Biologia 20 Evoluzione (parte 2) 1

Biologia 20 Evoluzione (parte 2)

Meccanismi dellevoluzione

I meccanismi alla base dellevoluzione sono le mutazioni, la ricombinazione, il flusso genico, la deriva genetica, le modalit di incrocio e la selezione naturale.

Le mutazioni. Sono alterazioni casuali ed ereditarie del corredo cromosomico, che comportano la modificazione o la comparsa di nuovi alleli. Come abbiamo gi visto, le mutazioni possono essere indotte da agenti mutageni, ma esistono anche mutazioni cosiddette "spontanee" che avvengono senza che sia possibile evidenziare gli agenti fisici o chimici che le hanno indotte. La frequenza delle mutazioni spontanee in genere bassa (nelluomo varia da 1/1000 a 1/ 10.000 gameti per generazione). Si calcolato che ogni nuovo essere umano mediamente portatore di due nuove mutazioni.

La ricombinazione. E il processo di rimescolamento dei geni che porta alla formazione di nuovi genotipi. Esso si realizza essenzialmente attraverso la riproduzione sessuata (fusione di due patrimoni ereditari diversi) ed il crossing-over (che produce nuove combinazioni geniche).

Il flusso genico. E un processo correlato con la migrazione di individui riproduttivi tra popolazioni della stessa specie. Il flusso genico pu portare nuovi alleli all'interno di una popolazione o pu mutare la frequenza allelica.

La deriva genetica. E una variazione della frequenza di alcuni geni dovuta al caso. Si hanno fenomeni di deriva genetica quando da una popolazione viene estratto e separato un piccolo gruppo di individui che va a formare una nuova popolazione. Il fenomeno legato al fatto che pi piccolo un campione e maggiori sono le probabilit che esso risenta di fluttuazioni statistiche casuali e non sia pertanto rappresentativo della popolazione di origine. Da un punto di vista statistico si tratta dunque di un errore di campionamento. Vi sono due casi tipici di deriva genetica descritti dai genetisti come effetto del fondatore ed effetto collo di bottiglia,

o L'effetto del fondatore si produce quando un piccolo numero di individui si separa da una popolazione per andare a formare una nuova colonia. In questo caso poco probabile che i geni di questo piccolo gruppo siano rappresentativi della popolazione madre. Un po' come assai improbabile che su dieci lanci di una moneta otteniamo sempre cinque volte testa e cinque volte croce. Un classico esempio dell'effetto del fondatore quello della comunit Amish in Pennsylvania. Si tratta dei discendenti di un piccolo gruppo di individui immigrati dalla Svizzera durante il 1700. Uno dei fondatori possedeva casualmente un allele recessivo che determina una rara forma di nanismo e polidattilia. Attualmente il 13% degli individui della colonia reca questo allele, con una frequenza enormemente superiore a quella riscontrabile nella popolazione mondiale.

o Leffetto collo di bottiglia si produce quando una popolazione viene decimata da un evento catastrofico, come un'epidemia, una eccessiva predazione, un'eruzione vulcanica, etc. Quando una popolazione esce da un collo di bottiglia molto probabile che i suoi geni siano diverso da quelli della popolazione originaria. Una perdita di variabilit genica stata documentata nellelefante marino boreale e nel ghepardo. NellOttocento lelefante marino fu cacciato fin quasi allestinzione, tanto che alla fine di quel secolo ne sopravvivevano solo circa 20 esemplari. Grazie a una politica di protezione, la popolazione oggi cresciuta a circa 30.000 individui, ma le analisi biochimiche mostrano che tutti gli elefanti marini sono quasi identici dal punto di vista genico. A causa della scarsa variabilit genica, questa specie ha quindi una potenzialit di evolversi in risposta alle variazioni ambientali notevolmente ridotta e, in definitiva, bench il numero di individui si sia accresciuto, la specie nel suo

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complesso ancora da ritenersi in pericolo di estinzione. I ghepardi presentano lo stesso problema, bench si ignori a che cosa sia dovuto il collo di bottiglia. Quindi, anche i ghepardi potrebbero essere in grande pericolo nel caso intervengano piccoli cambiamenti ambientali.

La modalit di incrocio. Quando in una popolazione l'accoppiamento tra individui casuale, i geni tendono a rimanere costanti nel tempo. Il termine accoppiamento casuale significa che gli individui non scelgono il loro compagno sulla base di un qualche carattere ereditabile. Ad esempio, gli esseri umani si accoppiano casualmente rispetto ai gruppi sanguigni poich in genere essi non scelgono il loro compagno sulla base di questa caratteristica. Ci sono per dei sistemi di incrocio che comportano una deviazione dalla casualit, producendo una modificazione dei geni della popolazione. Esempi di incroci non casuali sono lincrocio assortativo e linincrocio.

o Lincrocio assortativo si ha quando determinati genotipi sono responsabili di caratteristiche fenotipiche che influenzano la scelta del partner. Per esempio nelle specie in cui sono le femmine che scelgono il partner per l'accoppiamento (e sono le pi numerose), i maschi tendono ad essere molto pi vistosi e colorati, proprio perch tali caratteri sono stati preferiti e quindi selezionati dalle femmine della propria specie.

o L'inincrocio, invece, l'accoppiamento tra individui strettamente imparentati (consanguinei). In alcune piante ed animali ermafroditi l'inincrocio pu giungere al caso estremo dell'autofecondazione. Se tale pratica si mantiene per pi generazioni produce una modificazione delle frequenze genotipiche con una tendenza all'eliminazione degli individui eterozigoti e all'affermazione dell'omozigosi (line pure). Se ad esempio consideriamo una popolazione costituita da 2000 individui eterozigoti Aa, dopo quattro generazioni di inincrocio si assiste ad una modificazione delle frequenze genotipiche con la presenza di un 87,5% di omozigoti ed un 12,5% di eterozigoti. Ad ogni generazione si dimezza il numero degli eterozigoti. Infatti, quando gli eterozigoti si incrociano tra loro producono un 50% di eterozigoti, un 25% di omozigoti dominanti ed un 25% di omozigoti recessivi (legge della segregazione), mentre quando gli omozigoti si incrociano tra loro producono ovviamente il medesimo genotipo. Poich molti caratteri letali o che esprimono difetti o malattie sono recessivi, l'inincrocio tende a portarli alla luce allo state omozigote, esponendoli alla selezione naturale e favorendone l'eliminazione. Alleli recessivi indesiderati e rari, che in condizioni normali sono presenti prevalentemente allo stato eterozigote e che quindi risultano latenti, hanno ora una maggiore probabilit di esprimersi allo stato omozigote. Pertanto, linincrocio rappresenta una condizione sfavorevole per una specie. Al contrario, leterozigosi, essendo portatrice di una maggior variabilit (maggiore il tasso di eterozigosi in un individuo e pi elevato il numero di alleli diversi che possiede) pi favorita dalla selezione naturale. Tale aspetto noto come superiorit delleterozigote o eterosi o lussureggiamento degli ibridi ed favorito dallaccoppiamento tra individui diversi, provenienti, ad esempio, da razze o da linee pure differenti.

La selezione naturale. In un ambiente in cui le risorse non sono sufficienti si instaura una lotta per la sopravvivenza. Il risultato di questa competizione che gli individui che possiedono la combinazione genica pi adatta ad un certo ambiente hanno maggiori probabilit di sopravvivere e di riprodursi e, quindi, di trasmettere le loro caratteristiche genetiche alle generazioni successive. Questo meccanismo chiamato selezione naturale e porta ad un progressivo adattamento della popolazione al suo ambiente.

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Fitness

La probabilit che un genotipo ha di sopravvivere e di riprodursi in un certo ambiente, definita fitness darwiniana (w). La fitness (=idoneit) una misura dellefficienza riproduttiva di un genotipo. Un medesimo genotipo potr avere fitness diverse in ambienti diversi. La fitness si misura in termini relativi di un genotipo rispetto ad un altro. Il genotipo che ha la maggior probabilit di sopravvivenza riproduttiva ha fitness = 1, gli altri presentano fitness inferiori allunit. Ad esempio possiamo calcolare la fitness relativa dei genotipi AA, Aa ed aa sulla base della loro sopravvivenza o fecondit differenziale nellarco di una generazione (dati demografici).

Modalit della selezione naturale

Si possono distinguere tre modalit attraverso le quali agisce la selezione naturale: selezione direzionale, divergente e stabilizzante.

Si parla di selezione direzionale quando la selezione naturale favorisce gli individui che si trovano ad uno o allaltro dei due estremi dellintervallo di variabilit del carattere (individui rari). Questi individui che prima erano poco frequenti nella popolazione, iniziano a godere di un vantaggio adattativo e diventano pi numerosi. Leffetto uno spostamento laterale della curva gaussiana nella direzione degli individui premiati dalla selezione naturale. Un esempio classico di selezione direzionale quello avvenuto a carico di Biston betularia, una farfalla che presenta un allele dominante per il colore nero ed uno recessivo per il colore chiaro. Prima dell'avvento della rivoluzione industriale in Gran Bretagna le farfalle chiare erano favorite poich si mimetizzavano pi facilmente sui tronchi degli alberi (betulle) e sui muri, evitando di essere predate dagli uccelli. Quando nella seconda met dellOttocento la fuliggine e lo smog che accompagnarono l'industrializzazione ebbero annerito gran parte degli alberi e delle case, le farfalle chiare divennero facile preda, mentre le farfalle scure vennero favorite essendo pi adatte al nuovo ambiente. Esempi di selezione direzionale sono anche la comparsa della resistenza agli antibiotici in certi batteri, o agli insetticidi e agli anticrittogamici nei parassiti. In realt non sarebbe dunque corretto parlare di una comparsa. Gli alleli responsabili della resistenza sono gi presenti in alcuni individui che per sono inizialmente in numero esiguo nella popolazione. Quando la popolazione viene trattata (con antibiotici, antiparassitari etc), vengono in pratica selezionati solo gli individui gi geneticamente resistenti. Questi sono gli unici che riescono a riprodursi e diverranno preponderanti nelle generazioni successive.

Quando la selezione naturale favorisce entrambe le forme estreme dellintervallo di variabilit si parla di selezione divergente. La gaussiana tende ad aprirsi formando due distribuzioni a campana sovrapposte.

Si parla infine di selezione stabilizzante quando vengono favoriti gli individui intermedi. In questo caso la gaussiana tende ad alzarsi e a restringersi intorno alla media.

La speciazione

La speciazione linsieme dei fenomeni che portano alla nascita di una nuova specie. Pu essere filetica (trasformazione di una specie in un'altra che sostituisce la prima) o divergente (in cui una specie genera due o pi specie). La speciazione divergente rappresenta la principale modalit di speciazione. La specie definita come una popolazione di individui capaci di incrociarsi tra loro ed incapaci di avere incroci fertili con gli individui appartenenti ad un'altra specie. Pertanto, affinch una o pi popolazioni all'interno di una specie si separino fino a diventare esse stesse nuove specie indispensabile che si produca un isolamento riproduttivo che impedisca ai loro membri di scambiarsi geni. Le eventuali differenze tra i due pool genici

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possono mantenersi ed eventualmente approfondirsi fino a rendere i due pool genici incompatibili al punto da formare due nuove specie. Si ritiene che nella maggior parte dei casi lisolamento riproduttivo sia una diretta conseguenza dell'instaurarsi di un isolamento geografico tra popolazioni di una stessa specie. Questo processo viene definite speciazione allopatrica (altra patria). In particolari circostanze l'isolamento riproduttivo pu manifestarsi anche senza un isolamento geografico ed in tal caso si parla di speciazione simpatrica (stessa patria). Nella speciazione allopatrica le nuove specie si formano come conseguenza di una barriera geografica che ha reso impossibile laccoppiamento tra gli individui di una stessa specie. Le barriere geografiche possono naturalmente essere di moltissimi tipi (es. isole, montagne, laghi, etc). Nella speciazione simpatrica (rara negli animali, pi frequente nelle piante) le nuove specie si formano come conseguenza di una barriera non-geografica che ha reso impossibile laccoppiamento tra gli individui di una stessa specie. I meccanismi responsabili possono essere i seguenti:

La poliplodia (causata, di solito, da errori della meiosi). Oggi si ritiene che circa la met delle piante con fiori abbia avuto un'origine poliploide. Un importante esempio dato dal frumento attuale, una pianta esaploide che si ritiene abbia avuto origine dalla combinazione di tre antenati diploidi diversi.

Libridazione tra specie diverse. Con il termine ibrido si intende qui individuo proveniente dall'incrocio di specie differenti. Gli ibridi sono quasi sempre sterili, poich la serie di cromosomi di provenienza paterna non trova nella serie materna i propri omologhi, e non sono quindi in grado di appaiarsi durante la meiosi che non risulta per questo motivo possibile. Gli ibridi si possono generare tra gli animali, ma sono molto pi frequenti nelle piante. La gramigna ad esempio un'erba che forma facilmente ibridi con molte piante affini.

Lautofecondazione. Nelle piante, lautofecondazione produce dei rami, ciascuno dei quali segue unevoluzione indipendente.

La riproduzione asessuata. Analogamente allautofecondazione, questo meccanismo di riproduzione produce delle linee pure che evolvono indipendentemente.

Tipi di riproduzione

La riproduzione il processo attraverso il quale un organismo vivente da origine a nuovi individui. Essa una delle funzioni fondamentali dei viventi, perch permette la perpetuazione della specie. Ci sono due tipi fondamentali della riproduzione: riproduzione asessuata e riproduzione sessuata. Gli organismi meno evoluti si riproducono essenzialmente con la riproduzione asessuata, mentre quelli pi evoluti con quella sessuata.

Riproduzione asessuata

Viene anche denominata agamica (o asessuale o agametica). Essa consiste nella formazione di nuovi individui geneticamente identici a quello che li ha generati (salvo mutazioni) e si basa sul processo della mitosi. La riproduzione asessuata molto diffusa negli organismi meno evoluti (unicellulari e pluricellulari invertebrati), quali batteri, protozoi, cnidari, poriferi, turbellari, echinodermi. Negli organismi pi evoluti (quali gli artropodi e i vertebrati) la riproduzione asessuata molto pi rara. Nella riproduzione asessuata un individuo produce, tramite mitosi, discendenti geneticamente simili tra loro e all'individuo che li ha generati. Pertanto, la riproduzione asessuata un processo "conservativo" in grado di trasmettere invariate le caratteristiche parentali ai discendenti. I principali vantaggi della riproduzione asessuata sono:

produrre molti individui

in tempi brevi

con scarso dispendio di energia

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Lo svantaggio principale, invece deriva dal fatto che gli organismi identici sono pi vulnerabili nei confronti di condizioni ambientali sfavorevoli. I principali tipi di riproduzione asessuata sono:

La scissione (o divisione uguale), in cui lorganismo si divide in parti uguali che poi si accrescono, formando individui uguali tra loro e uguali allorganismo generante. Essa pu essere binaria o multipla. Nella scissione binaria lorganismo generante si divide in due parti identiche (es. batteri e protozoi). Alcuni batteri si riproducono ogni 20-40 minuti. In condizioni favorevoli, da una sola cellula, dopo 15 ore, si possono ottenere circa un miliardo di nuove cellule, che formano una colonia spesso visibile a occhio nudo. Nella scissione multipla lorganismo generante si divide in molte parti identiche.

La gemmazione (o divisione diseguale), in cui dalla cellula madre si producono delle gemmazioni laterali che si staccano e si accrescono dando vita a nuovi individui o rimangono unite formando una colonia (come nel caso dei coralli).

La sporulazione, consiste nella formazione, per mitosi, di particolari cellule riproduttive, le mitospore, in grado di generare un nuovo individuo in contesti ambientali favorevoli. Le mitospore sono munite di una spessa parete di protezione che permette loro di resistere a condizioni avverse.

La frammentazione, in cui una parte dell'organismo si distacca e rigenera un individuo completo. Questo tipo di riproduzione si nota frequentemente tra i vegetali (come nelle Liliaceae es. aglio, cipolla, asparago, giglio, tulipano) ed in alcuni tipi di vermi (planaria).

La rigenerazione rappresenta una forma particolare di frammentazione e pu avere due finalit: a) di riproduzione vera e propria, b) finalit di riparazione. Un esempio di rigenerazione con finalit riproduttiva quello di alcune attinie che attraverso un processo di lacerazione pedale si ha la perdita di cellule del piede dell'animale, le quali si moltiplicano e generano individui completi. Un esempio di rigenerazione con finalit riparativa la ricostruzione di un braccio perso da parte delle stelle marine o la rigenerazione di un arto da parte delle salamandre.

Riproduzione sessuata

Viene anche denominata gamica (o sessuale o gametica). Essa consiste nella formazione di nuovi individui geneticamente diversi tra loro e dagli organismi generanti e si basa sul processo della meiosi. Alla base della riproduzione sessuata ci sono i gameti, cio cellule specializzate per la riproduzione e capaci di unirsi tra loro per realizzare la fusione dei due patrimoni ereditari. La riproduzione sessuale si riscontra in molti organismi unicellulari ed in quasi tutti gli animali e le piante pluricellulari. Negli invertebrati superiori ed in tutti i vertebrati molto spesso la forma esclusiva di riproduzione. Al contrario della riproduzione asessuata, quella sessuata rappresentano un "processo di apertura" in grado di favorire l'adattamento e la sopravvivenza in condizioni ambientali nuove e modificate. Infatti, combinando i patrimoni genetici di due genitori, la riproduzione sessuata introduce variabilit genetica nella discendenza e quindi nuove possibilit adattative in ambienti variabili o sfavorevoli. La riproduzione sessuata negli organismi unicellulari pu essere di tre tipi:

La singamia, in cui due organismi assumono funzioni di gameti e quindi si fondono in uno zigote. In questo processo non solo non si ha un aumento della popolazione, ma addirittura si ha una riduzione di essa (si passa da due individui ad uno). E' evidente che il significato adattativo di tale fenomeno risiede nel fatto che, in ambienti particolarmente sfavorevoli, pu "convenire" sia aumentare la variabilit che diminuire il numero di individui.

Lautogamia, in cui un solo individuo va incontro a meiosi (senza divisione del citoplasma) producendo 4 corredi cromosomici, di cui 2 degenerano e i rimanenti due si fondono tra loro. Con lautogamia lindividuo subisce una sorta di ringiovanimento cellulare, derivante dall'aumentata variabilit genetica che si produce. In questo caso, a differenza del precedente, il numero di individui della popolazione resta costante.

La coniugazione, in cui due organismi si congiungono, fondendo parzialmente il proprio citoplasma (attraverso un ponte citoplasmatico). Poi, il nucleo di ciascuna delle due cellule da origine, per meiosi, a due nuclei: uno pi piccolo, detto nucleo migrante, ed una pi grosso, detto nucleo stazionario. Il nucleo migrante di ciascuna cellula attraversa il ponte citoplasmatico e va a fecondare il nucleo

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stazionario dell'altra cellula, formando un nucleo zigotico in ciascuna cellula. Successivamente, gli organismi si separano nuovamente. Anche in questo caso, come in quello precedente, non si realizza un aumento numerico di individui nella popolazione, ma si produce una maggiore variabilit nella discendenza.

La riproduzione sessuata negli organismi pluricellulari preceduta dalla gametogenesi, un processo attraverso il quale si formano le unit riproduttive (gameti) maschili (spermatozoi) e femminili (uova), generalmente all'interno di organi specializzati: le gonadi.

Le gonadi spesso definiscono il sesso dell'animale poich, anche se questo non una regola, le gonadi maschili e le gonadi femminili sono presenti in animali di sesso diverso. Questa condizione si chiama gonocorismo.

In alcuni casi (molte piante e vari animali), gli organismi possiedono ambedue le gonadi e producono, pertanto, i gameti di entrambi i sessi. Questa condizione definita ermafroditismo e in alcuni casi pu consentire l'autofecondazione.

Un altro tipo particolare di riproduzione negli organismi pluricellulari la partenogenesi, in cui i nuovi individui si formano esclusivamente dai gameti femminili, senza lintervento di quelli maschili (cio senza fecondazione).

Nella ginogenesi, invece, luovo si sviluppa solo dopo la penetrazione dello spermatozoo, ma senza che questo, dopo lattivazione, si fonda col pronucleo femminile. In questo caso si parla anche di pseudogamia, e si riscontra in varie specie di nematodi, platelminti ed in svariati gruppi di insetti, in alcuni anfibi e pesci.

Metagenesi

E un particolare tipo di riproduzione (impropriamente definita anche come "alternanza di generazioni") riguardante protozoi e pluricellulari primitivi, in cui gli organismi alternano cicli di riproduzione asessuata con cicli di riproduzione sessuata, in base alle condizioni ambientali (in qualche caso seguendo l'andamento delle stagioni).

Determinazione del sesso

La determinazione del sesso nelle varie specie animali avviene tramite meccanismi, sia di natura ambientale (ESD, Environmental Sex Determination) che genetica (GSD, Genetic Sex Determination). In alcuni casi i due sessi hanno identico corredo genetico, e il controllo dello sviluppo fenotipico sessuale spetta a particolari segnali ambientali. Ad esempio, in alcuni pesci il fenotipo sessuale pu variare nell'adulto ed controllato da un insieme di fattori, tra cui segnali ormonali e visivi. In molti rettili (alligatori e tartarughe) il fenotipo sessuale dipende dalla temperatura di incubazione dell'embrione. In altre specie, la determinazione genetica (cromosomica) del sesso legata alla presenza di cromosomi sessuali (eterosomi) che sono tra loro omologhi, ma diversi per forma e dimensioni. Nella maggior parte dei Mammiferi (incluso l'uomo) i maschi sono portatori di una coppia eteromorfica di cromosomi sessuali (XY), mentre le femmine hanno due cromosomi sessuali identici (XX). Esistono per anche sistemi differenti di determinazione del sesso. Negli uccelli e nei serpenti il sesso eterogametico quello femminile. Per distinguere questa situazione da quella dei Mammiferi (XX - XY), negli Uccelli i cromosomi sessuali vengono indicati con le lettere Z e W, con le femmine ZW e i maschi ZZ. A seconda del momento in cui avviene, la determinazione del sesso pu essere:

Progamica: una rara forma in cui il sesso determinato nelluovo prima della fecondazione. Nel Dinophilus gyrociliatus (un piccolo anellide marino) le uova pi grandi che daranno femmine e quelle pi piccole, maschi. In questi casi, sebbene non vi sia una determinazione gametica, il sesso comunque regolato da geni, la cui espressione , per, controllata dalle circostanze ambientali in cui avviene lo sviluppo.

Epigamica: anchessa rara. Il sesso determinato da fattori ambientali che agiscono dopo la fecondazione. Tipico il caso della Bonellia viridis, un anellide marino. Da un uovo fecondato di questo organismo nasce una larva indifferenziata che, se si fissa sul terreno, si accresc e e si trasforma in femmina; se, invece, si fissa sulla proboscide di una femmina matura, si trasforma in maschio e vivr parassita nella camera anteriore dellutero della femmina.

Singamica: la forma pi frequente. Il sesso un carattere ereditario e viene quindi determinato al momento della fecondazione.