Competizione interspecificafornasini/bozzaCap8_17_05_2017.pdfCompetizione interspecifica Circa le...
15
Capitolo 8 Competizione interspecifica Circa le modalità secondo cui può svolgersi la competizione fra due specie diverse (quindi, la competizione “interspecifica”), si possono ripetere le considerazioni e introdurre le mede- sime classificazioni che abbiamo visto a proposito della competizione intraspecifica: avremo quindi ancora una competizione per interferenza, una per sfruttamento di risorse comuni, etc. La differenza essenziale è che gli individui in competizione si ripartiscono in due popolazioni diverse, dotate ciascuna di caratteristiche diverse di riproduzione e di sopravvivenza e di capacità diverse di utilizzare le risorse disponibili. Ciò può modificare nel tempo il rap- porto fra le abbondanze delle due popolazioni e addirittura, a regime, può impedire la loro coesistenza. 8.1 Modello di Volterra: sfruttamento di una risorsa co- mune – Indichiamo con c il livello della risorsa presente in un determinato ambiente e ipotizziamo che, in assenza di sfruttamento da parte delle specie consumatrici, esso si assesti sul valore c 0 . Ipotizziamo inoltre che, se le due popolazioni consumatrici hanno numerosità N 1 ed N 2 , il livello della risorsa si porti istantaneamente al valore c = c 0 - γ 1 N 1 - γ 2 N 2 (8.1) dove γ 1 e γ 2 sono i tassi di consumo pro capite degli individui delle due popolazioni. Si noti che, analogamente a quanto fatto nel caso della competizione intraspecifica, si suppone che ad ogni istante la risorsa sia in equilibrio con le popolazioni presenti in quell’istante. – Indichiamo poi • con E i ,i =1, 2 la quantità di risorsa utilizzata nell’unità di tempo da un singolo individuo della popolazione i-esima; • con i (E i ),i =1, 2 il guadagno, in termini di incremento del tasso di crescita pro capite della popolazione i-esima, a seguito dell’assunzione di E i • con μ i , i =1, 2 il tasso di mortalità della popolazione i-esima in assenza di risorsa. Se ipotizziamo che i sia una funzione lineare di E i , i =1, 2, ossia i (E i )= ⌘ i E i , (⌘ i efficienza di trasformazione della specie i - esima) e che le porzioni E i utilizzate nell’unità di tempo da ciascun individuo siano proporzionali al livello delle risorse presenti, ovvero E i = f i c 129
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Capitolo 8
Competizione interspecifica
Circa le modalità secondo cui può svolgersi la competizione fra due specie diverse (quindi,la competizione “interspecifica”), si possono ripetere le considerazioni e introdurre le mede-sime classificazioni che abbiamo visto a proposito della competizione intraspecifica: avremoquindi ancora una competizione per interferenza, una per sfruttamento di risorse comuni,etc.La differenza essenziale è che gli individui in competizione si ripartiscono in due popolazionidiverse, dotate ciascuna di caratteristiche diverse di riproduzione e di sopravvivenza e dicapacità diverse di utilizzare le risorse disponibili. Ciò può modificare nel tempo il rap-porto fra le abbondanze delle due popolazioni e addirittura, a regime, può impedire la lorocoesistenza.
8.1 Modello di Volterra: sfruttamento di una risorsa co-
mune
– Indichiamo con c il livello della risorsa presente in un determinato ambiente e ipotizziamoche, in assenza di sfruttamento da parte delle specie consumatrici, esso si assesti sul valorec0
. Ipotizziamo inoltre che, se le due popolazioni consumatrici hanno numerosità N1
ed N2
,il livello della risorsa si porti istantaneamente al valore
c = c0
� �1
N1
� �2
N2
(8.1)
dove �1
e �2
sono i tassi di consumo pro capite degli individui delle due popolazioni. Si notiche, analogamente a quanto fatto nel caso della competizione intraspecifica, si suppone chead ogni istante la risorsa sia in equilibrio con le popolazioni presenti in quell’istante.– Indichiamo poi
• con Ei, i = 1, 2 la quantità di risorsa utilizzata nell’unità di tempo da un singoloindividuo della popolazione i-esima;
• con i(Ei), i = 1, 2 il guadagno, in termini di incremento del tasso di crescita procapite della popolazione i-esima, a seguito dell’assunzione di Ei
• con µi, i = 1, 2 il tasso di mortalità della popolazione i-esima in assenza di risorsa.
Se ipotizziamo che i sia una funzione lineare di Ei, i = 1, 2, ossia
i(Ei) = ⌘iEi, (⌘i e�cienza di trasformazione della specie i� esima)
e che le porzioni Ei utilizzate nell’unità di tempo da ciascun individuo siano proporzionalial livello delle risorse presenti, ovvero
Ei = fic
129
otteniamo il modello8
>
>
>
<
>
>
>
:
dN1
dt= �µ
1
N1
+ ⌘1
f1
(c0
� �1
N1
� �2
N2
)N1
dN2
dt= �µ
2
N2
+ ⌘2
f2
(c0
� �1
N1
� �2
N2
)N2
ovvero8
>
>
>
<
>
>
>
:
dN1
dt= (�µ
1
+ ⌘1
f1
c0
)N1
� ⌘1
f1
�1
N2
1
� ⌘1
f1
�2
N1
N2
= ["1
� �1
(�1
N1
+ �2
N2
)]N1
dN2
dt= (�µ
2
+ ⌘2
f2
c0
)N2
� ⌘2
f2
�1
N2
N1
� ⌘2
f2
�2
N2
2
= ["2
� �2
(�1
N1
+ �2
N2
)]N2
(8.2)
in cui si sono introdotti i coefficienti di conversione
�i = ⌘ifi, i = 1, 2.
e i tassi istantanei di crescita
"i = �µi + ⌘ific0, i = 1, 2,
che nel seguito supporremo entrambi positivi (se uno fosse negativo, la corrispondentepopolazione sarebbe destinata comunque all’estinzione).
8.1.1 ... e rappresentare anche la competizione per interferenza?Il modello (8.2) è un caso particolare di un modello più generale, in grado, come vedremo,di rappresentare anche la competizione per interferenza:
8
>
>
>
<
>
>
>
:
dN1
dt= "
1
N1
� �11
N2
1
� �12
N1
N2
dN2
dt= "
2
N2
� �21
N2
N1
� �22
N2
2
(8.3)
in cui sono positivi, ma del resto arbitrari, tutti i coefficienti "i e �ij .La peculiarità del modello di Volterra è data dal fatto che esso si ottiene da (8.3) quandovale la fattorizzazione
�11
�12
�21
�22
�
=
�1
�2
�
⇥
�1
�2
⇤
e quindi la matrice dei coefficienti �ij ha rango 1.
Si osservi che nel modello (8.3), e quindi in particolare nel modello di Volterra (8.2),
• se una delle due specie è assente, l’altra ha un accrescimento logistico. La speciei-esima ha allora capacità portante Ki =
"i�ii
.
• i rapporti"2
�21
e"1
�12
sono chiamati coefficienti di competizione interspecifica perché
rappresentano il livello che una popolazione deve superare per inibire la crescita del-l’altra, quando quest’ultima è molto scarsa.Ad esempio, se è molto scarsa la popolazione 2, trascurando nella seconda delle (8.3)il termine N2
2
si ricava che il suo tasso di accrescimento dN2
/dt è negativo quando N1
supera il livello"2
�21
, coefficiente di competizione interspecifica delle specie 1.
130
8.1.2 Punti di equilibrio del modello di VolterraI punti di equilibrio di (8.2) si ottengono come soluzioni del sistema
8
>
<
>
:
0 = ["1
� �1
(�1
N1
+ �2
N2
)]N1
= ["1
� �11
N1
� �12
N2
)]N1
0 = ["2
� �2
(�1
N1
+ �2
N2
)]N2
= ["2
� �21
N1
� �22
N2
)]N2
(8.4)
Rappresentando nel primo quadrante con linee tratteggiate le soluzioni della prima equazionee con linee a tratto continuo le soluzioni della seconda, si ottiene la figura 8.1.1
-
6
PPPP
PPPP
PPPPP
PPPP
PPPP
PPPPP
PPPP
PPPP
PPPPP
PPPP
PPPP
PPPPP
PPPP
PPPP
PPPPP
PPPP
PPPP
PPPPP
PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP
PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP
PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP
PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP
PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP
N2
˙N1
= 0
˙N2
= 0
eq. as. stab. uh��
?@@R-
��✓P0
P1
P2
˙N1
< 0
˙N2
< 0
↵
⌦
�
˙N1
= 0
↵
⌦
�
?˙N2
= 0
↵
⌦
�
?
v
v
uh
Figura 8.1.1
N1
"1
�1
�1
=
"1
�11
"2
�2
�1
=
"2
�21
"2
�2
�2
=
"2
�22
"1
�1
�2
=
"1
�12
nella quale le rette isocline di equazioni
�1
N1
+ �2
N2
=
"1
�1
e�1
N1
+ �2
N2
=
"2
�2
risultano ovviamente parallele. Se"2
�2
6= "1
�1
• le due rette isocline sono distinte
• la differenza fra capacità portante e coefficiente di competizione della specie 1 ha segnoopposto rispetto alla differenza fra capacità portante e coefficiente di competizione dellaspecie 2:
✓
"1
�11
� "2
�21
◆✓
"2
�22
� "1
�12
◆
< 0
Si trovano evidentemente tre punti di equilibrio:
P0 = (0, 0), P1
= (
"1
�1
�1
, 0) = (
"1
�11
, 0), P2
= (0,"2
�2
�2
) = (0,"2
�22
)
in nessuno dei quali coesistono entrambe le popolazioni.La matrice jacobiana
J(N1
, N2
) =
("1
� �11
N1
� �12
N2
)� �11
N1
��12
N1
��21
N2
("2
� �21
N1
� �22
N2
)� �22
N2
�
(8.5)
valutata in P0
è diagonale, con autovalori "1
e "2
, quindi in P0
l’equilibrio è instabile.In P
1
e in P2
la matrice assume i valori
J(P1
) =
2
4
�"1
?
0 "2
� "1
�21
�11
3
5 , J(P2
) =
2
4
"1
� "2
�12
�22
0
? �"2
3
5 ,
131
quindi se risulta"1
�11
>"2
�21
(8.6)
è asintoticamente stabile l’equilibrio in P1
e sopravvive soltanto la popolazione 1, se risulta
"2
�22
>"1
�12
(8.7)
è asintoticamente stabile P2
e sopravvive soltanto la popolazione 2. In conclusione, delledue popolazioni in competizione sopravvive quella per la quale la capacità portante eccedeil coefficiente di competizione.Si noti che (8.6) equivale a
"1
�1
>"2
�2
e (8.7) alla diseguaglianza opposta: sopravvive perció
la specie per la quale è maggiore il rapporto "/� fra tasso istantaneo di crescita e coefficientedi conversione. Se rendiamo espliciti i vari parametri che determinano i tassi istantanei dicrescita e i coefficienti di conversione, la diseguaglianza (8.6) assume la forma
�µ1
+ ⌘1
f1
c0
⌘1
f1
>�µ
2
+ ⌘2
f2
c0
⌘2
f2
c0
� µ1
⌘1
f1
> c0
� µ2
⌘2
f2
µ1
⌘1
f1
<µ2
⌘2
f2
ovvero sopravvive la popolazione 1 se è in grado di combinare meglio della popolazione 2- un basso tasso di mortalità µ
1
- un’elevata efficienza di conversione ⌘1
– un cospicuo prelievo (pro capite) della risorsa disponibile (E1
= f1
c)
Si noti che la dinamica della popolazione i-esima, quando è assente l’altra popolazione, èquella logistica per sfruttamento di un serbatoio di risorse1
dNi
dt= �µN
1
+ ⌘ifi(c0 � �iNi)Ni.
I coefficienti �1
e �2
, che descrivono il carico indotto da ciascuna delle due popolazioni sull’ammontare della risorsa disponibile, non hanno rilevanza nello stabilire quale popolazioneprevarrà nella competizione, ma nel determinare la capacità portante alla quale essa siattesterà.
• Esercizio 8.1.1 Si determinino i punti di equilibrio e se ne discuta la stabilità nel caso in cui "
1
�
1
= "
2
�
2
8.1.3 Il principio di esclusione competitivaIl principio di esclusione competitiva, che possiamo dedurre dalla precedente discussione, èstato enunciato da V.Volterra in questi termini:“Se due specie si contendono il medesimo tipo di risorsa, una soltanto delle due può soprav-vivere. La specie destinata all’estinzione è quella per la quale è piu’ piccolo il rapporto "/�.”La condizione che le due specie utilizzino un unico tipo di risorsa costituisce il punto cru-ciale perché valga il principio di esclusione. Nel paragrafo 8.2 vengono rilassate, seguendoVolterra, numerose condizioni riguardanti la struttura delle equazioni: pur rinunciando alladipendenza lineare della concentrazione c dai livelli N
1
, N2
, alla linearità della dipendenzadi Ei da c e alla linearità delle funzioni
1
e 2
), si perviene alla esclusione di una speciepurché venga mantenuta l’unicità della risorsa alla quale accedono i due competitori.
1considerata nel quinto capitolo
132
8.1.4 Soluzione delle equazioniPer verificare che quando vale la (8.6) l’equilibrio in P
1
viene raggiunto qualunque siano i valori inizialiN
1
(0) > 0 e N2
(0) > 0 delle due popolazioni , verifichiamo anzitutto che per t 2 [0,+1) la traiettoriadel modello è contenuta in un compatto. Infatti, siano N
1
ed N2
due numeri reali positivi soddisfacenti lecondizioni
Ni
> Ni
(0), �i
Ni
>"i
�i
i = 1, 2 (8.8)
Allora, per ogni t � 0, Ni
(t) non può superare il valore Ni
, i = 1, 2.Se, per assurdo, N
1
potesse superare N1
, esisterebbe un primo istante t in cui si ha N1
(t) = N1
e quindi
�1
N1
(t) + �2
N2
(t) � �1
N1
(t) >"1
�1
Ma per la (8.2) ciò implica (dN1
/dt)t=
¯
t
< 0, quindi il grafico della funzione N1
(t) attraversa il livelloN
1
decrescendo, quindi N1
(t) dovrebbe aver già attraversato il livello N1
in qualche istante precedente t.Analogamente si verifica che N
2
(t) non può superare il valore N2
e la traiettoria è contenuta nel rettangoloavente vertici (0, 0), (0, N
2
), (N1
, N2
), (N1
, 0). Riscriviamo ora le equazioni (8.2) nella forma8>>>><
>>>>:
N1
N1
= "1
� �1
(�1
N1
+ �2
N2
)
N2
N2
= "2
� �2
(�1
N1
+ �2
N2
)
8>>><
>>>:
�2
d
dtlnN
1
� "1
�2
+ �1
�2
(�1
N1
+ �2
N2
) = 0
�1
d
dtlnN
2
� "2
�1
+ �1
�2
(�1
N1
+ �2
N2
) = 0
(8.9)
sottraiamo membro a membro
��2
d
dtlnN
1
+ �1
d
dtlnN
2
+ "1
�2
� "2
�1
= 0
e integriamo:
lnN�
1
2
N�
2
1
= ("2
�1
� "1
�2
)t+ k k 2 R
N�
1
2
N�
2
1
= h e("2�1
�"
1
�
2
)t h 2 R+
(8.10)
Se "2
�1
� "1
�2
< 0, il rapporto N�
1
2
/N�
2
1
è infinitesimo al divergere di t e, poiché N�
2
1
non diverge, deveessere infinitesimo N�
1
2
. Ma allora la popolazione 1 si porta alla sua capacità portante naturale e vieneraggiunto l’equilibrio in P
1
.
Osservazione Alle medesime conclusioni si perviene2 nel caso in cui il livello della risorsa soddisfi unarelazione del tipo c = c
0
� F (N!
, N2
), dove F è una funzione non negativa sul primo quadrante, nullanell’origine, crescente con ciascuna delle variabili e tendente all’infinito con ciascuna di esse. Le (8.2)diventano allora
8>>><
>>>:
dN1
dt= ["
1
� �1
F (N1
, N2
)]N1
dN2
dt= ["
2
� �2
F (N1
, N2
)]N2
dalle quali si ottiene ancora, con il medesima procedimento, la (8.10). Si lascia come esercizio verificare chela traiettoria è ancora contenuta in un compatto, qualunque siano le popolazioni iniziali.
Considereremo ora due casi particolari: quello - escluso nella trattazione svolta finora - in cui sia "2
�1
�"1
�2
= 0 e quello in cui sia �1
= �2
.
Caso 1: "2
�1
� "1
�2
= 0"2
�1
� "1
�2
= 0"2
�1
� "1
�2
= 0"2
�1
� "1
�2
= 0
In questo caso le due isocline
"1
� �1
(�1
N1
+ �2
N2
) = 0 e "2
� �2
(�1
N1
+ �2
N2
) = 0
coincidono, tutti i loro punti sono punti di equilibrio e conseguentemente nessuno di essi può essere diequilibrio convergente.
2cfr. Volterra “Leçons sur la Théorie Mathématique de la Lutte pour la Vie” , Gauthier-Villars, Paris,1931, pp.9-15
133
-
6
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PP
PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP
PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP
PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP
PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP
PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP
N2
P
0
P
1
P
2
N1
< 0 N2
< 0
↵
⌦
�
N1
= N2
= 0
↵
⌦
�
?
v
v
v
N1
"
1
�
1
�
1
= "
1
�
11
= "
2
�
2
�
1
= "
2
�
21
"
1
�
1
�
2
= "
2
�
2
�
1
= "
1
�
12
= "
2
�
21
Figura 8.1.2
N1
= 0
N2
= 0
La (8.10) si particolarizza inN
2
(t)�1
N1
(t)�2
= h , h 2 R+
, (8.11)
ovvero per ogni t rimane costante il rapporto fra N�
1
2
e N�
2
1
. Da (8.11) si ricava N2
= h1/�
1N�
2
/�
1
1
e laprima delle equazioni (8.2) assume la forma
dN1
dt= N
1
h"1
� �1
(�1
N1
+ �2
h1/�
1N�
2
/�
1
1
)i
(8.12)
da cui segue
dN1
N1
h"1
� �1
(�1
N1
+ �2
h1/�
1N�
2
/�
1
1
)i = dt
ZN
1
(t)
N
1
(t
0
)
1
�
1
N1
h"
1
�
1
� (�1
N1
+ �2
h1/�
1N�
2
/�
1
1
)idN
1
= t� t0
(8.13)
Se all’istante iniziale t0
si ha"1
�1
(="2
�2
) > �1
N1
(t0
) + �2
N2
(t0
)
• N1
(t0
) e N2
(t0
) sono positivi;
• al crescere di t crescono il secondo e quindi il primo membro di (8.13), si mantiene positiva la differenza"
1
�
1
� (�1
N1
+ �2
h1/�
1N�
2
/�
1
1
) e N1
(t) cresce con t;
• per la costanza del rapporto (8.11), cresce con t anche N2
(t);
• al crescere di t, N1
(t) non può divergere (si veda la discussione all’inizio di 8.1.4), quindi nella primaequazione di (8.2) deve essere infinitesimo "
1
�
1
� �1
N1
+ �2
N2
, ovvero
�1
N1
(t) + �2
N2
(t) !"1
�1
,
cioè i livelli delle due popolazioni raggiungono un punto dell’isoclina (che dipende dalle condizioniiniziali).
Analogamente, se"1
�1
(="2
�2
) < �1
N1
(t0
) + �2
N2
(t0
)
N1
(t) e N2
(t) decrescono, mantenendo costante il rapporto (8.11), e asintoticamente si ha ancora
limt!+1
�1
N1
(t) + �2
N2
(t) ="1
�1
.
Naturalmente, se "
1
�
1
= �1
N1
(t0
) + �2
N2
(t0
) il sistema è all’equilibrio già all’istante iniziale.Dalle considerazioni svolte, possiamo concludere che l’isoclina verso cui convergono le traiettorie delle duepopolazioni è costituita da punti di equilibrio semplicemente stabili.Si noti che la situazione qui considerata corrisponde a particolari combinazioni dei parametri "
1
, "2
,�1
,�2
che appartengono ad un sottoinsieme di misura nulla in R4 e danno luogo a condizioni di coesistenza che sidissolvono non appena i parametri vengono alterati in modo da uscire dall’insieme di misura nulla. Manca,in altre parole, la stabilità “strutturale” della famiglia di traiettorie.
134
Caso 2: �1
= �2
= ��1
= �2
= ��1
= �2
= ��1
= �2
= � : INTEGRAZIONE DELLE EQUAZIONI
Il modello di Volterra (8.2) assume la forma8>>><
>>>:
dN1
dt= ["
1
� �(�1
N1
+ �2
N2
)]N1
dN2
dt= ["
2
� �(�1
N1
+ �2
N2
)]N2
(8.14)
ossia la densità della popolazione 1 ha il medesimo effetto ���1
N1
sul tasso di accrescimento pro capitedella popolazione 1 e della popolazione 2. Lo stesso dicasi per l’effetto ���
2
N2
che possiamo ascrivere alladensità della popolazione 2.Da (8.14) ricaviamo
N1
N1
�N
2
N2
= "1
� "2
d
dt
✓ln
N1
(t)
N2
(t)
◆= "
1
� "2
lnN
1
(t)
N2
(t)= ("
1
� "2
)t+ k k 2 R (8.15)
N1
(t)
N2
(t)= c e("1�"
2
)t =N
1
(0)
N2
(0)e("1�"
2
)t (8.16)
Alcune conseguenze:
- la popolazione che ha il tasso intrinseco di accrescimento "i
più alto asintoticamente vincerà lacompetizione e rimarrà da sola;
- per la (8.15), il logaritmo del rapporto N1
(t)/N2
(t) al variare di t descrive una retta di pendenza parialla differenza fra i tassi di accrescimento delle due popolazioni;
- le equazioni di (8.14) possono essere integrate, con un procedimento proposto dallo stesso Volterra.
Per integrarle, si poneM
i
(t) = Ni
(t)e�"it , i = 1, 2
e da (8.16) si ricavaM
1
(t)
M2
(t)=
N1
(t)
N2
(t)e�("
1
�"
2
)t =N
1
(0)
N2
(0):= c
Perciò la determinazione di M1
(t) comporta immediatamente quella di M2
(t).Da
d
dtlnM
1
(t) =M
1
(t)
M(t)=
1
N1
(t)e�"
1
t
⇣N
1
(t)e�"
1
t �N1
(t)"1
e�"
1
t
⌘
=N
1
(t)
N(t)� "
1
= ���1
N1
(t)� ��2
N2
(t)
=⇣���
1
e"1t ���
2
ce"2t
⌘M
1
(t)
separando le variabili seguedM
1
M2
1
=⇣���
1
e"1t ���
2
ce"2t
⌘dt .
Integrando si ricava1
M1
(t)=
Z��
1
e"1t dt+
Z��
2
ce"2t dt =
��1
"1
e"1t +��
2
c"2
e"2t + k , k 2 R (8.17)
dove k si ricava dalle condizioni iniziali imponendo1
M1
(0)=
1
N1
(0)=
��1
"1
+��
2
c"2
+ k =��
1
"1
+��
2
N2
(0)
N1
(0)"2
+ k
Essendo 1/M2
(t) = c/M1
(t), si ottiene immediatamente1
M2
(t)=
c��1
"1
e"1t +��
2
"2
e"2t + ck . (8.18)
e infine 8>>>><
>>>>:
1
N1
(t)=
e�"
1
t
M1
(t)= ke�"
1
t +��
1
"1
+��
2
c"2
e�("
1
�"
2
)t
1
N2
(t)=
e�"
2
t
M2
(t)=
c e�("
2
�"
1
)t
N1
(t)= cke�"
2
t +��
2
"2
+c��
1
"1
e�("
2
�"
1
)t
(8.19)
135
Caso 2 : DISCRETIZZAZIONELa soluzione trovata è in realtà di scarsa utilità per lo sperimentatore. Esso compie infatti le sue osservazioniin corrispondenza ad una successione discreta di istanti che, scegliendo opportunamente la scala dei tempie ipotizzando di durata costante gli intervalli fra un’osservazione e la successiva, possiamo assimilare agliinteri non negativi.Utilizziamo le (8.1.4) per calcolare N
1
(t+ 1) e N2
(t+ 1) quando siano noti N1
(t) e N2
(t):8>>>><
>>>>:
1
N1
(t+ 1)= ke�"
1e�"
1
t +��
1
"1
+��
2
c"2
e�("
1
�"
2
)e�("
1
�"
2
)t
1
N2
(t+ 1)= cke�"
2e�"
2
t +��
2
"2
+c��
1
"1
e�("
2
�"
1
)e�("
2
�"
1
)t
Si ha allora1
N1
(t+ 1)= e�"
1
ke�"
1
t +��
1
e"1
"1
+��
2
c"2
e"2e�("
1
�"
2
)t
�
= e�"
1
✓ke�"
1
t +��
1
"1
+��
2
c"2
e�("
1
�"
2
)t
◆+
��1
"1
(e"1 � 1) +��
2
c"2
e�("
1
�"
2
)t(e"2 � 1)
�
= e�"
1
1
N1
(t)+
��1
"1
(1� e�"
1 ) +��
2
"2
e"2 � 1
e"1N
2
(t)
N1
(t)
=e�"
1
N1
(t)
1 +
��1
"1
(e"1 � 1)N1
(t) +��
2
"2
(e"2 � 1)N2
(t)
�
e, analogamente,
1
N2
(t+ 1)=
e�"
2
N2
(t)
1 +
��2
"2
(e"2 � 1)N2
(t) +��
1
"1
(e"1 � 1)N1
(t)
�
Ponendo infine↵i
:=��
i
"i
(e"i � 1) , i = 1, 2
ricaviamo le equazioni di un sistema a tempo discreto8>>>><
>>>>:
N1
(t+ 1) =e"1N
1
(t)
1 + ↵1
N1
(t) + ↵2
N2
(t)
N2
(t+ 1) =e"2N
2
(t)
1 + ↵1
N1
(t) + ↵2
N2
(t)
(8.20)
che esprimono come si aggiornano i valori delle popolazioni nell’unità di tempo.
8.2 Una generalizzazione del modello di Volterra
Le ipotesi sottese dal modello di competizione di Volterra sono alquanto particolari, edimporta quindi capire entro quali limiti la conclusione che abbiamo tratto circa l’esclusionecompetitiva permanga quando si introducono ipotesi meno restrittive.Nel modello considerato qui di seguito, e dovuto anch’esso a Volterra,
i) la concentrazione c della risorsa è una funzione c(N1
, N2
) delle popolazioni presenti,che generalizza la funzione c = c
0
� �1
N1
� �2
N2
, introdotta in (8.1):
c(0, 0) = c0
> 0;
@c
@N1
< 0 e
@c
@N2
< 0;
c(N1
, N2
) = 0 per N1
+N2
> M, 9M > 0
ii) le porzioni di risorsa Ei utilizzate pro capite nell’unità di tempo dai consumatoridella popolazione i sono funzioni Ei(c), non più necessariamente lineari in c, masoddisfacenti
@Ei
@c> 0 , i = 1, 2
136
iii) i tassi di crescita pro capite i(Ei) sono funzioni crescenti, ma non più necessariamentelineari, delle porzioni utilizzate Ei
@ i
@Ei> 0 , i = 1, 2
Le equazioni del modello diventano allora8
>
>
>
<
>
>
>
:
dN1
dt= �µ
1
N1
+ 1
⇣
E1
�
c(N1
, N2
)
�
⌘
N1
dN2
dt= �µ
2
N2
+ 2
⇣
E2
�
c(N1
, N2
)
�
⌘
N2
(8.21)
iv) Si ipotizza infine i
�
E1
�
c0
��
> µi , i = 1, 2
Quando è assente la popolazione 2, la popolazione 1 soddisfa l’equazione
dN1
dt=
h
� µ1
+ 1
⇣
E1
�
c(N1
, 0)�
⌘i
N1
che ha un equilibrio instabile nell’origine e, grazie alle ipotesi (i)-(iii), un ulteriore equilibrioasintoticamente stabile per qualche N
1
= K1
< M . Lo stesso dicasi per la popolazione2 quando è assente la popolazione 1. In altre parole, entrambe le popolazioni, quando sisviluppano da sole, hanno una crescita di “carattere logistico”.
Per studiare la (8.21), conviene individuare l’isoclina
µ1
= 1
⇣
E1
�
c(N1
, N2
)
�
⌘
(8.22)
lungo la quale è nulla la derivata ˙N1
. Osserviamo che 1
(E1
(·)) è funzione crescente delproprio argomento c, quindi esiste un unico livello di risorse, diciamolo c
1
, in corrispondenzaal quale risulta
µ1
= 1
(E1
(c1
)) (8.23)
e l’isoclina (8.22) è il luogo delle coppie (N1
, N2
) soddisfacenti
c(N1
, N2
) = c1
Fissato un livello N1
=
¯N1
, la funzione c( ¯N1
, N2
) decresce al crescere di N2
, quindi c’è alpiù un livello N
2
che soddisfa l’equazione c( ¯N1
, N2
) = c1
e, se ¯N1
è abbastanza grande, nonve n’è alcuno.Quindi l’isoclina ha l’andamento qualitativo riportato in figura 8.1.3 e il punto P
1
, corri-spondente al livello N
1
= K1
che soddisfa µ1
= 1
(E1
(c(K1
, 0))), rappresenta la capacitàportante della popolazione 1 in assenza della popolazione 2.Si procede in modo del tutto analogo per individuare l’isoclina
µ2
= 2
⇣
E2
�
c(N1
, N2
)
�
⌘
(8.24)
In particolare, esiste un unico livello di risorse c2
in corrispondenza al quale si ha µ2
=
2
(E2
(c2
)) e (8.24) è il luogo delle coppie (N1
, N2
) soddisfacenti c(N1
, N2
) = c2
.
Se ipotizziamo c1
6= c2
, e, per fissare le idee, c1
< c2
, le isocline (8.22) e (8.24) con siintersecano e la seconda è più prossima all’origine della prima3. Si ottengono allora, comenel modello più elementare, tre punti di equilibrio: P
0
= (0, 0),P1
= (K1
, 0). P2
= (0,K2
)
3per N1
= N1
= costante, al crescere di N2
c(N1
, ·) decresce: prima si raggiunge il livello c2
, poi, alcrescere di N
2
, il livello c1
< c2
137
-
6
PPPP
PPPP
PP
PPPP
PPPP
PP
PPPP
PPPP
PP
PPPP
PPPP
PP
PPPP
PPPP
PP
PPPP
PPPP
PPXXXXXXXXXXXXXXXXXX`
`` ``` ``` ``` ``` ```XXXXXXXXXXXXPPP
PPPPPPPPPHHHHHHHHHHHH@@@@@@@@@
@@@
PPPPPPPPPPHHHHHHHHHH
QQQQQQQQQQQQQQQQQQQQ
@@@@@@@@@@ZZZZZZZZZZ
ZZZZZZZZZZQQQQQQQQQQ
HHHHHHHHHHHHHHHHHHHH
PPPPPPPPPPXXXXXXXXXXXXXXXXXXXX`` `` `` `` ``N
2
P0
P1
P2
c = c2
↵
⌦
�
?
c = c1
↵
⌦
�
?
v
v
v
N1
K1
K2
Figura 8.1.3
˙N1
= 0
˙N2
= 0
La matrice jacobiana
J(N1
, N2
)=
2
64�µ
1
+ 1
(E1
(c(N1
, N2
)))+N1
d 1
dE1
dE1
dc@c@N
1
N1
d 1
dE1
dE1
dc@c@N
2
N2
d 2
dE2
dE2
dc@c@N
1
�µ2
+ 2
(E2
(c(N1
, N2
)))+N2
d 2
dE2
dE2
dc@c@N
2
3
75
• valutata in P0
J(P0
) =
�µ1
+ 1
(E1
(c0
)) 0
0 �µ2
+ 2
(E2
(c0
))
�
ha due autovalori positivi [equilibrio instabile];
• valutata in P1
J(P1
) =
2
6
4
K1
d 1
dE1
dE1
dc
@c
@N1
K1
d 1
dE1
dE1
dc
@c
@N2
0 �µ2
+ 2
(E2
(c1
))
3
7
5
ha due autovalori negativi , dato che 2
(E2
(c1
)) < 2
(E2
(c2
)) = µ2
mentre nel prodot-
tod
1
dE1
dE1
dc
@c
@N1
due derivate sono positive e una è negativa [equilibrio asintoticamente
stabile];
• valutata in P2
J(P2
) =
2
4
�µ1
+ 1
(E1
(c2
)) 0
? ?
3
5
ha un autovalore positivo, dato che 1
(E1
(c2
)) > 1
(E1
(c1
)) = µ1
[equilibrio instabile].
Valgono quindi le stesse conclusioni del modello (8.2).
8.3 Competizione interspecifica per interferenza
Si ha competizione per interferenza nel caso in cui le due specie competano direttamente,danneggiandosi a vicenda (ad esempio, quando ciascuna specie cerca di divorare le uovadell’altra). Per una discussione e per ulteriori esempi, si rinvia alla monografia di M.Gatto4
Il modello matematico che consideriamo si basa su alcune ipotesi:4Marino Gatto, “Introduzione alla Dinamica delle Popolazioni”, CLUP, Milano, 1985, pp.213 e segg.
138
• le due specie, se isolate, hanno una dinamica di crescita di tipo logistico;
• ogni incontro fra individui di specie diverse porta ad un incremento della mortalità dientrambe;
• il numero di tali incontri nell’unità di tempo è proporzionale al prodotto N1
N2
dellenumerosità delle due specie;
Si ricava il sistema di equazioni
8
>
>
>
>
<
>
>
>
>
:
dN1
dt= "
1
✓
1� N1
K1
◆
N1
� �12
N1
N2
= "1
N1
� �11
N2
1
� �12
N1
N2
dN2
dt= "
2
✓
1� N2
K2
◆
N2
� �21
N1
N2
= "2
N2
� �21
N2
N1
� �22
N2
2
(8.25)
in cui si è posto �ii =
"iKi
i = 1, 2. Si tratta evidentemente del modello (8.3), in cui ilcoefficienti �ij possono ora assumere valori positivi del tutto indipendenti.
8.3.1 Punti di equilibrio
Come nel paragrafo precedente, i punti di equilibrio sono le soluzioni del sistema
8
>
<
>
:
0 = ["1
� �11
N1
� �12
N2
]N1
0 = ["2
� �21
N1
� �22
N2
]N2
(8.26)
ma la retta
0 = "1
� �11
N1
� �12
N2
, di intercette (
"1
�11
, 0) = (K1
, 0) e (0,"1
�12
) (8.27)
e la retta
0 = "2
� �21
N1
� �22
N2
, di intercette (0,"2
�22
) = (0,K2
) e (
"2
�21
, 0) (8.28)
in generale non sono parallele.Distingueremo due casi, a seconda che esse abbiano, oppure no, un’intersezione interna alprimo quadrante.
Caso 1: NON INTERSEZIONE
Le isocline ˙N1
= 0 e ˙N2
= 0 sono riportate in figura 8.2.1. Ovvie considerazioni sulla posi-zione dei punti di intersezione delle rette (8.27) e (8.28) con gli assi coordinati caratterizzanoil caso 1 con la condizione
✓
"1
�11
� "2
�21
◆✓
"2
�22
� "1
�12
◆
=
✓
K1
� "2
�21
◆✓
K2
� "1
�12
◆
< 0 (8.29)
ovvero con la condizione che le differenze fra capacità portante e coefficiente di competizioneinterspecifica abbiano segno diverso per le due specie.
139
-
6
PPPP
PPPP
PPPPP
PPPP
PPPP
PPPPP
PPPP
PPPP
PPPPP
PPPP
PPPP
PPPPP
PPPP
PPPP
PPPPP
PPPP
PPPP
PPPPP
��
?@@R
-
��✓ HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HH˙N1
= 0
˙N2
= 0
eq. as. stab. uh
P0
P1
P2
˙N1
< 0
˙N2
< 0
↵
⌦
�
˙N1
= 0
↵
⌦
�
?
˙N1
= 0
˙N2
= 0
↵
⌦
�
?
v
v
uh
Figura 8.2.1
N1
K1
=
"1
�11
"2
�21
K2
=
"2
�22
"1
�12
I punti di equilibrio nel primo quadrante sono, come nel paragrafo precedente,
P0
= (0, 0), P1
= (K1
, 0) = (
"1
�11
, 0), P2
= (0,K2
) = (0,"2
�22
).
Valutiamo la matrice jacobiana di (8.25)
J(N1
, N2
) =
("1
� �11
N1
� �12
N2
)� �11
N1
��12
N1
��21
N2
("2
� �21
N1
� �22
N2
)� �22
N2
�
(8.30)
nei punti di equilibrio.
• In P0
J(P0
) =
"1
0
0 "2
�
ha due autovalori positivi, quindi l’equilibrio in P0
è instabile.
• In P1
J(P1
) =
2
6
6
4
�"1
��12
"1
�11
0 "2
� �21
"1
�11
3
7
7
5
ha un autovalore negativo �"1
, mentre l’altro è negativo se K1
=
"1
�11
>"2
�21
, è positivo
se vale la diseguaglianza opposta. Pertanto l’equilibrio in P1
è asintoticamente stabilese la specie 1 ha una capacità portante maggiore del suo coefficiente di competizioneinterspecifica, è instabile nel caso opposto.
• In P2
J(P2
) =
2
6
6
4
"1
� �12
"2
�22
0
��21
"2
�22
�"2
3
7
7
5
ha un autovalore negativo �"2
, mentre l’altro è negativo se K2
=
"2
�22
>"1
�12
, è positivo
se vale la diseguaglianza opposta.
Tenuto conto di (8.29), possiamo concludere che la stabilità asintotica di P1
(di P2
) comportal’instabilità di P
2
(di P1
): si ha quindi anche in questo caso esclusione competitiva.
Osservazione In figura 8.2.1, la capacità portante alla quale è associato l’equilibrio asinto-ticamente stabile appartiene all’isoclina più “esterna” in R2
+
.
140
Caso 2 : INTERSEZIONESi ha un equilibrio interno al primo quadrante se
✓
"1
�11
� "2
�21
◆✓
"2
�22
� "1
�12
◆
=
✓
K1
� "2
�21
◆✓
K2
� "1
�12
◆
> 0 (8.31)
ossia se le differenze fra capacità portante e coefficiente di competizione interspecifica hannolo stesso segno per le due specie.Ovviamente tali differenze possono essere entrambe positive, come in figura 8.2.2, oppureentrambe negative, come in figura 8.2.3, e le due situazioni corrispondono a comportamentiradicalmente diversi delle due specie: la prima comporta l’esclusione competitiva di unadelle due specie, la seconda, invece, la coesistenza di entrambe.
-
6
@@
@@@
@@@
@@@
@@
@@
@@@
@@@
@@@
@@
@@
@@@
@@@
@@@
@@
@@@
@@
@@@
@@@
@@
@@@
@@@
@@
@@@
@@
@@@
@@@
@@
@@@
@@
PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP
PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP
PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP
PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP
PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP
˙N1
= 0
˙N2
= 0
eq. as. stab. uh
P0
P1
P2
P3
˙N1
< 0
˙N2
< 0
↵
⌦
�
˙N1
= 0
↵
⌦
�
?
˙N2
= 0
↵
⌦
�
?
uh
v
uh
v
Figura 8.2.2
N1
K1
=
"1
�11
"2
�21
K2
=
"2
�22
"1
�12
-
6
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
ZZZZ
ZZZZ
ZZZZ
ZZZZ
ZZ
ZZZZ
ZZZZ
ZZZZ
ZZZZ
ZZ
ZZZZ
ZZZZ
ZZZZ
ZZZZ
ZZ
ZZZZ
ZZZZ
ZZZZ
ZZZZ
ZZ
ZZZZ
ZZZZ
ZZZZ
ZZZZ
ZZ˙N1
= 0
˙N2
= 0
eq. as. stab. uh
P0
P1
P2
P3
˙N1
< 0
˙N2
< 0
↵
⌦
�
˙N2
= 0
↵
⌦
�
?
˙N1
= 0
↵
⌦
�
?v
v
v
uh
Figura 8.2.3
N1
K1
=
"1
�11
"2
�21
K2
=
"2
�22
"1
�12
Risolvendo, ad esempio con la regola di Cramer, il sistema(
"1
= �11
N1
+ �12
N2
"2
= �21
N1
+ �22
N2
(8.32)
si ottengono le coordinate, entrambe positive5, di P3
:
P3
= (P31
, P32
) =
✓
"1
�22
� "2
�12
�11
�22
� �12
�21
,"2
�11
� "1
�21
�11
�22
� �12
�21
◆
(8.33)
5 per verificare la positività delle coordinate in (8.33), peraltro ovvia dalla posizione delle intercette nellefigure 8.2.2 e 8.2.3, si noti che:
141
Lo jacobiano (8.30), valutato in P3
,
J(P3
) =
��11
P31
��12
P31
��21P32
��22
P32
�
(8.34)
ha polinomio caratteristico
�J(P3
)
(s) = s2 + (�11
P31
+ �22
P32
)s+ P31
P32
(�11
�22
� �12
�21
).
Poiché P31
, P32
e �ij sono tutti positivi, per la regola dei segni di Cartesio le radici delpolinomio hanno parte reale negativa (e l’equilibrio in P
3
è asintoticamente stabile) se esolo se �
11
�22
� �12
�21
è positivo.L’esistenza di P
3
nel quadrante positivo è equivalente al verificarsi della disequazione (8.31);se i fattori del prodotto (
"1
�11
� "2
�21
)(
"2
�22
� "1
�12
) sono entrambi negativi si ha
"1
�11
<"2
�21
"2
�22
<"1
�12
"1
�11
"2
�22
<"2
�21
"1
�12
) �11
�22
� �12
�21
> 0, (8.35)
se i fattori sono invece entrambi negativi si ha �11
�22
� �12
�21
< 0.Possiamo allora concludere che
- quando le differenze fra le capacità portanti e i coefficienti di competizione interspeci-fica sono entrambe positive (figura 8.2.2), �
11
�22
� �12
�21
è negativo e l’equilibrio inP
3
è instabile. In questa situazione sono negativi gli autovalori di J(P1
) e di J(P2
) equindi sono asintoticamente stabili gli equilibri sia in P
1
che in P2
;
- nel caso opposto, cioè quando i coefficienti di competizione interspecifica sono maggioridelle capacità portanti (figura 8.2.3), l’equilibrio in P
3
è asintoticamente stabile, men-tre le matrici J(P
1
) e di J(P2
) hanno entrambe un autovalore positivo e gli equilibriin P
1
e in P2
sono entrambi instabili.
Si osservi che nel caso di figura 8.2.1, in cui non si hanno intersezioni fra le isocline, lastabilità dell’unico equilibrio asintoticamente stabile, situato su uno degli assi, ha carattereglobale, nel senso che da ogni punto interno al quadrante positivo si ha convergenza verso ilpunto stabile, ovvero la specie che sopravvive è indipendente dalla condizione iniziale.Invece, nel caso di figura 8.2.2 la convergenza verso uno dei due punti di equilibrio asintoti-camente stabili, situati sugli assi, non può avere carattere globale: al divergere del tempo ilmovimento delle popolazioni converge verso P
1
oppure verso P2
a seconda delle condizioniiniziali. Vale ancora, cioè, l’esclusione competitiva, ma la specie che vincerà la competizionedipende dalle numerosità delle popolazioni iniziali.
La situazione è illustrata nelle figure che seguono.
(a) grazie a (8.31) le coordinate di (8.33),"1
�22
� "2
�12
�11
�22
� �12
�21
e"2
�11
� "1
�21
�11
�22
� �12
�21
sono entrambe positive o
entrambe negative,
(b) le coordinate hanno gli stessi segni di (�11
+ �21
)"1
�22
� "2
�12
�11
�22
� �12
�21
e di (�22
+ �12
)"2
�11
� "1
�21
�11
�22
� �12
�21
, la
cui somma è "1
+ "2
> 0 .Perciò le coordinate di (8.33) sono positive.
142
-
6
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
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HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HHHH
HH˙N1
= 0
˙N2
= 0
P0
P1
P2
XXXXXXX
PPPPPPP
HHH
QQQs
@@AA
⇧⇧⇧⇥⇥��
��
!! -hhhhhhh``````````
���
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x
x
vi
Figura 8.2.3
N1
K1
=
"1
�11
"2
�21
K2
=
"2
�22
"1
�12
-
6
@@
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@@
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PP
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PPPP
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PPPP
PP
PPPP
PPPP
PPPP
PPPP
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PPPP
PP
˙N1
= 0
˙N2
= 0
���
⇥⇥⇥
ZZPPPPPq` hhh
SS
AAAK
BB
DD
⇤⇤⇥⇥��
���
���⇣⇣ HHH@@IJJJ
((((((-hhhhhhhhP
0
P1
P2
P3
6�
-?
vi
x
vi
x
Figura 8.2.4
N1
K1
=
"1
�11
"2
�21
K2
=
"2
�22
"1
�12
143
