1

SPAC: Continuum suolo-pianta-atmosfera

suolo

fusto

foglia

atmosfera

radici

Pianta

“anello del

sistema idraulico”

che collega

l’H2O del terreno

con il vapore

acqueo

dell’atmosfera

L’H2O è un

elemento

dinamico che si

sposta

2

•In questa via l’H2O si muove sottoforma liquida e fuoriesce sottoforma di vapore dagli spazi aeriferi della foglia e diffonde

nell’atmosfera

•E’ una via continua ma non omogenea

•E’ governata da differenti forze motrici che sono coinvolte nelle

diverse componenti di questa via

•E’ un trasporto passivo in quanto l’energia libera dell’H2O

diminuisce con il suo movimento

•E’ un processo altamente regolato dalla pianta poiché, attraverso il

controllo del processo di traspirazione (funzionalità degli stomi), è

possibile un trasporto rapido dal suolo per sostituire quella persa

nell’atmosfera

3

Zone ad alto

potenziale:”SUOLO e

RADICE”

Zone a basso

potenziale:” FOGLIE ed

ATMOSFERA ”

SPAC

ΔΨaq

FORZA TRAINANTE che

guida il movimento

dell’H2O

suolo

fusto

foglia

atmosfera

radici

IL flusso attraverso lo SPAC è in funzione del ΔΨaq e della conduttanza, Lp

4

5

Piante terrrestri

-1,5 < ψaq< -0,1MPa

6

Acqua del suolo

Suolo: Mezzo complesso ed eterogeneo in cui si possono

riconoscere tre fasi: solida-liquida e gassosa

Fase solida

costituita

da

sostanza minerale

ed

organica

Fase gassosa in parte dovuta

all’atmosfera, in parte ai

processi respiratori aerobi ed

anaerobi delle componenti biologiche

Fase liquida rappresenta

l’H2O trattenuta nei pori e negli interstizi del suolo

7

8

9

1. è una componente indispensabileper lo svolgimento di qualsiasi tipo di

attività biologica del suolo

2. costituisce un potente fattore di

pedogenesi mediante i processi di

erosione ed idrolisi che promuove

3. determina il tipo di fauna del suolo

L’Acqua del suolo è essenzialmente di origine atmosferica (Precipitazioni

piovose, nevose o sottoforma di microparticelle, brina e nebbia) o

giunge con l’irrigazione, o di risalita dalla falda acquifera

Acqua del suolo

L’acqua del suolo non circola liberamente ma la permanenza e gli

spostamenti dipendono dalle forze fisiche esercitate sul volume d’H2O:

forze superficiali di adesione, di coesione, di tensione superficiale e

gravitazionale, ma anche da attività microbiche e dalla temperatura

10

E’ l’acqua soggetta alla forza di gravità che,

allontanata dagli strati superficiali esplorati dalle

radici, drena verso il basso e finisce nella falda. La sua

dinamica è vincolata dalla permeabilità del terreno

Velocità di percolazioneSuoli permeabili Metri / anno

Suoli fertili 1-2 metri / anno

Suoli densi dm / anno

L’acqua del suolo è presente in quattro forme differenti

Acqua

costituzionale

E’ parte integrante dei composti solidi presenti nel

terreno. Essa è presente come molecola isolata nella

struttura cristallina di molti minerali

Epsomite (MgSO4 7H2O)

Carnallite (KCl MgCl 6H2O)

Essa è bloccata nei solidi e non è immediatamente

disponibile

Acqua

gravitazionale

11

Acqua igroscopica,costituisce il sottile film di

molecole che aderisce

ai colloidi del suolo ed è

dovuta alle forze di

interazione elettrostaticae di coesione, ai legami

H. Non è biologicamente

utilizzabile in quanto essa

è rimuovibile dal terreno

solo per essiccamento a105°C per 24-48 h.

Acqua

gravitazionale

12

Acqua capillare è quella su cui agiscono le forze di tensione superficiale,

penetra e si muove nelle porosità del terreno. Una parte non è

disponibile per le componenti radicali mentre quella contenuta in capillari

con Ø 0,2–10 µ, pur muovendosi con relativa lentezza, è utilizzabile dalle

radici. Ø >30 µ più aumenta l’aliquota soggetta alla forza di gravità

Essa può essere di risalita (dalla falda acquifera), di infiltrazione (da

corsi d’acqua adiacenti) e di ritenzione (contro la forza di gravità)

Capillarity is the

tendency for

water to rise

against the

gravity

Function of Water

Adhesion and

Cohesion

Soil structure refers to the grouping of soil particles (sand, silt, clay, organic

matter and fertilizers) into porous compounds. These are called

aggregates. Soil structure also refers to the arrangement of these

aggregates separated by pores and cracks

Ogni terreno caratterizzato da diversa struttura e tessitura

ha diversa capacità di trattenere e cedere l’H2O

15

SABBIA Ø 2 – 0,02 mm

LIMO Ø 0,02 –2 mm

ARGILLA Ø < 0,002 mm

LIMO Ha un comportamento

intermedio

Piccoli frammenti di roccia che non

interagiscono con l’H2O e sali minerali

-Bassa superficie / g suolo

-Grandi spazi o canali fra le particelle

Particelle piccole con

caratteristiche dei colloidi

-Estesa superficie idrofila

-Canali piccoli

-Presenza di humus che

migliora la capacità di

adsorbire H2O

Tessitura: la composizione

granulometrica delle particelle

solide del terreno

The amount of sand, silt and clay present

in the soil determines the soil texture.

The infiltration of water into the sand is faster than into the clay. The sand is said

to have a higher infiltration rate.

17

Suoli sabbiosi

Suoli argillosi

Spazi fra le particelle

molto grandi, l’H2O tende

ad evaporare,

rimanendo solo in sulle

superfici o fra gli interstizi

delle particelle

Canali abbastanza piccoli da non permettere

l’evaporazione, così l’H2O risulta fortemente

trattenuta

Caratteristica dei terreni argillosi e limosi, ma non dei sabbiosi è di

formare grumi, aggregati piccoli, frantumabili che aiutano a

favorire aerazione del suolo ed infiltrazione dell’H2O

19

Due importanti

espressioni sono utilizzate

per descrivere lo stato

termodinamico dell’H2O nel suolo

Contenuto idrico

Potenziale idrico

Il contenuto idrico dell’acqua è una misura della quantità di acqua

nel suolo in termini sia di peso sia di volume ed è definito come la

perdita di acqua dal suolo posto ad essiccare a 105° C fino a massa

costante.

(+) espressione del lavoro necessario per mantenere l’acqua

del terreno ad una certa altezza, sotto l’azione del campo

gravitazionale. L’H2O fluisce in discesa sotto l’azione della

gravità

20

(-) è determinato dalla forza di attrazione dell’H2O alla

matrice del suolo

È importante per suoli non saturati (suoli secchi)

L’H2O fluisce da zone di suolo umido a secco

(-) è determinata dalla concentrazione dei soluti nell’H2O del

suolo

Più negativo in presenza di alte conc. di soluti, in particolare

in suoli salini

L’H2O fluisce da zone a bassa conc. soluto verso alta conc

Molto importante per le interazioni radice-acqua

(-, 0, +) è determinata dalla pressione imposta dall’H2O del suolo

Generalmente è 0 ma ci sono eccezioni

21Valori tipici del Ψaq suolo sono –0,1/-0,5 MPa

22

Flusso saturato

•Avviene quando i pori sono saturi di H2O

•Più rapido in pori larghi (p.e. suoli sabbiosi)

•Componenti coinvolte: Ψg e Ψp

•Ψm~ 0

Flusso non saturato e/o salino

•Più comune della condizione precedente

•più importante

•Componente coinvolta: Ψm

•Movimento da zone meno negative a più negative

•Ψs è generalmente trascurabile, perché le concentrazioni

dei soluti sono basse (-0,01/-0,02 MPa)

•Nei suoli salini Ψs è pari a -0.2 MPa

23

24

ΨmMan mano che il terreno si disidrata Ψm< 0

Suoli aridi = -3MPa

r

T2P

T = tensione superficiale dell’H2O

r = raggio di curvatura del menisco

H2O viene

assorbita dalle

piante La soluzione arretra in canali più piccoli tra le

particelle del suolo

L’H2O nel suolo è sotto tensione, perchè?

L’H2O viene rimossa dalla parte centrale dei grandi

spazi fra le particelle

Più H2O è rimossa e più tensione si genera P <<< 0

25

Sviluppo di menischi concavi

sulla superficie del

terreno

(nell’interfaccia

aria-acqua) che determinano una

tensione

26

Per r =1 µm (dimensione ~ di una particella di argilla)

Ψm= - 0,15 MPa

r piccoli = poca acqua allo stato libero = suoli molto secchi

L’energia con la quale l’H2O capillare è trattenuta da forze di

superficie con le particelle solide del suolo che determinano pressioni

negative

dcap

4

σ = tensione superficiale dell’H2O

d = diametro dei pori

La forza con la quale l’H2O è trattenuta incrementa grandemente durante i periodi di siccità, i pori con Ø grande sono svuotati e l’H2O capillare

rimane nei pori a Ø fine

27

Fra il contenuto di acqua ed il potenziale idrico di un terreno esiste

una relazione descritta dalla “curva di ritenzione idrica” dove tre

importanti termini possono essere desunti

1) La capacità di campo

o Field capacity

E’ la quantità di H2O, a seguito a saturazione, che rimane nel terreno sottraendosi al drenaggio

dovuto alla gravità ed è espressa come grammi

di H2O trattenuta/ 100 g di suolo

Ovvero la % di acqua che un suolo è in grado di trattenere

contro la forza di gravità

2) Il punto di appassimento o wilting point è definito come la quantità di

acqua (per unità di peso o di volume di suolo ed espressa in

percentuale) che è trattenuta con elevate forze dalle particelle terrose

tale che le radici non possono assorbirla.

3) L’acqua disponibile o available water per le piante è definita come

la differenza tra l’acqua presente alla capacità di campo e quella

presente al punto di appassimento.

28

Da un punto di vista biologico occorre che un suolo abbia un

contenuto di H2O pari almeno al 50% della sua capacità di campo

29

Diverse forme di disponibilità di H2O

31

33

capacità di campo e punto di appassimento variano in funzione della specie e del tipo di terreno

Suoli sabbiosi < suoli limosi < suoli argillosi e ricchi di humus

Suoli a tessitura sabbiosa e a

destinazione

agricola devono

essere irrigati di

frequente non essendo in grado

di trattenere

volumi adeguati

di H2O per la

crescita colturale

34

Il valore soglia

convenzionale per la

capacità di campo è –

0,0115 MPa, per valori più

negativi punto permanente di

appassimento –1,5 MPa, a

valori più negativi di –5

MPa c’è solo H2O legata

igroscopicamente.

I valori medi mostrati per

differenti tipi di piante

dipendono dal tipo di

suolo (tessitura e

grandezza pori) e dalla

vegetazione

35

Terreno perde H2O

drenaggio

assorbimento

evaporazione

Ψaq suolo <<< 0

Ψaq suolo = Ψaq radice Suoli molto secchi

Le piante non assorbono H2O ma i germogli continuano a traspirare

Ψaq suolo

diminusce

Bruscamente nei suoli sabbiosi

Gradualmente nei suoli argillosi e fertili

APPASSIMENTO

36

P = 0 Ψaq pianta = Ψaq = Ψ suolo

Ψs pianta varia da

specie a specie

Punto di appassimento è una caratteristica non unica del suolo ma

dipende dalla specie e rappresenta quel valore di Ψaq in cui le piante

non possono ripristinare la pressione di turgore

% di appassimento

permanente di un terreno

Quantità di H2O presente nel terreno quando la pianta

mostra sintomi di

appassimento permanente

APPASSIMENTO

REVERSIBILEAPPASSIMENTO

PERMANENTE

Se bloccando la

traspirazione le piante

ripristinano la pressione di turgore

Le piante permangono appassite

anche la notte quando non c’è

traspirazione o ponendo il germoglio in un’atmosfera U.R.100% non assorbe H2O

37

se Ψaq suolo > Ψaq radice il suolo estrarrebbe acqua dalla pianta !

Come fanno le piante nei suoli aridi ad ottenere Ψaq suolosufficientemente bassi ?

Abbassano i valori di Ψs accumulando gli ioni nel vacuolo e bilanciando

l’osmolarità del citosol con soluti biocompatibili (prolina, betaine)

Piante con bassi Ψs (-2,5 MPa):

1) Alofite

2) Piante che accumulano grandi concentrazioni di zuccheri (canna da zucchero, barbabietola da zucchero)

I movimenti dell’H2O nel suolo

I movimenti dell’H2O nel suolo sono importanti per il rifornimento idrico

H2O degli strati superiori è

> capacità di campo

Non è importante ai fini

della nutrizione

Movimento di

lisciviazione

Verso il basso

Movimento capillare

verso l’alto

Movimento lento e può avvenire

solo per brevi distanze poiché le

colonne tenute dalla forza

capillare si rompono sotto tensione

Movimento laterale Movimento sotto forma di vapore acqueo

39

Movimento dell’H2O del suolo Flusso di massa

Piccolo contributo della diffusione

•Assorbimento di H2O da parte della radice

•Riduzione del valore di P vicino alla superficie della radice

• Crea un gradiente di pressione nelle zone di suolo vicine che

presentano valori superiori di P

•Poiché gli spazi porosi del suolo sono interconnessi l’H2O può muoversi

tramite flusso di massa attraverso i canali verso la radice secondo gradiente di pressione

Velocità di flusso

Misura della facilità con la quale l’H2O si muove attraverso il suolo e

varia a seconda del tipo di suolo suolo sabbioso >suolo argilloso

Jv= -Lp(Д Ψaq) ms-1MPa-1

40

La conduttività dipende anche

dal contenuto idrico del suolo

(potenziale idrico)

Più basso Ψsuolo più

bassa è la

conduttività

41

Riduzione della conduttività

del suolo è dovuta

principalmente alla

sostituzione dell’H2O negli

spazi presenti nel suolo con

aria

La presenza di aria rende più

difficile il flusso perché rende

il percorso dell’H2O fra leparticelle più stretto etortuoso

43

SPAC: Continuum suolo-pianta-atmosfera

suolo

fusto

foglia

atmosfera

radici

44

RADICE

Il sistema radicale si sviluppa in accordo al suo profilo specie – specifico

(geneticamente determinato) e in relazione alle condizioni locali

• STRUTTURA DEL TERRENO

• PROFONDITA’

La forma acquisita dal sistema radicale di una particolare

specie è strettamente connessa al suo tipo di funzione

superficiale profondo Sistema multistratico

Assorbire H2O e sali minerali dal terreno e modulare la velocità di

assorbimento attraverso sistemi di controllo in risposta a stimoli (stress)

45

INTENSIVE ROOT SYSTEM Superficie attiva radicale aumentata

da una crescita estremamente densa di radici fibrose

Palme e molte piante grasse

ESTENSIVE ROOT SYSTEM

Le radici devono

occupare larghi volumi disuolo alla ricerca di

ambienti umidi

cactus e piante del deserto

46

Le radici rispondono costantemente ad una crescita verso sorgenti di H2O

La continua crescita dell’apparato radicale è un prerequisito

affinché la pianta faccia pieno uso di H2O nel suolo

La maggior parte della radice è incapace di assorbire H2O efficacemente

RADICE IN ACCRESCIMENTO

PARTE VECCHIA

SUBERIZZATA

AREA ATTIVA PER

LA CRESCITA DELL’APICE

RADICALE

Modula la capacità del sistema

radicale ad assorbire H2O

La forte suberificazione garantisce che in conseguenza

di un abbassamento di Ψsuolo la

radice non possa cedere H2O

47

• Aumentano l’area di

superficie per

l’assorbimento

• Contatto

intimo fra

superficie

radicale e

suolo

Pianta di segale n° peli radicali 1,43 *106= 400 m2

Le piante assorbono H2O con la parte della radice situata

a pochi cm al di sopra dell’apice radicale nella zona ricca di peli radicali,

Estroflessioni delle cellule epidermiche

Radish seedlings have roots with long root hairs that

increase the surface area for water and mineral uptake

49

La radice di alcune piante può ottenere + H2O dal suolo

abbassando il suo potenziale all’interno (piante alofite)

La radice può assorbire

H2O dal suolo solo seΨprossimità radici<Ψaq suolo vicino

La radice sviluppa un Ψ negativo di pochi decimi che è

sufficiente a guidare all’interno l’H2O

-0,2 MPa è sufficiente per

assorbire 2/3 di H2O in suoli

sabbiosi

-0,6 MPA è sufficiente per

assorbire 1/2 di H2O in suoli

limosi/argillosi

Il risultato dell’assorbimento d’H2O da parte delle radici ha comeeffetto che l’H2O è guidata grazie a flusso di massa dalle zone più

umide vicine attraverso capillarità

50

Sentiero dell’H2O

51

Key

Symplast

Apoplast

The symplast is the

continuum of

cytosol connected

by plasmodesmata.

The apoplast is

the continuum

of cell walls and

extracellular

spaces.

Apoplast

Transmembrane route

Symplastic route

Apoplastic route

Symplast

Transport routes between cells. At the tissue level, there are three passages:

the transmembrane, symplastic, and apoplastic routes. Substances may transfer

from one route to another.

(b)

52

APOPLASTO

E’costituito dall’insieme delle pareti cellulari dei peli radicali, delle cellule

conducenti dello xilema, delle cellule

corticali e il tessuto nella stele

E’ DISCONTINUO Banda del Caspary

è la discontinuità

DUE REGIONI

Corteccia primaria

Tessuto all’esterno

dell’endodermideTessuto stelare

RADICEOSMOMETRO

ENDODERMIDEMembrana

osmoticamente

attiva

xylem inside cortex outside

endodermis

suberin-

waxy barrier

to apoplastic

movement

cell membrane

proteins (active

transporters)

determine which

minerals may be

taken up

The endodermis is

thus responsible for

selective mineral

uptake.

minerals cannot

go between cells

minerals must go

through cells

56

SIMPLASTO

E’ la connessione dei protoplasti fra loro

connessi dai plasmodesmi , citoplasma delle

cellule nucleate e cellule enucleate del floema

La via simplastica è

definita dal trasporto di

H2O da cellula a cellula

attraverso i plasmodesmi

58

VIA TRANSMEMBRANA In questa via la membrana

plasmatica viene attraversata

due volte in entrata ed uscita

SPAZI INTERCELLULARI e VACUOLOSono lasciati nel limbo del

concetto apoplasto/ simplasto

Nell’apoplasto sono quasi sempre pieni di gas, hanno

poco a che fare con il

movimento dei soluti

Non è considerato

parte del simplasto perché barriera

effettiva alla maggior

parte dei soluti

Non è comunque possibile separare sperimentalmente la via

simplastica dalla via transmembrana per cui si parla spesso di

via cellula-cellula che comprende entrambe

Il sentiero transmembrana è largamente controllato dai canali

dell’H2O, le acquaporine

Qual è il percorso dell’H2O ?

PERCORSO

APOPLASTICO

La Banda del Caspary aumenta l’efficienza

di assorbimento perché impedisce

REFLUSSO DI H2O e favorisce un passaggio

unidirezionale verso lo xilema

PERCORSO

SIMPLASTICO

Ipotesi supportata da dati sperimentali, via

più probabile, fornisce via di scorrimento

più rapida e libera

60

aqaqradiceaq LJ

Conduttanza idraulica della

radice non è costante

Le radici si comportano come

membrane complesse

diminuisce

Basse temperature

Condizioni anaerobiche

Con inibitori della respirazione CN-

A cosa serve l’energia ottenuta dalla respirazione ?

A mantenere le strutture cellulari e subcellulari e a rendere un tessuto

in grado di metabolizzare

Al trasporto dei soluti per creare gradienti di potenziali osmotico

lungo i quali l’H2O possa spostarsi

Importanza delle Acquaporine

Meno O2 disponibile=minore

trasporto H2O =appassimento

61

r

radicesuoloabs AW

Velocità di assorbimento

PORTATA = Wabs

Quantità di H2O che la radice può

assorbire nell’unità di tempo

AAria di scambio nella regione penetrata dalle radici “area

attiva radicale” continua crescita dell’apice radicale

r Resistenza al trasferimento dell’H2O entro il suolo e dal suolo alle radici

radicesuolo Differenza di potenziale idrico tra suolo e

radice

La velocità di assorbimento di H2O è più grande, più larga è la

superficie assorbente e tanto minore quanto maggiore è la resistenza

63

Xylem

sapOutside air

= –100.0 MPa

Leaf (air spaces)

= –7.0 MPa

Leaf (cell walls)

= –1.0 MPa

Trunk xylem

= – 0.8 MPa

Wa

ter

po

ten

tia

l g

rad

ien

t

Root xylem

= – 0.6 MPa

Soil

= – 0.3 MPa

Mesophyll

cells

Stoma

Water

molecule

Atmosphere

Transpiration

Xylem

cellsAdhesion Cell

wall

Cohesion,

by

hydrogen

bonding

Water

molecule

Root

hair

Soil

particle

Water

Cohesion

and adhesion

in the xylem

Water uptake

from soil Figure 36.13