtJRA 2. - Tipos zoariales. A Y B : MembraniporifonDe; C: Adeonifonne; D : Set05el1inifonne; E: Escharifonne; F, G Y H : Cellepori­ fOnDeo
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FIGURA 2 (cont.).- Tipos zoariales. 1: EscruparifonDe; J: Petralifonne; K: Reteporiforme; L: Cellariforme; M : Vincularifonne; N: Lunulitiforme
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de la colonia Exoesqueleto ( Zooide) muerto secretado
(=Zoecio)
~Polípido:------_partesinternas vivas móviles del zooide
En los quilostomados, el~ adquiere forma de caja
de contorno oval, rectangular o poligonal. La parte en
contacto con la superficie u opuesta al orificio es la ba-
salo dorsal, mientras que la que presenta el orificio es
la frontal o ventral. El extremo del zooide más cercano
al margen de crecimiento de la colonia se denomina distal,
y el contrario, más cercano al origen de crecimiento del
zooide,es el proximal.
El método obvio para endurecer la colonia es el en-
grosamiento de las paredes de los zooides.
En los anascáceos (Figura 3A), la única parte que no
se engrosa es la superficie frontal, que queda cubierta por
una fina cutícula quitinosa denominada membrana frontal.
En su región distal se presenta el orificio, abertura por
la cual sale el lofóforo. Para cubrir este orificio, la
membrana frontal forma un pequeño pliegue semicircular
articulado, algo más quitinizado que el resto, denominado
opérculo. La apertura que queda en la superficie frontal
del zooide al quitar la membrana se denomina opesia. A
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~eces, bajo la membrana, se puede formar una capa de calci­
ficación a partir de la región proximal de la pared del
zooide, el criptocisto. Esta lámina queda separada de la
membrana frontal superior por un espacio cuya naturaleza
celómica es cuestionable. La opesia correspondería al área
que queda sin calcificar. En algunas especies quedan dos
pequeños orificios distolaterales sin calcificar denomina­
dos opésiulas. La membrana frontal permanece como la parte
más vulnerable del zooide por 10 que suelen desarrollarse
espinas protectoras a su alrededor. La parte calcificada
de la pared que bordea a la membrana frontal es el gimno­
~, siendo las espinas parte del mismo.
El grupo de los cribrimorfos, por decirlo de alguna
manera, suponen el tránsito entre los anascáceos y los
ascofóridos. En ellos, las espinas calcificadas que se ar­
quean sobre la membrana frontal a partir del borde del
gimnocisto, se fusionan y forman un escudo frontal calcá­
reo.
En los ascof6ridos (Figura 3B), todo el zoecio se en­
cuentra completamente calcificado. Ya que ahora las paredes
del zooide no pueden expanderse ni contraerse, se hace in­
dispensable un nuevo tipo de mecanismo para permitir cambios
de volumen en su interior. Este mecanismo toma la forma de
un saco de finas paredes, el saco compensador o ~, que
se encuentra por debajo de la superficie frontal calcifica­
da. Se comunica con el exterior bien por medio de un~
localizado en el borde proximal del orificio, o por medio
de un poro separado, el ascoporo. El opérculo es general­
mente semicircular y suereestar engrosado por escleritos
en su borde. El orificio adquiere diversas formas, pu­
diendo presentar un diente mediano en su borde proximal,
la ~,Yíoun par de dientes laterales, los cóndilos o
cardelas, que sirven para la articulación del opérculo.
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Transversal
FIGl~ 1.- Estructura general de un zooide de quilostomado (se~ RYlfuvn, 1970) A: anascáceo B: ascofórido
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denomina peristoma. El orificio primario queda entonces
oscurecido, y la apertura que queda visible se denomina
orificio secundario. La pared frontal calcificada se pre­
senta a menudo porosa, aunque no son veradaderos poros
sino meras fenestraciones rellenas de tejido, por lo que
deben denominarse pseudoporos. Los grandes pseudoporos a
lo largo de los bordes de la superficie frontal se conocen
como areolas. Sin embargo hay verdaderos poros que atra­
viesan las paredes laterales y transversales de los zooi­
des de los quilostomados. Las tabicaciones entre las pare­
des transversales,que son de naturaleza sencilla (Figura 1),
se denominan septos, mientras que las p~redes laterales,
de naturaleza doble (Figura 1), presentan séptulos de sepa­
ración. Los órganos de comunicación pueden ser poros sen­
cillos o grupos de poros que pueden estar dispuestos en
cámaras porosas basales o dietellas. o cámaras porosas mu­
rales, respectivamente. Los séptulos multiporosos se cono­
cen también como placas en roseta, y la cavidad que delimi­
tan es la anteriormente mencionada cámara porosa mural,
típica de las paredes distolaterales de los zooides. A
través de estos poros hay un traspaso de fibras mesenqui­
matosas y nerviosas entre los distintos zooides de la co­
lonia.
El problema de la protrusión y reaacción del lofó­
foro se ha solucionado de diferente modo entre los diver­
sos grupos de quilostomados.
parietales (fijados a la pared corporal) tiende a unir
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la IIlE!I1Drana frontal con la pared dorsal, ejerciéndose una presión
interna que obliga al lofóforo a salir. La retracción se realiza
por medio de los núsculos retractores, insertados en un anillo al­
rededor de la base del lofóforo, y viene accmpañada con el cierre
del opérculo mediante los núsculos oclusores. En los anáscaceos que
tienen el criptocisto bien desarrollado, los núsculos parietales pa­
san a través de las opésiulas hacia la IIlE!I1Drana frontal.
Este mecanismo es el mismo para los cribrimorfos, pues la
IIlE!I1Drana frontal persiste bajo el escudo frontal calcificado. El
agua pasa a través de las lagU!laS de los espacios intercostales
hacia la membrana.
En los ascofóridos, la superficie frontal del zooide está
canpletamente calcificada, y la eversión y retracción del lofóforo
se realiza gracias a un saco canpensador o asco, situado justo por
debajo de la membrana frontal. La contracción de los núsculos parie­
tales, insertados en el asco, provoca la expansión de éste y la en­
trada de agua en su interior. La región interna del zooide se canpri­
me y se fuerza a la extrusión del lofóforo. La retracción se realiza
por medio de los músculos retractores que provocan la expulsión de
agua del asco y una presión negativa en el interior del zooide.
111.2.4.- Polimorfismo
El polimorfismo se da en todos los grupos de ectoproctos, aun­
que alcanza una mayor expresión entre los quilostanados. Los hetero­
zooides, incapaces de alimentarse por sí mismos, constituyen un gru­
po muy heterogéneo de zooides tanto morfologica COOlO funcionalmente
(ver SILEN, 1977). Los heterozooides más canunes son los siguientes:
1. Avicularias y Vibracularias (Figura 4), con funciones defen­
sivas y limpiadoras. Según su posición en la colonia pueden ser:
a) Vicarias: Cuando reemplazan a un autozooide en una se­
cuencia de crecimiento en la colonia.
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autozooides.
sin sustituir a ~o en la serie de crecimiento.
2. Cenozoides, para el fortalecimiento de la colonia
3. Rizoides y Estolones, para el soporte de la colonia
4. Ancéstrula o individuo progenitor de la colonia
5. Gonozoides: zooides transformados para la incubación de los
huevos.
En muchos quilostomados, los huevos se incuban en unas cámaras
especiales formadas en la región distal de los autozooides denomi­
nadas ovicelas (Figura 5). Según estén o no en contacto con la pared
frontal del zooide distal a ellas, serán dependientes o independien­
tes, pudiendo las dependientes estar inmersas o subinmersas en el
zooide distal, o solo yaciendo superficialmente, a las que se conoce
cono praninentes. Si la abertura de la ovicela está situada sobre
el orificio primario del zooide parental se dice que la ovicela es
hiperestomial. Si esta abertura está cerrada por una vesícula inter­
na hablamos de especies acleitrales, mientras que si está cerrada por
el opérculo del zooide se dice que la especie es cleitral.
111.2.5.- Reproducción y Ciclos de Vida
La mayoría de los quilostomados son hermafroditas, a menudo
proterándricos, aunque hay casos de especies dioicas. En las especies
no incubadoras, los óvulos son vertidos al mar a través del celo­
moporo y son fertilizados en el exterior o bien en un órgano in­
tertentacular, dando origen a una larva planctónica cifonauta. Sin
embargo, en la mayoría de las especies, la fertilización es interna
y hay incubación del huevo, bien en ovicelas u otras estructuras,
dando origen a una larva lecitotrófica sin sistema digestivo, y de
vida corta. En ambos casos, antes o después, la larva se fija al
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FIGl:RA 4,- A: nia~ama comparativo de un autozooide y una avicularia (según BANTA, 19í3). El opérculo mandíbula y el polípi­ do/órgano setígero se consideran estructuras homólogas.
B: Avicularias (a-f); Vibracularia (g). a) de Onychocella an~ulosa: b) de Parellisina curvirostris: c) de Micro­ porella pesanseris; r\) de Bu!!Ula sp.: e) de Micropore­ lla sp.; f) de Figularia figularis.
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FIGURA 5.- Tipos de ovicelas (según RYLAND & HAYWARD, 1977) a) Independiente: b) Dependiente acleitral';c) Dependiente cleitral: d) Subinmersa: e) y f) Inmersas.
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sustrato y sufre Wla rápida metamorfosis que la transfonna en la an­
céstrula o primer individuo, que dará origen al resto de la colonia
por gemación contínua.
foUchos quilostcmados viven al menos durante W1 año, y algw¡os
pueden ser perennes con fases rápidas de crecimiento durante la
estación primaveral. En la épova invernal suele haber Wla gran mor­
tandad de colonias. Algllllas logran sobrevivir mediante la destruc­
ción de sus polípidos que quedan reducidos a W1 material residual
conocido CClllO cuerpo marrón, y posterior regeneración de los mismos
en épocas más favorables.
Para HYMAN (1959), la naturaleza celcmática de los ectoproctos
es indudable y, según ella, este grupo fonnaría W1 phyllum diferente
de los Endoprocta, que habría derivado de los foronídeos.
Según NIELSEN (1977), existen grandes similitudes entre los
ectoproctos y los endoproctos. Ambos grupos presentan caracteres
únicos CClllO son el tipo de metamorfosis larvaria y la presencia de
W10S ojos larvarios especiales. 19ualmente,10s ciclos de reproduc­
ción y la fonnación de cistos son ccmunes en ambos grupos. Las dife­
rencias más grandes se encuentran a nivel del tipo de segmentación
y de la ciliación de los tentáculos. Según este autor, la cavidad
celcmática de los ectoproctos no es W1veroadero celana. sino W1a
especialización de la cavidad primaria corporal, al igual que ocu­
rre en la larva de los endoproctos. Los ectoproctos habrían evolucio­
nado a partir de ancestros parecidos a los endol'ro<--tos. mientras
que los foronídeos estarían más relacionados con los deuteróstClllOs.
Según ésto, los endoproctos y los ectoproctos deberían reunirse ba­
jo el phyllum de los Bryozoa.
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de los siguientes trabajos: RYLAND & HAYWARD (1977),
HAYWARD & RYLAND (1979) y ZABALA (1978) (recopilación de
varios autores).
opérculo del zooide parental.
de un autozooide.
Ancéstrula: Primer zooide de una colonia, originado por
la metamorfosis de la larva una vez fijada. A partir de
él, por gemación, se forma el resto de la colonia.
Anter: En ascofóridos, región del orificio distal a los
cóndilos.
Area Frontal: Bspacio que queda recubierto por la membra­
na frontal en los anascáceos.
Areola (Poro Areolar): Poro marginal que puede presentarse
en la pared frontal de algunos quilostomados.
Asco: Saco membranoso situado debajo de la pared frontal
calcificada y que funciona como órgano hidrostático en
los ascofóridos.
el exterior.
Avicularia: Heterozooide especializado, típico de los
quilostomados, con un polípido reducido y una fuerte mus­
culatura; ésta acciona una mandíbula que se corresponde
con el opérculo de los autozooides.
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~: Cara del zoecio o zoario, opuesta a la frontal. Sue­
le coincidir con la cara inferior o dorsal ..
Cámara Porosa: Dietella.
Celomoporo: Poro situado en la base de los tentáculos, a
través del cual salen los óvulos al exterior.
Cenozoide: Heterozooide sin aparato alimenticio u otros
órganos internos.
forman las paredes del zooide.
Cleitral: Ovicela cuya apertura queda cerrada por el 0-
pérculo del zooide parental.
el opérculo en el orificio de algunos ascofóridos.
Costillas: En los cribrimorfos, espinas marginales modi­
ficadas,combadas sobre la membrana frontal. El conjunto de
ellas se fusiona y constituye el escudo frontal.
Cribrimorfo: Condición referente a aquellas especies que
presentan costillas radiales fusionadas sobre la superficie
frontal de sus zooides.
Criptocisto: En los anascáceos, lámina calcárea situada
bajo la membrana frontal y separada de ella por un espacio
celómico. Su borde interno delimita la opesia.
Dependiente: Ovicela que se desarrolla yaciendo sobre el
zooide distal.
paredes distolaterales de los zooides de algunos quilosto-
mados. En ellas se presentan poros de comunicación a tra­
vés de los cuales pasan fibras mesenquimatosas entre los
zooides.
Distal: Perteneciente a la zona más alejada respecto a la
ancéstrula u origen de crecimiento.
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pared oecial.
oecial.
bula o membrana frontal.
sobre la opesia de algunos anascáceos.
Escudo Frontal: Superficie frontal calcificada en los
cribrimorfos, formado por la fusión de costillas o por la
calcificación de un pliegue derivado proximalmente.
Espiramen: Poro mediano situado sobre la pared proximal del
peristoma que comunica la cavidad del mismo con el exterior.
Fenestra: Area no calcificada del ectoecio, a través de la
cual se ve el endoecio.
Fenéstrula: Espacio hueco en colonias reticuladas.
Frontal: Perteneciente al lado de la colonia o zooide
expuesto al exterior, o portador del orificio.
Gimnocisto: En los anascáceos, parte de la pared frontal
calcificada,situado entre la membrana frontal y las paredes
verticales; por lo general más desarrollado proximalmente.
Gonozoide: Individuo especializado (autozooide o hetero­
zooide) en la reproducción sexual.
Heterozooide: Zooide especializado, incapaz de alimentar­
se por sí mismo.
. cuya apertura está situada por encima del opérculo del
zooide parental.
dientemente deL zooide distal.
que no reemplaza en posición a un autozooide.
Labe10: Lengueta calcificada de la ovicela cuyo borde in-
© D
Lagunas: Espacios que quedan al fusionarse dos costillas
en los zooides cribrimorfos.
medioproximal del orificio, en algunos ascofóridos.
Lofóforo: Corona tentacular que rodea a la boca en el
zooide.
mediante músculos, homóloga del opérculo del autozooide.
Membrana Frontal: Parte no calcificada de la pared fron­
tal en los quilostomados, que puede estar expuesta o cu­
bierta por un escudo frontal.
Mucrón: prominencia o proyección espinosa, situada gene­
ralmente sobre el labio proximal del orificio, en algu­
nos quilostomados.
excluyendo la vesícula interna.
Oecioporo: Orificio de la ovicela por la que sale la larva
Opérculo: Lámina quitinosa que se articula sobre los cón­
dilos y cierra el orificio, en los quilostomados.
Opesia: En los anascáceos, área delimitada por el borde
interno del criptocisto, situada por debajo de la membra­
na frontal.
tocisto, a través de los cuales pasan los músculos depre­
sores hacia la membrana frontal.
Organo Intertentacular: Extensión tubular del celomoporo.
Orificio Primario: Abertura a través de la cual sale el
lofótoro, y que es coextensiva con el opérculo en los qui­
lostomados.
aquellas especies cuyo orificio primario se encuentra in­
merso.
© D
Pared Frontal: Región frontal calcárea.si~uada por encima
del saco compensador en los ascofóridos.
Pared Lateral: Paredes periféricas de los zooides.
Peristoma: Reborde muy calcificado que se eleva y rodea
al orificio primario en algunos ascofóridos.
Placa en Roseta: Septulum Multiporoso
Plurilaminar (=Multilaminar): Tipo de crecimiento en el que
se disponen unas capas de zooides sobre otras por ~emación
frontal.
del cístido, y que sufre una renovación periódica.
Poro Supraneural: Celomoporo
los cóndilos y que comunica el asco con el exterior.
Proximal: Perteneciente a la zona más próxima respecto a
la ancéstrula u origen de crecimiento.
Pseudoporo: Lagunas llenas de tejiaos, di~puestas sobre la
pared externa calcificada.
lípido.
nas especies erectas o incrustantes.
Rostro: Prolongación distal de la región de la avicularia
ocupada por la mandíbula.
Saco Compensador: Asco
Seda: Componente en forma de pelo o cerda de una vibracu­
laria; homóloga del opérculo del autozooide.
Seno: Hendidura en la región prox1mal del orificio de al­
gunos ascofóridos por la que se comunica el asco con el
exterior.
© D
los quilostomados, a través de las cuales pasan fibras me-
senquimatosas.
Septo: Pared interior o separación no asociada con cutí­
cula, como es el caso de las paredes transversales de mu­
chos zooides.
menudo rodeada de espinas.
nias reticuladas.
Umbo: Prominencia sobre la pared frontal o sobre la ovi-
cela, en algunos zooides de quilostomados.
Vesícula Interna: Membrana interior que en algunas ovice-
las sirve para cerrar el oecio.
Vibracularia: Heterozooide cuyo opérculo está transformado
en una larga seda,ycuya función es generalmente de limpie-
za de la colonia.
serie de crecimiento.
Zoecio: Esqueleto de un zooide.
Zooide: Unidad fundamental de la colonia. ©
D el
d oc
um en
to , d
e lo
Las muestras se obtuvieron durante los años 1981 y 1982,
gracias a los pescadores de las localidades de Candelaria y
Las~letillas. En sus redes (trasmallos), aparecen enmallados
grandes trozos de coral y otras formaciones que se conocen con
el nombre de "cascabullo". Este tipo de muestreo es extremada-
mente selectivo, por lo que no hemos podido incluir en nues-
tro trabajo la fauna que vive sobre el componente detrítico­
sedimentario. Para paliar en parte la parcialidad de estos
muestreos. se han estudiado un gran número de muestras reCo-
lectadas durante diversos meses del año.
IV.2.- Trabajo de Laboratorio: Separación, Determinación y
Conservación de los Ejemplares
El material recolectado se trasportaba al laboratorio
donde se procedía a la separación de los briozoos del resto
de la muestra. A veces se precisó de una sierra especial con
el filo de diamante. para poder aislar las colonias que esta-
ban fuertemente incrustadas a grandes masas de sustrato duro.
La observación y determinación del material se hizo por
medio de una lupa binocular Z~s de 100 aumentos. Rra reali7ar <
los dibujos,se empleó una cámara clara Zeiss incorporada a la
lupa. Las mediciones zooidales se tomaron bien con la lupa bi-
nocular o con un microscopio,y utilizando un ocular milimetra­
do. A veces, para la determinación de algunos ejemplares,s~
requiso la utilizaciQn del Mic~oscopio Electrónico de Barrido
(SEM). Paa poder estudiar ciertos detalles del esqueleto. o
para preparar los ejemplares para su estudio en el SEM. fue
necesario muchas veces recurrir a la limpieza de las c~l~nias.
© D
27
Entre los varios métodos que se describen (ver BANTA et al.,
1973), el más recomendado, que es el que nosotros. utilizamos.
consiste en sumergir los ejemplares durante varias horas en
agua de Javel (solución acuosa de KOCl o NaOCl al 5%) o bien,
en su defecto, en lejía neutra comercial. Para conseguir una
limpieza más selectiva puede utilizarse un Fino pincel. Pos­
teriormente debe de limpiarse la colonia con agua destilado o
alcohol.
mol al 4% y posteriormente se guardaron en recipientes con
alcohol al 70%. debidamente etiquetados. Además de la colec­
ción en húmedo. parte de la muestra se conservó en seco.
bien en bolsas de plástico. portas de madera excavados o en
diversos recipientes. amortiguando las colonias con papel
higiénico para preservar algunas estructuras bastante deli­
cadas. Ciertas colonias ramificadas, muy frágiles, s610 deben
de conservarse en húmedo.
El área de muestreo (Figura 6) corresponde a una amplia
franja de la costa S.E. de Tenerife que comprende fondos en­
tre los 30 y 250 metros de profundidad.
Las muestras estudiadas provienen de 38 estaciones per­
tenecientes a 11 localidades diferentes distribuidas a lo lar­
go de la costa, entre Hoya Fria y El Poris.
V.l.- Abreviaturas empleadas
R: Radazul
T: Tabaiba
G: Ejes esquel~ticos de gorgonias
y otros antozoarios
por briozoos.
D.ramea forma grandes bancos aproximadamente entre los
60 y 120 metros (Figura 7), aunque pueden encontrarse colo­
nias del coral a más profundidad. La mayor parte de las espe-
cies estudiadas, se encontraban en esta comunidad incrustando
corales, ejes esqueléticos de ciertos antozoarios. o concre­
cionamientos calcáreos (Figura 8). Por encima de los 60 metros.
se localizan fondos de algas calcáreas (Maerl), mientras que
en su límite inferior. D.ramea se solapa y se sustituye con
n.comigera. Alrededor de estos bancos, y en sus bases, se
presenta un fondo detrítico-sedimentario caracterizado por
una fauna especial de formas adaptadas a la sedimentación,
tales como ciertas especies lunulitiformes, y de cuyo estudio
hemos prescindido, debido a la selectividad del método de
muestreo (ARISTEGUI et al .. en prensa).
© D
5 Dendrophyll i.~--!:."mea
't'*5~~JJr:, ''"'~....~
50
100
150
F.IGIJRII 7.- Sil.u;¡ción hatim";trica d" 1., comunidad d" Ocndrophyl1 la !'amea.
© D
La siguiente clasificación de los ectoproctos es la adop­
tada por RYLAND & HAYWARD (1977) y HAYWARD & RYLAND (1979).
Esta clasificación está modificada de aquella que propuso
BASSLER en 1953. Los ciclostomos se sitúan en su propia clase,
mientras que los quilostomos ascofóridos, a pesar de saberse
que SU origen es po1ifilético, siguen estando situados en un
único taxón. A diferencia de HAYWARD & RYLAND (1979), hemos
separado a los cribrimorfos en un suborden aparte, ya que pre­
sentan características propias que no encuadran dentro de nin­
guno de los otros dos subórdenes de quilostomados.
Los ectoproctos se dividen en tres clases, una de las
cuales - los Phylactolaemata - no se van a considerar aquí,
ya que presentan una distribución dulceacuícola. Las otras dos
clases son las siguientes:
caja. Pared del cuerpo calcificada o no. Eversión del lofóforo
implicando deformación de parte de la pared del cuerpo. Poli­
morfismo bien desarrollado en los zooides.
I.l. Orden Ctenostomata: Zooides cilíndricos con forma de
botella o deprimidos, incrustantes, erectos o rastreros.
Orificio primario terminal, cerrado por contracción mus­
cular, apareciendo plegado. Pared del cuerpo sin calcifi­
car, membranosa o gelatinosa. Heterozooides restringidos
al estolón y a espinas; sin avicularias. Embriones aloja­
dos dentro del zooide parental. Principalmente marinos.
© D
mente con forma de caja. Orificio frontal o subterminal,
cerrado por un opérculo. Heterozooides comunmente presen­
tes, a menudo de formas variadas. Embrión alojado en cá­
maras especiales de incubación. Casi exclusivamente mari­
nos.
cuerpo calcificada. Eversión del lofóforo por un mecanismo
basado en la redistribución de las presiones celómicas inter­
nas. Limitado polimorfismo. Marinos. Se conocen cuatro órdenes,
de los cuales tres son fósiles.
11.1. Orden Cyclostomata: Orificio del zooide circular,
terminal, sin mecanismos especializados de cierre. Re­
producción sexual dando poliembriones; embriones aloja­
dos en gonozoides.
11.2. Orden Trepostomata (+)
II.J. Orden Cryptostomata (+)
11.4. Orden Cystoporata (+)
El Orden Cheilostomata puede dividirse en los tres sub­
órdenes siguientes:
1. Suborden Anasca: Zooides sin saco compensador o asco. Su­
perficie frontal sin calcificar, recubier­
ta por una membrana (membrana frontal).
Z. Suborden Cribrimorpha: Superfice frontal de los zooides re­
cubierta por un escudo frontal perforado,
constituido por la fusión de una serie de
espinas calc~reas aplanadas, exterior a la
membrana frontal.
con los zoecios calcificados (excepto el
opérculo), hasta en sus paredes frontales.
Presencia de saco compensador o asco.
© D
VI.3. Claves Sistemáticas para las Especies Descritas en este Trabajo
SUBORDEN ANASCA
lares erguidos fijados a estolones incrustantes,
o arbustivas y ramificadas 2
Colonias totalmente incrustantes 4
sobre la que se dispone la membrana frontal en
su región más distal. G. Aetea (p. 50 )
Colonias de aspecto arbustivo, articuladas,
pudiendo estar fijadas a su base por rizoides .. 3
3. Colonia biserial. Juntas de articulación
imperceptibles. Cámaras vibraculariales muy
c.v
ro sin ocupar toda la superficie basal. Sedas
cortas. Avicularias marginales grandes en forma
de pico de ave ... Scrupocellaria incurvata (p. 93 )
c.v
to una pequeña opesia distal. A veces también
quedan dos opésiulas distolaterales sin calci-
ficar 5
llar, ocupando menos de la mitad de la longitud
total del zooide 8
Setosella vulnerata (p. 87)
Colonia formando incrustaciones irregulares,
cularias , 6
..................... ...Mollia patellaria (p. 8~
frontal excepto una pequeña opesia distal y dos
opésiulas distolaterales 7
.... . Calpensia nobilis (p. 77 )
Ovicelas presentes .. Coronellina fagei (p. 80 )
8. Avicularias adventicias 9
... .. .. .. .. .. .. .. .. . Antropora granulifera (p. 59)
r~
10. Ovicelas inmersas o subinmersas 11
Ovicelas globulares, prominentes, bien vi-
sibles " 12
rrollado Hincksina flustroides (p. 56 )
Sin espinas. Criptocisto bien desarrollado
alcanzando la mitad de la superficie frontal
del zooide. Avicularias grandes con el rostro
curvado sobre el extremo distal del zooide con-
tiguo Onychocella angulosa (p.74)
distal Parellisina curvirostris (p. 71 )
Avicularias vicarias o interzooidales sin
estar asociadas a ningún cenozoide 13
13. Avicularias interzooidales, con el rostro
triangular truncado. Mandíbula afilada .
mandibular completamente desarrollada. Mandí-
puesto sobre toda la superficie ventral del zooi-
de. Avicularias vicarias con la mandíbula trian-
guIar o palmeada. Orificio semicircular con el
borde proximal recto ..... G. Cribrilaria (p.96 )
Zooides grandes (+0.5rnm). Escudo frontal res-
tringido al área central de la superficie ven­
tral (o frontal) del zooide. Avicularias vica-
rias grandes con la mandíbula espatulada. Ovi-
celas con dos fenestras laterales sobre SU su-
perficie frontal. Orificio cuadrangular .
. . Figularía fígularís (p. 113)
Colonia incrustante, uni o multilaminar, so-
bre sustratos duros o blandos; a veces rodean-
do a estructuras filiformes 4
2. Colonia reticulada. con las ramas anastomo-
sadas, en forma de copa o formando encajes ...
..... . , G. Sertella (p.204)
ble, en. forma de'D~ Ascoporo suboral. Poros
frontales y areolas marginales. Avicularia ad-
venticia, unilateral"'Diporula verrucosa (p.173)
por un peristoma. Sin ascoporo. Pared frontal
sin perforar. Avicularia suboral sobre el peris-
toma. Ovicela bien visible, perforada . ~ ':~r;+~". '. ~...
" '
, . .: .
4. Orificio primario ovalado o semicircular
con un seno en forma de "U' o "y', a veces muy
amplio pero siempre bien visible 5
Orificio primario no como el descrito ante-
riormente " " 14
base incrustante, o rodeando a un sustrato
filiforme. Zooides desordenadamente dispues-
general 7
ri~ .ma, en número variable. Ovicela con una
tábula frontal compuesta por estrías radiales
y una hilera de poros entre las estrías .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , G. Celleporina (p .219 )
Avicularias vicarias triangulares y espatula­
das, y adventicias, naciendo estas últimas de
un poro cercano al orificio. Ovicela con unos
pocos poros grandes esparcidos por Sll super­
ficie frontal ... Turbicellepora avicularis (p.224)
09
8'Ih '--'
© D
A veces se presentan poros marginales 8
Zooides con la pared frontal perforada por
numerosos poros 10
de pie de ánsar. Ovicelas hiperestomiales, gene-
ra'lmeflt",· .cleitrales G.Escharina (P.132)
Avicularias adventicias o interzooidales
mene descritas. Ovicelas hiperestomiales aclei-
trales 9
de "V'. Avicularias adventicias, e interzooidales
grandes con el rostro triangular. Ovicela con
una gran fisura mediana ... Schizotheca sp. (P.201)
Orificio primario con un seno redondeado o
en forma de 'U~ estrangulado por dos cóndilos
laterales. Avicularias adventicias y, a véces,
interzooidales espatuladas. Ovicela sin fisura
mediana G.Cleidochasma (p.163)
les que delimitan un seno proximal. Sin avicu-
larias. Cenozoides pequefios intercalados entre
los autozooides G. Trypostega (p. 194)'
Ausencia de cenozoides intercalados entre los
autozooides 11
largas. Ovicelas vestigiales .
................ ... Escharina porosa (p.139)
las muy características en forma de pie de án-
sar Escharina pesanseris (p. 136)
Avicularias pares laterales o única suboral.
Mandíbulas triangulares u ovaladas, pero no co-
mo las descritas anteriormente " 13
13. Avicularia única o pares, situadas a uno o
ambos lados del orificio respectivamente; distal
o distolateralmente orientadas .
situadas a ambos lados del orificio pero dirigi-
das proximalmente G. Schizomavella (p. 14~
14. Orificio semicircular en forma de 'D' 15
Orificio de diferente forma a la anterior-
mente descrita 19
Zooides con ascoporo en posición suboral o
pectoral 17
[!J•.:',," -.: ~-: :.
...... . Chorizopora brongniartii (p.191)
Espiramen simple o doble en posición pectoral.
Avicularia adventicia suboral. Sin ovicelas ....
............. .. . Reptadeonella insidiosa (p.120)
les estrellados. Ovicelas con poros en su región
distobasal Fenestrulina malusii (p. 177)
- Avicularias adventicias 18
toideas. Ovicela prominente globular, imperfo-
rada G. Microporella (p.180)
triangular distalmente orientado. Mandíbula
triz orbicular Calloporina decorata (p.170)
19. Zooides muy convexos, con la superficie
frontal sin perforar. Orificio primario elíp­
tico con una lírula proximal puntiaguda. Sin
avicularias o vibracularias .
..................... Escharella sp. (P.129)
8;:·,. .. . .,:." ~ ~
(~ G-I
J
© D
primario con dos cóndilos laterales y una lírula
proximal truncada. Peristoma bien desarrollado.
Avicularia suboral triangular, alargada .
les 21
primario con dos dentículos laterales; borde
proximal convexo. Vibracularias pares con las
sedas orientadas hacia el centro proximal del
zooide Crepidacantha poissonii (p. 123)
Zooides con la pared frontal muy rugosa.
Orificio con una lámina distal que se extiende
por debajo del opérculo. Espinas orales presen­
tes. Avicularias pares, laterales, grandes. con
la mandíbula triangular " .
© D
7. Familia Cleidochasmatidae
Cleidochasma contractum (Waters)
Cleidochasma porcellanum (Busk)
8. Familia Microporellidae
Calloporina decorata (Reuss)
Las descripciones de cada una de las especies se han
procurado realizar siguiendo un mismo patrón. En primer lugar
se describe la colonia o zoario, luego el autozooide (pared
frontal, orificio, espinas, ascoporo, etc.) y las ovicelas
(cuando las haya) y posteriormente los heterozoides (avicula­
rias, gonozoides, ancéstrula, etc.).
Es imposible generalizar sobre los caracteres más impor­
tantes que definen a los briozoos. Por ejemplo, el número de
espinas orales es constante en cada una de las especies del
género Cribrilaria, mientras que en otras especies puede variar.
Hemos dedicado un apartado - "Discusión sistemática" - para
analizar cuáles son los caracteres únicos y cuáles los afines
o comunes de una especie con respecto a otras.
Los valores de las mediciones realizadas deben de tomarse
como aproximados, ya que es muy frecuente que varíen no sólo
entre individuos de colonias recolectadas en regiones distan­
ciadas geográficamente, sino aún a nivel intracolonial. Sor­
prende ver que algunos autores dan valores muy estrictos cuando
para un mismo caracter como la "longitud del zooide", la varia­
ción dentro de una misma colonia puede ser de hasta 0,5 mm.
© D
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aetea sica.
punteada Aetea truncata
Descripción
compuesto por zooides con una parte basal elongada, incrus­
tante, y otra tubular erecta. La parte basal de cada zooide
emite ramificaciones, adquiriendo la colonia aspecto de trama.
Las partes erectas son altas, estrechas y rectas, y es­
tán finamente aninadas. La región distal sobre la que se dis­
pone ia membrana frontal, ocupa aireaedor de 1/3 de la longi­
tud total del tallo. A veces hay regeneración en esta zona
distal. A diferencia del resto del tallo que está anillado.
esta región se encuentra finamente punteada. Apertura terminal.
© D
Longitud de la región distal del tallo U,5-0,7mm
Anchura de la región distal del tallo 0, 1mm
Discusión sistemática
Esta especie se diferencia de A.truncata en las aniDa-
ciones del tallo. y de A.anguina en que la región erecta es
más larga. estrecha y recta en A.sica.
Ecología
cos hasta los 130 metros de profundidad.
Distribución geográfica
en casi todos los mares excepto los polares. Según Ryland &
Hayward es posible que haya una cierta confusión y estén in-
volucradas más de una especie en las formas descritas como
A.sica.
© D
HF02, SMM.1, Rol, T.1, T.3, T.4, T.5, CLT.5, CND.1, CND.
2, CND.3, CND.5, V.2, V.3, S.l, S02, G.1, G.2, G.3, G.60
Descripción
Zooides con una parte basal incrustante elongada y
otra tubular erecta. Esta última, a diferencia de otras
~, se encuentra punteda y no anínada. Su región dis­
tal está cubierta por la membrana frontal, que ocupa
entre 1/3 y 1/2 de la longitud total del tallo. Apertura
terminal.
Medidas
Anchura del tallo (región erecta) o" 0,6-1mm
© D
por tener las regiones erectas de los zooides sin ani­
llar. La forma zooidal puede variar. A veces es frecuen­
te ver las regiones basales de los zooides libres, sin
estar incrustando, y creciendo de un modo muy similar
a como lo hacen las especies rampantes, solo fijadas al
sustrato por unos pocos puntos de unión. Aunque las re­
giones ~rectas de los zooides son cortas y anchas por
lo general, es fácil confundir a simple vista esta es­
pecie con A.sica.
Incrusta todo tipo de sustratos, blandos y duros,
desde el piso infrali~oral hasta, al menos, los 150 me­
tros.
Canarias: Gran Canaria (Puerto de la Luz, COOK,1968~
Tenerife
© D
© D
Descripción
claro .
ries longitudinales, alternos; a veces estas series se
bifurcan, y los vértices de las bifurcaciones quedan
ocupados por cenozoides de talla variable. Paredes late­
rales gruesas. Gimnocisto apenas visible. Criptocisto
~ducido a un estrecho reborde que desciende bruscamente
hacia la opesia. Opesia grande. Alrededor de 10 espinas
se disponen rodeando a la membrana frontal.
Avicu1arias vicarias con el gimnocisto bien desarro­
llado. Rostro ovalado. Mandíbula semie1íptica distal o
disto1atera1mente orientaday hacia arriba.
do solo visible una especie de pequeña visera.
© D
Longitud del rostro de la avicularia O,2-0,25mm
Anchura del rostro de la avicularia O,15mm
Longitud de la ovicela O,lmm
Anchura de la ovicela , O,2mm
Ecología
encuentra esporádicamente, incrustando trozos de coral
(D.ramea). En el infralitoral se localiza desde 5 metros
sobre piedras y conchas.
ra, Marruecos y Canarias.
avicularias vicarias.
HF.l, HF.2, SMM.l, T.l, T.Z, T.3, T.4, T.6, CLT.Z, CLT.3,
CLT.5, CLT.6, CND.l, CND.3, CND.5, 5.3, G.l, G.Z, G.3,
G.4, G.6, P.l.
cido, solo visible proximalmente. Criptocisto muy desarro­
llado, descendiendo hacia el centro del área frontal. Ope­
sia grande,que ocupa alrededor de la mitad de la longitud
total del zooide. Sin espinas.
Avicularias distales, pares. Mandíbula triangular.
Ovicelas vestigiales, muy pequeñas, subinmersas, clei­
trales.
Medidas
© D
Discusión sistemática
Esta especie se diferencia bien por el gran cripto­
cisto que presentan los zooides, y por la forma y dispo­
sición de las avicularias. Según COOK (1968a), las avicula­
rias se encuentran en serie con las dietellas, y cada una
de ellas reemplaza a una dietella, por lo que serían inter­
zoeciales en el sentido utilizado por HASTINGS.
Ecología
de sustratos duros y blandos.
Distribución geográfica
Indopacífico
Canarias: Gran Canaria (Puerto de la Luz, COOK,1968b)
Tenerife
© D
© D
Descripción
ciones.
superficie frontal plana y dispuestos en series longitudi­
nales, alternos. Gimnocisto a veces muy reducido, descenden­
te. El criptocisto apenas constituye un estrecho reborde
dentado. Opesia grande. Alrededor de la membrana frontal se
disponen varias espinas, aunque normalmente solo perduran
4 en autozooides y 2 en zooides ovicelados, en posición
distal.
gimnocisto proximal. Mandíbula triangular, afilada y sin
una orientación definida.
los zooides y con unas 10 delicadas espinas alrededor de
la membrana frontal.
Ecología
luscos (principalmente Spondylus sp.), y en el circalitoral,
se ha encontrado sobre conchas de Pygnodonta cochlear y so­
bre una esponja córnea. Aunque no es muy abundante, se lo­
caliza desde pocos metros hasta más de 250. Según RYLAND &
HAYWARD (1977) se trata de una especie de aguas poco pro­
fundas.
cimiento. Posteriormente había una nueva generación, de
autozooides o zooides ovicelados, por reproducción asexual,
a partir de estos zooides abortados.
Distribución geográfica
Canarias: Tenerife
© D
HF.l, HF.2, R.l, T.l, T.2, T.3, T.4, T.6, CLT.3, CLT.5,
CLT.6, CND.l, CND.2, CND.3, CND.5, S.l, S.3, G.l, G.2, G.3,
G.4, G.6, G.7, P.l.
crustaciones.
series longitudinales. Gimnocisto reducido, solo visible
proximalmente. Criptocisto bien desarrollado, granuloso,
con el borde dentado y descendiendo bruscamente hacia la
opesia. Opesia grande. Alrededor de la membrana frontal se
disponen varias espinas que raramente persisten. Opérculo
poco quitinizado, más ancho que largo.
Avicularias interzooidales constantes, con el rostro
triangular truncado. Mandíbula setoidea corta, pudiendo o
no sobrepasar al rostro.
la superficie granulosa.
Ecología
de 200 metros de profundidad. Coloniza todo tipo de sustra­
tos duros. Es muy abundante.
Distribución geográfica
Canarias: Tenerife
avicularias interzooidales.
HF.2, R.l, T.l, T.3, T.4, CLT.2, CLT.3, CLT.6, CND.l, CND.3,
CND.S, G.l, G.2, G.3, G.4, P.l.
Descripción
mando grandes incrustaciones.
longitudinales. Paredes laterales elevadas. Gimnocisto reduci­
do, descendiendo proximalmente. Criptocisto formando un estre­
cho reborde dentado y descendiendo abruptamente hacia la ope­
sia.Opesia grande. Opérculo distal, más ancho que largo.
Membrana frontal plana, traslúcida. En los zooides jóvenes
pueden presentarse dos espinas delicadas en posición distal.
Avicularias vicarias muy grandes, a veces mayores que los
autozooides, con el gimnocisto y criptocisto reducidos. Man­
díbula ovalada, pudiendo ser alargada o casi circular, con la
barra de articulación completamente desarrollada.
Ovicela globulosa, hiperestomial. Superficie frontal li­
sa, sin perforar; a veces se presenta una pequeña área fron­
tal,sin calcificar por el ectoecio.
© D
Discusión sistemática
Esta especie se diferencia de otras Crassimarginatellas
por tener la barra de articulación de la mandíbula de las
avicularias completamente desarrollada (ver COOK,1968a).
Aunque la forma y tamaño de las avicularias puede variar,
éstas son un caracter muy distintivo de la especie. En gene­
ral, nuestras medidas zooidales son algo mayores que las que
dan PRENANT & BOBIN (1966) para material del Mediterráneo.
Ecología
real hasta más de 200 metros de profundidad, colonizando to­
do tipo de sustratos duros.
Distribución geográfica
Mediterráneo occidental.
Tenerife
© D
© D
Zooides ovalados o piriformes, dispuestos en alternan­
cia. Paredes verticales muy altas, delimitando bien las se­
paraciones entre los zooides. Gimnocisto muy reducido. Crip­
tocisto estrecho, descendente,con el borde aserrado.Opesia
grande. Opérculo distal poco quitinizado. Dos espinas dista­
les, solo presentes en zooides jóvenes.
Avicularias vicarias muy típicas, asociadas a un ceno­
zoide distal. Rostro triangular con el borde aserrado, dis­
tolateralmente orientado, curvado hacia el extremo distal
del zooide contiguo, y elevado distalmente. Mandíbula trian­
gular con el extremo en forma de gancho. El cenozoide pre­
senta una pequeña opesia y está conectado con el cístido
de la avicularia por medio de multitud de poros.
Ovicelas globulares, hiperestomiales, acleitrales, con
© D
Medidas
Longitud de la avicularia (+cenozoide) 0,5-0,6mm
Anchura de la avicularia (+cenozoide) 0,25-0,3mm
Longitud de la ovicela 0,2mm
Anchura de la ovicela ...............•........ 0,2mm
Ecología
algas zonarias. En el Mediterráneo se encuentra desde los
30 metros.
Distribución geográfica
Atlántico occidental: Cuba
Atlántico oriental: desde el Canal de la Mancha hasta la
costa de Ghana.
Mediterráneo en general
FIGURA 16.- Parellisina curvirostris. Grupo de ~ooides y avicularias vicarias asociadas a cenozoides distales.
© D
HF.l, HF.2, SMM.l, T.l, T.2, T.3, T.4, T.6, CLT.2, CLT.3,
CLT.5, CLT.6, CND.l, CND.2, CND.3, CND.5, V.2, S.l, S.3,
G.l, G.2, G.3, G.4, G.6, P.l.
Descripción
rillento.
sin llegar a formar series lineares. Paredes verticales muy
gruesas y altas. Gimnocisto ausente. Criptocisto bien desarro­
llado, descendiendo,muy bruscamente al principio, hacia la
opesia, con el borde aserrado. Opesia piriforme o subtrian­
guIar. Autozooides con un tubérculo distal calcáreo.
Avicularias vicarias muy grandes, con el rostro afilado,
y curvado hacia el extremo distal de los zooides. Opesia e­
líptica. Mandíbula triangular, curvada, con el raquis sin
denticulaciones distales y con una membrana quitinosa a un
lado del raquis, denominada "ala".
Ovicelas inmersas en los zooides distales, quedando vi­
sibles solo una pequeña vi&era. Zooides ovicelados con la 0­
pesia más grande que en los autozooides sin ovicelas.
© D
Anchura de la opesia '" 0,2-0,2Smm
Longitud de la avicularia 0,S-0,SSmm
Anchura de la avicularia 0,2S-0,30mm
Longitud de la opesia de la avicularia 0,2S-0,3mm
Anchura de la opesia de la avicularia 0,2-0,3mm
Longitud de la mandíbula de la avicul 0,SSmm
Discusión sistemática
cuyos rostros curvados alcanzan hasta el extremo distal de
los zooides contiguos, y por carecer de denticulaciones sus
mandíbulas, como ocurre en otras Antropora
Ecología
sustratos duros, hasta más de 200 metros. Es bastante abun­
dante en la comunidad de D.ramea.
Distribución geográfica
Canarias: Tenerife
avicularias vicarias. b: Mandíbula de la avi­ cularia.
© D
Descripción
formando grandes incrustaciones.
en series longitudinales, con las separaciones bien delimi­
tadas. Criptocisto muy desarrollado, perforado por numerosos
poros, dejando dos pequeñas opésiulas distolaterales; proxi­
malmente es convexo y se encuentra hundido a nivel de las 0­
pésiulas; distalmente se eleva en un proceso tubular corto
que delimita una opesia semicircular y que corresponde con
el orificio. El opérculo está muy quitinizado y tapa toda la
opesia.
sobre sustratos duros orgánicos y minerales. Según RYLAND &
HAYWARD (1977), esta especie, sólo recolectada anteriormente
entre 10 y 60 metros, sería raro que pudiera encontrarse a
más profundidad. En nuestras costas, es una especie típica
del circalitoral, y nunca se ha encontrado por encima de los
50 metros.
ra, Canarias.
Canarias: Tenerife
© D
HF.l, HF.2, SMM.l, R.l, T.l, T.2, T.3, T.4, T.6, CLT.3,
CLT.5, CLT.6, CND.l, CND.2, CND.3, CND.5, V.l, V.2, V.3,
5.3, G.l, G.3, G.4, G.6, P.l.
Descripción
amarillento en seco, formando grandes incrustaciones.
Zooides ovalados, dispuestos en series longitudinales,
alternos, unidos por procesos tubulares que nacen de las
cámaras porosas basales. Paredes verticales elevadas, sobre
todo distalmente. Gimnocisto reducido. Criptocisto muy desa­
rrollado, granuloso, sin perforar, convexo proximalmente
y hundido a nivel de las opésiulas; distalmente se eleva en
un proceso tubular, quedando una pequeña área que correspon­
de con la opesia. Opésiulas pequeñas, dispuestas en dos con­
cavidades distolaterales. Opérculo muy quitinizado, más ancho
que largo, que cubre toda la opesia.
Sin avicularias.
nulosa, hundida distalmente y con un reborde calcáreo. En
posición distal se encuentra un poro dificil de ver.
© D
ño poro mediano, en las zonas marginales de las colonias.
Medidas
Ecología
Es muy abundante en el circalitoral, aunque se presenta desde
los 7 metros de profundidad bajo piedras. En el Mediterráneo,
sólo se da en las regiones más cálidas y en cuevas donde
no se produce mezcla invernal, lo que indica un cierto grado
de estenotermia en esta especie.
Distribución geográfica
b
FIGURA 19.- Coronellina fagei. a: Zooide oviéelado. b: Autozooides y cenozoides.
© D
HF.1, T.1, T.2, T.3, T.4, CLT.2, CLT.3, CND.1, CND.2, CND.3,
CND.S, V.2, V.3, S.l, G.1, G.3, G.4.
Descripción
rosa pálido o amarillentas.
alternos, a veces fuertemente empacados, y otras más disten­
didos, viéndose entonces los procesos tubulares que los unen
y que nacen de las cámaras porosas basales. Paredes laterales
muy gruesas, sobre todo distalmente. Gimnocisto practicamente
ausente. Criptocisto muy desarrollado, granuloso, algo eleva­
do en el centro y descendiendo hacia los márgenes laterales
y distalmente. Opesia pequeña, trifoliada o semielíptica.
Opérculo distal bastante quitinizado, más pequeño que la ope­
sia.
un reborde calcáreo. Superficie granulosa. La apertura no
queda cerrada por el opérculo sino por una membrana que se
encuentra más distal que éste.
© D
Superficie basal de los zooides provista de rizoides,
que son los encargados de mantener fijada la colonia al sus­
trato.
des en el borde de crecimiento de la colonia.
Medidas
Anchura del zooide 0,3-0,4mm
Anchura de la opesia. oo •••••••••••••••••••••• 0,15-0,2mm
Longitud de la oviceJa. o' •••••••••••••••• '" .O,lmm
Anchura de la ovicela .. o o o ••••••••••••••••• o • 0, 2mm
Discusión sistemática
Esta especie comparte una serie de caracteres con Co­
ronellina fagei, con la que se la puede confundir a simple
vista. La forma de las ovicelas, los zooides abortados,y los
procesos tubulares de unión entre los zooides, son similares
en ambas especies. Sin embargo, M.patellaria se caracteriza
bien por la forma de la opesia y por la ausencia de opésiu­
las.
La longitud de las ovicelas parece mayor en el material
mediterráneo descrito por PRENANT & BOBIN (1966) y GAUTIER
(1962) que en nuestro material.
Ecología
Especie muy abundante tanto en el infralitoral, incrus­
tando piedras y conchas desde 5 metros, como en el circalito-
© D
Distribución geográfica
Atlántico oriental: Madeira, Canarias
0,5 mm.
FIGURA 20.- Mollia patellaria. a: Autozooid~s y cenozoides. b: Zooides ovicelados.
© D
espiral.
estrechas y alargadas.
da. Sedas muy largas y dispuestas en espiral.
Ovicelas subinmersas, pequeñas, con un orificio redon­
deado sin calcificar sobre la superficie frontal.
Ancéstrula pequeña, con una gran opesia que ocupa la mi­
tad de la longitud del zooide.
© D
Longitud de la seda dela vibracularia 0,8mm
Ecología
tima profundidad a una estación de las Islas Canarias (ver
LAGAIIJ, 1963). Nuestras recolecciones han sido esporádicas.
Se presenta incrustando sustratos duros y soporta relativa-
mente bien la sedimentación.
Atlántico oriental: desde Noruega, costas inglesas, Golfo
de Vizcaya, costas portuguesas, Marrue-
cos, Azores, Madeira, Canarias, hasta
Cabo Verde.
Canarias:----- Tenerife.
FIGURA 21.- Setosella vulnerata. Aspecto de la colonia (A: ancéstrulal.
© D
V.l, V.2, V.3, S.2, F.l.
Descripción
erecto, hirsuto, fijado al sustrato por medio de una serie
de rizoides basales.
les alternas por cada rama. Criptocisto bien desarrollado
proximalmente. Alrededor de dos espinas externas y una inter­
na, rodeando al orificio, que sólo se aprecian en los indivi­
duos jóvenes. La opesia apenas queda visible, ya que una de
las espinas se transforma en un escudo que la cubre casi por
completo, dejando sólo una pequeña fisura curvada, y separan­
do la opesia del orificio por medio de una barra transversal.
Avicularias frontales pequeñas, raramente muy grandes,
con la mandíbula triangular. Avicularias marginales pequeñas,
orientadas lateralmente y hacia el exterior, con la mandíbula
ovalada.
© D
camente toda la superficie basal, oblicuamente dispuestas y
convergiendo en una linea central. Sedas vibraculares muy
largas, con el borde aserrado.
Ovicelas prominentes, algo aplastadas. Area frontal no
calcificada por el ectoecio, en forma de media luna.
Ecologia
les, gorgonias, conchas de moluscos, esponjas córneas, etc),
desde el infralitoral hasta, al menos, 250 metros. A veces
muy abundante en las ramas de D. ramea.
Distribución geográfica
Canarias: Tenerife.
Ot5 mm.
FIGURA 22.- Caberea boryi. a: Colonia Ix2,5). b: Grupo de zooides en vista frontal. e: Grupo de zooides en vista basal.
© D
5crupocellaria incurvata Waters, 1896
5crupocellaria incurvata Waters,1896:9,pl.l,figs.16,17:
R.l, CLT.6, CND.l, CND.5, CND.6, V.2, 5.2, G.l, G.2, G.3,
G.5, F.l.
compacto, de aspecto dentado debido ~ las avicularias mar­
ginales.
deada, ocupando la mitad de la longitud del zooide. Gimno­
cisto bien desarrrollado proximalmente. Criptocisto forman­
do un estrecho reborde. A la altura del opérculo, suelen dis­
ponerse dos espinas externas y una interna. Opesia practi­
camente oculta por un gran escudo, muy desarrollado proxi­
malmente y algo más estrecho en su región distal, pudiendo
estar truncado. Este escudo presenta una cavidad interna
sin calcificar.
nocisto. Avicularias marginales grandes (a veces muy grandes),
en forma de pico de ave.
© D
Vibracularias basales con las cámaras grandes e incurva­
das, alcanzando el mar~en interno del zooide. Por debajo de
cada cámara hay un oriftcio que corresponde a la zona de in­
serción de los rizoides. Sedas bastante cortas. En las axilas
de las bifurcaciones se disponen dos vibracularias gemelas.
Ovicelas globulosas, algo aplanadas frontalmente y lisas.
A veces presentan una pequeña área sin calcificar.
Ecología
Se encuentra desde 5 hasta más de 250 metros, sobre todo
tipo de sustratos duros y blandos. Se fija al soporte median­
te rizoides y puede adquirir un crecimiento erecto o rampan­
te.
Canarias, Guinea.
Tenerife.
© D
o=;
a
b
e
FIGURA 23.- Scrupocellaria incurvata. a: Colonia (x2,5). b: Grupo de zooides en vista frontal. e: Grupo de zooides en vista basal.
© D
Zooides con 5 espinas orales 3
2. Avicularias pedunculadas muy pequeñas .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cribrilaria pedunculata
grande y palmeada Cribrilaria flabellifera
3. Ausencia de lagunas en la placa suboral .
.. . . . . . ... . . . . . . .... . . . . . . . . . . ... . . . . Cribrilaria venusta
Una o dos lagunas dispuestas en la placa suboral (deli-
mitada por la fusión del primer par costular) 4
4. Placa suboral con una gran laguna redondeada .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cribrilaria innominata
Placa suboral con una o dos lagunas muy pequeñas que pre-
sentan dos dentículos dirigidos hacia el orificio .
.. . . . . .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. .. . Cribrilaria setosa
pl.10,fig.4.
Zooides muy pequeños, ovalados o poligonales. Escudo
frontal formado por un número variable de costillas (10-17)
que convergen en el centro. Los espacios intercostales presen­
tan de 3 a 5 pequeñas lagunas. El primer par de costillas de­
limita un área triangular - la placa suboral - sobre la que
se encuentra un laguna central de tamaño variable. En los
primeros espacios intercostales (los más próximos a la placa
suboral) se disponen 5 Ó 6 lagunas, por lo general más gran­
des que las del resto del escudo frontal. El orificio tiene
forma de "D", algo más ancho que largo. Alrededor de ~l se en­
cuentran 6 espinas (raramente 7) en los autozooides, y 4 en
los zooides ovicelados. En posición suboral, el primer par de
costillas, en su unión, puede formar dos pequeños umbos. El
gimnocisto está poco desarrollado. En ~l, y a nivel de cada
espacio intercostal, se presenta una laguna. Del primer par
de lagunas salen dos espinas setoideas bien visibles que so­
brepasan en poco al' orificio.
Las avicularias son vicarias y muy características. El
gimnocisto es bastante grande y el rostro de la avicularia
está truncado. La mandíbula es muy grande y tiene forma de
pala.
zboides contiguos. Superficie frontal rugosa, mucronada, sin
perforar, y con una sutura mediana.
Aunque no son muy frecuentes pueden formarse zooides a­
bortados (o aborcivos) compuestos por un escudo frontal con
© D
Dietellas presentes: unas 10 en los autozooides y 5 en
los zooides avicularinos.
Medidas
Anchura del escudo frontal 0,2 -0,3 Smm
Longitud del orificio 0,OSmm
Anchura del orificio 0,07mm
Longitud del rostro de la avicularia 0,2Smm
N~mero medio de costillas 17
Discusión sistemática
Ya HARMELIN (1978) escribió sobre la gran variabilidad
que encontraba en el grado de calcificación de los zooides y
el tamaño de las lagunas del escudo frontal, entre colonias
de aguas tropicales y aquellas recolectadas en aguas del Gol­
fo de Vizcaya e Islas Azores. Efectivamente,se trata de una
especie muy variable. Los ejemplares aquí recolectados difie­
ren de los estudiados por HARMELIN en varios caracteres. Las
dimensiones son mayores por lo general, y el número de costi­
llas es más elevado. Las lagunas de la placa suboral pueden
ser bastante grandes. El segundo par de costillas no se en­
cuentra tan elevado,ni forma la carena triangular de la que
este autor habla. El primer par de espinas (al menos en los
autozooides) no está bifurcado. Sin embargo, persisten una
serie de caracteres muy típicos, como son la forma de las avi-
© D
cularias, el número de espinas orales, y la disposición de
las lagunas en la placa suboral.
La frecuencia y tamaño de las avicularias también es un
caracter variable. En una misma muestra, una colonia presenta­
ba bastantes avicularias, mientras que otra colonia con un
desarrolb muy similar,y cercana a la primera, no presentaba
ninguna (ver comentario en el apartado "competición", VIII.S).
Ecología
Se trata de una especie bastante esciáfila, que nunca la
hemos encontrado por encima de los 100 metros de profundidad.
En las Islas Azores, se recolectó entre 8 y 300 metros (HAR­
MELIN, 1978), aunque la estación de 8m. correspondía una gru­
ta oscura.
conchas de moluscos, corales, gorgonias y concreciones cal­
cáreas.
Indico
Lepralia innominata Couch,1844:114,pl.22,fig.4.
(parte),pl.2S,figs.1,2-S.
Material examinado
HF.1, HF.2, SMM.l, R.1, T.1, T.2, T.3, T.4, T.S, CLT.1, CLT.2,
CLT.3, CLT.S, CLT.6, CND.1, CND.2, CND.3, Y.3, 5.1, 5.3, G.1,
G.2, G.3, G.6, G.7, F.1.
Descripción
nes circulares.
Zooides ovalados o hexagonales. Escudo frontal formado
unas 16 costillas que se fusionan a lo largo de una línea
mediana longitudinal. Espacios intercostales con 3-5 peque­
ñas lagunas. Gimnocisto moderado,con una laguna a la altura
de cada unos de los espacios intercostales. De las lagunas
más distales salen dos espinas setoideas bien visibles. Ori-
© D
101
ficio en forma de "D", algo m's ancho que largo, alrededor
del cual se disponen 5 espinas en los autozooides y cuatro
en los zooides ovicelados. El primer par de costillas est'
mas desarrollado que el resto y delimita un 'rea triangular
- la placa suboral -, en la que se encuentra una gran lagu­
na central. En la unión de este primer par de costillas, se
desarrolla un fuerte umbo que puede ser bífido.
Avicularias vicarias con el rostro triangular, alargado,
de tamaño variable, pudiendo descansar sobre el escudo
frontal del zooide contiguo.
carena longitudinal y otra transversal.
Ancéstrula tatiforme con 11 espinas. La m's proximal es
bífida y est' curvada sobre la membrana frontal; las otras
presentan 2 ó 3 apófisis dirigidos hacia el centro de la
membrana.
Medidas
Longitud del orificio 0,05mm
Anchura del orificio O,07mm
Longitud del rostro de la avicularia 0,15-0,25mm
Número medio de costillas 16
Discusión sistem'tica
Esta especie se caracteriza bien por el número de espi­
nas y por la gran laguna suboral; sin embargo, su aspecto.
zoarial y algunos de sus caracteres zooidales son muy varia-
© D
bIes. El grado de calcificación de las colonias varía con
la profundidad (las colonias de mayor profundidad están
más calcificadas), y con el sustrato que colonizan (aque­
llas colonias que se encuentran incrustando algas tienen
una calcificación muy débil). El tamaño de las avicularias
es muy variable. Esto ha conducido a diferenciar dos formas
dentro de la misma especie, dependiendo de que las avicula­
rias fueran cortas o largas y del grado de calcificación de
los zooides (ver HARMELIN,1970). Posteriormente, el mismo
autor (HARMELIN,1978), al trabajar con material del Atlánti­
co, comprobó que esa distinción entre las dos formas no se
podía justificar con el material que había estudiado. Es
probable que exista una cierta influencia macro y/o micro­
ambiental en el grado de calcificación de las colonias y en
el desarrollo de las avicularias, aunque habría que estu­
.diarlo más detenidamente y con material de diferentes lo­
calidades. Las colonias que nosotros encontramos presentaban
avicularias de los tipos A, B, Y A/B de HARMELIN, aunque no
hemos podido encontrar ninguna explicación lógica por el
momento. Este mismo fenómeno se da también en C. setosa.
Ecología
Se encuentra en todo tipo de sustratos duros y blandos
desde 5 hasta más de 250 metros. Es muy abundante en la co­
munidad de D.ramea.
Canarias: Tenerife
Zooides muy pequeños, redondeados, con la superficie
frontal muy convexa. Escudo frontal formado por unas 12
costillas. Espacios intercostales con 4-7 pequeñas lagunas.
Gimnocisto reducido. En él, y a nivel de cada espacio inter­
costal, se presenta una laguna. Del primer par de lagunas,
y a diferencia de otras Cribrilaria, no salen dos espinas se­
toideas. El primer par de costillas delimita la placa subo­
ralo En ella, justa en posición suboral, se presenta un pe­
queño poro dificil de ver. En el primer espacio intercostal,
las dos lagunas medianas son más grandes que el resto. Ori­
ficio en forma de "D", un poco más ancho que largo, bordeado
por 6 (a veces 7) espinas orales.
Avicularias pedunculadas distolaterales; muy típicas,
que nacen a nivel de las dietellas.
Ovicelas hip.,restomiales, redondeadas, con una cresta
mediana; suelen <5tar flanqueadas por dos avicularias. Zooi-
© D
Zooides abortivos muy frecuentes, compuestos por un gran
gimnocisto y un pequeño escudo frontal formado por 7 u 8 cos­
tillas; de sus dietellas pueden nacer avicularias peduncula­
das.
Ancéstrula tatiforme con unas 10 espinas, de las cuales,
al menos las tres más proximales,están curvadas sobre la
membrana frontal.
Anchura del escudo frontal 0, 2rnrn
Longitud del orificio 0,OSmm
Anchura del orificio 0,07mm
Discusión sistemática
do, por sus avicularias muy típicas.
Ecología
Se trata de una especie recolectada siempre a gran pro­
fundidad y en ambientes oscuros, que vive adaptada,según
HARMELIN (1970), a zonas con una cierta calma hidrodinámica
y una sedimentación débil. Este autor (1978) encuentra una
correlación inversa entre la altura de las avicularias pedun­
culadas y el hidrodinamismo. Según él, los especímenes de
© D
105
zonas más profundas, en las que el hidrodinamismo es más dé­
bil, presentan avicularias más altas. Este fenómeno, según
hemos podido observar, se da también a nivel microambiental:
parte de una colonia que estaba resguardada por tubos de poli­
quetos, tenía las avicularias bastante más desarrolladas que
el resto de la colonia.
Distribución geográfica
Atlántico oriental: desde el Canal de la Mancha hasta Angola.
Canarias: Tenerife © D
HF.1, HF.2, SMM.1, R.1, T.3, T.4, T.6, CLT.2, CLT.5, CLT.6,
CND.1, CND.3, CND.5, V.2, S.2, S.3, G.4, G.6, F.1, P.1.
Descripción
nes.
rado, a veces bien desarrollado. Escudo frontal formado por
13-17 costillas que convergen en el centro. Sobre el primer
par de costillas (placa suboral) se encuentra una pequeña
laguna central redondeada o, más comunmente, dos comunicadas,
con dos dentículos orientados hacia el orificio. Un poco por
debajo, en la fusión del primer par costular, pueden desarro~
lIarse dos pequeños umbos puntiagudos. En los espacios inter­
c~stales hay de 3 a 5 pequeñas lagunas ovaladas, cada una con
dos dentículos orientados hacia el exterior, entre los cuales
discurre la línea de sutura de las costillas. Orificio en
forma de "D", algo más ancho que largo, alrededor del cual se
disponen 5 espinas orales en los autozooides y 4 en los zooi­
des ovicelados. En el gimnocisto, en la base de cada espacio
intercostal, se presenta una laguna. Del primer par de lagunas
© D
brepasan la región distal del zooide.
Avicularias vicarias con un gran gimnocisto. Rostro
triangular, de longitud variable, aunque por lo general lar­
go, y con el borde aserrado, pudiendo estar apoyado sobre
el escudo frontal del zooide contiguo.
Ovicelas hiperestomiales, algo más largas que anchas,
con una carena mediana longitudinal y dos transversales; a
veces mucronada.
les, como los que describe HARMELIN (1970) para C. innominata.
Ancéstrula tatiforme con 11 espinas dispuestas alrede­
dor de la membrana frontal. La más proximal es bastante lar­
ga, con forma de maza, y está combada sobre la membrana,
mientras que las otras 10 presentan unas largas apófisis
dirigidas hacia el centro de la membrana.
Medidas
Anchura del escudo frontal 0,2-0, 25mm
Longitud del orificio 0,05mm
Anchura del orificio 0,08-0,lmm
Longitud del rostro de la avicularia O,15-0,25mm
N~mero de costillas , 13-17
Discusión sistemática
los zooides avicularinos, el n~mero de espinas orales (5),
© D
108
la laguna de la placa suboral, los dentículos de las lagu­
nas intercostales y suboral, y el gran desarrollo de las
espinas setoideas. Sin embargo, es