B1

A COLPO D’OCCHIO Questa mappa mostra i concetti chiave del capitolo e come sono collegati fra loro.

La fotosintesi clorofilliana

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i video

Capitolo

B1L’Ananas comosus, la specie di ananas più coltivata, è originaria del Sud America. È una pianta CAM, ovvero è in grado di fissare gli atomi di carbonio attraverso un processo alternativo alla fotosintesi tipico delle piante che vediamo intorno a noi. Le piante CAM vivono in luoghi con temperature elevate.

PSII

NADPH

PSIciclo di Calvin

ATP

fissazione degli

atomi di C

si divide in

collegate

alle

avvengono grazie a seguono il

produce

tramite la

comprendono unaproduce

consuma

reazioni indipendenti

dalla luce

cloroplasti delle

cellule vegetali clorofilla

ATP

NADPH

ha luogo nei grazie alla

reazioni dipendenti

dalla luce

catena di trasporto

degli elettroni

carboidrati

LA FOTOSINTESI

B2

La fotosintesi

Gli organismi fotosintetici sono autotrofi perché producono il proprio cibo

1

La fotosintesi rappresenta il processo che alcuni orga-nismi (piante, protisti e batteri) utilizzano per catturare l’energia luminosa del Sole e convertirla nell’energia chi-mica dei carboidrati (figura 1). Gli organismi fotosintetici vengono chiamati autotrofi in quanto capaci di produrre il loro stesso nutrimento, anche se, a trarre giovamento dal-la conversione energetica e dalla produzione di molecole organiche, sono in realtà tutti gli organismi viventi. I car-boidrati, infatti, sono i composti organici utilizzati da tutti i viventi sia come fonte di nutrienti per l’accrescimento e la riparazione delle cellule sia come fonte di energia per i processi cellulari.

La fotosintesi, in definitiva, è l’origine di quasi tutta l’energia biologica presente sulla Terra, cioè la somma dell’energia e degli atomi di carbonio, utilizzati da tutti i vi-venti (figura 2). Complessivamente, la fotosintesi produce un’enorme quantità di carboidrati (detta biomassa), tanto che se fosse possibile convertire tale quantità in carbone e si caricassero dei vagoni ferroviari (ciascuno con 50 tonnel-late di carico), tutti gli organismi fotosintetici della biosfera riempirebbero oltre 100 vagoni di carbone al secondo! Con poche eccezioni, infatti, in ogni catena alimentare gli au-

totrofi come le piante (o le alghe) rappresentano il primo anello, i produttori, mentre gli eterotrofi sono i consumatori.

Figura 1 Una panoramica di alcuni organismi fotosintetici.

Diatomea, un’alga unicellulare (protista)

Alghe brune che formano il kelp (protisti)

Euglena, un’alga unicellulare (protista)

Petunia (pianta annuale)

Maggiociondolo (pianta superiore)

Muschio (pianta semplice)

Gloeocapsa (cianobatterio)

Figura 2 L’energia biologica deriva in gran parte dall’energia luminosa del Sole. Il disegno mostra come l’energia solare sia il motore di un riciclaggio continuo del CO2 e dell’O2 nella biosfera, processo dal quale dipendono le cellule eterotrofe degli organismi non fotosintetici.

Cellule

fotosintetiche

Cellule

eterotrofe

CarboidratiO2

CO2

H2O

NADPH

ATP

ATP

!

RICORDAIl carbone

che bruciamo oggi deriva da

un processo iniziato

centinaia di milioni di anni

fa, che ha trasformato

le piante in combustibile

fossile.

La fotosintesi è costituita da due processi diversi: le rea-

zioni dipendenti dalla luce, che avvengono in genere di giorno, quando le piante sono illuminate, e le reazioni in-

dipendenti dalla luce (o «al buio»), che consistono nella fissazione del diossido di carbonio in molecole di carboidrati.

RISPONDIIn che senso le piante producono l’energia biologica necessaria a tutti i viventi?

Capitolo B1 La fotosintesi clorofilliana

B3

I pigmenti fotosintetici sono i protagonisti delle reazioni dipendenti dalla luce

2

La luce solare è una radiazione elettromagnetica prove-niente dal Sole, descritta da un campo di lunghezza d’onda e dal suo contenuto energetico. Ciò che interessa per la fo-tosintesi (e anche per la nostra stessa visione) è quella che si chiama luce bianca, o luce visibile. La luce visibile ha un campo di lunghezza d’onda che va dai 400 ai 700 nm. I co-lori che costituiscono la luce si possono suddividere in una successione di bande colorate, detta spettro elettromagne-

tico. Lo spettro della luce va dal violetto al rosso, con un contenuto energetico che mano a mano diminuisce.

I pigmenti fotosintetici sono sostanze in grado di assor-bire la luce che si trovano nei cloroplasti delle cellule foto-sintetiche. Durante la fotosintesi, sono proprio i pigmenti che, catturando i fotoni di cui è composta la radiazione lu-minosa, passano da uno stato fondamentale a uno stato eccita-

to. Questa energia può essere trasportata da una molecola a un’altra grazie a un trasferimento di elettroni, vale a dire attraverso reazioni di ossidoriduzione in cui molecole che si trovano in nello stato eccitato cedono elettroni ad altre molecole che hanno maggiore tendenza ad acquistarli.

Nelle foglie delle piante, il pigmento più abbondante è la clorofilla, che assorbe le lunghezze d’onda del viola, dell’azzurro e del rosso e riflette la luce verde (motivo per cui le piante ci appaiono di questo colore). Esistono vari tipi di clorofilla, con strutture molecolari e spettri di assorbimento leggermente diversi. La clorofilla a, oltre a captare la luce, è coinvolta direttamente nel processo di trasformazione dell’energia luminosa in energia chimica; la clorofilla b è un pigmento molto diffuso nelle cellule fo-tosintetiche di piante e alghe verdi; infine la clorofilla c è contenuta nelle cellule delle alghe brune.

Tutti gli organismi fotosintetici possiedono anche al-tri pigmenti accessori, i carotenoidi, che possono essere arancioni, rossi e gialli. Per esempio, il colore arancione di carote e zucche è dovuto alla presenza del beta-carotene. I carotenoidi sono in grado di assorbire la porzione dello spettro del violetto-blu-verde, ma soltanto in autunno il colore di questi pigmenti fogliari diviene evidente, quan-do non è coperto dalla clorofilla (vedi Scheda 1).

RISPONDISecondo te che cosa succede al beta-carotene quando le carote anneriscono per via dellla marcescenza?

BIOLOGIA QUOTIDIANA

Le foglie si colorano a causa dell’abbassamento di temperatura

C lorofilla a, clorofilla b e carotenoidi sono i pigmenti fotosintetici delle piante in

grado di assorbire diverse porzioni dello

spettro del visibile (figura 3). La clorofilla non è un pigmento molto stabile, per cui durante la primavera e l’estate le cellule vegetali usano ATP per ricostruirne la molecola.

Quando in autunno le ore di luce cominciano a scarseggiare, non è più disponibile energia sufficiente per sintetizzare molecole di clorofilla; inoltre, con le basse temperature, la velocità di reazione degli enzimi coinvolti nel processo diminuisce. Di conseguenza, la quantità di clorofilla immagazzinata nelle cellule

Figura 3 Spettro di assorbimento dei pigmenti fotosintetici.

Lunghezza d’onda (nm)

380 500 600 750

Clorofilla a

Clorofilla b

Carotenoidi

Ass

orb

ime

nto

re

lati

vo d

ell

a lu

ce

1 vegetali viene rapidamente persa e le foglie cominciano a pigmentarsi di giallo e di arancione, poiché prevale il contenuto di carotenoidi.

In alcuni alberi, come l’acero (figura 4), particolari pigmenti si accumulano all’interno di vacuoli dal contenuto acido e conferiscono la colorazione brillante delle foglie della pianta.

Invece la colorazione marrone di alcune foglie di quercia, per esempio, è dovuta a molecole di scarto accumulate.

RISPONDIPerché nelle foreste tropicali, dove luce e temperatura rimangono costanti tutto l’anno, le foglie sono sempre verdi?

Figura 4 Alberi come l’acero, in autunno, mostrano colori che vanno dal rosso al giallo, dovuti ai carotenoidi contenuti nelle foglie.

B4

racchiude un fluido chiamato stroma 5 . All’interno dello stroma si trova un sistema di membrane appiattite, i tilacoidi, impilati uno sull’altro a formare i grani 6 . Ciascun tilacoide è interconnesso con tutti i tilacoidi dello stesso cloroplasto in un compartimento interno detto spa-

zio tilacoidale. La membrana tilacoidale contiene la clorofilla e altri pigmenti fotosintetici. Perciò, è appropriato asso-ciare la prima fase dell’assorbimento della luce solare alle membrane tilacoidali dei grani.

Nello stroma del cloroplasto si svolge, invece, la via meta-bolica in cui il diossido di carbonio viene dapprima legato a un composto organico, quindi convertito in un carboi-drato, vale a dire la «fase luce-dipendente». La struttura dei cloroplasti mostra diverse analogie con quella dei mito-condri (che vedremo nel prossimo capitolo). Entrambi gli organuli sono rivestiti da una doppia membrana e possie-dono un proprio DNA, una traccia della loro origine sim-biotica. Il sistema di membrane del cloroplasto, pur non essendo legato alla membrana interna, richiama le creste dei mitocondri.

La fotosintesi avviene nei cloroplasti delle cellule vegetali

3

La fotosintesi e l’assimilazione del carbonio si svolgono nelle parti verdi delle piante, in particolare nelle foglie (figura 5). 1 Le foglie contengono un tessuto chiamato mesofillo, in cui si trovano i cloroplasti, le cellule specia-lizzate per la fotosintesi.

Il materiale grezzo di partenza per il processo fotosin-tetico è costituito da acqua (H2O) e diossido di carbonio (CO2). Quasi tutti gli organismi si liberano del CO2 (scarto del metabolismo cellulare) rilasciandolo nell’aria. Una par-te di questo diossido di carbonio, però, penetra nelle foglie ed è convertito nel carboidrato glucosio, la fonte di energia usata dalla maggior parte degli organismi (vedi figura 2).

Le radici assorbono l’acqua, che si sposta attraverso i tessuti vascolari (il sistema di conduzione) lungo i fusti e si distribuisce alle foglie grazie alle nervature 2 . Il CO2

è assorbito dall’aria 3 , attraverso delle piccole aperture dell’epidermide inferiore della foglia, chiamate stomi.

Una volta nella foglia, il CO2 e l’H2O diffondono nei cloroplasti, gli organuli in cui ha luogo la fotosintesi. 4

Il cloroplasto è circondato da una doppia membrana che

Cloroplasto

Grano

Stoma

4

6

Sezione trasversale della foglia

Nervatura fogliare

CO2

O2

Cuticola

Epidermidesuperiore

Epidermide inferiore

Mesofillo

(37 000 X)

Grani

Tilacoide impilato a formare un grano

Spazio tilacoidale

Membrana tilacoidale

Stroma

Membrana esterna

Membrana interna

Stroma

1

4

2

3

5

6

Figura 5 Le strutture fogliari sono «laboratori» specializzati per la fotosintesi.

RISPONDIQuale parte del cloroplasto assorbe l’energia solare? E in quale parte si formano i carboidrati?

Capitolo B1 La fotosintesi clorofilliana

B5

Nell’equazione generale della fotosintesi, come prodotto finale talvolta si preferisce indicare un carboidrato generi-co (CH2O) anziché il glucosio (C6H12O6).

CO2 + H

2O (CH

2O) + O

2

Riduzione

Ossidazione

energia solare

La fotosintesi è una redox in cui si libera ossigeno che proviene dall’acqua

4

Per capire un po’ più a fondo il processo della fotosintesi si deve parlare di reazioni di ossido-riduzione. Quando l’os-sigeno atomico (O) si combina con un metallo, per esem-pio il magnesio (Mg), l’ossigeno acquista degli elettroni, formando ioni a carica negativa; d’altra parte, il metallo cede elettroni e quindi forma ioni a carica positiva. Il pro-dotto di questa reazione è l’ossido di magnesio (Mg2+O2–), in cui il magnesio risulta ossidato e, a causa dell’ossidazio-ne, ha perso elettroni ottenendo carica positiva. Al contra-rio, l’ossigeno è stato ridotto, poiché ha acquistato cariche negative (gli elettroni).

In realtà, i termini «ossidazione» e «riduzione» si ap-plicano a molte altre reazioni, anche nel caso in cui non sia coinvolto l’ossigeno. Molto semplicemente, possiamo definire l’ossidazione come una perdita di elettroni e la riduzione come un acquisto di elettroni. Poiché i due tipi di reazione avvengono in modo associato, nel complesso l’intera reazione si indica come reazione redox.

Reazioni redox sono anche le reazioni cellulari in cui siano coinvolti legami covalenti. In tali casi l’ossidazione corrisponde alla perdita di atomi di idrogeno, mentre la riduzione corrisponde all’acquisto di atomi di idrogeno. Un atomo di idrogeno contiene un elettrone (e–) e un pro-tone (H+), quindi, quando una molecola perde un atomo di idrogeno perde un elettrone, mentre quando una mole-cola acquista un atomo di idrogeno acquista un elettrone.

In particolare, la fotosintesi è una reazione redox in cui gli atomi di idrogeno sono trasferiti dall’acqua al dios-sido di carbonio, con liberazione di O2 (figura 6) e forma-zione di glucosio.

Figura 6 La fotosintesi libera ossigeno proveniente dalle molecole di acqua assorbita (nella foto, una pianta acquatica libera O2 sotto forma di minuscole bollicine).

Durante la fotosintesi, i cloroplasti catturano l’energia so-lare e la convertono in energia chimica tramite la sintesi dell’ATP che, a sua volta, fornisce l’energia necessaria alla riduzione del diossido di carbonio a carboidrato (CH2O).

RISPONDIL’ossidazione e la riduzione sono reazioni associate. Durante la fotosintesi, che cosa è ossidato e che cosa è ridotto?

!

RICORDAIl coenzima è una molecola organica complessa (contenente spesso un metallo) che interviene nelle reazioni enzimatiche.

Video Come avviene la fotosintesi?

GUARDA!

Nelle ossidoriduzioni i coenzimi svolgono la funzione di «navetta»

5

Molte reazioni metaboliche sono ossidoriduzioni (redox) catalizzate da enzimi chiamati deidrogenasi. Questi enzi-mi possono trasferire gli elettroni dal substrato, in questo caso è l’acqua, che si ossida, a specifici coenzimi, che si ridu-cono. In altri casi, la reazione procede in senso opposto. I coenzimi svolgono quindi la funzione di «navetta» di elet-troni (e atomi di idrogeno) da un donatore a un accettore.

L’ossigeno è il più forte agente ossidante della cellula, dove non reagisce mai direttamente con le molecole orga-niche, ma il suo metabolismo prevede processi per tappe. È il substrato iniziale della fotosintesi e, vedremo, quello finale della respirazione. Sia nella fotosintesi sia nella re-spirazione mentre gli elettroni passano da un trasporta-tore all’altro scendono a livelli energetici via via inferiori, liberando energia che è utilizzata per la sintesi di ATP a partire da ADP e fosfato. I coenzimi più importanti sono:

• NAD (nicotinammide adenina dinucleotide) deriva dalla vitamina B3;

• NADP deriva anch’esso dalla vitamina B3 ed è il NAD con aggiunto un gruppo fosfato;

• FAD (flavin adenina dinucleotide) deriva dalla vitamina B2.

Questi coenzimi possono prendere parte a reazioni di os-sidazione o di riduzione del substrato. Nelle cellule, in ge-nere, le reazioni di ossidazione e quelle di riduzione sono in equilibrio tra loro e le stesse molecole di coenzimi pos-sono essere continuamente riciclate con grande rapidità.

RISPONDIPerché è importante che nelle cellule le reazioni redox siano in equilibrio tra loro?

B6

Nella fase dipendente dalla luce, due diversi fotosistemi agiscono in successione

6

Nelle membrane dei tilacoidi, i pigmenti fotosintetici (clo-rofille e pigmenti accessori) sono associati a proteine, in grossi complessi funzionali chiamati fotosistemi. I foto-sistemi comprendono anche molecole che si comportano da accettori di elettroni ed è qui che l’energia luminosa è convertita nell’energia chimica.

I DUE FOTOSISTEMI DELLE PIANTE. A differenza dei bat-teri fotosintetici, che possiedono un solo fotosistema, le piante hanno nelle membrane dei tilacoidi, due diversi fo-tosistemi: il fotosistema II (PSII) e il fotosistema I (PSI).

Ogni fotosistema contiene qualche centinaio di mole-cole di clorofilla e una cinquantina circa di molecole di carotenoidi, per cui all’interno della foglia il numero di pigmenti attivi nel catturare la luce è molto elevato e l’ef-ficienza del processo è molto alta. Ciascun fotosistema è formato da (figura 7):

• un complesso antenna che contiene la maggior parte delle molecole di clorofilla e di carotenoidi, è qui che i pigmenti (chiamati anche pigmenti antenna) raccolgono la radiazione luminosa;

• un centro di reazione fotochimica che contiene solo speciali molecole di clorofilla. Queste, una volta eccita-te, danno il via al flusso di elettroni e quindi alla conver-sione dell’energia luminosa in energia chimica.

Clorofille antenna,legate a proteine

Carotenoidi e altripigmenti accessoriLuce

Queste molecole assorbono l’energia della luce e, passandola da una molecola all’altra,la trasferiscono al centro di reazione

Figura 7 Schema dell’organizzazione di un fotosistema racchiuso nella membrana tilacoidale. La freccia rossa evidenzia i rapidi passaggi di energia che «rimbalza» da un pigmento antenna all’altro, fino al centro di reazione.

1

2

3

Nel centro di reazione, l’energia luminosa fa passare a un livello energetico superiore un elettrone della clorofilla a e si origina il flusso di elettroni.

Entrambi i fotosistemi contengono nel centro di reazione una clorofilla a, chiamata P680 nel PSII e P700 nel PSI (il nu-mero a pedice indica la lunghezza d’onda corrispondente alla massima capacità di assorbire l’energia luminosa della clorofilla a). Quando la clorofilla presente nelle foglie è ec-citata dalla luce visibile 1 si ha un rapido trasferimento di energia (fotoni) da una molecola di clorofilla antenna a una molecola vicina 2 . Questo trasferimento di ener-gia prosegue da un pigmento antenna all’altro, fino a rag-giungere la clorofilla a di un centro di reazione 3 . Qui l’assorbimento di energia luminosa fa passare un elettrone della clorofilla a a un livello energetico superiore. Infine, l’elettrone eccitato passa a un accettore di elettroni (sem-pre nel centro di reazione) e dà inizio a una serie di ossido-riduzioni.

RISPONDIPerché è necessario che i fotosistemi contengano molecole che sono accettori di elettroni?

Un flusso regolato di elettroni porta alla sintesi di ATP e NADPH

7

Ogni fotosistema comprende una catena di trasporto de-

gli elettroni, cioè una serie di trasportatori di membrana che si passano gli elettroni «a cascata», uno dopo l’altro. Questi trasportatori sono spesso organizzati in complessi e interagiscono con la membrana sulla quale si trovano.

Nei cloroplasti la catena di trasporto degli elettroni (pre-sente anche nei mitocondri) è sulla membrana tilacoidale. La prima catena di trasporto che interviene nel processo è quella che parte dal fotosistema II, in cui i principali tra-sportatori sono:

• la feofitina, un tipo speciale di clorofilla;• il plastochinone, una molecola simile ai carotenoidi;• il citocromo b6f, i citocromi sono un folto gruppo di pro-

teine contenenti il gruppo eme (con un atomo centrale di ferro);

• la plastocianina, una proteina contenente ioni rame.

Nella catena del fotosistema I troviamo una solfoproteina e la ferredoxina, una proteina contenente zolfo e ioni ferro.

All’ingresso delle catene arrivano elettroni in uno sta-to altamente energetico, perché eccitati dall’assorbimen-to della luce. Essi sono quindi passati da un trasportatore all’altro in discesa, per così dire, rilasciando gradualmente la loro energia, per poi uscire dalla parte opposta della ca-tena avendo raggiunto lo stato di energia fondamentale. L’energia da loro rilasciata è utilizzata per la sintesi di mo-lecole di ATP o di NADPH.

!

RICORDALe parole oscuro e al buio si

riferiscono all’azione diretta o indiretta

della luce sulla pianta, non hanno a che fare con i concetti di luce e buio.

Capitolo B1 La fotosintesi clorofilliana

B7

genera così un gradiente protonico (o gradiente elettro-

chimico) dato da due componenti:

• un gradiente chimico generato dalla differenza di concen-trazione protonica ai lati della membrana tilacoidale;

• un gradiente elettrico dovuto alla diversa distribuzione delle cariche positive dei protoni accumulati nei tila-coidi, dove si trova una concentrazione di ioni idrogeno molte volte superiore quella dello stroma.

Questa condizione genera la forza motrice protonica che tende a far rientrare i protoni nello stroma per riportare all’equilibrio le differenze nella concentrazione e nella distribuzione delle cariche. La membrana dei tilacoidi è però impermeabile ai protoni, che possono passare solo attraverso il canale protonico associato all’enzima ATP

sintasi (che vedremo nel dettaglio nel capitolo B2). Qui gli H+ scorrono, secondo gradiente, consentendo all’ATP sintasi 5 di produrre molecole di ATP da ADP e fosfato. La sintesi di ATP (anche detta fotofosforilazione perché è la luce che la innesca) avviene per chemiosmosi, cioè tra-mite il gradiente elettrochimico stabilitosi ai due lati della membrana del tilacoide. 6 Quando il complesso dei pig-menti del PSI assorbe energia solare, i fotoni raccolti dal complesso antenna eccitano il centro di reazione P700 e la clorofilla cede gli elettroni a una serie di trasportatori, fino a giungere alla ferrodossina. 7 A sua volta, la ferrodossina trasferisce i suoi elettroni all’enzima NADP reduttasi, che riduce il NADP+ a NADPH (accettando due elettroni e un H+). Infine il PSI recupera gli elettroni dalla catena di tra-sporto elettronico che collega il PSII al PSI.

LO SCHEMA Z E LA FOTOFOSFORILAZIONE. Le reazioni che si svolgono alla luce seguono un percorso sequenziale detto schema Z (per via della forma), anche se in realtà i due fotosistemi lavorano in maniera simultanea e conti-nua per evitare che il processo subisca soste (figura 8).

Durante le reazioni luminose nella membrana del ti-lacoide, gli elettroni seguono un percorso non ciclico che ha inizio nel fotosistema II (così chiamato perché fu il secondo a essere scoperto). 1 Nel centro di reazione, gli elettroni (e–) assorbono energia a tal punto da fuoriu-scirne e 2 spostarsi verso un accettore di elettroni nelle vicinanze. Il PS II riceve una fornitura costante di elettro-ni, poiché senza il continuo rimpiazzo si disintegrerebbe. 3 Gli elettroni provengono dalla scissione dell’acqua,

detta fotolisi. Per ogni molecola di acqua ossidata, si li-berano: 2 elettroni, 2 protoni (H+) e mezza molecola di O2. L’O2 proveniente da questa reazione in forma gassosa si sposta dal cloroplasto agli spazi presenti nel tessuto spu-gnoso del mesofillo, e fuoriesce nell’atmosfera attraverso gli stomi. Gli H+, invece, restano intrappolati nello spazio tilacoidale. 4 L’accettore di elettroni del PSII invia gli elettroni eccitati verso la catena di trasporto, dove grazie ai trasportatori vengono trasferiti dal PSII al PSI (quindi, il PSI riceve i suoi elettroni dalla catena di trasporto stessa). In questi passaggi, alcuni trasportatori della catena pom-pano ioni idrogeno dallo stroma del cloroplasto all’inter-no dello spazio tilacoidale. Il trasferimento complessivo di due elettroni che attraversano la catena di trasporto, è una trasformazione esoergonica, libera infatti parte dell’e-nergia luminosa catturata dal PS II, che ha avviato l’inte-ro processo. Tale energia è sfruttata dai complessi proteici della catena per trasferire ioni H+ dallo stroma all’interno dei tilacoidi. Ai due lati della membrana dei tilacoidi si

ATP2

e-

e-

e-

+

En

erg

ia d

elle

mo

leco

le

NADP+

reduttasi

NADP+

NADPH

+

H2O

O2

2

1/2

H+

H+

e-

e-

Catena di trasporto degli elettroni

ADP + Pi

2

Fotosistema I

e-

Fotosistema II

P680

P700

Trasportatori di elettroni (ferredossina)

Fotone

Fotone

Figura 8 Lo schema Z, con cui si rappresenta il percorso non ciclico degli elettroni nella membrana tilacoidale, e la struttura del complesso ATP sintasi.

1 2

3

4

5 6

7

Video Come avviene la fase luminosa della fotosintesi?

Video How does the light phase of photosynthesis work?

GUARDA!

RISPONDIQuali sono la molecola iniziale e la molecola finale del percorso non ciclico degli elettroni nella fase luminosa?

B8

Le reazioni della fase luminosa e le reazioni al buio sono collegate

9

Come già anticipato, la fotosintesi è costituita da due rea-zioni distinte: le reazioni dipendenti dalla luce e le reazio-ni indipendenti dalla luce.

Durante le reazioni al buio, si ha la fissazione degli atomi

di carbonio del CO2, anche detta «organicazione» poiché è qui che vengono prodotte le molecole organiche ad alta energia: i carboidrati.

Le reazioni indipendenti dalla luce seguono un ciclo chiamato ciclo di Calvin, dal nome di Melvin Calvin, lo scienziato che lo scoprì ai primi del Novecento e che, nel 1961, ricevette il premio Nobel per la chimica grazie alle sue scoperte (figura 10).

Rispetto alle reazioni dipendenti dalla luce, le reazioni di fissazione del carbonio presentano alcune differenze:

• i due processi si svolgono in compartimenti ben distin-ti del cloroplasto, rispettivamente le pile di tilacoidi (i grani) e lo stroma. Infatti, gli enzimi per la riduzione del diossido di carbonio (che avviene sia di giorno sia di notte) sono localizzati nella sostanza fondamentale dello stroma;

• non richiedono energia luminosa per avvenire (da qui la denominazione «al buio»);

• sono interconnesse alle reazioni alla luce poiché per la riduzione del CO2 è necessario il contributo di ATP e NADPH provenienti dalla fase luminosa (figura 11).

Figura 10 Il biochimico statunitense Melvin Calvin (1911-1977) nel suo laboratorio.

Esiste un flusso di elettroni ciclico che esclude il PSII

8

Quando nelle cellule fotosintetiche il PSII non interviene, il PSI può lavorare in modo autonomo tramite un flusso

ciclico di elettroni. Nel flusso ciclico è coinvolta, oltre al PSI, anche una par-

te della catena di trasporto di elettroni che collega i due fotosistemi. In questo processo non si ha produzione di NADPH, poiché gli elettroni non raggiungono il NAD+ per ridurlo. Gli elettroni eccitati, infatti, sono trasferiti dal P700

all’accettore primario del fotosistema I, ma non riescono ad arrivare alla NADP reduttasi. Grazie alla ferrodossina che fa da trasportatore di elettroni intermedio tra i due fo-tosistemi, gli elettroni tornano nuovamente, e ciclicamen-te, alla molecola di clorofilla P700. Durante questo passag-gio si produce il gradiente protonico necessario alla sintesi di ATP (la via ciclica produce più ATP rispetto a quella non ciclica).

Questa via alternativa rappresenta il principale mecca-nismo fotosintetico di batteri autotrofi che non possiedo-no il fotosistema II, e anche i cianobatteri possono utiliz-zarla se necessario (figura 9).

La via ciclica, inoltre, consente alle piante di regolare la quantità di ATP e NADPH prodotti in presenza di luce, in base alle necessità. Tuttavia non bisogna dimenticare che la fissazione del CO2 in molecole di carboidrati, oltre a ri-chiedere ATP, necessita anche di atomi di idrogeno.

RISPONDICredi che la quantità di NAD+ presente influenzi il meccanismo fotosintetico scelto dalle piante?

Figura 9 Colonie filamentose del cianobatterio Nostoc al microscopio ottico. Questo cianobatterio è in grado di fissare l’azoto atmosferico e di utilizzare il flusso ciclico di elettroni come meccanismo fotosintetico.

!

RICORDAI cianobatteri,

tra i primi esseri viventi

comparsi sulla Terra,

possedevano solo il PSI,

adatto a svolgere la fotosintesi

in quelle condizioni di

atmosfera.

Capitolo B1 La fotosintesi clorofilliana

B9

Figura 11 Il NADPH e l’ATP prodotti nelle reazioni della fase luminosa sono utilizzati nelle reazioni di fissazione del carbonio.

NADPH

O2

H20

CO2

Carboidrati

ATP

NADP+

ADP + Pi

Reazione

alla luce

Reazioni di assimilazione

del carbonio

Nella figura 12 le frecce rosse, che dalle reazioni della fase luminosa vanno al ciclo di Calvin, sottolineano come l’e-nergia chimica contenuta nelle molecole di ATP e NADPH sia necessaria affinché avvenga la riduzione del carbonio a carboidrati nello stroma dei cloroplasti.

Le frecce rosse che partono, invece, dal ciclo di Calvin verso la fase luminosa indicano che, al termine delle rea-zioni, ADP + e NADP+ ritornano alla fase luminosa, dove sono destinati a ricaricarsi nuovamente di energia ed en-trare nei fotosistemi I e II.

Alla fine del ciclo di Calvin sono prodotte molecole di triosi (zuccheri a tre atomi di carbonio), a partire dalle qua-li la pianta costruirà tutti i carboidrati di cui ha bisogno. Proprio l’associazione di questi due processi rende possibi-le alle piante e a tutti gli organismi fotosintetici di essere autotrofi, e di fatto consente la vita a tutti gli altri esseri viventi.

CH2O

Stroma

H2O CO

2

ADP + P

NADPH

NADP+

ATP

O2

Energiasolare

Membrana tilacoidale

(carboidrato)

Reazioni della

fase luminosa

Reazioni del

ciclo di Calvin

Cellula vegetale

Figura 12 Nei cloroplasti, le due fasi della fotosintesi sono localizzate in compartimenti diversi, ma sono interconnesse tra loro.

RISPONDIQuali sono le due molecole che fanno da «ponte» tra le reazioni della fase luminosa e quelle del ciclo di Calvin?

B10

Il ciclo di Calvin comprende tre fasi (figura 14):

1. la fissazione (anche detta organicazione) del CO2; 2. la riduzione del CO2;3. la rigenerazione del composto di partenza (ribulosio

1,5-bifosfato), che si combina con il CO2 e lo fissa, ovve-ro lo riduce a carboidrato.

LA FISSAZIONE DEL CO2. 1 Durante la prima fase del

ciclo di Calvin, la RuBisCO catalizza una reazione di car-bossilazione, in cui una molecola di CO2 si lega a una mo-lecola di ribulosio 1,5-bifosfato (RuBP), una molecola a 5 atomi di carbonio, che diventa a 6 atomi di carbonio (C6). 2 La molecola C6 si scinde immediatamente in due mo-

lecole a 3 atomi di carbonio (C3), il 3-fosfoglicerato (3PG). In sostanza, è in questa fase che il CO2 atmosferico è orga-nicato all’interno di una molecola di zucchero contenente una maggiore quantità di energia chimica (potenziale).

LA RIDUZIONE DEL CO2. 3 Il 3-fosfoglicerato (3PG) viene

fosforilato a 1,3-bifosfoglicerato (BPG) grazie al consumo di una molecola di ATP. Successivamente, 4 ciascuna molecola di 1,3-bifosfoglicerato è ridotta a gliceraldeide

3-fosfato (G3P), uno zucchero a tre atomi di carbonio, gra-zie a un enzima che usa il NADPH come agente riducente.

LA RIGENERAZIONE DEL RUBP. In questa fase, gran parte delle molecole di gliceraldeide 3-fosfato si ricombinano tra loro e rigenerano il ribulosio 1,5-bifosfato. 5 Questa reazione è consentita grazie all’ATP derivato dalla fase lu-minosa, che si scinde in ADP + .

Ogni tre turni, 5 molecole di G3P sono usate per rifor-mare 3 molecole di RuBP, in modo che il ciclo non si ar-resti. Nota che 5 × 3 (atomi di carbonio nel G3P) = 3 × 5 (atomi di carbonio nel RuBP).

NADPH NADP+

ATP

3PG G3PBPG

ADP + P

P3 ATP

5 G3P 3 RuBP

3 ADP + 3

Il ciclo di Calvin

Il ciclo di Calvin consuma ATP e NADPH per produrre carboidrati

Abbiamo visto che gli organismi fotosintetici sono in gra-do di convertire l’energia luminosa in energia chimica contenuta nelle molecole di NADPH e ATP. Questa ener-gia, grazie al ciclo di Calvin, è depositata nelle molecole dei triosi che rappresentano la base per la costruzione di tutte le molecole di carboidrati di cui la pianta ha bisogno.

Ciascun passaggio del ciclo è catalizzato da specifici enzimi, ma sicuramente un ruolo chiave è affidato all’en-zima RuBisCO, ovvero la ribulosio 1,5-bifosfato carbossilasi/

ossigenasi (figura 13). La RuBisCO utilizza come cofatto-re uno ione Mg2+ ed è l’enzima che costituisce il 20-50% dell’intero contenuto proteico del cloroplasto. Si ritiene che possa essere la proteina più abbondante nella biosfera. Questo dato potrebbe essere legato al fatto che la RuBisCO lavora in maniera insolitamente lenta: agisce su poche molecole di substrato al secondo, diversamente dagli enzi-mi tipici che agiscono su migliaia di molecole al secondo, e per questo motivo ne è necessaria una grande quantità.

Il CO2 atmosferico che entra nelle cellule fotosintetiche delle piante attraverso gli stomi (vedi figura 5) deriva dalla respirazione della maggior parte degli organismi, che assu-mono ossigeno e rilasciano CO2 (vedremo il processo in dettaglio nel capitolo B2).

Figura 13 L’enzima RuBisCO in una ricostruzione al computer. Si distinguono le catene pesanti (in azzurro), quelle leggere (in giallo) e all’interno di ciascuna subunità proteica il cofattore Mg2+ (in rosso).

Mg2+

RISPONDIQual è il destino del NADP+ e dell’ADP + che risultano dal ciclo di Calvin?

10

Capitolo B1 La fotosintesi clorofilliana

B11

P

P

P

P

P

P

6 ATP

P P P P P P

P P P P P P

P P P P P P

P P P P P P

P

P P P P P

3 ATP

P

P

P

P

P

P

Ciclo di

Calvin

3 CO2

Prodotto intermedio

3 C6

6 C3

3-fosfoglicerato

6 ADP + 6 P

6 C3

1,3-bifosfoglicerato

6 NADPH

6 NADP+

Rigenerazionedel RuBP

Riduzione del CO

2

Fissazione del CO

2

6 C3

Gliceraldeide 3-fosfatoProduzione netta di una molecola digliceraldeide 3-fosfato

Altre molecoleorganiche

Glucosio

5 C3

Gliceraldeide 3-fosfato

3 C5

Ribulosio 1,5-bifosfato

3 ADP + 3 P

Figura 14 Le reazioni del ciclo di Calvin. Ricorda che tutte le reazioni sono moltiplicate per tre volte, infatti ogni tre cicli completi entrano tre molecole di CO2 necessarie a sintetizzare il G3P, che è il prodotto netto del ciclo di Calvin. Per produrre uno zucchero a sei atomi di carbonio come il glucosio, quindi, sono necessari sei cicli e sei molecole di CO2.

Queste molecole di ATP derivano dalle precedenti reazioni della fase luminosa.

Queste molecole di NADPH derivano dalle precedenti reazioni della fase luminosa.

Queste molecole di ATP derivano dalle precedenti reazioni della fase luminosa.

1

2

3

4

5

B12

Le piante partono dal G3P per la sintesi di altre molecole organiche

11

Una piccola parte delle molecole di gliceraldeide 3-fosfato (G3P), prodotte durante il ciclo di Calvin nella fase di ri-duzione, esce dal ciclo stesso e diventa la base di partenza per generare altri carboidrati. Gli organismi fotosintetici, infatti, sono autotrofi proprio in quanto capaci di produr-re tutte le macromolecole di cui necessitano: carboidrati con funzione strutturale, lunghe molecole di polimeri con funzione di riserva energetica, e monosaccaridi che fanno da precursori di altre molecole. In effetti, rispetto alle cel-lule animali, le cellule delle alghe e delle piante dispongo-no di un enorme potenziale biochimico.

La figura 15 riassume le vie che uno zucchero semplice può prendere in un organismo fotosintetico. 1 La mole-cola più importante derivata dalla G3P è il glucosio fosfa-

to. Questo monosaccaride a sei atomi di carbonio è la mo-lecola che, nella maggior parte degli organismi (vegetali e non) è usata per produrre l’ATP necessario alle cellule per compiere il proprio lavoro. Il glucosio fosfato può anche essere combinato con 2 il fruttosio fosfato (a seguito della rimozione dei fosfati) a formare 3 il disaccaride saccarosio (lo zucchero da tavola), che è la comune forma di trasporto degli zuccheri in altre parti della pianta.

Il glucosio fosfato è anche il punto di partenza della sintesi di carboidrati complessi come 4 l’amido e 5 la cellulosa. L’amido è una forma di riserva del glucosio e vie-ne immagazzinato in parte nei cloroplasti ma soprattutto nelle radici, nei tuberi e nei semi; la cellulosa è il compo-

Glucosiofosfato

Sintesi degli acidi grassi Sintesi degli

amminoacidi

+Fruttosio

fosfato

Saccarosio Amido Cellulosa

Proteine

Lipidi

G3P

1

2

3 4 5

7

6

Figura 15 Uno schema dell’utilizzo del G3P (gliceraldeide-3-fosfato) per scopi diversi nelle piante.

nente strutturale delle pareti cellulari delle piante. 6 Le piante possono inoltre usare lo scheletro carbonioso degli zuccheri semplici per formare acidi grassi e glicerolo, che si ritrovano nei lipidi vegetali come l’olio di oliva, di mais, di girasole ecc. Infine, 7 quando allo scheletro carbonio-so derivato dagli zuccheri semplici viene addizionato azo-to, si formano amminoacidi, e quindi proteine.

RISPONDIIn quali altre molecole organiche può essere convertito il glucosio fosfato prodotto dalle piante?

La fotorespirazione riduce l’efficienza fotosintetica

12

Le piante sono in grado di attuare un altro processo chia-mato fotorespirazione che coinvolge sempre l’enzima RuBisCO, dipende dalla luce (da qui il prefisso foto-) e con-suma O2 producendo CO2, proprio come nella respirazione cellulare. La fotorespirazione avviene quando la tempera-tura è molto elevata, vi è carenza di CO2 e abbondanza di O2 nell’aria. In queste condizioni, la pianta minimizza gli scambi gassosi per ridurre la perdita di vapore acqueo (per traspirazione dagli stomi).

L’enzima RuBisCO, durante la fotorespirazione, si com-porta come un’ossigenasi legando l’O2 (invece del CO2) al ri-bulosio 1,5-bifosfato. L’incorporazione dell’O2 nel ciclo di Calvin produce un composto che genera una molecola a due atomi di carbonio, il 2-fosfoglicolato. Questo prodot-to è «inutile» per la pianta, infatti lascia il cloroplasto ed entra nei perossisomi, dove è riconvertito in due molecole di CO2 con il consumo di un’altra molecola di ossigeno.

La fotorespirazione, in condizioni atmosferiche nor-mali, agisce in competizione con il normale processo di fissazione del carbonio: circa il 25% del carbonio fissato durante la fotosintesi, infatti, si riossida a CO2 durante la fotorespirazione.

Secondo alcuni biologi, la fotorespirazione è un adatta-mento evolutivo, anche se poco efficiente. È possibile tut-tavia che questo suo difetto derivi dal fatto che la fotosin-tesi si è evoluta su una Terra priva di O2, per cui la funzione di ossigenasi della Rubisco era priva di importanza.

RISPONDISecondo te, la fotorespirazione riduce la formazione di biomassa organica che potrebbe produrre la pianta?

Capitolo B1 La fotosintesi clorofilliana

B13

Le piante C3, C

4 e CAM adottano

strategie diverse per fissare gli atomi di carbonio

13

Non tutte le piante usano la stessa strategia per fissare gli atomi di carbonio, ma esistono strade alternative ri-spetto alla fotosintesi C

3 descritta finora (così chiamata

in riferimento al numero di atomi di carbonio contenuti nell’intermedio 3-fosfoglicerato). Sono piante C3: il grano, l’orzo, il riso e altre specie che vivono in ambienti dove la temperatura è mite e l’aria non è troppo secca (figura 16). Tuttavia, quando le temperature si alzano, queste piante attuano la fotorespirazione che, come abbiamo appena vi-sto, riduce di una buona percentuale la quantità di carbo-nio fissato per la produzione di biomassa.

IL METABOLISMO DELLE PIANTE C4. Al contrario delle

piante C3, specie tropicali come il mais (figura 17) e la can-na da zucchero adottano una strategia metabolica diversa, conseguente a un adattamento alle alte temperature e alla siccità. Sono dette piante C4 perché il CO2, invece di entra-re direttamente nel ciclo di Calvin, si lega a un composto chiamato fosfoenolpiruvato (PEP) formando una molecola a 4 atomi di carbonio, l’ossalacetato, che si converte subito in

malato. Questo processo è catalizzato dall’enzima PEP car-

bossilasi, che non ha alcuna affinità per l’ossigeno (al con-trario della RuBisCO), ma lega il CO2 al PEP molto veloce-mente, anche a concentrazioni bassissime di CO2 e alte di O2 (condizione che si presenta, appunto, quando le tempe-rature sono elevate). Il malato prodotto passa dalle cellule vicine alla superficie della foglia (cellule del mesofillo) a un tessuto che si trova più in profondità: il tessuto delle cellule

della guaina del fascio, che contiene moltissimi cloroplasti. Qui il malato si scinde in due molecole: piruvato e CO2. Quest’ultimo, grazie alla RuBisCO, entra nel ciclo di Cal-vin, mentre il piruvato torna alle cellule del mesofillo dove sarà riconvertito in PEP. Per le piante C4, quindi, la cattura del diossido di carbonio avviene in un comparti-mento della foglia separato rispetto a quello dove si ha il ciclo di Calvin, e comporta consumo di ATP.

Ciclo di

Calvin

CO2

G3P

RuBP 3PG

(C3)

Cellula del mesofillo

Figura 17 La fissazione del carbonio da parte delle piante C4.

Ciclo diCalvin

CO2

CO2

C4

G3P

Cellula della guaina del fascio

Cellula del mesofillo

3PG(C

3)

Figura 16 La fissazione del carbonio da parte delle piante C3.

IL METABOLISMO DELLE PIANTE CAM. Le orchidee, le pian-te grasse (o succulente) come i cactus, l’ananas (figura 18) e tutte le Crassulaceae sono dette piante CAM, dall’acroni-mo inglese Crassulacean Acid Metabolism, poiché le crassu-lacee sono state le prime piante dove fu individuato questo tipo di metabolismo. Esse vivono in ambienti estremi, con temperature elevatissime e una forte siccità, per cui gli sto-mi rimangono aperti solo di notte quando la perdita di ac-qua per traspirazione è minima. Di conseguenza, il CO2

entra dagli stomi durante la notte e reagisce con il PEP for-mando malato in una reazione catalizzata dalla PEP carbos-

silasi, esattamente come nelle piante C4.Nelle piante CAM, però, il malato viene accumulato

dalle cellule del mesofillo in grossi vacuoli (non passa alle cellule della guaina del fascio come nel metabolismo C4). Di giorno, quando la temperatura elevata induce la chiu-sura degli stomi, il malato è liberato dalle cellule del me-sofillo e decarbossilato a CO2, in modo che possa entrare nel ciclo di Calvin. Tutto il processo, quindi, avviene nelle cellule del mesofillo e non c’è una separazione fisica tra le fasi, ma solo temporale.

RISPONDIQuale adattamento alle alte temperature attuano le piante CAM?

Figura 18 La fissazione del carbonio da parte delle piante CAM.

Ciclo di

Calvin

CO2

CO2

C4

G3P

notte

giorno3PG

(C3)

B14

NOI E L’AMBIENTE

Abbattere le foreste tropicali aumenta il riscaldamento globale

L e foreste pluviali tropicali si trovano nella fascia equatoriale, dove la

temperatura media è superiore a 26 °C e le piogge sono regolari e abbondanti. Nonostante si sia registrata una diminuzione di questo ecosistema dal 14% della superficie terrestre al 6% attuale, esso porta un sostanziale contributo alla fissazione globale del CO2, sia sotto forma di sequestro di CO2 (l’uso di questo composto atmosferico per compiere la fotosintesi) sia sotto forma di produttivitˆ della fotosintesi.

La materia organica prodotta dagli organismi fotosintetici alimenta tutti i viventi e la fotosintesi libera ossigeno, un gas necessario perché avvenga la respirazione.

Ma la fotosintesi delle foreste tropicali fornisce anche un altro servizio fondamentale per la biosfera. La figura 19 descrive tre andamenti diversi della temperatura media globale nel corso di questo secolo, tenendo conto dell’introduzione nell’atmosfera di certi gas, soprattutto CO2, dovuta alle attività umane. Sia la fotosintesi sia le acque degli oceani agiscono come «serbatoi» che

Figura 19 Gli andamenti passati e futuri del riscaldamento globale; la deforestazione delle foreste pluviali tropicali aumenta l’emissione di CO2.

0,5

0,5

1,5

2,5

3,5

4,5

5,5

1860 1940

Incremento minimo prevedibile

Livello massimo dell’incremento

Aumento più probabile della temperatura con il raddoppio

del CO2

2020 2060 2100

Au

me

nto

de

lla

te

mp

era

tura

me

dia

mo

nd

iale

(°

C)

Anno

immagazzinano il diossido di carbonio. Si calcola che, grazie a questi tamponi naturali, per almeno un migliaio di anni prima del 1850 i livelli di CO2 atmosferico siano rimasti piuttosto costanti intorno allo 0,028%. In seguito, a partire dall’inizio dell’industrializzazione, la sua concentrazione è passata all’attuale 0,036%.

Proprio come i vetri di una serra, il CO2 nell’atmosfera intrappola il calore radiante del Sole e mantiene al caldo la Terra; per questo motivo, il CO2 e altri gas che agiscono in modo simile sono chiamati gas serra. Senza di essi, la temperatura terrestre sarebbe di circa 33 °C più fredda di quella attuale, perciò è chiaro che la loro presenza, in concentrazioni adeguate, è necessaria per mantenere una biosfera così diversificata.

Un incremento dei gas serra è di sicuro controproducente, poiché causa un innalzamento della temperatura media globale, con le enormi conseguenze sul clima e sulle coltivazioni che osserviamo oggi.

L’uso dei combustibili fossili (carbone, petrolio e gas naturale) inevitabilmente produce emissioni di CO2, ma vi sono altri fattori che hanno contribuito ad aumentare le concentrazioni di gas serra?

Sappiamo che ogni anno vengono persi tra 10 e 30 milioni di ettari di foresta tropicale per ottenere aree di pascolo, legname, minerali e per vari altri scopi.

2 L’abbattimento delle foreste spesso coincide con la loro combustione, il che rappresenta un doppio danno rispetto al riscaldamento globale. Si calcola infatti che, annualmente, la deforestazione delle foreste pluviali tropicali sia responsabile del 20-30% di tutto il CO2 immesso nell’atmosfera, senza contare che gli alberi abbattuti non potranno più sequestrare CO2

per la fotosintesi.Alcuni osservatori hanno ipotizzato che,

aumentando il CO2 atmosferico, le porzioni di foresta rimanenti avrebbero aumentato il tasso di fotosintesi. Per verificare o confutare tale ipotesi, è stata condotta una ricerca durata 16 anni in una foresta del Costa Rica, raccogliendo e analizzando dati sui livelli di CO2 atmosferico, sulle temperature e sulla crescita degli alberi. I dati raccolti hanno mostrato una produttività relativamente più bassa a temperature maggiori. Questi risultati suggeriscono chiaramente che, quando la temperatura aumenta, le foreste tropicali smaltiscono meno CO2 di quanto potrebbero fare. Una ragione in più per rallentare e mitigare la deforestazione, prima che la situazione ci sfugga di mano.

RISPONDIIn quali modi le foreste tropicali aiutano naturalmente a contrastare l’aumento dell’effetto serra?

Capitolo B1 La fotosintesi clorofilliana

B15

NOI E L’AMBIENTE

La fitodepurazione delle acque reflue è favorita dal mutualismo tra piante e batteri

L e acque reflue degli scarichi domestici, urbani, industriali, agricoli

e quelle derivanti da miniere e discariche contengono sostanze organiche e inorganiche che causano l’inquinamento

delle acque dolci e quindi sono pericolose per la nostra salute e per l’ambiente. Tra le sostanze inquinanti si ritrovano: metalli pesanti, acidi, solventi, pesticidi, composti derivati dal petrolio, ma non solo, anche microrganismi patogeni come virus, batteri e parassiti. Per questo motivo le acque di scarico non possono essere immesse nell’ambiente (suolo, mari e fiumi) tal quali, ma occorre sottoporle a un trattamento di depurazione per rimuovere o ridurre gli inquinanti.

Tutti i processi di depurazione «imitano» ciò che avviene normalmente in natura in maniera autosufficiente. Un particolare sistema di depurazione delle acque è rappresentato dalla fitodepurazione, che imita i meccanismi di autodepurazione caratteristici delle zone umide come ecosistemi di palude, stagni, fontanili. L’etimologia del termine richiama la presenza delle piante nel processo (phyto in greco vuol dire «pianta»), anche se le specie vegetali intervengono solo in minima parte nella depurazione biologica vera e propria, ma creano l’indispensabile supporto per la crescita della flora batterica che svolge

direttamente la depurazione. Gli impianti di fitodepurazione riproducono artificialmente l’ambiente tipico delle zone umide e vengono chiamati constructed wetlands. All’interno di bacini impermeabilizzati vengono piantate specie selezionate di macrofite igrofile: un gruppo di piante superiori formato da numerose specie vegetali che hanno in comune le dimensioni macroscopiche e il fatto di trovarsi sia immerse nelle acque dolci dove vivono sia nelle zone limitrofe a esse. La pianta più usata negli impianti di fitodepurazione è la cannuccia di palude (Phragmites australis), una pianta palustre perenne (figura 20).

Nei constructed wetlands il fondale è riempito di ghiaia o di altri materiali inerti, cosicché le macrofite vi possano affondare le radici. Dentro la zona di depurazione del bacino viene fatto scorrere il flusso di acque reflue da trattare che risulterà più pulito a livello della zona di uscita (figura 21).

LE PIANTE CONTRIBUISCONO

AL PROCESSO IN VARI MODI.

Le piante all’interno dell’impianto di fitodepurazione svolgono varie funzioni:

• favoriscono l’ossidazione delle acque reflue ossigenandole, grazie all’ossigeno che producono durante la fotosintesi;

• riducono il volume delle acque attraverso l’assorbimento radicale e la traspirazione fogliare dei liquidi;

• attraverso le radici asportano una minima parte dei nutrienti in eccesso;

• riducono la quantità di sali disciolti e di alcuni metalli pesanti, per assorbimento e accumulo;

• forniscono il supporto per la crescita dei batteri utili alla depurazione.

Figura 20 La cannuccia di palude è una pianta igrofila presente sulle sponde di acquitrini e stagni.

Pozzetto uscita

Pozzetto ingresso

Uscita refluo depuratoGuaina

impermeabile

Ghiaia

Piante acquatiche

Figura 21 Lo schema del bacino di un impianto di fitodepurazione (un constructed wetland ).

3 LE MACROFITE CREANO L’AMBIENTE

IDONEO PER I BATTERI.

Il bacino riempito di acque reflue è praticamente privo di ossigeno (anossico), ma la presenza delle macrofite crea un ambiente idoneo anche alla crescita di batteri aerobi. Le macrofite possiedono un particolare tessuto, l’aerenchima, che permette la circolazione e l’accumulo dei gas di scambio (CO2 e O2). Le piante trasferiscono l’ossigeno fotosintetico dalle parti aeree all’aerenchima delle radici, a livello delle quali si creano così piccole zone a diverse concentrazioni di ossigeno. Questo comporta due vantaggi: l’abbattimento dei microrganismi patogeni sensibili alle variazioni di ossigeno disciolto, e lo sviluppo di una flora batterica assai diversificata, con microrganismi aerobi e anaerobi.

In questi sistemi il ruolo attivo nella trasformazione degli inquinanti è svolto dai batteri, molti dei quali lavorano in un rapporto mutualistico con le piante, ricavando supporto e un habitat idoneo alle loro esigenze metaboliche. Nel caso della degradazione degli idrocarburi policiclici

aromatici (IPA, una classe di composti del carbonio molto dannosa per l’ambiente), la pianta fornisce ai batteri che si trovano sulle sue radici il carbonio necessario a degradare gli IPA. I batteri in cambio producono un ormone, che favorisce la crescita vegetale, derivante dalla degradazione degli IPA stessi.

RISPONDIIn che modo le macrofite contribuiscono alla depurazione delle acque reflue all’interno delle constructed wetlands?

B16

1. I reagenti della fotosintesi sono

A ossigeno e acqua.

B ossigeno e diossido di carbonio.

C diossido di carbonio e acqua.

D carboidrati e acqua.

2. Un fotosistema contiene

A pigmenti, un centro di reazione e un accettore di elettroni.

B ADP e ioni idrogeno.

C protoni, fotoni e pigmenti.

D solo citocromi.

3. Che cosa si ossida e che cosa si riduce, rispettivamente, nella fotosintesi?

A CO2 e ossigeno.

B Ossigeno e CO2.

C Acqua e CO2.

D CO2 e carboidrati.

4. Gli organismi produttori non

A si autoalimentano.

B si nutrono assumendo molecole organiche prefabbricate.

C sono capaci di sintetizzare carboidrati.

D utilizzano energia radiante proveniente dal Sole.

5. Le cellule specializzate per la fotosintesi si trovano

A nel mesofillo.

B nei tessuti vascolari.

C nelle radici.

D nel fiore.

6. L’ossigeno liberato dalla fotosintesi proviene

A dai tilacoidi.

B dall’acqua.

C dal CO2.

D dall’energia radiante.

8. Di quali materiali, provenienti dalla fase luminosa, ha bisogno il ciclo di Calvin per procedere?

A CO2 e acqua.

B ATP e NADPH.

C CO2 e ATP.

D NADPH e acqua.

9. Durante la fase luminosa, la NADP reduttasi

A non riduce il NADP+ poiché non riceve elettroni.

B riduce NADP+ solo in particolari condizioni.

C riduce gli elettroni e riduce NADP+ a NADPH.

D produce ADP.

10. Sulle membrane dei tilacoidi non puoi trovare

A rubisco.

B NADP reduttasi.

C citocromi.

D pigmenti antenna.

11. Una separazione spaziale tra fase dipendente dalla luce e fase indipendente si verifica con il

A flusso ciclico di elettroni.

B metabolismo C4.

C metabolismo CAM.

D ciclo di Calvin.

12. Il P700 si chiama così perché

A fa parte di un complesso comprendente circa 700 molecole.

B ha un peso molecolare pari all’incirca a 700 u.

C assorbe con la massima efficienza alla lunghezza d’onda di 700 nm.

D assorbe con la massima efficienza alla frequenza di 700 Hz.

13. La fotosintesi CAM è

A uguale alla fotosintesi delle piante C4.

B un adattamento agli ambienti freddi dell’emisfero australe.

C frequente nelle piante desertiche che chiudono i loro stomi durante il giorno.

D una sigla inglese che significa Chloroplasts and Mitochondria.

14. Il G3P è utilizzato nelle piante per la sintesi

A di amido.

B di cellulosa e saccarosio.

C degli acidi grassi e delle proteine.

D tutte le risposte sono corrette.

15. Nel metabolismo delle piante C4interviene l’enzima

A rubisco.

B PEP carbossilasi.

C ATP sintasi.

D NADP reduttasi.

16. La fotorespirazione

A riduce l’efficienza della fotosintesi.

B avviene in un ambiente con eccesso di CO2.

C aumenta la traspirazione della pianta.

D è un processo esclusivo delle piante acquatiche.

7. Associa ciascun distretto cellulare alla reazione corrispondente.

Catena di trasporto degli elettroni

Fase luminosa della fotosintesi

Ciclo di Calvin

Membrana tilacoidale del cloroplasto Stroma del cloroplastoCitoplasma

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Capitolo B1 La fotosintesi clorofilliana

B17

Preparati ai test di ingresso con altri quiz sul sito .

17. In autunno, quando le foglie cambiano colore, la luce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . viene assorbita per la fotosintesi.

A nello spettro dell’arancio

B nello spettro del rosso

C nello spettro del violetto-blu-verde

D nessuna opzione è corretta.

18. Il NADP+ è un . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . che durante la fotosintesi accetta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . e uno ione idrogeno dell’acqua, e si riduce a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

A coenzima/protoni/NAPDH

B enzima/elettroni/ADP

C coenzima/elettroni/NAPDH

D enzima/neutroni/ADP

19. Stabilisci se le seguenti affermazioni sono vere (V) o false (F).

a. L’enzima che sintetizza l’ATP è detto ATP sintasi. V F

b. La fase luminosa della fotosintesi si svolge nello stroma. V F

c. Durante il ciclo di Calvin viene ridotto il diossido di carbonio in un carboidrato. V F

d. L’ossigeno prodotto nella fotosintesi viene rilasciato all’esterno attraverso stomi. V F

e. Il fotosistema I è costituito da pigmenti che riflettono l’energia solare e inviano gli elettroni eccitati a un accettore. V F

f. Nella prima fase del ciclo di Calvin il CO2 si combina con il ribulosio bifosfato. V F

g. Il glucosio fosfato è alla base della sintesi dei disaccaridi e dei polisaccaridi. V F

20. Scegli tra i termini in grassetto quelli che ritieni corretti, barrando quelli errati.

a. Nella fase luminosa della respirazione / fotosintesi, che avviene quando si ha disponibilità di luce / acqua, la clorofilla / il tilacoide assorbe l’energia solare e la usa per rallentare / eccitare gli elettroni.

b. Il diossido di carbonio / L’ossigeno che entra nelle cellule fotosintetiche dagli stomi / dalle radici, deriva dal processo di fissazione / respirazione che avviene nelle piante / nella maggior parte degli organismi.

21. Inserisci il termine che corrisponde alla definizione proposta.

a. Cascata di elettroni lungo una serie di molecole trasportatrici, da livelli energetici più alti a livelli più bassi; l’energia rilasciata è usata per la sintesi di ATP: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

b. Serie di reazioni in cui il diossido di carbonio è fissato e ridotto a G3P: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

c. Flusso di ioni idrogeno attraverso l’ATP sintasi, secondo gradiente, che produce ATP: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

d. Via alternativa alla fotosintesi usata dalla maggior parte dei batteri autotrofi che non possiedono il PSII: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

e. Si ritiene sia la proteina più abbondante nella biosfera: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

22. Completa le frasi inserendo i termini mancanti.

a. Gli enzimi associati alla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . del diossido di carbonio sono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . nella sostanza fondamentale dello . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

b. Le piante possono utilizzare lo scheletro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . degli zuccheri per formare acidi grassi e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

c. Nel corso del processo fotosintetico, l’energia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . è trasformata in energia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . con a sintesi di ATP e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , per poi essere immagazzinata in molecole di . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

23. Metti in ordine le varie fasi del ciclo di Calvin.

a. riduzione del diossido di carbonio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

b. fissazione del diossido di carbonio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

c. rigenerazione del ribulosio 1-5 bifosfato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

24. Scrivi il nome completo delle seguenti molecole che partecipano al ciclo di Calvin:

a. RuBP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

b. 3PG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

c. BPG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

d. G3P . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

e. ATP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

f. NADPH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

g. ADP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

h. RuBisCo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

26. Sono organismi autotrofi:

A le piante e i cianobatteri.

B i funghi e le piante.

C esclusivamente le piante.

D qualunque organismo che utilizzi i nutrienti di natura esogena.

E gli organismi saprofagi.

(dal test di ingresso a Medicina e Veterinaria 2017-18)

27. Nella fase oscura della fotosintesi le molecole di diossido di carbonio:

A si decompongono in singoli atomi di carbonio e ossigeno.

B si decompongono grazie all’enzima ribulosiodifosfato carbossilasi.

C si legano ciascuna a uno zucchero a 5 atomi di carbonio.

D formano molecole a 3 atomi di carbonio con formazione di ATP.

E richiedono per la loro fissazione 2 molecole di ATP e 3 di NADP.

(dal test di ingresso a Medicina e Veterinaria 2017-18)

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25. Completa il testo sulla fotolisi dell’acqua inserendo i valori numerici corretti.

La scissione dell’acqua, detta fotolisi, rifornisce il fotosistema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ogni due molecole di acqua ossidata, si liberano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . elettroni e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . protoni e anche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . molecola di ossigeno.

B18

28. RICERCAEsegui una ricerca sulle piante CAM, piante che vivono in ambienti molto caldi e aridi e che devono ridurre al minimo le perdite di acqua. Sintetizza la risposta in un testo di massimo 100 parole.

29. DEFINISCI E COLLEGA Dopo aver spiegato il significato dei seguenti termini (massimo 5 righe ciascuno), stabilisci un collegamento logico tra loro:

a. NAD

b. ossigeno

c. ATP

30. LEGGI E RISPONDI In futuro l’idrogeno potrebbe diventare un importante alleato per ridurre le emissioni di diossido di carbonio, ma al momento sussiste ancora un grosso problema: sulla Terra non esistono «giacimenti» di idrogeno molecolare e produrlo è molto dispendioso.

Una svolta potrebbe arrivare dal Center for Bio-Inspired Solar Fuel Production (BISfuel), presso l’Arizona State University, dove gli scienziati hanno l’obiettivo di produrre nuovi combustibili utilizzando l’energia solare e l’idrogeno è naturalmente il ricercato numero uno.

L’idea di base è semplice: copiare la fotosintesi clorofilliana, cioè utilizzare direttamente l’energia luminosa del Sole per scindere l’acqua nei suoi costituenti fondamentali ottenendo così H in abbondanza. L’impresa, però, è molto più facile a dirsi che a farsi.

La fotolisi dell’acqua, che avviene durante la fase luminosa della fotosintesi, richiede infatti l’intervento di diversi composti chimici che devono interagire fra loro in modo coordinato: un sistema tutt’altro che facile da replicare in laboratorio.

La ricerca però è andata avanti, e negli ultimi anni si è scoperto che nella fotosintesi è fondamentale il ruolo di mediatore del complesso tirosina-istidina: è grazie a esso che il fotosistema II riesce a strappare all’acqua gli elettroni.

Gli scienziati del BISfuel sono riusciti a imitare questo mediatore e a utilizzarlo con successo incrementando radicalmente l’efficienza del loro fotosistema artificiale basato sull’ossido di titanio. Quest’ultimo è un semiconduttore le cui proprietà fotocatalitiche sono note fin dagli anni Settanta, ma quando viene impiegato da solo ha una resa irrisoria.

Nel loro lavoro, appena pubblicato su Nature Chemistry, gli autori spiegano anche che il «segreto» del mediatore, carpito grazie alla cristallografia a raggi X, sta in un legame insolitamente corto tra un idrogeno e un azoto: sia nella sua versione naturale, sia nella sua copia artificiale, questo dettaglio strutturale donerebbe al mediatore la sua peculiare proprietà di «traghettatore» di elettroni. La foglia artificiale è sempre più vicina.

Adattato da: Verso la foglia artificiale di Stefano Dalla Casa (Aula di Scienze, 2014)

a. Qual è l’importanza dell’idrogeno nel futuro dei combustibili?

b. Quale obiettivo si sono posti i ricercatori del BISfuel?

c. Quando avviene la fotolisi dell’acqua?

d. Quale mediatore viene usato nella fotosintesi naturale e quale invece in quella artificiale?

31. OSSERVA E RISPONDINel 1882, T. W. Engelmann eseguì uno studio sull’effetto che differenti lunghezze d’onda luminose avevano sulla fotosintesi. Egli pose un’alga verde filamentosa in sospensione insieme a un elevato numero di batteri eterotrofi aerobi. Engelmann la illuminò con la luce uscente da un prisma, quindi scomposta nel suo spettro. In breve tempo, osservò che i batteri si distribuivano attorno all’alga in maniera evidentemente non casuale.

a. Spiega la ragione della distribuzione osservata.

b. Per quale ragione Engelmann ha fatto ricorso ai batteri nel suo esperimento?

c. Sulla base della descrizione e dell’immagine, costruisci un grafico che indichi la velocità della fotosintesi in funzione della variazione della lunghezza d’onda.

32. PROBLEM SOLVING Un leggerissimo aumento o una leggera diminuzione di ossigeno nell’atmosfera sarebbe un evento tollerato dagli organismi viventi. Se questa variazione, sia in un senso sia nell’altro, continuasse, quali sarebbero le conseguenze per le cellule degli esseri viventi?

33. HANDS ON GLOSSARY Fill in the table matching each term (letters) with its definition (numbers).

A. chlorophyll

B. thylakoids

C. photosynthesis

D. stomata

1. membrane-bound compartments inside chloroplasts and cyanobacteria

2. process that syntesize complex organic material using carbon dioxide, water, and light energy captured by pigments

3. green pigment found in chloroplasts, which is involved in absorbing light energy for photosynthesis

4. pores in the leaves that facilitate gas exchange

A B C D

Filamento di alga verde

Batteri aerobi

Ass

orb

an

za

VERSO L’ESAME: VERIFICA LE TUE COMPETENZE