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Capitolo 1

Lo sviluppo dell’apparato locomotore

L’apparato locomotore inizia il suo sviluppo al 15° giorno di vita

endouterina, con la comparsa della notocorda, costituita da un cordone

di cellule derivanti dall’ectoderma. Tra il 19° ed il 32° giorno il fo-

glietto mesodermico, posto ai lati della notocorda, si ispessisce for-

mando 42–44 ammassi cellulari, allineati nel senso cranio–caudale.

Sono i somiti, in numero di 4 occipitali, 8 cervicali, 12 toracici, 5

lombari, 5 sacrali e 8–10 coccigei da cui origineranno le vertebre.

Al limite anteriore di ciascun somita si differenzia lo sclerotomo,

costituito dalle cellule mesenchimali, che daranno luogo alla forma-

zione dello scheletro; lateralmente a questo si differenzia il dermo–

miotomo, che darà luogo alla formazione dei muscoli.

Alla 4a settimana si cominciano a formare le vertebre e le coste, co-

stituite da ammassi di cellule mesenchimali che, alla 7a settimana si

trasformano in condrociti e producono la matrice cartilaginea. L’ossi-

ficazione ha inizio alla 9a settimana a partire dalle vertebre più vicine

al cranio.

Lo scheletro appendicolare, composto dal cingolo scapolare e dal

cingolo pelvico, con gli arti superiori ed inferiori, inizia a formarsi du-

rante la 4a settimana di vita endouterina, quando l’embrione misura

cm 0,6 di lunghezza, con la comparsa degli abbozzi degli arti, costitui-

ti da piccole protuberanze; gli arti superiori compaiono prima e si svi-

luppano più precocemente degli inferiori.

Alla 6a settimana gli arti hanno una forma abbastanza ben definita;

i gomiti e le ginocchia guardano lateralmente, mentre il palmo delle

Capitolo 1 10

mani e la pianta dei piedi sono rivolti all’interno ed hanno la forma di

4 palette.

Alla 7a settimana si distinguono alcune ossa e all’ottava le ossa so-

no tutte ben individuabili e costituite da cartilagine; sia gli arti supe-

riori che quelli inferiori sono intraruotati in modo che i palmi delle

mani e le piante dei piedi si guardino. Da questo momento, fino alla

12a–14

a settimana, avvengono lente e continue modificazioni della

forma e dell’atteggiamento degli arti: le scapole migrano dalla colon-

na cervicale verso la dorsale; gli arti ruotano verso l’esterno ed i piedi,

atteggiati in equino varo supinazione, ruotano sul loro asse fino ad

assumere l’aspetto e l’atteggiamento definitivo che si riscontra alla

nascita.

I primi processi di ossificazione iniziano già alla 8a settimana di vi-

ta endouterina, quando si forma il tessuto osteoide sul quale si

depositano i cristalli di idrossiapatite.

Nelle ossa lunghe l’osso è avvolto da una membrana, ricca di cellu-

le che proliferano provvedendo all’aumento di spessore; è la membra-

na pericondrale che poi diventa periostio ed inizia a produrre osso.

Quando la massa cartilaginea aumenta di volume, non essendo vasco-

larizzata, le cellule più interne non ricevono sufficiente ossigeno e de-

generano; questo processo richiama i vasi che dalla periferia penetra-

no nel contesto del tessuto che si arricchisce di un letto vascolare ri-

fornito dall’arteria nutritizia; su questi nuclei di cellule degenerate si

attivano alcuni macrofagi (osteoclasti) deputati alla pulizia del foco-

laio, che poi sono sostituiti dagli osteoblasti che iniziano a costruire

l’osso. Questo, inizialmente spugnoso anche nelle diafisi, si organizza

successivamente in osteoni che sono gli elementi semplici dell’osso

compatto.

Alla nascita le ossa lunghe sono costituite da osso compatto nella

loro parte centrale e da osso spugnoso nelle parti più periferiche (me-

tafisi), a queste seguono le epifisi, che sono ancora del tutto cartilagi-

nee. Il primo nucleo di ossificazione epifisaria, che compare al 9° me-

se di vita endouterina e quello dell’epifisi distale del femore (nucleo di

Bachlord) che è un indice di maturazione del feto.

Le epifisi cartilaginee ed alcuni nuclei cartilaginei apofisari si ossi-

ficano durante lo sviluppo corporeo del bambino, e sono separati dalla

Lo sviluppo dell’apparato locomotore

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diafisi da due lamine cartilaginee, che provvedono all’accrescimento

in lunghezza dell’osso. Al centro dell’epifisi si forma un primitivo nu-

cleo di ossificazione che viene vascolarizzato e che si accresce dal

centro alla periferia fino alla completa ossificazione; resta soltanto il

sottile strato di cartilagine articolare e la cartilagine di coniugazione,

che si ossificherà al termine dell’accrescimento scheletrico (Fig 1).

Durante tutto il periodo dello sviluppo scheletrico, le ossa si accre-

scono in lunghezza ed in volume.

Come ho già accennato, l’accrescimento in larghezza avviene per

mezzo di un’ossificazione periostale, che si sovrappone all’osso sotto-

stante; l’accrescimento in lunghezza avviene attraverso la moltiplica-

zione delle cellule della cartilagine di coniugazione (cartilagine di ac-

crescimento), che separa l’epifisi dalla diafisi e rimane fertile per tutto

il tempo della maturazione scheletrica.

Allo stesso modo le epifisi aumentano di volume per la moltiplica-

zione delle cellule cartilaginee attorno al nucleo di ossificazione.

Tutta la massa cartilaginea si espande e si accresce e viene succes-

sivamente sostituita dall’osso neoformato che dal nucleo di ossifica-

zione centrale si espande perifericamente con un meccanismo analogo

a quello che si verifica in corrispondenza delle zone metafisarie.

Figura 1

Capitolo 1 12

Le ossa brevi si sviluppano in parte con un meccanismo analogo a

quello delle epifisi ed in parte con un meccanismo analogo a quello

delle ossa piatte di origine membranosa, cioè per apposizione di osso

subperiostale.

La fisi è costituita dalla zona dell’osso in accrescimento e possiamo

suddividerla nei seguenti strati, andando dalla epifisi verso la diafisi:

1) strato di cellule cartilaginee a riposo;

2) strato di proliferazione cellulare, caratterizzato dalla moltiplica-

zione delle cellule cartilaginee, in strati sovrapposti;

3) strato delle cellule in colonna o zona della maturazione e della

degenerazione cellulare caratterizzato dall’aumento volumetrico

delle cellule cartilaginee, fino alla loro degenerazione;

4) strato di ossificazione nel quale si assiste alla calcificazione del

tessuto cartilagineo in via di degenerazione, alla vascolarizza-

zione del tessuto necrotico con successiva fagocitosi e forma-

zione di tessuto osteoide che successivamente viene calcificato.

Durante la crescita delle ossa lunghe, le epifisi si allontanano pro-

gressivamente dalla diafisi, ad opera dello strato di cellule cartilaginee

in attività proliferativa. Affinché l’osso mantenga la sua forma, nono-

stante l’accrescimento in lunghezza, è necessario che si rimodelli con-

tinuamente. Questo rimodellamento avviene per mezzo di un processo

di riassorbimento osseo e di contemporanea sostituzione con osso neo-

formato. Attività osteoblastica e attività osteoclastica devono mante-

nere un rapporto proporzionale con una lieve prevalenza dei processi

di apposizione su quelli di riassorbimento, durante tutto il periodo del-

lo sviluppo. Questa attività continua anche nell’adulto per cui l’osso,

seppure più lentamente, si trasforma in virtù del nuovo equilibrio tra i

processi di apposizione e quelli di demolizione.

Dal punto di vista strutturale l’osso è costituito da un tessuto com-

patto, che forma la diafisi, e da un tessuto spongioso, che forma le epi-

fisi delle ossa lunghe, le ossa brevi e le ossa piatte.

Il tessuto osseo compatto è costituito da una serie di cilindri cavi

formati da strati di lamelle concentriche (gli osteoni), i quali sono pa-

ralleli all’asse longitudinale dell’osso, in parte affiancati ed in parte

Lo sviluppo dell’apparato locomotore

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intrecciantisi tra di loro. La cavità centrale degli osteoni è il canale di

Havers, attorno al quale si formano gli strati di lamelle ossee di neo-

formazione, mentre vengono distrutte quelle degli osteoni vicini; gli

osteoni vicini sono collegati fra di loro da canali laterali, di Vol-

kmann, attraversati da arteriole e venule.

Nelle ossa brevi e nelle ossa piatte le lamelle non sono disposte in

strati concentrici, ma assumono disposizioni che variano in rapporto

alle linee del carico e si intrecciano con altre lamelle dando luogo alla

caratteristica configurazione della spugna.

Sia nelle ossa compatte che nelle spugnose, la lamella ossea è l’e-

lemento fondamentale, che contiene, nel suo spessore, gli osteociti; su

un fronte della lamella sono presenti gli osteoblasti e sull’altro gli

osteoclasti.

L’osteoblasta è una cellula ovalare del diametro da 20 a 30 micron,

con asse maggiore perpendicolare alla travata ossea; contiene un ab-

bondante reticolo endoplasmatico, numerosi ribosomi, molti mitocon-

dri ed un apparato di Golgi ricco di glicogeno, fosfatasi alcalina, acido

nucleico e materiale PAS positivo; quando termina la sua attività o-

steogenetica, l’osteoblasta si mette a riposo, perdendo l’attività fosfa-

tasica e la sua basofilia.

L’osteoclasta è un cellula voluminosa e polinucleata (contiene 10–

30nuclei, nel suo interno) con diametro tra 20 e 100 micron; non pos-

siede fosfatasi ma ha attività proteolitica e fagocitaria.

Il tessuto osseo è costituito da una matrice organica su cui si depo-

sitano sali di calcio. La matrice organica è rappresentata dal collageno

e dai proteoglicani, e da numerose altre proteine non collagene, in pic-

cole quantità.

I sali di calcio sono rappresentati soprattutto dal trifosfato di calcio,

che cristallizza sotto forma di idrossiapatite, e da altri sali, in minor

quantità, come il carbonato di calcio, il citrato di calcio ecc.