Capitolo 6

La sensazione

Sensazione

1. Processi sensoriali

2. Visione

3. Udito

4. I sensi chimici

5. Sistema somatosensoriale

Sensazione e percezione

§ Sensazione: processo che identifica la detezione (rilevamento) di specificheproprietà dello stimolo, come l’intensità.

§ Gli organi sensoriali reagisconoall’intensità dello stimolo e trasmettono le informazioni al cervello

§ La percezione si verifica quandol’informazione sensoriale viene utilizzatadal cervello per produrre una risposta.

La percezione

In poche parole …

… la percezione tratta del modo in cui noi acquisiamo informazione dall’ambiente che ci circonda, la convertiamo in una rappresentazione significativa e alla fine la utilizziamo come guida per il comportamento e l’azione.

AmbienteOrgani

sensorialiCervello AmbienteMuscoli

Stimoli distali e prossimali

Stimolo distale = stimolo nel mondo

e.g., luce riflessa da un oggetto

Stimolo prossimale = rappresentazione

dello stimolo

e.g., immagine dell’oggetto sulla retina

La percezione è un processo attivo e biologico:stimolo -> trasduzione sensoriale -> codifica -> percezione.

Stimoli distali e prossimali

Il ciclo percettivo

Noi non conosciamo il mondo direttamente, ma attraverso un’interfaccia sensoriale.

Questo richiede la trasduzione tra energia fisica e neurale.

Noi quindi associamo i nostri percetti al mondo esterno

Perché abbia luogo una percezione si devono dare contemporaneamente tre condizioni:

1. un pezzo di mondo che emetta o rifletta qualche tipo di energia (stimolo distale);

2. un tipo di energia (fisica, chimica, meccanica) che sia in grado di modificare gli organi sensoriali di un essere vivente (stimolo prossimale);

3. un sistema di elaborazione che sia in grado di interpretare le modificazioni che l’energia ha prodotto negli organi di senso (che dà luogo al percetto).

In mancanza di una sola di queste

condizioni, il processo percettivo non può

avere luogo.

L’insieme dei percetti costituisce il nostro

mondo fenomenico che si distingue dal

mondo fisico.

Stimolo distale, stimolo prossimale e

percetto definiscono la catena psicofisica.

Sono piu’ di 5!

Olfatto

Gusto

Tatto

Udito

Vista

Temperatura

Dolore

Equilibrio

Posizione……

Processi sensoriali

Per ogni senso esiste

un sistema di recettori

cellule che rispondono in modo differenziale alle

variazioni dello stimolo fisico, le cui risposte danno

origine a impulsi nervosi

Un sistema di neuroni sensoriali

Veicolano gli impulsi ad aree specifiche del sistema

nervoso centrale attraverso specifiche vie sensoriali

Processo per il quale il recettore trasforma l’ informazione

proveniente da uno stimolo fisico in potenziale elettrico

Ciascuno dei sensi

attiva un’area separata

della corteccia

cerebrale. Questo

cervello e’ una

ricostruzione basata su

dati fMRI.

Posizione delle aree

sensoriali primarie sono mostrate a colori.

Sensazione e percezione

§ Sensazione: processo che identifica la detezione (rilevamento) di specificheproprietà dello stimolo, come l’intensità.

§ Gli organi sensoriali reagiscono all’intensitàdello stimolo e trasmettono le informazionial cervello

§ La percezione si verifica quandol’informazione sensoriale viene utilizzata dal cervello per produrre una risposta.

Organizzazione gerarchica

Che cosa vedi?

Livello retina:

un insieme di punti e luci

che vanno ad eccitare

coni e bastoncelli.

Prime aree visive:

una collezione di linee

orientate e un collage di

colori

Ma la nostra risposta è:

GIOCATTOLI

Processi sensoriali

Trasduzione

Codifica sensoriale

Psicofisica: studio sistematico della

relazione tra caratteristiche fisiche dello

stimolo e risposte psicologiche seguenti

(percezioni)

Processi sensoriali

Trasduzione (portare attraverso) è il

processo attraverso il quale gli organi di

senso convertono l’energia degli eventi

ambientali in attività neurale.

Neuroni sensoriali specializzati (cellule

recettoriali) consentono la risposta a

particolari forme di informazioni

sensoriali.

Codifica sensoriale

Se i potenziali di azione sono sempre ugualicome fanno gli organi di senso a trasmettere al cervello che c’è una mela rossa o un limonegiallo?

L’informazione deve essere codificata

Un codice è un sistema di segnali per rappresentare le informazioni al cervello

Due forme: Codifica anatomica

Codifica temporale

Codifica sensoriale

Codifica anatomica: Stimolazionemeccanica (sfregamento occhi) – potenzialed’azione nei nervi ottici - nel cervello siattivano le aree visive (vedo lucette e stelline)

Codifica temporale: frequenza di scaricadegli assoni determinata dalla intensità(maggiore intensità dello stimolo corrispondead una maggiore frequenza di scarica)

Psicofisica

Studia la relazione tra la caratteristiche fisiche dello

stimolo e le risposte psicologiche (percezioni).

Due tecniche:

Il principio della soglia differenziale (Just

Noticeable Difference, JND) – la più piccola

differenza in uno stimolo che la persona può

rilevare

Teoria della detezione del segnale – una teoria

matematica sulla rilevazione degli stimoli

La psicofisica

24

Il concetto di soglia: una barriera che attraversiamo

quando passiamo da non percepire a percepire

una differenza tra due grandezze (soglia

differenziale).

La soglia assoluta è un caso particolare di soglia

differenziale dove il confronto è con l’assenza

dell’oggetto.

determinare per le varie modalità sensoriali i valori minimi e massimi di intensità degli stimoli che possano essere percepiti:valori di soglia.

AXR

Tri

al n

um

ber

(tim

e)

27

Soglia assoluta

Soglia visiva: una candela vista da una distanza di 48 Km

28

Soglia assoluta

Il ticchettio di un orologio posto a 7,5 m di distanza in una stanza silenziosa

29

Soglia assoluta

Un cucchiaino di zucchero sciolto in 9 litri di acqua

30

Soglia assoluta

Una goccia di profumo diffusa in un appartamento di 3

stanze

31

Soglia assoluta

L’ala di un’ape caduta sul vostro zigomo da un’altezza di 1 centimetro.

Per un osservatore perfetto la soglia è il punto dove lo stimolo è appena distinguibile.

Noi non siamo osservatori perfetti e la soglia viene definita come il punto dove il 50% degli stimoli viene riconosciuto

Si distingue tra

Soglia assoluta

Soglia differenziale

Soglia assoluta: minima quantità di energia fisica necessaria a produrre unarisposta sensoriale

Soglia differenziale: cambiamentonell’intensità di uno stimolo che èpercepibile da un soggetto

Percezione subliminale: percezione di unostimolo al di sotto della soglia del riconoscimento consapevole

Soglia differenziale

Soglia differenziale (ΔR) - Just noticeable difference

=>scarto di valore che consente di percepire il 50% delle volte il cambiamento di intensità di uno stimolo.

Lo studio sistematico della soglia differenziale per le varie modalità sensoriali e’ stato introdotto da Weber

La legge di Weber

35

40 g

40 g + 1 g 400 g + 10 g

400 g

Frazione di Weber

DI

I= K

La più piccola differenza rilevabile (JND) era di 1/40 del

peso standard

K è una costante che dipende dal compito e dalla

modalità sensoriale esaminata. La discriminazione di

orientamento produce un K=1/100.

Legge di Weber

Se si presenta ad un soggetto uno stimolo di una

data intensità R e si cerca di vedere di quanto (ΔR)

questo stimolo deve essere fatto variare perchè il

soggetto percepisca l'avvenuta variazione, questa

differenza dipende dal valore iniziale di R=> quello

che è costante è il rapporto k (detto costante di

Weber) tra ΔR e R.

ΔR= kR

Legge di Weber

ΔR= kR

k dipende dalla modalita’ sensoriale

L’incremento per ottenere un JND èproporzionale all’intensità di R

Descrive come la differenza percepita tra glistimoli cresce al crescere dell’intensità.

Curva della luminanza percepita in funzione della luminosità (curva

logaritmica)

40

La soglia ideale

separa ciò che

viene sempre visto

da ciò che non

viene mai visto….

…. ma la funzione

empirica è

un’ogiva!

0.01

0.1

1

0.01 0.1 1

Pro

po

rzio

ne

di

risp

oste

co

rrett

e

Intensità

Funzione a gradino

La funzione psicometrica

41

Funzione che descrive come la probabilità di

rilevazione (detezione) o di discriminazione vari al

variare dell’intensità fisica dello stimolo; tipicamente

visualizzata da una curva approssimativamente

sigmoide; utilizzata per stimare la soglia assoluta, o

la jnd, a partire da misure psicofisiche

La funzione psicometrica

Teoria della detezione del segnale

Il concetto di soglia non è un valore

assoluto, proprio per la variabilità intrinseca

del sistema nervoso.

Il metodo della detezione del segnale tiene

conto proprio di questa variabilità (rumore:

se i neuroni sono molto attivi allora il nuovo

segnale si confonde con il sottofondo)

Teoria della detezione del segnale: quando la lucelampeggia potremmo sentire un debole suono subito

dopo (il suono diventa sempre più debole)

Successo Falso negativo

Falso positivo Rifiuto corretto

Teoria della detezione del segnale

Bisogna prendere in considerazione

contemporaneamente hits e false alarms

Un osservatore che ha buona sensibilità riesce

a fare, in proporzione, molti hit e pochi falsi

allarmi; se fa tanti hit ma anche tanti falsi

allarmi, è semplicemente un

osservatore che ama il rischio e quindi

risponde si anche quando non è ben sicuro di

cosa ha visto.

Visione

luce

L’occhio e le sue funzioni

trasduzione della luce a cura dei

recettori

adattamento alla luce e al buio

movimenti oculari

visione dei colori

Spettro elettromagnetico

Luce: energia radiante simile alle onde radio ed è

oscillatoria.

La lunghezza d’onda va da 380 a 760 nanometri (un

miliardesimo di metro)

STRUTTURA DELL’OCCHIO

Cristallino: lente che focalizza le immagini sulfondo dell’occhio

Retina: membrana composta di cellule sensibilialla luce che si trova sul fondo dell’occhio

Cornea: membrana trasparente che proteggel’occhio sul davanti; convoglia la luce all’interno

Controllo della luce

Iride: muscolo circolare che regola la quantità di luce che

penetra nell’occhio;

Pupilla: apertura circolare al centro dell’iride che

permette il passaggio della luce;

Iride e diaframma

La retina: Anatomia

La funzione primaria della retina è quello di catturare la luce e iniziare

gli stimoli nervosi.

La retina è una struttura stratificata complessa.

Giace appoggiata all’epitelio pigmentato che assorbe la luce

Punti di riferimento retinici

Macula (1.5 mm/ 5º): La regione che circonda la fovea. La visione e’ migliore e sensibile ai colori. Al di fuori e’ piu’ sensibile al movimento.

Disco ottico: Uscita delle fibre nervose, macchia cieca, apporta il sangue(non sono presenti fotorecettori)

Flusso di sangue retinico (Fornisce nutrimento a tutte le celle tranne che ai recettori nutriti dall’epitelio pigmentato)

Stranezze della retina

1. Lo strato della retina sensibile alla luce è

quello più profondo

2. Una fitta rete di vasi sanguigni attraversa la

retina per nutrirla. Come mai non li vediamo?

Il cervello si adatta completamente alla loro

presenza e completa la parte di immagine

nascosta dai vasi sanguigni (completamento

modale)

Stranezze della retina

3. Dove il nervo ottico esce dalla retina non si sono

recettori. Eppure non sperimentiamo lacune

(scotomi) nella scena visiva. Siamo

anatomicamente ciechi ma non

percettivamente. Come mai?

a. La macchia cieca non corrisponde nei due

occhi alla stessa parte della scena visiva: un

occhio registra quindi quello che è perso

dall’altro occhio.

b. Come nel caso dei vasi sanguigni il cervello

completa l’informazione mancante

Percorso base dei segnali visivi

La luce viene riflessa dagli oggetti e entra negli occhi

I fotorecettori (coni e bastoncelli) sul fondo dell’occhio assorbono la luce e creano un segnale neurale (trasduzione sensoriale).

Le cellule gangliari ricevono il segnale dai fotorecettori e ne fanno una prima elaborazione

Fotorecettori: Cellule che hanno il compito di catturare la luce e iniziare i segnali neurali –– giacciono sotto una densa rete di vasi sanguigni e neuroni.

La luce deve passare attraverso vari strati prima che possa essere catturate dai fotorecettori.

Segnali neurali generati dai fotorecettori passano attraverso una rete di cellule bipolari che raccolgono e ricombinano il segnale

Il segnale viene poi trasmesso alle cellule gangliari ulteriormente elaborato e portato al cervello attraverso il nervo ottico.

Fotorecettori

Bastoncelliestremamente sensibili

alla luce, funzionano meglio in condizioni scotopiche (notte)

Conimeno sensibili alla

luce e sono concentrati al centro della retina. Funzionano in condizioni fotopiche(giorno). Ce ne sono tre tipi.

Fotorecettori

Gli oggetti hanno colori diversi perché riflettono diverse lunghezze d’onda della luce

3 tipi diversi di coni, ciascuno risponde ottimamente a una lunghezza d’onda diversa (in base al fotopigmento contenuto)

• L-Cone: lunghezza d’onda lunga, rosso giallo

• M-Cone: lunghezza d’onda media, verde

• S-Cone: lunghezza d’onda corta, blu-violetto

I colori vengono visti per elaborazione (“mescolanza additiva”) dei segnali provenienti da questi tre tipi di coni (codifica del colore con tre valori, lo spazio cromatico sarà quindi tridimensionale)

Fotorecettori: funzionamento

I coni e i bastoncelli sono costituiti di due parti:

Un segmento interno che contiene il nucleo cellulare

Un segmento esterno che contiene molecole sensibili alla luce chiamati fotopigmenti

Il pigmento ha la capacità di trasformare (trasdurre) l’energia luminosa in un segnale elettrico attraverso una complicata reazione biochimica

Quando un fotone colpisce un fotopigmentoquesto si divide nelle due molecole costituenti (inizio trasduzione)

Da qua partono le reazioni chimiche che stimolano cellula bipolare

Fotorecettori: funzionamento

Associato ai geni sul cromosoma X

Principalmente maschi

Tre tipi:

Protoanopia: mancanza del fotopigmento per i

coni rossi

Deuteroanopia: coni del verde

Tritanopia: mancano i coni del blu

Anomalie congenite nella percezione del colore

Trasferimento diImpulsi al cervello

Attivita’ neurale nei neuroni retinici

Sommario

I fotorecettori assorbono la luce

Immaginesulla retina

Corrente elettricanei recettori

Udito

Suono

Orecchio e le sue funzioni

La detezione e la localizzazione

dei suoni nell’ambiente

Suono

Il sistema uditivo trasfoma (trasduce) l’energia

meccanica prodotta dal movimento delle molecole

d’aria in percezione.

Queste variazioni cadono all’interno di determinati

intervalli di frequenza e pressione assoluta, in modo

che si attivino le cellule recettrici dell’orecchio

interno

Trasduzione: dimensione fisica e percettiva delle onde sonore

Le onde sonore si misurano in unità di frequenza di cicli al secondo o hertz (Hz)

L’orecchio umano percepisce le vibrazioni tra i 30 e i 20000 Hz

Ampiezza-frequenza-intensità vs. Volume-altezza-timbro

SUONO

Il padiglione auricolare ha un ruolo minimo nell’udito.

Aiuta ad incanalare le onde sonore attraverso il dotto

uditivo verso l’orecchio medio ed interno, dove

avviene l’effettiva percezione del suono

Strutture dell’orecchio

Membrana timpanica: membrana sottile e molto flessibile che vibra in risposta alle onde sonore e trasmette queste vibrazioni alle cellule recettoriali dell’orecchio interno

Il timpano è attaccato ai tre ossicini (martello, incudine e staffa) i quali trasmettono le vibrazioni del timpano alla struttura ripiena di liquido dell’orecchio interno

Coclea: contiene i recettori uditivi. E’ riempita di liquido a cui vengono trasmesse le onde sonore dalla staffa (l’ultimo dei tre ossicini)

Coclea

La coclea è divisa in tre camere da due membrane

La MEMBRANA BASILARE contiene le cellule recettoriali uditive. Diverse parti della membrana basilare vibrano in risposta a frequenze diverse dei suoni

I recettori della membrana basilare sono le cellule cigliate uditive e trasducono l’energia meccanica generata dal movimento della membrana basilare in attività neurale (rilascio di neurotrasmettitori)

Il trasmettitore eccita i neuroni uditivi e, attraverso la stimolazionedel nervo uditivo, dà informazioni al cervello circa la presenza di un suono.

La parte della membrana basilare che è particolarmente flessa

codifica la frequenza

Gli ossicini aumentano l’energia dello stimolo

Organizzazione tonotopica

Ampiezza: codificata dal numero di potenziali di azione per unità

di tempo nelle fibre del nervo uditivo

Individuare e localizzare i suoni

nell’ambiente

Suoni di diversa frequenza fanno vibrare parti

diverse della membrana basilare (CODIFICA

ANATOMICA)

Intensità diverse dello stimolo determinano diverse

frequenze di scarica (CODIFICA TEMPORALE)

LOCALIZZAZIONE DEL SUONO

Due indizi: volume relativo e differenza nel tempo di arrivo

I suoni ad alta frequenza sembrano più forti quanto più

vicina è la fonte del suono. La differenza tra orecchio destro

e sinistro viene utilizzata per calcolare la localizzazione del

suono

Detezione di differenze nel tempo di arrivo su ogni timpano

delle onde pressorie del suono: funziona soprattutto per le

basse frequenze

Il cervello individua le differenze nei tempi di scarica e le

interpreta come aventi localizzazione diversa

Le vie del sistema uditivo vanno dal troncodell’encefalo alla corteccia

Studi di imaging mostrano attivazione nella corteccia uditiva primaria

Il parlato attiva specifiche aree della corteccia uditiva